UNIDAD 3: Herencia de dos o ms GenesDescripcin Temtica En el Principio de la segregacin independiente, adems de estudiar la herencia de las formas alternativas de un carcter simple, como la altura de la planta (alta frente a la enana), Mendel cruz tambin plantas que diferan en dos o ms partes de alelos. Por ejemplo, un cruce dihbrido entre una planta alta con semillas lisas y una planta enana con semillas rugosas produjo una F1 de plantas altas con semillas lisas demostrando que alta (E) era dominante sobre enana (e) y liso (R) dominante sobre rugoso (r). Al autofecundar los hbridos de la F1 se produjo una F2 con una proporcin fenotpica de 9:3:3:1, de altas y lisas, altas y rugosas, enanas y lisas, y enanas y rugosas, respectivamente. Mendel reconoci que esta proporcin en un cruce dihbrido era el resultado de la segregacin independiente de dos cruces monohbridos.

Horizontes Deducir las leyes mendelianas, a partir de la segregacin independiente de un par diferentes de genes, ubicados en cromosomas autonmicos. Examinar los sistemas para realizar los cruzamientos dihbridos que responden a proporciones Mendelianas y modificadas. Aplicar los conocimientos adquiridos en la revisin de los problemas resueltos y la solucin de los problemas suplementarios.

Ncleos Temticos y Problemticos Distribucin Independiente. Sistemas para Resolver los Cruzamientos Dihbridos. ndices Dihbridos Modificados. Combinaciones Mayores.

Sntesis de la UnidadEn esta unidad se profundiza en las leyes y proporciones Mendelianas en la F2 de cruzamientos dihbridos. Se revisan adems, otros genes y sus proporciones que expresan cualidades genotpicas y fenotpicas no estudiadas por Mendel.

Proceso de Informacin 3.1 Consultar los siguientes trminos, con el fin de familiarizarse con el vocabulario referente a esta asignatura: Distribucin independiente Mtodo del tablero gamtico Mtodo del tablero genotpico y fenotpico Sistemas de ramificacin DISTRIBUCIN INDEPENDIENTE

En esta unidad se considerarn simultneamente dos o ms caractersticas, cada una definida por un par diferente de genes autosmicos clasificados independientemente, es decir, genes en diferentes cromosomas que no son los cromosomas sexuales.

Ejemplos Adems del locus para el color de la piel de los cobayos introducido en la unidad 2 (B= negro, bb = blanco), se sabe de otro locus en un cromosoma diferente (clasificacin independiente) que codifica la longitud del pelo como L- = pelo corto y ll = pelo largo. Cualquiera de los 4 genotipos diferentes se presenta para dar el fenotipo negro de pelo corto: BBLL, BBLl, BbLL y BbLl. Dos genotipos diferentes producen un cobayo negro de pelo largo: BBll o Bbll; as mismo, 2 genotipos para un cobayo blanco de pelo corto: bbLL o bbLl y slo un genotipo especifica un cobayo blanco, de pelo largo: bbll. Un genotipo dihbrido es heterocigoto en dos loci. Los dihbridos forman cuatro gametos genticamente diferentes en aproximadamente las mismas proporciones debido a la orientacin al azar de los pares de cromosomas no homlogos en la placa ecuatorial de la primera metafase meitica (unidad 1).

Un cobayo negro dihbrido de pelo corto (BbLl) produce 4 tipos de gametos con igual frecuencia. Gametos B L l L b l = bl = = = BL Bl bL Frecuencia

A continuacin se muestra un resumen de la produccin gamtica para los 9 genotipos que implican a dos pares de factores de clasificacin independiente: Genotipos BBLL BBLl BBll BbLL BbLl Bbll bbLL bbLl bbll Gametos en frecuencias relativas todos BL todos BL BL Bl todos bL todos los BL : Bl los Bl : bL :1/4 Bl :1/4 bL : bl : bl los bL : bl los bl

Una cruza de prueba es la unin de un genotipo no del todo conocido con un genotipo homlogo recesivo en todos los loci considerados. Los fenotipos de la descendencia producidos por una cruza de prueba revelan el nmero de gametos diferentes formados por el genotipo precursor bajo estudio. Cuando se conocen todos los gametos de un individuo, tambin se conoce el genotipo de ese individuo. Una cruza de prueba monohbrida origina una proporcin fenotpica 1:1, indicando que un par de factores est segregndose independientemente. Una cruza de prueba entre dihbridos nos da una proporcin 1:1:1:1, lo que indica que dos pares de factores se han segregado y asociado. La cruza de prueba de un cobayo dihbrido produce una relacin genotpica y fenotpica 1:1:1: 1 entre la progenie.

