Unidad IV

FUNCIÓN DE LOS METABOLITOS SECUNDARIOS EN LAS PLANTAS

ComunicaciónPolinizaciónAromas en flores y frutosPigmentación de plantasReguladores de

CrecimientoTransporte de electronesMecanismos de Defensa

Los metabolitos secundarios (MS) se caracterizan por:

Heterogeneidad de estructuras Distribución restringida Síntesis por enzimas codificadas por material genético especial Control por la regulación del número de enzimas involucradas en su biosíntesis, almacenamiento y desintegración Formación en células especializadas (por integración en los programas de diferenciación y desarrollo del organismo) Importancia en un organismo como un todo Falta de continuidad en el organismo productor

Aspectos conocidos bioquímicos y químicos

Aspectos obscuros

Como actúan específicamente?Cuáles son los factores mas destacados que

influyen sobre el MS?Cuáles son los mecanismos que integran la biosíntesis de un MS en los programas de diferenciación y desarrollo de un organismo?

Existen miles de MS que se sintetizan y se siguen biosintetizando

¿Cuál es la fuerza motríz para ello?

Teorías: Punto de vista ecológico

Crecimiento lento > [ ] concentración de MS Variación ambiental afecta la producción de los MS Fertilización [ ] de compuestos fenólicos Competencia por sustratos a > [ ] de fotosintatos las enzimas producen MS Defensa óptima los vegetales dirigen su equilibrio hacia > demanda a > probabilidad de ataque > defensa

Punto de vista evolutivo

Diversidad de metabolitos secundarios

1.

2.

> Diversidad de MS > protección de la planta cada metabolito secundario protege a la planta contra un tipo de patógeno raíces defensa contra microorganismos partes aérea contra herbívoros

Solo algunos le sirven a la planta para defenderse, después existen mutaciones para producir otros MS

Debido a la interacciones bióticas dentro y entre especies y a la continua evolución de los organismos, existe una diversidad grande de MS

Los MS tienen un papel mediador entre los organismos herbívoros, carnívoros, parasitismo, patogenicidad. etc. Variedad de beneficios Armas letales Actúan de manera conjunta, no aislada Interacciones ecología química

Aleloquímicos: participación de los MS en la interacción entre dos organismos de diferentes especies

Las interacciones químicas entre organismos en el medio natural se llevan a cabo mediante diversos factores: Bióticos y abióticos

En los agroecosistemas la interferencia de los cultivos con malezas, insectos, plagas, enfermedades dependen del efecto benéfico o negativo de los MS

Las interacciones pueden convertirse en un factor determinante de la producción

Planta

Planta

Mamíferos Microorganismo

Insecto

Interacciones

Ecología química estudia la infinidad de interacciones químicas entre igual o diferentes especies

MS involucrados en la interacción planta-animal

¿Cómo actúan las señales químicas ?

(el mecanismo aún no está claro )

La señal química puede activar el sistema, son moléculas que reaccionan químicamente con los receptores y se transmite la información

Las señales químicas influyen en la selección del alimento por depredadores, insectos,

herbívoros

La forma de comunicación química es la mas antigua

Elección va a depender de: :

Factores químicos (estructura) Factores Físicos (concentración)

Lo que contribuye a la elección (animales superiores)

sabor, color, olor, etc. (señales químicas)

(herbívoros seleccionan algunos pastos por el olor)

Permiten seleccionar el alimento, porque responden los organismos a los estímulos de los MS de las

plantas

El olor depende de la forma, tamaño, y estado electrónico de la molécula

3CH

OH

2 32 CHCOCHCH

O

OH

3CH

CHO

O3CH 2(CH

OO)

4

zingerona vainillina -nonalactona

El olor

Aceites esenciales (monterpenos y fenólicos) Hidrocarburos (pentadecano, heptadecano) Aldehídos (ac. butírico, decanal) Ésteres de ácidos grasos (dodecanoato de metilo, oleato de metilo) Ésteres de peso molecular (2-metibutirato) Aromáticos (der. del ác. benzoico y fenilpropanoides) Compuestos volátiles con nitrógeno (aminas, indoles) Compuestos de azufre (glucosinolatos, dialquil mono, di y trisulfuros)

Metabolitos secundarios responsables del olor en los vegetales

El olor y el sabor de alimentos, frutos, flores, etc. se debe a numerosos metabolitos

