Etología

El estudiante:

• Apreciaráelcomportamien-todelosanimalesdesdeunaperspectivabiológicaevolu-tiva, al mismo tiempo queintegraráotrossaberesconelpropósitodecomprenderla similitudydiversidaddelasexpresionesdelavida.

• Valorarálosconocimientosquelepermitanexplicarselosprocesosdelcomporta-miento animal y apreciarádesdeotroánguloalosse-resvivos.

IntroduccIón

Durantenuestravidahemosestadoencontacto,deformadirectaoindirecta,conelmundoanimal;nuestrasexperienciashanpermitidodarnoscuentadealgunoscomportamientosquecaracterizanaestesectordeladiversidadbiológica.Posi-blementehemostenidolaoportunidaddeconvivirconlosanimales,porejemplonuestrosperrosogatosdomésticos; pero tambiénpuedeserqueel contactoconellossólosehadadoporvideos.Delaformaqueseatodossabemosquelasconductasqueexhibenlasespeciesanimalestienensusrasgosmuyparticulares.Sabemos,porejemplo,quelospecesporlocomúnvivenencardúmenes;quelospolluelosenelnidoabrenelpicoparaseralimentadosporsuspadres;quehayperrosqueguíanapersonasciegasoquelasabejasvuelandeflorenflorparare-colectarnéctar.Surgendeellomuchasinterrogantes:¿Cómosabenloquetienenquehacer?¿Losabendesdequenacieron?¿Quétantoinfluyensusgenesenlaconducta?Altratarderesponderéstasymuchasmáspreguntassurgeunaramamuyinteresantedelabiología:laetología,temaquetrataremosenestaunidady,aunqueenmuchoscasosnopodemosdarrespuestasexactasporlacomplejidadpropiadelamateria,abordaremoscuestionesquelosinvestigadoresenestaáreahanencontradoempleandotécnicascientíficasparalaobservaciónyelanálisis.Esperamosqueconocerunpocomáselmundodelqueformamospartenosdélaposibilidaddevaloraralosotrosseresconquieneslocompartimos.

91ETOLOGÍA

4.1 comportamIEnto anImal

Desde una perspectiva histórica son varias las disciplinas que han abordado el estudio delcomportamientoanimal.Correspondeaestecursoestudiarunaramadelabiologíaqueelna-turalistafrancésIsidoroGeofroySaintHilairedenominóetología.Algunosautoresconsideranqueelestudiodelcomportamientodelosanimalesenelmedionatural,desdeelpuntodevistade la evolución, debe ser denominadoecología conductual. Particularmente y a partir de1960,numerososecólogosalinterpretarlasrelacionesentrelaecología,laselecciónnaturalyelcomportamientotratabandeentenderlaevolucióndeesoscomportamientos,considerándoloscomo“solucionesadaptativas”alascondicionesecológicasconlasqueinteractúanlasespeciesolaspoblacionesensuhistoriaevolutiva.

Porsuimportancia,estaramadelabiologíaqueestudialaconductadelosanimalesescon-sideradaunacienciaaparteenlaquetrabajannumerososinvestigadores.Desdehacealgunosdeceniossehanfilmadoodocumentadomilesymilesdehorasdeobservacióndelcomporta-mientoanimal;cadadíalastécnicasparaellosehanidoperfeccionando,perolaobservación,condiversasfinalidades,delaconductaanimalesuntemaquesiemprehaapasionadoa loshumanosyevidenciadeelloexisteenlaspinturasrupestresdediversaspartesdelmundo.

4.1.1 concepto

Laobservacióndelcomportamientodelosanimaleshasidopartedelahistoriahumana.Elco-nocerlasconductasdelosanimalesllevóalahumanidadaaspectostantrascendentalescomoelpasodelaetapanómadaasedentariaalpoderdomesticaraalgunasespeciesque,juntoconeldesarrollodelaagricultura,hicieronposiblequeseestablecieranlasprimeraspoblaciones.

Eltérminocomportamientoserefierealasrespuestasquedaunorganismoalosestímulosrecibidosdesuambiente.Estandiversocomolapropiaestructurabiológicayestancaracte-rísticodeunaespeciecomosuanatomíaysufisiología.Deahíqueseconsiderequeestructura,funciónycomportamientosontodasadaptacionesqueequipanalaespecieparasusobreviven-cia.Durantelavidadelosorganismos,éstosevitanconvertirseenalimentodeotrosygenerandescendientes,procesosqueinvolucranpatronescomplejosdedefensa,cortejo,apareamientoypaternidad.Esasactividades,sumadasalasbásicascomoconseguiralimentoorefugiocons-tituyenloquellamamoscomportamiento.

Cuando se estudiancomparativamente lospatronesde comportamientode los animales ensumedionaturalconénfasisensignificadoadaptativoysusorígenesevolutivosseentraenelcampodelaetología.

Lapalabraetologíaprovienedelgriego ethosquesignificahábito,costumbre;más logos queserefiereaestudio.

92 UNIDAD IV

Aunquelaacumulacióndeconocimientoshasidogradual,hatenidodiversasperspectivasyenfoques.UnimportanteaportedelsigloxixesellibrodeCharlesDarwin Las expresiones de las emociones en el hombre y los animales.ContemporáneodeDarwinfueA.Spaldingquienhizoobservacionesdelaconductaenestadonatural,asícomodeloscomportamientosinstintivosyaprendidosdelosanimales.

Laperspectivaevolutivaparaexplicarlaconductadelosanimalessurgeapartirdeladécadade1930,principalmentecomoreacciónalacorrienteconductistaenelestudiodelcomportamien-toanimal.Laetologíatomósusbasesdelazoología,interesándoseenlaconductainstintivadealgunasespeciesdeaves,insectosypecesencondicionesnaturales.Ensusinicios,laetologíafueestructuradaporlostrabajosdeKonradLorenz(1903-1989);NikoTinbergen(1907-1988)yKarlvonFrisch(1886-1982),quienescompartieronelPremioNobeldeFisiologíaen1972.

Tinbergenproponeen1951laspreguntasfundamentalesparaelestudiodelcomportamientoqueconstituyenelcentrodelacienciaetológica.Éstasson:

a)¿Cuálessonlosmecanismosdecontroldelaconducta?Oentérminosdelosprocesosfisiológicosquesubyacenalcomportamiento.

b)¿Cómounaconductacambiaalolargodelavidadeunindividuo?Oentérminosdelaontogeniaodesarrollodelcomportamiento.

c)¿Cómounaconductafavorecelasupervivenciayreproduccióndelindividuo?Entérmi-nosdelvaloradaptativoofunciónquecumpleuncomportamiento.

d)¿Cómo laconductahacambiadoenel transcursode lafilogenia?En términosde lahistoriaevolutivadelcomportamiento.

Contestarestaspreguntascorrespondeadiferentesnivelesdeexplicacióndeunmismofenó-meno,conrespuestasestrechamentevinculadasentresí.Algunosinvestigadoresagrupanlasexplicacionesentérminosdemecanismosfisiológicosydeldesarrollo(interaccionesentrefe-notipoygenotipo)conelnombrede“causaspróximas”delcomportamiento.Ylasexplicacio-nesentérminosdevaloradaptativoydelahistoriaevolutiva(filogenia)lasdenominan“causasúltimas”delcomportamiento.

Actualmente,losetólogosconsideranquelascaracterísticasdelcomportamientodeunorga-nismosonproductodeprocesosdeselecciónnatural,similar,porejemplo,alageneracióndelaformadelaaletadeunpezoalaproduccióndeeritrocitosenlamédulaósea.Porlotanto,losfactoresquecoordinanlaevolucióndelascaracterísticasdelcomportamientosonlasmismasqueseaplicanacualquierotrorasgo:

a) Losorganismosqueintegranaunapoblacióntienenvariaciónenlascaracterísticasdecomportamientos.

ontogenia. Describe eldesarrollo de un orga-nismo. Es la historia delcambioestructuraldeunaunidadsinqueéstepierdasuorganización.Filogenia. (Del griegophylon,raza,tribu).Entér-minosgeneralesessinóni-mo de historia evolutivade un grupo taxonómicocualquiera.

93ETOLOGÍA

b) Partedeesasvariacionesestándeterminadasgenéticamente,estoes,estáninfluidasporlapresenciaocombinacióndeciertosalelos.

c) Losindividuosconciertascombinacionesdealelos,enundeterminadoambiente,tienenmayoréxitoreproductivoqueotrosportadoresdeotrasvariantes.

d) Comoconsecuenciadelmayoréxitoreproductivo,ciertosalelostiendenapermanecerenlapoblación,generacióntrasgeneración,locualhacequeenesapoblaciónseconso-lideelcomportamientodeterminadoporesosgenes.