Padres: F1:

BbLl negros de pelo corto BbLl Bbll bbLl bbll

X

bbll blancos de pelo largo

negros de pelo corto negros de pelo largo blancos de pelo corto blancos de pelo largo

3.2

SISTEMAS PARA RESOLVER LOS CRUZAMIENTOS DIHBRIDOS

3.2.1 Mtodo del Tablero Gamtico Cuando se cruzan dos dihbridos se producen cuatro tipos de gametos en iguales cantidades, tanto en hembras como en machos. Puede emplearse un tablero gamtico de 4 X 4 para mostrar las 16 combinaciones posibles de estos gametos. Este mtodo es laborioso, lleva mucho tiempo y presenta ms posibilidades de error que los otros mtodos que se mencionan a continuacin.

EjemploP: F1: F2: BBLL X negro, corto BbLl = negro, corto bbll blanco, largo

Resumen de F2Proporciones 1/16 1/8 1/16 1/8 1/8 1/16 1/8 1/16 Genotipos BB LL BB Ll BB ll Bb LL Bb Ll Bb ll bb LL bb Ll bb ll Proporciones 9/16 3/16 3/16 1/16 Fenotipos Negro, corto Negro, largo Blanco, corto Blanco, largo

3.2.2 Mtodo del Tablero Genotpico y Fenotpico El conocimiento de las probabilidades monohbridas presentadas en la unidad 2 pueden aplicarse en un tablero genotpico o fenotpico simplificado. Ejemplo 1: Tablero genotpicoF1:

BbLl

X

negro, corto

negro, corto

BbLl

Considerando slo el locus B, Bb X Bb produce BB, Bb y bb. Asimismo, para el locus L, Ll X Ll produce LL,1/2 Ll y .1/4 ll. Coloquemos estas probabilidades genotpicas en un tablero para combinar las probabilidades independientes por multiplicacin. F2: LL 1/16 BBLL 1/8 BbLL 1/16 bbLL Ll 1/8 BBLl BbLl 1/8 bbLl ll 1/16 BBll 1/8 Bbll 1/16 bbll

BB Bb bb

Ejemplo 2: Tablero fenotpico F1: BbLl X Negro, corto BbLl negro, corto

Considrese que el locus B, Bb X Bb produce de negros y de blancos. As mismo, en el locus L, Ll X Ll produce de pelo corto y de pelo largo.

Coloquemos estas probabilidades fenotpicas independientes en un tablero para combinarlas por multiplicacin. F2: negro 9/16 negro, corto 3/16 negro, largo blanco 3/16 blanco, corto 1/16 blanco, largo

corto largo

3.2.3 Sistemas de Ramificacin Este procedimiento se introdujo en la unidad 1 como medio para determinar todas las posibles formas por las que cualquier par de cromosomas se orienta en la placa ecuatorial de mera metafase meitica. Este mtodo tambin puede emplearse para encontrar todas las posibles combinaciones fenotpicas y genotpicas, y tanto en este captulo como en los siguientes, ser el mtodo de eleccin para resolver la mayor parte de los ejemplos. Ejemplo 1: tricotoma genotpica Proporcin BB LL Ll ll LL Ll ll LL Ll ll = 1/16 = 1/8 = 1/16 = 1/8 = = 1/8 = 1/16 = 1/8 = 1/16 Genotipos BB LL BB Ll BB ll Bb LL Bb Ll Bb ll bb LL bb Ll bb ll

Bb

bb

Ejemplo2: dicotoma fenotpica Proporcin negro corto largo corto blanco largo = 9/16 = 3/16 = 3/16 =1/16 Fenotipos negro, corto negro, largo blanco, corto blanco, largo