Chocolate y café aproximadamente 700 compuestos presentes, 144 componentes en las fresas

Constituyentes organolépticos aislados de algunos frutos: Acetato de etilo piñaDecadienoato de etilo peraÉsteres de amiloplátanoUndelactona duraznoCitral limónAntranilato de metilo y timol mandarina

Existe sinergismo entre el olor, textura y el sabor

Generación de compuestos volátiles en alimentos

Biosíntesis

Directa acción enzimática

Indirecta acción enzimática u oxidación

Acción pirolítica

Generación de compuestos volátiles en alimentos

Biosíntesis maduración de frutos climatéricos

Sanderson y Graham, 1997

Estudios biogenéticos en frutos maduros marcados con 14C en solución de sacarosaMetabolitos primarios involucrados en la biosíntesis de ésterese.g. variación del nivel de aminoácidos (alanina, leucina y isoleucina) al aumentar la concentración de ésters en el cultivar de fresa Chandler

Directa acción enzimática ruptura celular precursores no volátiles actúan como sustratos de enzimas involucradas en la formación de aromas Compuestos glicosilados pueden aumentar o

disminuir el olor en los frutos

Compuestos de azufre el género Allium

Liberación de sustancias volátiles por la ruptura celular y participación enzimática

MONO, DI Y TRISULFUROS

olor a ajo

precursor

S-ÓXIDO DEL TIOPROPANAL

lacrimógeno

Indirecta acción enzimática u oxidación

Formación de alcoholes y aldehídos volátiles que proporcionan aroma

La temperatura () y el pH () transforman los metabolitos a compuestos volátiles responsables del aliento bucal

Compuestos derivados del selenio (selenoaminoácidos: selenocisteína y selenometionina) y de azufre se encuentran en

el ajo

Acción pirolítica

SABOR

El sabor “flavour” comprende tres características: tacto (sentir), gustativo (probar) y olfativo: aroma (oler)

Componentes del tacto: textura del alimentoComponentes del sensación gustativa: salado, dulce, amargo y ácido, recientemente el “astringente” Componentes del olfatorio: olor del alimento y aroma (comer) mediante siete receptores primarios: floral, menta, musk, pudrido, alcanforado, pungente y etéreo Atracción o repulsión

Relación estructura-actividad

Potenciadores del sabor: Glutamato monosódico (sal) 6-Hidroxipurina-5’-mononucleótido

Sabor

3CH

OH

2 32 CHCOCHCH

O

( )42CH2CH 2CH

Los -OH y -OCH3 necesarios para la actividad Varios -OH la pungencia Carácter ácido por grupos electrofílicos pungencia Sust. de -OH y -OCH3 por -O-CH2-O- pungencia Cambio de posición de -OH por –OCH3 y viceversa pungencia Reducción de la cadena lateral pungencia De la longitud de la cadena a N-amil (C5) fortalece la pungencia

paradol

La pungencia está relacionada con la estructura del MS

Mayor pungencia de la capsaicina (chile) por la presencia del los grupos –OH y –CH3 en lugar de la

piperina (pimienta negra).

3CH

OH

32 CH

COCH

O

( )2CHNH 3 CH CH CCH3

H

32 CH

COCH

O

( )2CHNH 3 CH CH CCH3

H

2CHO

capsaicina

piperina

Factores químicos influyen en la selección

Alcaloides y lactonas sesquiterpénicas amargos, Cumarinas dulces

Los diferentes organismos son capaces de responder y distinguir a los estímulos de MS

Existe variabilidad entre individuos (animales)entre especies y entre razas

Taninos Isoflavonoides Cumarinas Alcaloides Aceites esenciales

la digestión de rumiantesProporcionan astringencia

Detectados en la pastura para ovejas

Trastornos y desórdenes

reproductivos

Su presencia la toma como alimento en

ovejasEventualmente

se consume (cambio de

conc.)

Deprimen la digestión en

el rúmen Ovejas evitan

pastura rica en

alcaloides

Efecto estudiado envenados y

ovejasMonoterpenos hidrocarburos poco efecto

Monoterpenos ésteres efecto

medioMonoterpenos

alcoholes efecto fuerte en le

inhibición de la act. del rúmen

Efectos de algunos Metabolitos Secundarios

Color

Los pigmentos son sustancias químicas que absorben luz en el rango de la región del visible.