Porlotanto,aletólogoloqueleinteresasonlasconductasnaturalesydeaprendizajequelosanimalesmuestranenlanaturaleza,encondicionesdelaboratorio,oencualquierotraquesepresenteentreesosdosextremoscomopuedenserlasdeanimalesdomésticos.Losobjetivosconsistenenelestudiodelascausas,eldesarrollo, lafunciónylaevolucióndeloscompor-tamientos,todoellodentrodelmarcodelaTeoríadelaEvolución.Eletólogoutilizalaob-servaciónsistemática;registralosdatosobtenidosdelcomportamientodelorganismoconunmínimodemanipulacionesposibles,siacasoloquesemodificaeselambiente;lohaceconelpropósitodeobservarlaconductadelorganismoenelmedioecológicodondevive.Esteméto-dohallevadoalosetólogosaconfigurarinventariosdeloscomportamientosenlosmiembrosdeunaespecie,quevalidadosporelusodelmétodocientíficolesconfiereaprobaciónexterna.Lospasosqueunetólogopuedeseguirsonlossiguientes.

1. Planteaunproblemadecomportamientoporresolver

2. Establecelosobjetivosylashipótesispararesolverelproblema

3. Categorizaelcomportamientoencuestión(oconjuntodeunidadesdeconducta)

4. Planificalaformaderegistroconductualyevaluacióndelosdatosobtenidos

5. Contrastalosdatosobtenidosconlashipótesis

nota.RecuerdadenuestraUnidadI,queelmétodocientíficopuedetenerciertaflexibilidaddeacuerdoconeltematratado.

Losestudiosetológicospuedenllevarseacaboendiferentesnivelesdeanálisis,éstosson:elnivelorganísmico(oelindividuocompleto)yelsupraorganísmico(osocial,entendidoenestecaso,comoelconjuntodeorganismosdelamismaespecie).Aunquepodemosincluiralnivelinfraor-ganísmicocuandolasexplicacionesabordanalasmoléculas,lascélulas,lostejidosolosórganos.

Siguiendolospasosdelmétodocientíficodiseñaunexperimentoanivelorganísmicoysupraorganísmicoquepermitaexplicarelcomportamientodeavesmigratoriasquepasenolleguenatucomunidad.

94 UNIDAD IV

4.2 la bIología dEl comportamIEnto

Enelcomportamientodeunorganismointervienentodossusaparatosysistemas,peroes-pecialmenteesinfluidoporlossistemasnerviosoyendócrino.Antesdequeunanimalexhi-baunaconductadebeestarfisiológicamentelistoparamanifestaresecomportamiento.Porejemplo,elcicloreproductivodelasavesnosuelepresentarseamenosqueensusangrehayaciertaconcentracióndehormonassexualesesteroideas,lacualespropiciadaporlaaccióndelambiente,estoes,porlasvariacionesestacionalesenladuracióndeldía.

Estáestrechamenteligadoalainformacióngenética,locualnoimplicaquehayagenesespe-cíficosquecodifiquencadaaspectoparticulardelmismo.Losprocesosqueexistenentreunasecuenciadenucleótidosdeungenylamanifestacióndeunciertocomportamientosonmu-chosymuycomplejos.

Elprocesoimplica,almenos,lacodificaciónysíntesisdemoléculasespecíficas;laorganizacióndeesasmoléculasenestructurascapacesderecibiryresponderalosestímulos;eldesarrollodecanalesdeinformacióneléctricayquímicaylamodificaciónconstantedeesasestructurasyvíascomoresultadodelasinteraccionesdelorganismoconlosestímulosdesumedioambiente.Porejemplo,yexplicadodeunamanerauntantosimplificada,paraqueunperromanifiesteunaconductasexual susistemanervioso integra informaciónsensorialprocedentedelambienteyapartirdelosresultadosdeeseprocesamientoyencoordinaciónconelsistemaendócrinosegeneranseñalesquímicas(neurotransmisores)quecontrolanlasecrecióndedeterminadashormonasque,asuvez,puedenactuarconreceptoresespecíficosdelsistemanerviosocentralydesencadenarpormediodeotrasseñaleselcomportamientosexual.

Lamayoríadeloscomportamientosestaninfluenciadosporungrannúmerodegenes,loquedificultaelestudiodesubasegenética.Losproductosdealgunosgenesactúandemaneradirectaoindirectasobreelcomportamientodeunorganismo,influyendo,porejemplo,eneldesarrollodecircuitosneuronalesquemediaránlarespuestadelcomportamiento.Pormediodegrannú-merodeexperimentoslosinvestigadoresqueestudianestasrelacioneshanpodidodemostrar

las correspondencias directas entre ge-nesycomportamiento;sinembargo,enlamayoríade loscasosesa relaciónesmuycomplejaparaprecisarseconexac-titud.Encuantoalabasegenética,exis-tengenesconefectosmúltiples–genespleiotrópicos–;otros, losmás frecuen-tes,actúandemaneraintegradaconungran número –herencia poligénica–.Porotraparte,muchoscomportamien-tosseencuentranademásfuertementemarcados por la experiencia, es decir,estánsujetosaprocesosdeaprendizajeeinteracciónconelambiente.

Figura 4.1Migracióndeaves.

95ETOLOGÍA

Lanaturalezaexactadelarelaciónentregenes,entornosycomportamientonoseconocebiencasienningúncaso.Noobstantehaymuchosindiciosdelaexistenciadecomponentestantogenéticoscomoambientaleseneldesarrollodelos,inclusomáscomplejos,comportamientoscomoeselcasodelamigracióndelasaves.

Resultaunabuenaexperienciaconsultar lapáginadeInternethttp://www.umich.mx/mich/monarca/monarca2/inicio.html.EndondeseofreceinformaciónacercadelaReservadelaBiosferaMariposaMo-narcaycontenido.Enlaprimerasecciónencontrarásdatosmuyinteresantesdelamigracióndemariposasmonarca.En la segunda sección seaccedea informaciónacercadel comportamientodeesta especie.Investigadedóndeprocedenestosinsectosycuálessonlascausasqueexplicanlamigración.

4.2.1 los ritmos biológicos y el comportamiento

Enlosanimalesseconocendiferentesritmosbiológicos,algunossondiarios,otrosmensualesoanuales.Aspectosfisiológicoscomoelsueño,laalimentación,lasecrecióndehormonastie-nenciclosqueparecenseguirunritmointerno.

Lasactividadesrítmicasdiariassonritmoscircadianos(significa“aproximadamentedeundía”).Esosritmosbiológicoshacenpensarquelosanimalestienenrelojesfisiológicosinternosajus-tadosconprecisiónporfactoresambientales.

Algunosorganismosserigenporelciclolunar,estoesmuynotableenorganismosmarinosquesesincronizanconloscambiosenlasmareasylasfasesdelaluna.Escaracterísticadealgunospeceslasincronizaciónentrelamareaaltaysuscomportamientosreproductivos.

Algunos cangrejos salen de sumadriguera cuando lamarea baja y regresan a ella antes dequesuba;deotraformaseríanarrastradosporeloleaje.Cuandoestosanimalesseaíslanenellaboratorio,lejosdelascondicionesdesuambientesusritmosdecomportamientosiguenpresentandoelmismopatrón.

Alparecer,muchosritmosbiológicossonreguladosinternamenteenlosorganismosporme-diodesusrelojesbiológicos.Hoyendía,pordatosdisponiblesalrespecto,sepiensaqueunorganismotienevariosmecanismosbioquími-cosycelularesquerigenlosritmosfisiológicosy conductuales. Al parecer la glándula pinealintervieneenlossistemasdecronometrajederatas,avesyotrosvertebrados.Enlosmamífe-ros,algunasregionesdelhipotálamosonpartedesurelojbiológico.

Figura 4.2Elsueñoformapartedelritmo

biológico.

96 UNIDAD IV

4.3 tIpos dE comportamIEnto

Losprimerosetólogosestabaninmersosenundebateentrelaherenciaylaexperienciaam-biental.Definieronelcomportamientoinnato(comúnmenteequiparadoainstinto)comogené-ticamenteprogramado,yelcomportamientoaprendidocomoelquesemodificaenrespuestaa la experiencia ambiental, comosi se trataradedosaspectosen sumadiferentesdel com-portamiento.Enfechasrecientesquienesestudianestostemasreconocenquenoexisteunaverdaderadicotomía;elargumentoactualesquetodosloscomportamientostienenunabasegenética,inclusolaposibilidaddeaprenderesheredada;sinembargo,elcomportamientopue-desermodificadoporelambiente,porlotanto,seconsideraqueesproductodelainteracciónentrecapacidadgenéticaeinfluenciasambientales.

