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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR ÁREA DE CONOCIMENTO EN CIENCIAS DEL MAR
DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BIOLOGÍA MARINA
POSGRADO EN CIENCIAS MARINAS Y COSTERAS
ESPECIALIDAD
Trabajo Terminal
ESTADO DEL CONOCIMIENTO TAXONÓMICO DE LOS OCTOCORALES (CNIDARIA:
ANTHOZOA) EN EL PACÍFICO AMERICANO
B.M. ISSA ELENA PÉREZ MARTÍNEZ
LA PAZ, BAJA CALIFORNIA SUR, MÉXICO, NOVIEMBRE, 2009.
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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR ÁREA DE CONOCIMENTO EN CIENCIAS DEL MAR
DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BIOLOGÍA MARINA
ESTADO DEL CONOCIMIENTO TAXONÓMICO DE LOS OCTOCORALES (CNIDARIA:
ANTHOZOA) EN EL PACÍFICO AMERICANO
B.M. ISSA ELENA PÉREZ MARTÍNEZ
LA PAZ, BAJA CALIFORNIA SUR, MÉXICO, NOVIEMBRE, 2009.
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Este Trabajo Terminal de especialidad se realizó dentro del programa de “Investigación para la Conservación de la Fauna Arrecifal” de la Universidad Autónoma de Baja California Sur, bajo la dirección del Dr. Carlos Armando Sánchez Ortiz. Forma parte del proyecto de investigación SEMARNAT-CONACyT 2004-01-445 “Biogeografía y Sistemática Molecular de los Abanicos de Mar y Corales Blandos (Cnidaria: Octocorallia) del Pacífico Mexicano y Golfo de California”
PPPPROGRAMA DE ROGRAMA DE ROGRAMA DE ROGRAMA DE IIIINVESTIGACIÓN PARA LANVESTIGACIÓN PARA LANVESTIGACIÓN PARA LANVESTIGACIÓN PARA LA CCCCONSERVACIÓNONSERVACIÓNONSERVACIÓNONSERVACIÓN DE LA DE LA DE LA DE LA FFFFAUNA AUNA AUNA AUNA AAAARRECIFALRRECIFALRRECIFALRRECIFAL A.P. 19-B, LA PAZ, BCS 23080, MÉXICO, TEL (612) 123-8800 EXT 4130 / 4818
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ESTADO DEL CONOCIMIENTO TAXONÓMICO DE LOS OCTOCORALES
(CNIDARIA: ANTHOZOA) EN EL PACÍFICO AMERICANO
Issa Elena Pérez Martínez
Posgrado en Ciencias Marinas y Costeras, UABCS
Introducción
Actualmente el Phylum Cnidaria se divide en dos grandes clados: Medusozoa y Anthozoa
(Collins et al., 2006). El primero hace referencia a la forma pelágica típica del grupo, las
medusas (Collins et al., 2006; Collins, 2002); mientras que el segundo se refiere a la forma
pólipo (Brusca & Brusca, 2003). Los anthozoarios se subdividen en Hexacorallia y
Octocorallia. Estos últimos presentan pólipos con ocho tentáculos orales huecos y pinados,
ocho mesenterios en la cavidad gastrointestinal. También presentan escleritas calcáreas o de
gorgonina, ya sean libres o parcialmente fusionadas entre sus tejidos, que le brindan soporte
a sus estructuras y se utilizan en la diferenciación entre especies (Bayer, 1981a; Brusca &
Brusca, 2003). Son invertebrados marinos con formas conspicuas y colores llamativos, en
su mayoría son formadores de colonias entre los que se encuentran el coral azul, coral rojo,
los corales blandos, abanicos y plumas de mar (Brusca & Brusca, 2003). Existen 3 órdenes,
8 subórdenes, 46 familias (Anexo 1), 340 géneros y cerca de 2,000 especies descritas de
octocorales, se estima que queda una cantidad similar por describir (Williams & Cairns,
2009). Los encontramos en todas las latitudes alrededor del mundo y en profundidades de
hasta 4000 m, en donde ha sido reportada la pluma de mar Umbellula leptocaulis (Bayer,
1956).