El color producido es debido a la estructura específica de la molécula (cromóforo).

La estructura capta la energía (determinada longitud de onda) mediante la cual se excitan electrones (paso de un orbital a otro de mayor energía).

La energía no absorbida es reflejada o reflactada para ser capturada por el ojo humano, lo cual genera impulsos y son transmitidos al cerebro, donde es interpretado el color

Color

Inestabilidad del color Especies vegetales con el mismo color, debido a diferentes estructuras químicas

Clasificación de acuerdo al cromóforo Der. tetrapirrol Clorofilas: verde

Flavonoides

Carotenos

Batalaínas

Quinonas

Antocianinas: rojo, púrpura, azulFlavonoles y flavonas: amarilloFlavonoides: incoloros, blanco

Xantinas: Amarillo, anaranjado

BenzoquinonasNaftoquinonasAntraquinonas

Betacianinas Betaxantinas

Fuentes y función de los pigmentos naturales

Porfirinas coordinadas con metales

e. g. mioglobina, clororfila

El color en función de la variabilidad estructural

Coordinación de antocianinas con metales

Estructuras de quinonas

Pigmentos que contienen nitrógeno

Purinas (ADN), pterinas (dorado y plataeado peces), flavinas

(microorganismos y plantas), fenazinas (bacterias), fenoxazinas (hongos e insectos)

Melanina: derivados del indol (polímeros)

Betalaínas

Betacianinas son estructuras que presentan grupos acilo y azúcares Betaxantinas contienen también la dihidropiridina pero se encuentran conjugados con aminas o aminoácidos

Polinización

Factores de la polinización:

La esencia y el color de las flores Valor nutrimental Morfología floral Abejas: corola amplia Mariposas: corola mediana Chupamirtos: (corola estrecha)

PolinizadoresLuz del día abejas

Hábitat tropical chupamirtosVariedades tropicales: mariposas, escarabajos

Nocturnos: murciélagosRoedores: ratones

Las preferencias se basan en el color (amarillo y azul) y por el néctar

Los polinizadores seleccionan por el longitud de onda correspondiente a un color (flavonoides)

Guías de miel Son patrones de pigmentación en las flores y guían a los polinizadores al centro de las flores (órganos sexuales) y al néctar

Invisibles al ojo humano y otros de color amarillo y blanco, corresponden a antocianinas (detectados por fotografías)

Néctar

Los componentes tienen una función ecológica: como fuente de alimento para insectos, y proveen a la planta una defensa antiherbivoría

Composición química

Aminoácidos (proveen nitrógeno) los 10 esenciales(herbáceas mayor contenido, gimnospermas menor contenido)

Lípidos (ácidos grasos)

Toxinas (alcaloides, diterpenos, azúcares: manosa no metabolizable

Comunicación celular

Señalizadores químicos

Participación en la transducción de rutas metabólicas

Respuestas fisiológicas y de desarrollo

Se sintetizan rápidamenteSe transportan al sitio destinoPortadores de información estructural Son selectivamente reconocidos (receptor)Se degradan rápidamente No persisten en el sitio destino

Oligosacarinas o glicoproteínas producto de la degradación de la pared celular se consideran mensajeros para la producción de MS

Ácido salicílico (SA)

Estimula la resistencia a patógenosInduce la acumulación de proteínas de defensa (defensinas)

Hojas infestada de tabaco (1.0 g/g fresco) Hojas no infestadas (0.01 g/g fresco)

Se transporta por floema libremente sin conjugar La forma activa es libreLa ruta de biosíntesis es desconocidaSe sintetiza por estimulación de patógenos Inductor de termogénesis (oxidasa de la mitocondria)En hojas infestadas se encuentra como 0--D-glucosil-SA (GSA)

SA exógeno + glucosiltransferasa GSA reacción de detoxificaciónen hojas de avena

Acumulación de GSA: mecanismo de regulación y control de los niveles de SA, menos activo

Señalizadores

Flavonoides

Afectan los patrones de desarrollo del polen Las formas conjugadas (glicósidos) representan mecanismos: regulatorio y de detoxificaciónFlavonoides y fenólicos actúan como inhibidores e inductores de la expresión genética de Rhizobium

Ácido jasmónico (JA) y jasmonato de metilo (MJA)