Si slo se requiere una de las frecuencias genotpicas o fenotpicas, no es necesario implicar sta con otros genotipos o fenotipos. Es fcil obtener una solucin matemtica del combinar las probabilidades por separado. Ejemplo 3: encontrar las frecuencias del genotipo BBLl en la descendencia de padres dihbridos, considerando primero cada uno de los locus por separado: Bb X Bb = BB; LlXLl = Ll. Combinando estas probabilidades independientes, X BB Ll. Ejemplo 4: encontrar la frecuencia de cobayos blancos, de pelo corto, en la descendencia de padres dihbridos, considere primero cada uno de los caracteres por separado: Bb X Bb =1/4 blancos (bb); Ll X Ll = de pelo corto (L-). Combinando estas probabilidades independientes, X = 3/16 de blancos de pelo corto. 3.3 NDICES DIHBRIDOS MODIFICADOS

El ndice o proporcin fenotpica clsica que resulta de la unin de genotipos dihbridos es de. 9:3:3:1. Esta proporcin aparece ya sea que los alelos en ambos loci presenten relaciones dominantes o recesivas. La proporcin dihbrida clsica puede ser modificada si uno o ambos loci poseen alelos codominantes o alelos mortales. A continuacin se muestra un resumen de estas modificaciones en las proporciones fenotpicas en la progenie adulta:

Relaciones allicas en padres dihbridos Primer locus Dominante- Recesivo Codominantes Dominante-recesivo Codominante mortal* Segundo locus codominantes codominantes mortal* mortal* mortal*

Proporcin fenotpica esperada en adultos 3:6:3:1:2:1 1:2:1:2:4:2:1:2:1 3:1:6:2 1:2:1:2:4:2 4:2:2:1

*El gen mortal no es completamente recesivo. 3.4 COMBINACIONES MAYORES

Los mtodos para resolver dos cruces de factores pueden fcilmente ayudar a la solucin de problemas que implican a su vez tres o ms pares de factores autosmicos de distribucin independiente. Tenemos entonces que para cualquier nmero de pares heterocigotos de factores (n) en el F1 se aplican las siguientes frmulas generales:

Nmero de gametos F1 diferentes

Nmeros de fenotipos en la descendencia producidos al hacer una cruza de prueba del multihbrido F1 suponiendo la dominancia completa de todos los loci.2n

Nmero de fenotipos F2 asumiendo la dominancia completa de todos los loci.

Nmero de genotipos F2 3n

Nmero de fenotipos F2 asumiendo la codominancia de todos los loci.

Nmero de las diferentes combinaciones gamticas F1

Tamao mnimo necesario de la poblacin para la recombinacin de todos los gametos F1 al azar. 4n

Proceso Comprensin y AnlisisProfundizar sus conocimientos analizando los siguientes problemas resueltos: El color negro en el Cocker Spaniel es codificado por un alelo dominante B y el color rojizo por su alelo recesivo b; el patrn liso (parejo) es codificado por el alelo dominante de un locus S de distribucin independiente, y el patrn moteado por su alelo recesivo s. Un macho negro liso se aparea con una hembra rojiza lisa y producen una camada de seis cachorros: dos negros lisos, dos rojizos lisos, uno negro y blanco y otro rojizo y blanco. Determinar el genotipo de cada padre.

SolucinLa parte desconocida de un genotipo se indica por un guin (-).

Cada vez que aparece una progenie recesiva homocigota doble (en este caso rojizo y blanco), cada uno de los padres debi haber posedo cuando menos un alelo recesivo en cada locus. El cachorro blanco y negro tambin es una indicacin de que ambos padres fueron heterocigotos en el locus S. Asimismo, los cachorros rojizos lisos indican que el padre macho debi haber sido heterocigoto en el locus B. Los cachorros negros lisos no ofrecen ninguna ayuda para determinar el genotipo de sus padres. Ahora, el genotipo completo puede escribirse para ambos padres y para dos de los cachorros.

Cuntas cruzas diferentes pueden hacerse?: De un simple par de factores. De dos pares de factores. De cualquier nmero n de pares de factores?