Teniendoencuentalasobservacionesanteriores,nosvamosareferiralostiposdeaprendizajedeunaformauntantotradicional,peroencadacasoconsidéreseesainterdependenciaentrelaherenciaylasinfluenciasambientales.

4.3.1 comportamientos innatos

Enalgunasocasionesseobservaquelaprimeravezqueunorganismoseencuentrafrenteaunestímulooconunmínimodeexperienciaprevia,sepresentauncomportamientoesencialmen-tecompletoquepuedeafinarseconposterioridad,peroqueparecequeelindividuoyalosabía.Estepatróndecomportamientosellamainnato ytiendeaserestereotipado,rígido(ofijo)ypredecible.Unejemploesellengüetazodeunaranaaltratardecapturaruninsectoolasuccióndelascríasdemamíferosaltratardealimentarse.Unadelascaracterísticasdeesecomporta-mientoesqueunavezqueseiniciaprosiguepasoapasohastasufinalización;encontrasteconotrosquetiendenaserflexibles,mássensiblesalosestímulosdelambiente.

Los estímulos externosquedesencadenanun compor-tamientofijooestereotipadosonllamadosestímulosse-ñal.Estudiandodiversosejemplosdeéstos,pormediodemodelosqueimitanlosestímulosseñalnaturales,losetólogosidentificaronlosestímulosliberadores,quesonlasseñalesprecisasqueinicianunaconducta.EjemplodeelloeselclásicoexperimentodeTinbergenquienelabo-róunaseriedemodelosdepecesespinososqueteníanel

vientrerojoyotrosderéplicasexactasdelpezespinosoperosinelvientrerojo.Estosmodelosdesencadenarondiferentesreacciones;enlashembraslosmodelosconrojofueronmásatra-yentes;enlosmachosgeneraronreaccionesdeagresividadmuchomayoresquecuandoselespresentabaelmodeloexactosincolorear.

Laselecciónnaturalpodríafavorecer,enalgunasocasiones,aloscomportamientosinnatos,eselcasodelasgaviotascuyospolluelosreciénnacidosdebenpicotearlamancharojadelpicodesumadreparaqueéstaregurgitecomida.Enexperimentosconlasmismasaves,Tinbergenyotros

dicotomía. División dedos elementos o partes,especialmentecuandosonopuestos.

Figura 4.3Comportamientoestereotipado.

97ETOLOGÍA

hanmostradoquelosmismospolluelosquepresentaronesecomportamiento,picoteaninstin-tivamentecualquierobjetoquepresentelosestímulosapropiados,comounpalodelgadoconunamanchacontrastantepintada.Sinembargo,aunenestecomportamientoquedeiniciosepresentasinlaexperienciaprevia,lospolluelosalcrecermodificangradualmenteestarespuestainnatahastaquesólopicoteanelpicodesuprogenitor,porlotantoestaconductaesunamezcladeloinnatoyloaprendido.

Recuérdeseque todos loscomportamien-tos,aúnaquellosqueaparecensinlaexpe-rienciapreviayqueseapreciancompletosdesdelaprimeravezdependendelasinte-raccionesentrelosgenesyelambienteenquesedesarrollaelorganismo.

4.3.2 aprendizaje

Unagrancantidaddeloscomportamientosquemanifiestanlosanimalesserelacionaconelaprendizaje,procesomedianteelcuallasrespuestasdelosorganismossemodificancomore-sultadodesusexperiencias.BarrigayCanterodefinenalaprendizajecomounamodificaciónmásomenospermanentedelacapacidaddelindividuopararealizarunatareaalinteractuarconsumedio.Esteconcepto,aunqueparecesencillo,abarcaunagamaenormedefenómenosdistintos.Porejemplo,lospájarosaprendenaevitarinsectosconsabordesagradable;losososaprendenacazarsalmones;lasmariposasmonarcarealizangrandesmigraciones.Cadaunodelosnumerososejemplosdeaprendizajeanimal,representaelresultadodeunahistoriaevolutivaúnicaydeunconjuntodeinteraccionesecológicasynecesidadesparticulares,demodoquelosprocesosdeaprendizajesontandiversoscomolospropiosanimales.Apesardeello,puedeserútilclasificarlostiposdeaprendizaje,siempreycuandotengamospresentequelascategoríassonsóloguíasburdasyquemuchosaprendizajesnopertenecenaningúntipo.

Enlossiguientespárrafosseexplicaránalgunosdelostiposdeaprendizajequepodemosapre-ciarenlosanimales:

a) Aprendizajeporhabituación

b) Aprendizajeporasociación.Impronta

c) Aprendizajesocial

Elaprendizajeporhabituaciónseconsideraunodelosmássimplesyfácilesdeobservar.Enésteunanimalaprendeaignorarunestímulorepetido.Enlahabituaciónunanimalreduceosuprimelarespuestaaunestímulopersistente,noporfatigamuscular,sinocomoresultadodeunprocesodeaprendizaje.Diferentetambiénaunaadaptaciónsensorialenlaquelarespuestadisminuyesóloenformatemporariafrenteaunestímulo.Lahabituacióntieneunsignificado

Figura 4.4Respuestaaestímulos

liberadorespezespinosos

(Curtis).

98 UNIDAD IV

adaptativoimportante.Ciertasrespuestasquedemomentosonútiles,dejandeserloysisesiguenmanteniendo se vuelven un gasto in-necesariodetiempoyenergía.Pongamosporejemplolaspalomasquevivenenlasciudades.Si unapaloma ajena llega al sitio responderádeprincipioconunsobresaltoyposiblevuelocadavezqueescucheunclaxonoseleacerqueunautomóvil,gastandomuchaenergíaenello;despuésdeuntiemposehabitúaalosestímu-losrepetidosysucomportamientofrentealosruidosyanoserácomoenunprincipio.

Tesugerimosconsultarlapáginahttp://macaulaylibrary.org/index.do,enellavasaencontrarvideosdemuchosanimalesdediversasregionesdelplaneta,asícomosuscomportamientos.Seleccionaunejem-plo,redactauninformeycomentalocontuscompañeros.

Elaprendizajeporasociaciónesunpocomáscomplejoqueelanterior.Enestetipodecom-portamientounestímulollegaaconectarse,pormediodelaexperiencia,conotroestímuloenprincipionorelacionado.Sepuede llamarcondicionamientoa laasociaciónaprendidaentreunestímuloyunarespuesta.Unodeestosaprendizajeseseldeensayoyerrorenelquelosanimalesrespondendemaneraapropiadaalosestímulosgraciasalaexperiencia.Esteapren-dizajetambiénesllamadocondicionamientooperante.Cotidianamente,losanimalesenfrentancastigosorecompensasensuambientenaturalypuedenaprenderamodificarsurespuestaaello,porejemplo,unsapoquelanzasulenguaparaatraparunaabejayesaguijoneado,prontoaprendeanotratardealimentarsedeinsectosqueparezcanabejas.

UnatécnicadelaboratorioatribuidaprincipalmentealpsicólogocomparativoB.F.Skinneresla“cajadeSkinner”lacualconsisteenaislaraunanimalenunacajadondeaprendearealizaruncomportamientocomoempujarunapalancaopicotearunbotónpararecibirunarecompensaoevitaruncastigo.Lacajapodríacontenerunapalancaquealpresionarseexpulsaunabolitadealimento.Sielanimalempujaaccidentalmentelapalancaapareceráalimentocomorecompensa.Despuésderepetirvariasvecesestesuceso,elanimalaprendeelvínculoentreoprimiryrecibiralimentoyprontocomienzaaoprimirlapalancaunayotravez.

Seguramentetúoalgúnfamiliarhatenidoanimalesdomésticosounamascota.Realizaunlistadodeloscomportamientosobservadosytratadeubicarlosenalgunadelascategoríasqueaquíseexplican.Argu-mentaelporqué.Compáraloconeldetuscompañeros.

Figura 4.5Palomasdelcentrodelaciudadmuestranaprendizajeporhabituación.