MJA induce a la fenilalanina-amonioliasa (PAL) y la subsecuente síntesis de fitoalexinasJA similitud con prostaglandinas (der. de ácidos grasos)

Hormonas vegetales

EvoluciónComplejos

pluricelularesCélulas

independientes

Desencadenar señalesCélulas receptoras

Organismos superiores

Coordinaciónactividad celular

Especializacióndiferentes funciones

Hormonas(acc de ponerse en mov)

Asimilación Información del entorno

Síntesis, degradaciónconcentraciónCélulas receptoras

1928 West: AuxinasAños 40s: giberelinas, citocininas ácido abscísico, etileno

Reguladores de crecimiento

Ácido jasmónico, brasinoesteroides, poliaminas, derivados de oligosacarinas

No está claro su efecto a distancia

Fitoreguladores

Poder regulatorio Alteran el crecimiento y desarrollo de las plantas

Hormonas vegetales

Mecanismo diferente a las hormonas animales

PlasticidadHormonas vegetales

VersatilidadPotencialidad

Hormonas animales

Modifican el desarrollo, apoyado en:

Respuesta de las plantas mediada por cambios del entornoRespuesta de las células por fitohormonas in vitroRespuesta por la acción de ciertos patógenos

Características:

Moléculas de bajo peso molecular Conformación rígida No procesan la información por si mismas Su acción depende del procesamiento de la señal en tejidos y células que tienen la capacidad de reconocer dicha señal y transformarla en información Su acción depende de su concentración, de la característica del receptor y de los elementos involucrados en la cadena de transducción de la señal

Se desconocen las enzimas reguladoras y las rutas biosintéticas que operan in vivo

Complejo receptor-hormona

Transducción de la señal

Respuesta primaria

Serie de cambios

Respuesta final

Actividad o represión de genes

Estrategias experimentales para estudiar la actividad hormonal

1. Búsqueda de receptores y elementos clave en la transducción de señales(identificación de proteínas)

2. Análisis molecular de genesexpresión modificada por hormonas (caracterización de secuencias de ADN,identificación de proteínas expresión de los promotores de los genes en plantas transgénicas)

Coenzima Q

Benzoquinona ligada a diversas unidades deisopreno (10 mamíferos y 6 en bacterias)

Conocida como ubiquinona o CoQ

La cola (isopreno) proporciona carácter no polar,difusión rápida a la membrana

Lleva e- hacia la cadena respiratoria, desde el NADH, succinato e intermediariosde la oxidación de ácidos grasos

Concentra los e- desde varias deshidrogenasasy los transfiere a los citocromos, finalmente al O2

Transportadores de electrones (mitocondria)

CoQ

CoQH2

CoQ

Transportadores de electrones (cloroplastos)

Quinona Q

Citocromo b6f

Plastoquinona (PC)

Los e- del agua captados en el fotosistema II se transfieren al fotosistema I a través de la quinona, el complejo citocromo b6f y la plastoquinona

Qa y Qb = plastoquinoa QH2 = plastoquinol unida a proteínas (plastoquinona reducida)

Factores principales:

Los nutrientesLa intensidad de luzDaños mecánicos

Por la relación con los metabolitos secundarios, grupos químicos en la molécula, los cambios en la molécula, el número y clase de precursores, enzimas y coenzimas para la biosíntesis es fundamental considerar que numerosos factores alteran la producción de MS

Factores que alteran la biosíntesis de los MS

Físicos, químicos, biológicos, externos, internos

Radiación: ionizante Ultravioleta Infrarrorojo y infrarrojo lejano Edad, estado fenológico de la plantaDeficiencia de minerales: N, S, P, K, Mg, B, CaTemperaturaEstrés hídrico y salinidadCompuestos orgánicos diversos presentes en el medioFactores genéticosInteracciones bióticas intra e interespecíficasContaminantes sintéticosVariaciones climáticas

Cada planta tiene una manera de responder a su ambiente, pero esta variación se restringe a los

límites establecidos por el patrón genético del taxon

Características Variación de los MS

Fertilización rica en N síntesis alcaloides, glucosinolatos, glicósidos cianogénicos, de otros MS

C/N, rel de C con respecto a N

mayor concentración de alcaloides

Niveles de P Efectos variables en la prod de MS, alcaloides der. del ácido shiquímico, glucósidos cianogénicos

Suelos pobres en nutrientes

la síntesis de MS

N, P, S y K concentración de MS derivados del ácido shiquímico, terpenoides parecen verse afectados

biomasa de MS

de S producción de aleloquímicos

La presión que estos factores ejercen sobre las plantas, se modifican en tiempo y en el espacio, crean condiciones complejas que ocasionan que las plantas realicen diversos mecanismos de adaptación

Desarrollo de nuevas rutas metabólicas (C4 a temp. altas y de larga duración)

Acumulación de MS de bajo PM (manitol, glicerol der. carbohidratos y protegen contra bajas temp.