El interés por esta fauna se registra desde los antiguos griegos, quienes los incluían en su
mitología, consideraban a los octocorales como arbustos marinos que se petrificaban al ser
extraídos del medio marino (Bayer, 1981b). Las primeras descripciones sobre los
octocorales fueron realizadas en latín; éstas eran breves, algunas solamente constaban de un
dibujo de la especie y su nombre científico. Este panorama fue cambiando conforme
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aumentaba el conocimiento de las especies, surgiendo la necesidad de hacer informes más
detallados (Calvo & Breedy, 2002).
La historia de su clasificación se puede dividir en tres periodos: herbolario, sistemática
clásica y la sistemática moderna (Bayer, 1981a). El trabajo más antiguo registrado para el
primer periodo es “Historia Naturalis” de Plinio el viejo en 1469, donde los incluye como
plantas. Esta idea prevaleció hasta 1722, cuando el naturalista francés Peysonnel descubrió
la naturaleza animal del coral rojo. La sistemática clásica comienza a mediados del Siglo
XVIII, con los trabajos de Linneo y Peter Pallas, quienes realizaron las primeras
descripciones, principalmente de los géneros: Alcyonium, Gorgonia, Isis, Pennatula y
Tubipora. En esta etapa se estableció en los octocorales la nomenclatura binomial de
Linneo. En la primera mitad del siglo XIX se amplió no solo la lista de géneros y especies
propuesta al inicio del segundo periodo, Lamarck, Lamouroux y Valenciennes (de 1812 a
1855), también contribuyeron con la adición de familias y comenzó la búsqueda de las
relaciones entre especies de forma rudimentaria. Un adelanto generado en esta época que ha
trascendido hasta la actualidad es el descubrimiento y la aplicación de las escleritas como
característica taxonómica por Valenciennes en 1855 (Bayer, 1956). En la segunda mitad del
siglo XIX comienza el periodo de la sistemática moderna con los trabajos de Duchassaing
& Michelotti, Kükenthal y Verril (entre 1850 y 1896), en donde se agregaron registros de
géneros y especies a la clasificación existente, iniciando con el periodo moderno en la
investigación de los octocorales.
El Pacífico americano los estudios en este lugar iniciaron alrededor del siglo XIX, como
resultado de la información adquirida por las diferentes expediciones extrajeras que
colectaron y estudiaron organismos en esta región. Uno de los primeros autores en reportar
para esta zona fue Valenciennes (1846), quien realizó diversas descripciones, entre las que
se encuentra la de Pacifigorgia stenobrochis (descrita como Gorgonia stenobrochis), que se
distribuye desde el sur de California hasta Mazatlán, México. En la actualidad el Pacífico
americano posee una gran diversidad de octocorales (Sánchez-Ortíz, 2004).
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En 1981, Bayer se dio a la tarea de compilar toda la información elaborada hasta el
momento acerca de la taxonomía de los octocorales alrededor del mundo, permitiéndole
clasificar sus regiones de estudio de acuerdo al conocimiento generado en cada una de
ellas, concluyendo que puede haber cuatro categorías de acuerdo a la información
generada: completa, moderada, pobre y escasamente conocida; ubicando al Pacífico
Oriental (costas de Chile hasta Alaska). Esta última categoría se refiere a: mínima literatura
taxonómica, trabajos descriptivos elaborados de forma inadecuada y con mucho trabajo
descriptivo por realizar.
Antecedentes
La fauna marina del Pacífico americano ha sido estudiada por diversos autores, algunos
realizaron descripciones de invertebrados que abarcaban localidades de varios países, por
ejemplo: Verrill (1868-1870) realizó uno de los primeros trabajos que incluía a la mayor
parte de la costa oeste de América, conteniendo descripciones de octocorales para Estados
Unidos, Canadá, México, El Salvador, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Colombia, Perú y
Chile, este es uno de los trabajos más representativo sobre taxonomía para esta región.