Solucin Todas las posibles combinaciones de los tres genotipos producidos por un solo par de factores pueden ser representadas en un tablero genotpico.AA AA Aa aa AA X AA(1) (2)

Aa AA X Aa(2) (4)

aa AA X aa (3) Aa X aa (5) aa X aa (6)

Aa X AAaa X AA (3)

Aa X Aaaa X Aa (5)

Resulta obvia la simetra de las combinaciones por arriba y por abajo de los cuadros en diagonal. El nmero de cruzas diferentes puede cuantificarse como sigue: 3 en la primera columna, 2 en la segunda y 1 en la tercera: 3 + 2 + 1 = 6 diferentes tipos de combinaciones. Hay 32 = 9 diferentes genotipos posibles con dos pares de factores. Si se construyera un tablero de nueve por nueve, puede presentarse la misma simetra por arriba y por abajo de los cuadros sobre la diagonal, como se demostr en la parte (a). Una vez ms, se pueden cuantificar los diferentes tipos de combinaciones como una progresin aritmtica de 9 a 1; 9+8+7+6+5+4+3+2+1 = 45. La suma de cualquier progresin aritmtica de este tipo particular puede encontrarse por la frmula M =1/2 (g2 + g), donde M = al nmero de tipos diferentes de combinaciones y g = al nmero de genotipos posibles con n pares de factores.

Solucin de ProblemasCon los conocimientos adquiridos en el mdulo analizar los siguientes problemas propuestos, si existe alguna duda consulte con el tutor: En el guisante de jardn, Mendel encontr que el color amarillo de la semilla fue dominante sobre el verde (Y > y) y la forma de semilla lisa fue dominante sobre la rugosa (S > s).

Qu proporcin fenotpica pudiera esperarse en el F2 de un injerto de semilla toda amarilla, lisa con una verde rugosa?

Solucin P: F1: F2: YYSS amarilla, lisa YySs Amarilla, lisa 9/16 3/16 3/16 1/16 Y-SY-Ss yySyy ss amarilla, lisa amarilla, rugosa verde, lisa verde, rugosa X yyss verde, rugosa

Cul es la proporcin en F2 de amarilla; verde y de lisa rugosa? La proporcin de amarillas: verdes (9/16 amarillas, lisas + 3/16 amarilla, rugosas): (3/16 verdes, lisas + 1/16; verdes, rugosas) = 12:4 = 3:1. La proporcin de lisas: rugosas (9/16 amarillas, lisas + 3/16 verdes, lisas): (3/16 amarillas, rugosas + 1/16 verdes, rugosas) = 12: 4= 3:1. As, para cada uno de los loci individuales se observa una proporcin fenotpica F2 3 : 1, justo como pudiera esperarse para una cruza monohbrida.

Sntesis Creativa y ArgumentativaResolver los siguientes problemas suplementarios y adems plantear otros por su cuenta, con el fin de repasar los conocimientos adquiridos:

Cruzas Dihbridas con Alelos Dominantes y Recesivos La posicin de la flor en el tallo de los guisantes de jardn es codificada por un par de alelos. Las flores que crecen en las axilas (ngulo superior entre el pecolo y el tallo) son producidas por la accin de un alelo dominante T; aquellas que crecen slo en la punta del tallo son producidas por su alelo recesivo t. Las flores con color son producidas por un gen dominante C y las flores blancas por su alelo recesivo c. Una planta dihbrida con flores de color en las axilas de las hojas, se cruzan con una especie pura del mismo fenotipo, Qu proporciones genotpicas y fenotpicas se esperan en la progenie F1?

En la calabacita de verano, el color blanco de la fruta es codificado por un alelo dominante (W) y el color amarillo de la fruta por el recesivo (w). Un alelo dominante de otro locus (S) produce frutos en forma aplanada y su alelo recesivo (s) produce frutos en forma esfrica. Si una variedad homocigoto blanca en forma aplanada de genotipo WWSS se injerta con una variedad homocigoto esfrica amarilla (wwss) toda la generacin F1 es dihbrida, blanca y en forma aplanada de genotipo WwSs. Si esta generacin de F 1 se cruza al azar, cul pudiera ser la proporcin fenotpica esperada en la generacin F2? En la Drosophila, el color negro del cuerpo es producido por un gen recesivo e y el color gris en el tipo natural o silvestre es producido por el alelo dominante e+. Las alas rudimentarias son codificadas por un gen recesivo vg y las alas normales (tipo natural) por su alelo dominante vg+. Si las moscas dihbridas de tipo natural se cruzan y producen 256 descendientes, cuntos de estos descendientes se esperan en cada clase de fenotipo?