Cambios en los niveles hormonales (aumento de auxinas, cierre de estomas)

Mecanismos de detoxificación combinación de metales pesados con ácidos o péptidos especiales)

Mecanismos de adaptación

El pH del suelo afecta transformación reduciendo la velocidad de conversión de:

NH4+ NO3

-

disminuyendo la toma de nitrógeno por algunas especies, por lo tanto la síntesis de

MSNiveles elevados de pH aumenta la producción primero de fenoles y después de taninos en algunas especies de

árboles

pH e intensidad de luz

Menor intensidad de luz, menor tasa fotosintética estado de estrés y menor

producción de MS

Balance C/N

La fijación de C depende de una buena nutrición presencia de N, P, S y K. La acumulación de carbohidratos (almidón) depende de nutrientes y de la intensidad de luz. En deficiencias de nutrientes, el N es empleado para la fotosíntesis mas que para crecimiento Micronutrientes

No existen estudios de su efecto en MSCarencia de B reduce la producción de fenoles. Se desconoce si actúa directamente sobre el metabolismo o causa una respuesta secundaria de toxicidad

Sequía y salinidad

Aminoácidos (prolina), azúcares, iones, colina, betaína son ejemplos de sustancias indispensables para mantener el balance osmótico, en bajas temperaturas se evita la ruptura de tejidos por cristalización del agua.

Dependiendo del grado de sequía se afecta la producción de MS: A mayor sequía aumenta la síntesis de glucósidoa cianogénicos, glucosinolatos, terpenoides, alcaloides, taninos condensables. Gran sequía produce una disminución de MS

Salinidad: Contribuye a la producción de compuestos osmoreguladores de nitrógeno (prolina).

Aumento de salinidad produce un aumento de MS (compuestos fenólicos, alcaloides) y disminución de terpenoides

Daño mecánico

Respuestas a corto y largo plazo

Defoliación producto de estrés por falta de nutrientes o remoción del follaje por alimento de herbívoros, el balance C/N es desviado hacia la síntesis de MS, específicamente hacia la formación de compuestos fenólicos

Infección se dispara la síntesis de terpenos volátiles y fenólicos en hojas

Taninos condesados en heridas y aumento de alcaloides

Las estaciones, desarrollo de la planta, hábitat y forma, variaciones climáticas, variaciones de la fotosíntesis, nutrición

mineral afectan el desarrollo de la planta y la producción de MS

Los árboles de maple en otoño aumenta la síntesis de azúcar de maple y MS

Especies de Quercus en hojas jóvenes aumenta la concentración de taninos hidrolizables y condensados en hojas adultas

Los compuestos fenólicos en algunas especies disminuyen con la edadDiferencias en las concentraciones de fenólicos y taninos dependiendo de las estaciones y diferentes climas

Variaciones en diferentes órganos de las plantas

Sesquiterpenos y taninos en hojas bajas

Los MS no disminuyen en periodos de alta actividad metabólica

Estacionalidad y los MS

La estacionalidad existe en todo tipo de condiciones climáticas. En los ecosistemas tropicales la estacionalidad depende de la lluvia principalmente. En los ecosistemas templados ésta depende de un mayor número de factores.

En los ecosistemas tropicales: en las hojas jóvenes de algunos vegetales aumenta las concentración de fenólicos, especialmente de taninos condensables y la concentración de algunos alcaloides en las hojas (Penstemon digitalis) declina durante la estación de crecimiento

La cinanogénesis es mayor en las hojas jóvenes de Pteridium aquilinum durante mayo, en julio y agosto los taninos se transforman en aleloquímicos La variación climática afecta la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis, por lo tanto, la biosíntesis de los MS. Actividad fotosintética de la biosíntesis de fenólicos y taninos

Distribución geográfica de los MS

La concentración de los MS es mayor en los trópicos que en los ecosistemas templados y en los húmedos en comparación con los secos

Las presiones de selección de herbívoros y patógenos son también mayores en estos tipos de ecosistemas, dobla su valor en las zonas tropicales

La concentración de alcaloides en la flora de zonas tropicales dobla a la de zonas templadas y declina con la latitud.