99ETOLOGÍA

Losprimerosestudiossobreaprendizajeasociativofueronrealizadosenladécadade1920porIvánP.Pavlov.DurantemuchosañosPavlovseinteresóporlafisiologíadeladigestiónyporlosestímulosquedesencadenanlasalivación.Sonfamosossusexperimentosdecondicionamientoclásico;Pavlovofrecíacadadíaaunperrohambrientountrozodecarne,previoalocualhacíasonarunacampanaqueanunciabaelsuceso,elperroprontoasocióambosestímulos:lacarneylacampanaysalivabaescuchandoelruidoaunenausenciadelacomida.Pavlovdioelnombredeestímuloincondicionadoenestecasoalacar-nequeporsísolaproducesalivaciónyestímulocondicionadoalsonidodelacampanaquenor-malmentenoproducesalivaciónamenosqueelperroloasocieconlacomida.Cuandoelperroaprende a relacionar ambos estímulos produceuna respuesta condicionada, frente al estímulocondicionado.

Todosestosaprendizajesimplicanelestablecimientodememoriascuyaposiblelocalizaciónhasidoobjetodemúltiplesinvestigaciones.

Impronta (troquelado)

Otroaprendizajeasociativoeslaimprontaotroquelado,unodelosmayoresaportesdeLo-renzalestudiosobreeldesarrollodelasrelacionessociales.Esteaspectoestáenrelaciónconelreconocimientodelosmiembrosdelapropiaespecieyladistincióndeéstosrespectoalosmiembrosdeotrasespecies.

Enmuchasespecies,particularmenteenlasaves,laimprontaocurreduranteunperiodocríti-coespecíficodelavidatempranadelindividuoydependedelaexposicióndecaracterísticasparticulares del o los progenitores.Un experimento clásico deKonradLorenzfuesutrabajocongansosreciénnacidoslosquereconocencomo“madre”acualquierobjetoanimadoquerealicesonidosrítmicosyquesemuevafrenteaellos.Enlosexperimen-tosfueelpropioLorenzquientomóellugardelamadreaquienlosgansitosseguíanporserloprimeroanimadoquevieron.Estarespuesta de seguimiento demuchas aves jóvenes que perma-necendentrodeláreadeproteccióncercadelamadresepierdehaciaelfinaldelperiodojuvenil.

UtilizaInternetyenunbuscadorescribeKonradLorenzvideo,vanaaparecervariasopciones,tesuge-rimosseleccioneshttp://www.dailymotion.comparaverunvideodeunodelosetólogosmásfamososysusexperimentos.Hazunreporteycomparteconocimientoscontuscompañeros.

Figura 4.6Condicionamiento

clásico.

Figura 4.7KonradLorenzy

laimpronta.

100 UNIDAD IV

Elaprendizajesocialsemanifiestaenloscasosenquelapresenciayconductadeunanimalpuedeinfluirdeformasignificativaenelconocimientoadquiridoporotroanimal.Losanima-lesquevivenengrupospuedenbeneficiarsecopiandoloscomportamientosquetienenotrosmiembrosdelgrupocomoresultadodeprocesosdeensayoyerror,porejemplo,escogerali-mentosapropiadossinnecesidaddepruebasoconductasdeproteccióndelosdepredadoresnohabiendotenidolaexperienciapreviadeinteractuarconellos.

Una formade aprendizaje social es la imitación;siun individuodelgrupoobservaaotrorealizarun comportamiento novedoso posiblemente loadquieraal imitarlo.Ésteesunaprendizajecom-plejoquerequiereunaaltacomplejidadneuronal.Unejemploconocidoeseldelosmacacos(Macaca fuscata)delaisladeKoshima.En1952ungrupodeinvestigadoresobservóquecuando lesarrojabanbatatas(ocamotes)alaplaya,losmacacosleslim-piabanlaarena,tiempodespuésunahembraalaquellamaronImo,llevabalasbatatasalagua,conunamanolassumergíayconlaotralaslimpiaba;

prontosuscompañerosmáscercanoslaimitaronehicieronlomismo.Pocosañosdespuéslosinvestigadoreslesarrojabangranosdetrigoalaplaya;Imotomabalospuñadosdetrigorevuel-tosconarenayloslanzabaalagua;laarenasehundíayeltrigoflotaba,entoncesImocomíalosgranos.Estecomportamientotambiénsedifundióportodoelgrupo.Ésteesuntipodecom-portamientoquesepropagaenformahorizontal,asísontransmitidosalasnuevasgeneracio-nespormecanismosnogenéticos,dependiendodelasexperienciasindividualesycolectivas.

Unaconductaque resultamuy interesante en los animales es el juego.Esa actividadpuededarseenanimalessoloscomoenungatoconunaboladeestambre;opuedesersocial,espe-cialmenteenanimalesjóvenes,aunquelosadultossuelenunirse, loqueincluyepersecución,huida,forcejeo,patadas,acechoyhastamordidassuaves.Lainversióndeenergíaenjugaresaltaypuededistraeralosanimalesenpresenciadeunpeligro.Lasexplicacionesquesedanpara

justificar este comportamiento sonque eljuegodebetenerunvalordesuperviven-ciayquelaselecciónnaturalhafavorecidoalosanimalesjuguetones.Algunosinves-tigadoresproponenqueeljuegopermitea losanimales jóvenesadquirirexperien-ciasquevanausardeadultos,además,seexplicaquealsereljuegomásintensoenlasprimerasetapasde lavida, cuandoelcerebro seestádesarrollando, se formanconexiones neuronales muy importantesparaaprenderdestrezas.

Figura 4.9Aprendizajesocialjuegoentrejóvenes.

Figura 4.8Aprendizajesocial.

101ETOLOGÍA

Elaprendizajeperceptivopareceserunadelasformasmáscomplejas; consisteen lacapacidaddeadaptarexperien-ciaspasadasalaresolucióndeunnuevoproblema.Posi-blementelasprimerasexperienciaspararesolver lasitua-ción problemática se obtengan por ensayo y error, paraposteriormenteencontrarlasoluciónmásrápidamente.Sehaobservadoquelosprimatessonespecialmentehábilesenestetipodeaprendizaje,perootrosmamíferosyavesparecenteneresacapacidadenciertamedida.Unejemploclásicode aprendizajeperceptivo es eldeunchimpancéante el problema de alcanzar la fruta colgada del techo;pararesolverloelchimpancéacumulacajasparasubirseyllegaralalimento.

4.4 las Formas dE comunIcacIón anImal

Losorganismosobtieneninformacióndelambienteydeotrosorganismos.Larecepcióndeesosmensajesesatravésdesussentidosyutilizanesainformaciónparadarrespuestaaloscam-biospercibidos.Durantelacomunicaciónentrelosorganismosdebehaberunoqueeslafuenteotransmisoryunoomásorganismosreceptores;silasrespuestasalasseñalestiendenabenefi-ciaralquelaenvíaoalquelarecibe,sepuedeformaruncanaldecomunicación.Éstasedefinecomolaproduccióndeunaseñalporunorganismo,lacualhacequeotroorganismomodifiquesucomportamientodeunaformaquebeneficiaaunodeellosoaambos.

Aunqueanimalesdediferenteespeciepuedencomunicarse(heteroespecífica),casisiemprelacomunicaciónseefectúaentremiembrosdelamismaespecie(homoespecífica).Laspotencia-lesparejasdebencomunicarse,asícomolosprogenitoresconsuprole.Porejemplo,lasluciér-nagasmachoemitenmensajesdeluzquesoncaptadosvisualmenteporlashembras,lascualesasuvezcontestanconotraseñalluminosa.Lostiposdecomunicaciónentrelosanimalessonlossiguientes:

1. Comunicaciónporseñalesvisuales 4. Comunicaciónporseñalesquímicas

2. Comunicaciónporseñalesauditivas 5. Comunicaciónporseñaleseléctricas

3. Comunicaciónporseñalestáctiles

Lacomunicación visual se lleva a cabo enorganismos conojosbiendesarrollados; desdeinsectoshastamamíferosutilizanseñalesvisualesparacomunicarse.Esasseñalespuedenseractivasopasivas.Sonseñalesactivascuandocomunicanalgodirectaeintencionadamente,comomostrar los dientes comodefensa; las pasivas son caracteres quedicen algopor sí soloscomoeltamaño olacoloraciónespecialenlaépocadeapareamiento.Enmuchasocasioneslosdostiposdeseñalessecombinan.

Figura 4.10Aprendizajeperceptivo.