AutoevaluacinPara aplicar lo estudiado en la unidad, resolver los siguientes ejercicios y adems proponer otros por su cuenta:

Combinaciones Mayores Las semillas de las plantas de Mendel fueron lisas y amarillas; estos tres caracteres se deben a un gen dominante en cada uno de los tres loci de distribucin independiente. Los genotipos recesivos dd, ww, gg producen plantas enanas con semillas arrugadas y verdes, respectivamente.

Si una variedad pura de plantas altas, de semilla arrugada y amarilla, se injerta con una variedad pura de plantas enanas, de semilla lisa y verde, Qu proporcin fenotpica se espera en la generacin F1? Qu porcentaje de la generacin F2 se espera que sea del genotipo Dd WW gg? Qu proporcin fenotpica se espera en la descendencia si todas las plantas enanas de semillas verdes y lisas se asocian y se injertan artificialmente al azar? El color de piel de los ratones es codificado por varios genes. La presencia de una banda de pigmento amarillo cerca de la punta de los pelos se denomina

patrn agut y es producido por el alelo dominante A. La condicin recesiva en este locus (aa) no tiene esta banda subapical y se denomina no agut. El alelo dominante de otro locus B, produce el color negro y el genotipo recesivo bb produce el color caf. El genotipo homocigoto chch limita la produccin de pigmento en las extremidades en un patrn denominado himalayo, en el que el genotipo C- permite que el pigmento se distribuya sobre todo el cuerpo. En la cruza entre ratones cafs puros agutes, himalayos y negros puros, cules son las probabilidades fenotpicas de las generaciones F1 y F2? Qu proporcin de la progenie negra, agut de color parejo y liso, pudiera esperarse que sea de genotipo AaBBCc? Qu porcentaje de todos los ratones himalayos de la generacin F2 pudiera esperarse que mostrara pigmento caf? Qu porcentaje de todos los ratones agutes en la generacin F2 pudiera esperarse que presente pigmento negro? Adems de la informacin dada en el problema anterior, se conoce un cuarto locus en el ratn que codifica la densidad de los depsitos de pigmento. El genotipo D- produce un color parejo, pero el genotipo recesivo dd produce una dilusin del pigmento. Otro alelo en este locus, dl, mortal cuando es homocigoto, produce una decoloracin del pigmento en el genotipo ddl, y color parejo y liso cuando se encuentra en condicin heterocigoto con el alelo dominante Ddl.

Qu proporcin fenotpica pudiera esperarse entre la descendencia F2 viable si la generacin F1 a partir del cruzamiento aabbCCDd X AABBccddl, se dej que se apareara al azar? Qu proporcin de la generacin f2 viable pudiera esperarse que presente el genotipo AABbccddl?

Repaso SignificativoIndces Dihbridos Modificados En los melocotones, el genotipo homocigoto G0G0 produce glndulas ovales en la base de las hojas, el genotipo homocigoto G0Ga produce glndulas redondas y el genotipo homocigoto GaGa produce la ausencia de glndulas. En otro locus, un gen dominante S produce melocotones de cscara afelpada y su alelo recesivo s produce melocotones de cscara lisa (nectarina). Qu

proporciones fenotpicas y genotpicas se espera que tenga la generacin F2 cuando una variedad homocigoto con glndulas ovales y cscara lisa se cruza a una variedad homocigoto con cscara afelpada carente de glndulas en la base de sus hojas? En el ganado Shorthorn, el color de la piel est codificado por los alelos codominantes CRCW. El genotipo homocigoto CRCR produce el color rojo, el otro homocigoto produce blanco y el heterocigoto produce roano (una mezcla de rojo y blanco). La presencia de cuernos es producida por un genotipo homocigoto recesivo pp y la condicin descornada por su alelo dominante P. Qu proporcin fenotpica se espera en la descendencia si vacas roanas heterocigotos para el gen con cuernos se aparean con un toro roano tambin con cuernos?. Un locus gentico con alelos codominantes codifica para el color de las plumas de los pollos, de modo que en fenotipo FBFB = plumaje negro, FWFW = plumaje blanco y FBFW = azul. Otro locus con alelos codominantes codifica para la morfologa de las plumas, tales como MNMN = forma de pluma normal, MNMF = plumas ligeramente anormales, denominadas poco encrespadas, y MFMF = plumas sumamente anormales, denominadas encrespadas en extremo. Qu proporciones fenotpicas se esperan entre la descendencia si las aves azules poco encrespadas se cruzan entre s?