La exc. son Australia, Nueva Guinea, India y Pakistan porque sus comunidades contienen mayor concentración de alcaloides a pesar de encontrarse distante al ecuador.

En árboles productores de resinas terpenoides, es mayor en aquellos de zonas tropicales que templadas

Regulación de las rutas biosintéticas

Enzimas

Actividad enzimática Presencia de cadmodulina influye en la actividad de enzimas La variación de la concentración de hormonas (disminución de

auxinas y aumento de citocininas conduce a un aumento de la PAL (fenilalaninaamonioliasa = síntesis de compuestos fenólicos). La aplicación de citocininas favorece la síntesis de terpenos. El 2,4-D favorece la síntesis de alcaloides in vitro

La luz favorece la actividad enzimática La disminución de la transpiración en hojas es atribuido al cierre

estomático iniciado por la acción de compuestos fenólicos, los

cuales parecen estar asociados a la producción de algunas enzimas Desnaturalización de enzimas es un factor de regulación La cantidad de sustrato es un factor limitante La compartamentalización (disponibilidad del sustrato) Variación de la permeabilidad de membrana

MECANISMOS DE DEFENSA

1. DEFENSA ESTRUCTURAL2. DEFENSA BIOQUÍMICA

1. DEFENSA ESTRUCTURAL (física) Estructuras de defensa preexistente o preformadaEstructuras histológicas Capas de corcho Capas de abscisión Formación de tílides Formación de sustancias gomosasEstructuras celulares de defensa Producción de material fibrilar Engrosamiento de la pared celular Depósitos de calosaReacción de defensa citoplasmática Modificación del citoplasma Reacción necrótica o de hipersensibilidad El núcleo desaparece y el citoplasma se obscurece por la presencia de gránulos

Defensa estructural

Defensa estructural

Defensa estructural

2. DEFENSA BIOQUÍMICA

Defensa Bioquímica Preexistente

Inhibidores liberados por las plantas Exudados fungitóxicosCarencia de factores de reconocimiento Compatibilidad hospedero-hospedante (oligosacáridos, polisacáridos, glucoproteínas: lectinas)Falta de receptores sensibles del hospedante para las toxinas del patógeno Plantas con los sitios receptores (proteínas) para las toxinasNutrientes esenciales para el patógeno Factores de crecimiento (azúcares reductores) para la formación de un colchón de hifasInhibidores en la preinfección Compuestos fenólicos, taninos, saponinas, proteínas y enzimas hidrolíticas

Defensa bioquímica o metabólica inducida

Inhibidores bioquímicos (compuestos producidos para defender el ataque)Reacción de hipersensibilidad Plantas resistentes son las mas afectadas, carecen de la maquinaria para sintetizar sustancias por la incompatibilidad) Plantas sensibles resisten por mas tiempo debido a estrategias pérdida de permeabilidad de membrana, aumento de la respiración, acumulación y oxidación de compuestos fenólicos y la formación de fitoalexinasAumento de la concentración de compuestos fenólicos (presencia de fenoles comunes y no de defensaFenoles fungitóxicos producidos a partir de complejos fenólicos no tóxicos (glucósidos)Oxidación de compuestos fenólicos por enzimas en resistencia (polifenoxidasa, peroxidasa segregadas por patógenos, oxidan a quinonas, compuestos mas tóxicos o polimerizan a lignina)

Síntesis inducida de enzimas (fenilalanina amonioliasa = PAL responsable de la síntesis de fenoles)

Formación de sustratos resistentes a enzimas del patógeno: proteínas, pectinas

Defensa por la inactivación de las enzimas del patógeno enzimas pectolíticas inactivadas por fenoles

Defensa debida a la liberación de cianuros fungitóxicos ruptura de membranas, eliminación de HCN expresión de enzimas por parte del patógeno lo oxida a HCONH

mecanismo alterno de la respiración mitocondrial (mecanismo de detoxificación)

Defensa bioquímica inducida… (continuación)