102 UNIDAD IV

Tienesusventajasydesventajas.Unaventajaesqueesinstantánea,essilenciosaynoseponeensobreavisoalosdepredadoresdistantes,aunqueelanimalsevuelvellamativoparalosqueestáncercaysuelenserpocoeficacesenlaoscuridad.Unaexcepciónsonlasluciérnagasqueemitendes-telloscuandolaluzdedíaseestáextinguiendo.Otrosanimalesproducenseñalesluminosasqueloshumanosnopodemosdetectarcomoelultravioletaoelinfrarrojo.

Lacomunicación por señales auditivassecaracterizaporqueéstaspuedenser“apagadas”o“encendidas”avoluntaddeltransmisoryproveeninformaciónacercadesulocalización.Lasse-ñalessonoraslleganaquieneslasrecibencasiinstantáneamente,peroadiferenciadelasvisuales,elsonidosepuedetransmitirenlaoscuridad,enbosquesdensosyenaguasturbias.Unindividuopuedecomunicardiferentesmensajesmediantevariacionesenelpatrón,elvolumenyeltonodelsonidoproducido.Enladécadade1960eletólogoT.Struhsaker,estudiandoalosmonosvervetdeKenia,descubrióqueproducíandiferentesgritosdeadvertenciaasuscongénerescomores-puestaacadaunodesusposiblesdepredadores:águilas,serpientesoleopardos.

Posiblemente, al referirnos a señales auditivas de los animalesloprimeroquepensamosesenelcantode lasavesoelrugidodeunleón,peroelusodesonidosnoestálimitadoalasavesymamíferos,unbuenejemplolotenemosenlosmosquitos.Cadaespeciedemosquitoproduceunafrecuenciaauditivaalbatirsusalasduranteelvuelo(zumbido);tantolashembrascomolosma-chosproducenelzumbidocuandovuelan,perofrecuentementelosmachosposeenunaestructuraespecialenlasantenas,lacual

lespermiteidentificaralashembrasdesuespeciequecuandosepreparaparapicaravisaalosmachoscercanosqueprontohabráingeridolasangrenecesariaparaproducirhuevecillos.

La comunicación por señales táctiles esmuyabundanteenelmundoanimalypresentaunagamamuyampliadevariantes.Elcontactofísicoamenudosirveparaestablecerymantenerlazossocialesentrelosintegrantesdeungrupo.Estafunciónesmuyevidenteentrelospri-mates,quetienenmuchosgestosyademanes–comobesar,acariciar,acurrucarse,acicalarse,espulgar,abrazar,darpalmadas–comportamientostodosquecumplenfuncionesimportantes.Estaformadecomunicaciónnoestálimitadaalosprimates,entodoelreinoanimalencontra-mosespeciesquetienencomunicaciónpordiversostiposdecontacto.Porejemplo,lasabejaspresentanuncomportamientollamadotrofolaxia,enelqueunaabejaqueregresaalacolmenadistribuyealimentoentreunaomásabejasreceptorasalmismotiempoquesusantenastienencontactos.Éstostransmiteninformaciónacercadelafuentealimenticiajuntoconla“danza”querealiza.

Lasseñales químicasqueproduceunindividuoyqueinfluyenenelcomportamientodeotrosdesuespeciesedenominanferomonas.Lassustanciaspuedentransmitirmensajesacortasylargasdistanciasysuproducciónrequierepocaenergía.Lasferomonaspuedencomunicarunmensajedespuésdequelosanimalessehayanido.Porejemplo,lasjauríasdelobosquecazanengrandesáreas,marcansuterritorio,conferomonasdelaorinaadviertenaotrasjauríasdesupresencia.

Figura 4.11Losmosquitosseco-municanporseñalesauditivas.

103ETOLOGÍA

Talcomunicaciónrequierequeelanimalproduzcayrespondaaunasustanciadiferenteparacadamensaje,porellogeneralmentesecomunicanmenosmensajesquímicosquevisualesoauditivos,noobstantelasferomonascomunicancongranfuerza.Éstasactúandedosmaneras.Algunasprovocanunarespuestainmediatayobservableenelanimalqueladetecta,porejem-plo,cuandolashormigassedesplazanvansiguiendoelrastrodeferomonasdeotrashormigas,esasseñalessondetectadasporlasantenasyproducidasenglándulasabdominales.Otrasfero-monasestimulanuncambiofisiológicoenelanimalqueladetecta,porejemplo,laabejareinaproduceunaferomonallamadasustancia de lareinaqueevitaqueotrashembrasdelacolmenamadurensexualmente.Muchoscomportamientossexualesdependendelaproducciónydetec-cióndeferomonasparainiciarse.

Sehanestudiadoysintetizadoferomonasdeatracciónsexualdeinsectosquesecomportancomoplagasenalgunoscultivos.Estas feromonassintéticaspuedenservirparaatraera losinsectosatrampasyevitarelapareamiento.

Las señales eléctricas sonotra formadecomu-nicación.Enelcasodealgunosanimalesacuáticosque cuentan con electrorreceptores adecuados,comolostiburones,losestímuloseléctricosaportaninformaciónclavequepermiteelreconocimientodeespecie,sexoyladominanciadelosotrosindi-viduos,siexistejerarquíaenlapoblación.

Seguramente conoces algunos animalesdomésticoso silvestres.Tomaalguna especie comoejemplo,investigaacercadeellaytratadeexplicarsuscomportamientosteniendoencuentalasformasdecomu-nicaciónquemanifiesta.

4.5 comportamIEnto socIal

Unadelasformasdecomportamientomáscomplejaesladelosorganismosquevivenenso-ciedad.Unasociedadesunconjuntodeorganismosdelamismaespecie(amenudoemparen-tadosentresí)quevivenjuntosdemaneraorganizada,condivisióndelosrecursos,deltrabajoyendependenciamutua.Losestímulosque intercambianymediante losquesecomunicanfortalecenlaestructurasocialylosmantienenunidos.Lasimplepresenciadevariosindividuosjuntosnosignificaquesucomportamientosea social; algunos factores físicosdel ambientecolocanalosanimalesenagregados,perocualquierinteracciónqueexperimentenpuedesercircunstancial.Eselcaso,porejemplo,degrandescantidadesdemariposasnocturnasatraídasyvolandoenlanochealrededordeunafuenteluminosa.

Alobservarlaconductadelosindividuosqueformanunasociedadseaprecianmuchasvecesaccionesaltruistas,estoes,losanimalesexhibencomportamientosquebeneficianaotrosyre-presentanuncostooriesgoparaquieneslopractican.Porejemplo,enlassociedadesdeinsec-

Figura 4.12Lasseñalesquímicasde

lasferomonasconducenalas

hormigas.

104 UNIDAD IV

toshayunagrancantidaddehembrasestériles,lasobreras,loquellevaaunéxitoreproductivodiferenciadoenlapoblación;ensociedadesdevertebradosalgunosindividuoslanzangritosdealarmaorealizanmovimientosqueatraenhaciasílaatenciónponiendoenpeligrosupropiavida;otrasocasionessóloalgunosmachosadquierenelderechodeprocrearelcualpocasvecesesdisputadoporotros.Explicarestoscomportamientosentérminosdelaselecciónnaturalnoresultafácil.Ahora,notodosloscomportamientossocialessonaltruistas,seidentificanotros“egoístas”y“cooperativos”,documentadosalobservaradiferentesespecies.Estostérminossólosondescriptivosynoimplicanningunaintencionalidadporpartedelosanimales.Cadaunodeestoscomportamientostieneunefectopotencialdiferentesobreeléxitoreproductivodelosorganismosimplicadosenelcomportamientoquelosrelaciona.Enelegoístasólounoloincrementayenelcooperativoexistenbeneficiosmutuos.

Elcomportamientosocialofrecebeneficiosqueincrementanlasprobabilidadesdepropagarlosgenesque loproducen,pero también tienealgunoscostos; lavidaensociedad tambiénrepresentamayorcompetenciaporalimentoyespacio,incrementaelriesgodeatraerdepreda-doresodecontraerenfermedadestransmisibles.Peroparalosanimalesquevivenensociedadlosbeneficiosdeéstasuperanloscostos.Consideremosdosejemplos.

4.5.1 sociedades de insectos

Muchasespeciesdeinsectossonsolitarias,lamadreabandonaelnidoparasiempreluegodeproveeralimentoasuprogenie.Enlasespeciespresociales,lamadreregresaparaalimentarasuprogenieduranteciertotiempoyelnidopuedeserusadoporlasiguientegeneración.Enlosinsectos“verdaderamentesociales”existeunadivisióndeltrabajoylosindividuoscooperanenelcuidadodelaprole.

Lassociedadesdeinsectosmáscomplejasseencuentranentrelasabejas,hormigas,avispasytermitas.Estassociedadessemantienenjuntasporunelaboradosistemadeestímulosdestina-

dosalainteracciónsocial.Desdehacemuchosañosloscientíficoshantratadodeexplicarselaevolucióndeunaestructurasocialenlaquelamayoríadelosindividuosnosereproduceyqueenlugardeellotrabajaparaali-mentaryprotegerlaproledeunorganismodistinto.

Unadelassociedadesmásestudiadasesladelasabejas.Unadeellassueleconsistirenunasolareinaadulta,has-ta80000obrerastodashembrasyestérilesendetermi-nadasépocas,unoscuantosmachosllamadoszánganosquefecundanreinasreciéndesarrolladas.Lareina,únicahembrareproductora,depositaaldíacercade1000hue-vosenlasceldasdecera.

progenie.Esladescenden-ciaoconjuntodehijospro-ductodelareproducción.prole. Es el conjunto dehijos o descendientes. Si-nónimodefamilia,camada,cachorros.

Figura 4.13Sociedadesdeinsectos.Termitero.

105ETOLOGÍA

Lasobrerasmásjóvenestrabajancomonodrizasparalanutricióndelaslarvas,despuésdeunasemanaaproximadamenteempiezanaproducir ceracon laqueconstruyenymantienen lasceldas.Lasobrerasmásviejassoncosechadorasquellevanalpanalnéctarypolen.Muerenaunaedadaproximadade42días.

Laferomonade la reina (vercomunicaciónquímica) inhibea lasobrerasparaquenocríenunanuevareinaeimpideeldesarrollodelosovariosdelasobreras.Silareinamuereelefectoinhibidordelaferomonasedisipaylasobrerascomienzanasuministraraalgunaslarvasunalimentoespecialparaestimularsudesarrolloyformarnuevasreinas.

En1940KarlvonFrischfuepioneroenelestudiodelacomunicaciónentrelasabejas.Investigaquésonlasdanzascircularyondulanteodecontoneodelasabejasyquéinterpretaciónselehadado.Descríbelomedianteesquemas.Tenencuentaquealgunosinvestigadoressehanconsideradoescépticosalrespectoysusexplicacionesvarían.

4.5.2 sociedades de vertebrados

Adiferenciadeloquepudierasuponerse,lassociedadesdelosvertebradostiendenaparecermássimplesquelasdelasabejas,termitasyhormigas.Losvertebradosengeneralexhibenunaflexibilidaddecomportamientomayorqueladelosinsectosyporlotanto,mayorvariaciónenloscomportamientosindividuales.Sinembargo,losestudiosetológicoshanmostradoquelassociedadesdevertebradosestánestructuradasconlospapelessocialesyelaccesoalosrecursosdeterminadosporinteraccionesespecíficasquevaríandeacuerdoconlaespecie,laedadyelsexodelosindividuos.Algunascaracterísticasquesepuedenapreciarenunasociedaddeverte-bradossonlasjerarquíasdedominanciaylaterritorialidad.Veamoscadaunadeellas.

Jerarquías de dominancia

Lasjerarquíasdedominanciasonrangossociales,estoes,expresanunordendeestadoopo-siciónsocialenelquecadaanimalquepertenezcaaunasociedadseencuentraubicadoenundeterminadopeldaño.Cuandoenlassociedadesanimalesquedanestablecidaslasjerarquíasdedominancialosanimalesnopelean,esdecir,sesuprimelaagresiónycomoconsecuencialashe-ridasomuerteporagresióndisminuyenoseanulan.Sinembargo,duranteeltiempoenelqueseestablecenlosrangospuedehaberpeleasylesiones,inclusomuertedealgunosmiembros.

Untipodejerarquíadedominanciaquehasidoestudiadoeselordendepicoteoenlasgallinas.Ésteseestablececuandoungrupodegallinassemantienejuntoporuntiempo.Generalmenteunaprimeragallinadominaalasotras;puedepicotearatodasperoaellanadielapicotea;unasegundagallinapuedepicotearatodasexceptoalaprimera;unaterceraenrangopuedepico-tearatodasmenosalasdosanteriores,yasísiguiendohastallegaralaúltima,queespicoteadaportodasynopicoteaaninguna.

106 UNIDAD IV

Duranteeltiempoenqueseestáestableciendoelordendepicoteopuedehaberpeleasfrecuentesenlasquemuchasga-llinassalenheridas,perounavezquesehafijadoelrangoenelgallineroel simplealzarobajar lacabezaessuficienteyreconocidocomodominanciaosumisiónconrespectoalasotrasylaconvivenciaocurreconarmonía.

Losgallosylasgallinasquesemantienenenunaposicióninferiorenelordendepicoteo,co-pulanconmenosfrecuenciaquelossocialmentedominantes.Elresultadofinaleslareduccióndelapoblaciónreproductora,situaciónqueprobablementeselograríaaunsilaestructurasocialnoexistiese.Decualquiermaneralosanimalesmásfuertesquecomenmejordejanmásdes-cendientes;peroalserpartedeunajerarquíasocial,ocurreconunmínimodegastosdevidasyenergía.

ConsultaenInternetlapáginahttp://www.hormigas.org,ademásdeofrecermuchosdatosacercadelashormigas,tienevínculosquetellevaránaconocermásampliamenteloqueenelmundosesabeacercadeestosasombrososinsectossociales.Investigacuáleslaestructurasocialdeunhormiguero.

territorialidad

Casi todos los animales tienenunadistribucióngeográfica específica.Muchosde losverte-bradospermanecencercadesuslugaresdenacimiento,ocupandounáreanatalquefuepro-bablementelamismaqueladesuspadres.Aunlasavesmigratoriasquesedesplazangrandesextensionesregresanañotrasañoalasmismasáreas.Confrecuenciaesasáreassondefendidasporlosindividuosdelaspoblacionesencontradeotrosdelamismaodiferenteespeciequecompitenporrecursos.Alasáreasdefendidasdeesaformaselesconocecomoterritoriosyaloscomportamientosdedefensacomoterritorialidad.

Aunqueloslímitesdeunterritorioparecencomoinvisibles,estánclaramentedefinidosyre-conocidosporelolospropietariosquienesejecutandiferentespiruetas,adquierenciertaspos-turas,marcanconolores(feromonas),cantanohacenotrosruidospararepeleralosintrusos,quienesporlogeneralestánendesventaja.

Enelcasodelasaves,elterritoriodereproducción,porlogeneral,esestablecidoporunma-cho.Elcortejodelahembra,laconstruccióndelnido,elcuidadodelascríasyposiblementelaalimentaciónsonllevadosacaboeneseterritorio.Frecuentementetambiénlahembrapartici-padeladefensadelárea.Laterritorialidadaumentalasposibilidadesdequelaparejaobtengamaterialesparaelnido,alimentoyunlugarparallevaracabolasactividadesdereproducciónycuidadodelascrías.Algunasavestienenterritorioscompartidosdealimentaciónyenotroscasosterritoriosespecialesdecortejo.Otrasaves,comolasmarinas,puedenrecorrercientosdekilómetroscuadradossobreelmar,peroexhibenconductasdeterritorialidadsóloenunpequeñoespaciodeanidación.

Figura 4.14Jerarquíadedominio.Losgallosylasgalli-nasdominantestienenmásposibilidadesdetenerdescendencia.

107ETOLOGÍA

Existen formasde territorialidad en grupos, es el casode losleones.Unamanadaconstadevariashembrasadultasemparen-tadas, suscachorrosyalgunosmachosnoemparentados.Lashembrasprotegenalascríasydefiendenalterritorioencontradehembras invasoras; losmachos lo defienden contra indivi-duosdesumismosexo.Por lanoche losmachospatrullan lazonarugiendoparaanunciarsupresencia.

Elcostodelaterritorialidadincluyeeltiempoylaenergíaenmar-carel territorioydefenderlo,asícomo lospeligrosque implicalucharporél;losbeneficiosson,entreotros,losderechosdeex-clusividadsobreelalimentoyunmayoréxitoreproductivo.