Defensa debida a la detoxificación de las toxinas del patógeno presencia de sitios receptores en variedades susceptibles metabolización rápida de toxinas o combinación con otras sustanciasDefensa debida a la resistencia inducida:

a). la inoculación con razas incompatibles de patógeno aún cuando no es todavía susceptible al patógeno

b). Inyectando o asperjando (resistencia local) o absorbida a través de peciolos o raíz (resistencia sistémica) sustancias como: proteínas de la cápside del virus, de bacterias y de hongos (lipoproteínas), polisacáridos de levaduras o sustancias sintéticas que disparan la síntesis de metabolitos de defensa

Defensa bioquímica inducida… (continuación)

Transporte de los Metabolitos Secundarios

Compuestos Xilema FloemaAlcaloides quinolizidínicosAlcaloides pirrolizidínicos

-

-

+

+

PolihidroxialcaloidesGlucosinolatos

-

-

+

+

Glicósidos cardiacosGlicósidos cianogénicosNicotinaAlcaloides tropánicos

-

-

+

+

+

+

-

-* También se encuentra involucrado transporte apoplástico

Compartimentos de acumulación

Compuestos hidrofílicos

Compuestos lipofílicos

Vacuola: mayoría de alcaloides, saponinas, glicósidos, flavonoides, antocianinas, taninos, aminas, glicósidos cianogénicosVasos laticíferos: alcaloides (Loberlia, Papaver), cianógenos, glicósidos cardiacosApoplasto: taninos

Cutícula: grasa, flavonoides lipofílicos, terpenoidesTricomas: monoterpenos, sesquiterpenosDuctos resinosos: terpenos (C10, C15, C20, C30), flavonoides lipofílicosVasos laticíferos: politerpenos, diterpenos (ésters de forbol), flavonoides lipofílicos, quinonasCuerpos aceitosos: antraquinonas, terpenoidesMembranas de pastidios: ubiquinonas, tetraterpenos

núcleo

vacuolaH+ H+

H+H+

H+

H+MS MSGS-MS

H+ATP

ATP ADPADP

MS

H+H+

H+

MitocondriaAlgunas aminas

Conium alcaloides

CloroplastoAlgunos alcaloides

(coniína, quinolizidínicosCafeína)

Retículo endoplásmicoHidroxilación de compuestos lipofílicos

CitosolMayoría de compuestos hidrofílicos

Vesículas(algunos alcaloides)

protoberberinas

Acumulación de alcaloies, glicósidos cianogénicos, aa no-proteícos, glucosinolatos, antocianinas, flavonoides,

cardenólidos, azúcares, saponinas

Compartamentalización de Metabolitos secundarios

Tonoplasto

Mecanismos de acumulación de MS y xenobióticos

Costos de defensa química y compuestos de señalización

Biosíntesis de precursores de MS

Transporte y acumulación

Absorción y transporte de

nutrientes (NO3-)

Formación de estructuras especializadas (resinas,

laticíferos, tricomas)

Síntesis de proteínas específicas

Replicación y transcripción de

genes

Costosconsumo de ATP, NAD(P)H2

Acumulación

Flores, frutos y semillas ricos en MS en plantas anualesBulbos, raices y rizomas en perennes

Tricomas y pelos glandulares (terpenoides) Labiatae, AsteraceaePelos delgados (aminas) UrticaceaeEpidermis (alcaloides, antocininas, flavonoides, cumarinas, glicósidos cianogénicos)

Recambio de los MS (Germinación)

Compuestos nitrogenados (fuente de nitrógeno) síntesis de aminoácidos proteícosCarbohidratos y lípidos (fuente de energía)

Variaciones diarias de los MS producto de recambio y síntesis

Tejidos, órganos y diferentes estructuras anatómicas

Mecanismos de detoxificación de xenobióticos* y MS

Fases Plantas Animales

Transformación

Conjugación

HidroxilaciónReducciónHidrólisis

Glucosilación + malonilaciónConjugación S-glutatión

HidroxilaciónReducciónHidrólisis

Conjugación ác. glucurónico, aminoácidos, S-glutatión,

sulfatos

Compartamentalización y excreción

Enlaces a lignina, polisacáridosSecuestración vacuolar

Excreción a través de la orina y heces

* Sustancias no endógenas (contaminantes atmosféricos, plaguicidas, MS, etc.)