4.6 las mIgracIonEs

Lamigracióneseldesplazamientoperiódicogeneralmentealargasdistanciasquehacenalgu-nosanimalesaregionesconclimamásbenigno,yterritoriosquefavorezcanlaalimentación,reproducciónycrianza.Losanimalesmigratoriossedesplazandesdeellugardesunacimientoaunoovariossitiosparaestablecerseporuntiempoydespuésvuelvenasulugardeorigen.Porejemplo,laballenagrisparesuscríasenBajaCalifornia,México,paraluegodirigirsealMardeBeringenbuscadealimentoviajando20000kilómetrosenlaidayvuelta;algunasmariposasmonarcavuelandesdelafronteraentreCanadáyEstadosUnidoshastalosbosquestempladosdeMichoacán,México,enunviajede2500kilómetros.

Algunosanimalesmigranalmadurar,otrossonsusceptiblesadeterminadosestímulosambien-talesqueactivanreaccionesfisiológicaseinducenlamigración.Porejemplo,enlasavesmigra-toriaslaglándulapinealdetectacambiosenladuracióndeldíayliberahormonasqueprovocanuncomportamientoinquieto,conunacrecientedisposiciónavolar.

Pero:¿Cómoencuentransucaminolosanimalesmigratorios?Muchosanimalesutilizanelsolparaorientarseparalocualdebentenerunsentidodeltiempo.Alparecerlosanimalestienenrelojesbiológicosqueregulanlosritmoscircadianos.

Paraviajarenlínearectaserequiereunsentidodeorientación,paranavegar:estoesviajarconcambiosdedirección,serequiereunsentidodeorientaciónyunsentidocartográfico,queesla“conciencia”deubicación.

Lasavesyalgunosotrosanimalesquenaveganeneldía,seorientanporlaposicióndelsol;losqueviajandenocheseguíanporlasestrellas.Algunosinvestigadoreshanobservadoquelasavesvuelanendireccióncorrectaauncuandoelcieloestánubladoynopuedenverlasestre-llas.SepropusolahipótesisdequedichasavespuedenutilizarelcampomagnéticodelaTierraparanavegar.Losestudiososdeestostemasobservaronquealgunasespeciesdeavesnaveganutilizando lasestrellascomodireccióny luegoaplican la informaciónmagnéticaparaafinar

ritmos biológicos. Sonoscilacionesde lasvariablesbiológicas en intervalosregularesdetiempo.Secla-sifican de acuerdo con sufrecuencia y periodo. Loscircadianos son ritmoscon un periodo de 24 ho-ras,comolosciclosdeluzytemperatura.Muchasde lasactividades fisiológicas delos organismos están adap-tadasaritmoscircadianos.

Figura 4.15Territoriodeanidación.

Figura 4.16Territorialidaden

grupo.

108 UNIDAD IV

ycorregirsucurso.Alpareceralgunasespeciesdeabejas,peces,tortugasmarinas,anfibiosyotrosanimalessonsensiblesalcampomagnéticoplanetarioyloutilizancomoguía.

I. Lasballenasgrises,gigantescosmamíferosterrestres,parensuscríasenaguasmexicanas,paraellodebenhacergrandesrecorridos.Parasabermásacercadeestaasombrosaespecieconsultalapáginahttp://www.geocities.com/josegab.mx.Investigalaprocedenciadelasballenasgrises,elcaminoquerecorrenylasactividadesbiológicasquerealizanensumigración.

II. Investigalosaspectosfisiológicosqueexplicanlosritmoscircadianosyalgunosejemplosdemolécu-lasimplicadasensuregulación.

4.7 HIpótEsIs dE la sElEccIón por parEntEsco

Alhablardelassociedadesdeinsectossemencionóquegranpartedelosindividuosquecon-formanaunapoblaciónnosereproducen.Estedatoparececontradeciralaselecciónnatural,lacualestábasadaenlaprogeniequesobrevive.Darwinconcluyóquelaselecciónnaturalnoactúasolamentesobreorganismosaisladossinotambiénsobresusfamiliares.

HamiltonelaboróymodificólaideadeDarwinadecuándolaala ideadelreservoriogénico.Engenéticadepoblaciones,lamedidadelaaptitud(éxitoreproductivo)noeselnúmerodeprogeniequesobrevive,sinoelincrementoolareduccióndeciertosalelosparticularesenelreservoriogénico.

LahipótesisdeHamiltonsedenominóselecciónporparentesco,yconsistebásicamenteenlareproduccióndiferencialdegruposdistintosdeindividuosemparentadosdeunaespeciequesereproducencontasasdiferentes.Elfactorcríticodelaselecciónporparentescoeselefectodelindividuosobreeléxitoreproductivodesusparientes.

DeacuerdoconHamilton,losindividuospodríanincrementarsuéxitoreproductivodedosformas:

- Directa.Atravésdelareproduccióndedescendientesdirectos

- Indirecta.Mediantelasayudasaléxitoreproductivodelosprogenitoresodelosherma-nos

Lagranmayoríadeestudioscomparativosentrelacrianzacooperativadeavesymamíferos,indicaquelosindividuosquenosereproducenperocontribuyenaléxitodeunaparejarepro-ductoraestánemparentadosconella.Losresultadosdelasobservacionessugierenqueenmu-chasespecieslosindividuostienenlacapacidaddereconocerentreindividuosemparentadosynoemparentados.Losmecanismospormediodeloscualeslograronesereconocimientodeparentescoaúnnosecomprendenbien.

109ETOLOGÍA

4.8 la coopEracIón EntrE IndIvIduos no EmparEntados

Lasconductasaparentementealtruistasentre individuosnoemparentadossedenominanal-truismo recíproco. Término propuesto por el sociobiólogo Robert Trives para identificarcomportamientoscomo:laadvertenciadeunpeligro;laeliminacióndeectoparásitosoelcom-partiralimentosyquesegúnélpodríanhaberevolucionadoymantenidoporresultarbenéficos.SegúnTrives,tomandocomomarcodeinterpretaciónloscostosybeneficios,siexisteunin-tercambiodecomportamientosounactoaltruistaentredosindividuosenlosqueelbeneficioparael“receptor”esmayorqueelcostoparael“dador”,atravésdeltiempoambosparticipan-tesobtendránunbeneficioneto.

Unejemploeseldelosmurciélagoshematófagos,quienesalregresarasugrupodespuésdehabersealimentadoconsangre,regurgitanalimentoparasusvecinosquenoloconsiguieron,auncuandoéstosnoseansusparientes.Losmurciélagosquerecibieronelalimentoactúanenreciprocidadenocasionesfuturasyambossebenefician.

Elmodelodelaltruismorecíprocorequieredeunaaltaprobabilidaddeinteracciónfuturaentreelreceptoryeldador.Laexistenciadeunatardanzaentreel“pago”delcostoylarecepcióndebeneficioporeldadoresunproblema,locualpodríaconduciralaexclusióndeaquellosindividuosquenoactúenenreciprocidad.

4.9 la conducta Humana

Existepolémicaacercadehastaquépuntoesposibleextrapolarlosconceptosylosmodelosdelosanimalesalaespeciehumana.Laprincipalcríticaquerecibenlosmodelosqueanalizanelcomportamientodeotrasespeciesessufuertecargaantropocéntrica.Estacargaimplicaríaunrazonamientocircularquellevaala“naturalización”deciertosaspectosdelassociedadeshumanasactuales.

Algunascorrientesdepensamientosostienenqueelcomportamientohumanoescualitativa-mentesimilaraldecualquierotraespecie.Buenapartedeladiversidaddeloscomportamientoshumanosseríanrespuestasadaptativasacontingenciasambientalesexperimentadasdurantelahistoriaevolutivadelahumanidad.

Otrosinvestigadoressostienenqueloshumanosmodernossonelproductodesuculturaysusexperienciasindividualesysociales.Porestarazón,seríainadecuadoanalizarelcomportamien-todesdeunenfoqueexclusivamentegenético.Sedeberíatenerencuentatambiénlossistemassocialesyculturalesysuspropiedadesemergentes(Curtis,2008).

sociobiología.Estudiosis-temáticodelasbasesbiológi-casdetodocomportamien-tosocial.EsunaescueladepensamientofundadaporelbiólogoE.O.Wilsonenlosañossetentadels.xx.

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Formacióndeunherbarioescolar

Fundamento

Unherbarioesunacoleccióndeplantas,opartesdeellas,debidamenteconservadasyordena-dasconunaseriededatosconcernientesalorganismoyasumedioambiente.Generalmentelosherbariossecolocanenlocalesyestantesespecialesparatalfin.

Elmaterialvegetaldepositadoenlosherbariosesfundamentalparalainvestigaciónbotánica,sobretodoaquellareferidaalaTaxonomía,aunquetambiénesútilparaestudiosflorísticos,biogeográficosymoleculares.Elmaterialdelherbarioeseltestimonioquepermitereconocernuevasespecies,variedadesogrupostaxonómicos;enestoslugaresgeneralmenteestándepo-sitadoslostiposdeplantasquesehandescritoparasuidentificación.

Esteconceptodeherbarioesrelativamentemoderno.Dehecho,enlossiglosxvyxvi,lapa-labra“herbario”teníaunadobleacepcióndiferentealasactuales.Seutilizabageneralmente,paradesignarunlibroenelcualseenumeraban,describíaneilustrabanamanoopormediodegrabados,lasplantasmedicinalesysususos.Tambiénseutilizabaeltérmino“herbario”parareferirseaunconjuntodeplantasvivas,cuyopropósitoeraelestudioolaenseñanzadelabotánica.

Sepuedenidentificardiferentestiposdeherbariodeacuerdoconlosespecímenesqueéstosalbergan.Así,sedenominanherbarios internacionalesaaquellosquepresentanejemplaresprove-nientesdeflorasdetodoelmundo,herbarios nacionalesalosquemantienenespecímenesdeunpaísespecíficoy,finalmente,herbarios regionales y localesalosquealmacenanejemplaresdeunaregiónodeunapequeñaárea.Losherbarios de enseñanzasonaquellosadscriptosaunainstitu-cióneducativayenlosquelosestudiantescontribuyenconsuspropiascolecciones.

Dentrodeunherbario,ademásde lacolecciónprincipaldeespecímenessecosdeplantas,también se pueden encontrar colecciones de frutos y semillas, especímenes voluminosos,muestrasdemadera,briofitas,hongos,fósilesymaterialvegetalconservadoenlíquidospre-servativos.Lasilustraciones,fotografías,copiasdeespecímenes,asícomolaspreparacionesmicroscópicas,formanpartedelascoleccionesdelherbario.

objetivo

Iniciarunacoleccióndeplantasparaformarunherbarioescolarquepuedaserutilizadoconfinesdeaprendizaje-enseñanza.Alrealizarestaactividad,sedeberárecurriralaconsultadelanormatividadparalaobtencióndemuestrasbiológicas.EstaesunaprácticaquepuededurartodoelsemestreyrelacionarsedirectamenteconelcursodeBotánica.Sisehacecorrectamen-teseestarátrabajandodeformasimilaraunaactividadcientíficaefectuadaporespecialistas.

material:

Prensabotánicaocartonesfuertesdeaproximadamente30x45cm.Hojasdepapelperiódicoypapelsecante.Tijerasparaplantas.2cordonesde2mcadauno.Hiloyagujaparacoserocintasadhesivas.Papelblancoparaetiquetas.Pliegosdepapelchinaocebolla.Cartulinasblancas(23.5x39cm.).

método:

a)Colectadeejemplares

Losejemplaresquevanaformarpartedelherbariodebensercuidadosamenteseleccionados.Sielejemplaresunaplantagrande,comounárboloarbusto,lacolectaserádeunasramas;silaplantaespequeñasepuedecolectarcompleta.

Esconvenienteseleccionarmaterialesvigorosos,evitandoqueesténenfermos,dañadosporinsectosomordidosporotrosanimales.Losespecímenesdebensertípicos,esdecir,representativosdelaespecie,perotambiéndebencolec-tarseplantasqueexhibantodoelrangodevariacióndelapoblación.Lasraíces,bulbosocualquierpartesubterráneadelaplantadebensercuidadosamenteextraídas,tratandoderemoverlatierraquequedaadherida.Espreferibleco-lectarespecímenesconflores,frutosy/osemillas,dadoqueusualmentesonnecesariosparalafuturadeterminacióndelejemplar.Essiempreconvenientecolectarduplicadosdelmaterial(porejemplo,siesunarbustosecolectanvariasramas),exceptoenelcasodeplantasrarasoprotegidas,paraqueluegosepuedarealizarunintercambiodeejemplaresconotrosherbariosoparaenviarelejemplarcomodonaciónaalgúnespecialistaqueloidentifique.

b)Herborización

Secadoyprensadodelosejemplares

Elprocesodesecadoy,ensucaso,prensadodelasmuestrasparaeliminartodaelaguadeellas,esseguramentelapartemásdelicadaenlaconfeccióndeunherbarioyquecondicionarásulongevidad,asícomolacalidaddelmismo,yaqueeselprimerpasoparaevitarsudescomposiciónydestrucciónporpartedeagentesinfecciosas(insectos,mo-hos,bacterias).

prensa botánica

Paraprepararunaplantacolectadaenelcampooenunjardín,parqueoterrenobaldíoydes-tinadaalherbarioesnecesariosecarlaydeshidratarlabajopresiónlomásrápidamenteposible.Esteprocesosellevaacabomedianteelprensado.Unaprensasencilladecampoconstadedostablerossólidos,tambiénexistenlosqueformanunarejillayseunencontornillosoco-rreas,entrelosqueseintroducenlospliegosdepapelquecontienenlasplantas,separadosporpapelsecanteoperiódicoyentrecartones.Lasplantasseestiranyacomodansobrelahojade

papelenelquesevanaprensar,procurandoquesusórganostenganunadisposiciónsemejantealaqueteníanenvivo.Sielejemplaresgrandesepuededoblarmientrasestéfresco.Lashojasdelasplantasdebenestarsiempreestiradas,unasmostrandoelhazyotraselenvés,paraapreciarloscaracteresdelanerviaciónporambascaras.Esnecesarioquelosejemplarescontengansusestructurasreproductivas,puestoquesondegranvalortaxonómico.

Etiquetado

Unavezquelasplantasestánprensadas,secaseidentificadasseprocedealmontajeparaguardarlasenelherbario.Cadaejemplardebellevarunaleyendaenunaetiquetaenlaqueconstenlossiguientesdatos:nombredelaespecie,datossobrelascaracterísticasecológicasdondesecolectóelespécimen,lugardondeserecogió,señalandosuscaracterísticastopográficas,altitud,ciudadopueblomáscercano,fechaynombredelrecolector.Otrosdatoscomousos,tamañoaproximado,colordelasflores,puedesresultarútiles.

El montaje

Elmontajeconsisteenfijarelejemplaroejemplaresenunsoportedefinitivojuntoconsuetiqueta.Haydiversosmétodos.Elmássencilloconsisteenfijarlasplantasmediantetirasdeadhesivodetela(esparadrapoosimilar)sobreunacartulinaopapelgrueso,decolorblancoydetamañoestándarinternacional(23.5cmx39cm).Enprimerlugarsepegalaetiquetaenelánguloinferiorderechodelpliego;luegosedisponelaplantaenunaposiciónlomásnaturalposibleysesujetaporaquellasáreasquenoimportetapar,nuncaporlabasedelashojasotocandolasflores,salvoqueéstasseanmuygrandes,sinoporelcentrodelosentrenudos.Cuandolasplantassonmuypequeñassemontanuna

Ejemplar montado en cartulina

odosyelrestosemeteenunsobredepapel,quesefijaráconpegamentocercadelcentrodelacartulina.Laspartesquesehayandesprendidoosepuedandesprender,comofloressueltas,hojasosemillas,semetenenunsobredepa-pelquesepegarápreferentementecercadelángulosuperiorderechodelpliego.Elejemplarmontadodeesaformaseguardaenunpliegodobledepapelfino.Elconjuntopuedecolocarsedentrodeunacartulinadoblada.

c)Almacenaje

Hay tres criterios básicos para clasificar y ordenar losmateriales de un herbario.Unprimer criterio, denominadotaxonómico,ordenaalosejemplaresdeacuerdoconsuclasificaciónbiológica, loquepermitecompararespeciesy

génerospróximospara identificarun ejemplarnuevo.Un segundocriterio,decaráctergeográfico,agrupaalosejemplaressegúnsuprocedencia.Finalmente,losejemplarespuedenclasificarse,simplemente,porordenalfabético,loqueper-miteunaccesorápidoacadaunodeellos.Enelcasodeunherbarioescolar,esconvenienteagruparalosejemplaresporfamiliasydespuéscolocarlosenordenalfabético.

Ellugardestinadoalherbarioescolarpuedeserunmuebleounestantecoloca-doenunlugarsecoyprotegidodelataquedeinsectosoácarosquepudieranconsumiralasplantascomoalimento.Esnecesariofumigarconperiodicidadelherbarioparaevitarsudeterioro.Estante con ejemplares del herbario