Mientras que otros autores trabajaron con una especie por cada localidad, como Gabb
(1864), quien describió una especie de pluma de mar del género Virgularia en California.
Los trabajos más sobresalientes para la costa oeste de América: en Estados Unidos tenemos
las contribuciones de Kükenthal (1913), Hilton (1916) y Nutting (1909) cada una con
descripciones para California. En Canadá están los trabajos de Verrill (1922) y Moss
(1873), el de éste último dirigido al género Virgularia.
Para México, Valenciennes (1846) basado en la expedición “Vénus” (1836-1839) realiza
las primeras descripciones de abanicos de mar, principalmente para Acapulco y Mazatlán.
Studer (1894) incluyó parte de la fauna mexicana en sus reportes de las operaciones de
dragados realizados en el Pacífico americano. Para Centroamérica están los trabajos de
Hickson (1928) y Stiasny (1943) en Panamá; von Prahl et al. (1986) en Colombia. Para
Sudamérica, está la contribución de Philippi (1892 y 1895) sobre el género Eunicea y
Riveros (1948) en Chile, entre otros. A partir de 1949 empezaron las contribuciones de
Bayer [1921-2007] en diferentes aspectos de nuestro conocimiento sobre los octocorales:
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sistemática, morfología, zoogeografía, evolución, ecología, paleontología, entre más temas;
con publicaciones (en diferentes proporciones) para el Pacífico, Atlántico, Antártico e
Índico. Otros antecedentes actuales son los trabajos realizados por Williams (2008) sobre
penatuláceos; Breedy en las revisiones de los géneros Pacifigorgia (2002), Leptogorgia
(2007), Eugorgia (2009), así como diversas descripciones para el Pacífico centroamericano.
Sin embargo, aún en la actualidad la sistemática de los octocorales sigue en controversia.
Los problemas relacionados a este aspecto residen, principalmente, en la difícil distinción
de unidades morfológicas (Breedy & Guzmán, 2002) y genéticas (Sánchez-Ortíz, 2004); se
basan en una clasificación compleja y en que existen pocos especialistas en el tema, lo que
conduce al surgimiento de errores en la identificación de las especies (Pérez & Silva, 1992).
Así como la ausencia de una compilación bibliográfica de las especies descritas hasta la
fecha en el Pacífico americano, especialmente en las costas mexicanas.
Justificación
En la costa oeste del continente americano hay un rezago en su investigación en los niveles
más básicos: el conocimiento taxonómico es escaso estando a nivel alfa, por ello se
requiere un esfuerzo considerable que actualice y retome los trabajos descriptivos
elaborados hace más de cien años y los integre con esfuerzos puntuales que se han
realizado en las últimas décadas utilizando las técnicas actuales.
Objetivo general
� Compilar la información sobre taxonomía de octocorales que permita conocer el
número de especies nominales que se distribuyen en el Pacífico americano.
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Objetivos específicos
1. Elaborar una base de datos enfocada a conocer la identidad taxonómica de las
especies nominales de octocorales descritas en el Pacífico americano (clasificación,
serie tipo, distribución y referencias bibliográficas).
2. Obtener la lista de las especies validas de octocorales descritas en el Pacífico
americano (Alaska hasta Chile).
Metodología
Base de datos
Tomando como base la “Bibliografía de Octocorallia desde Plinio hasta el presente (1469-
2002)” (Bayer, 1981; Williams, 2009) se realizó la búsqueda de las referencias taxonómicas
de la subclase Octocorallia en el Pacífico americano. La mayor parte de la información
requerida se encontró en el acervo bibliográfico especializado en Cnidarios del Programa
de Investigación para la Conservación de la Fauna Arrecifal (PFA), especialmente la
bibliografía que abarca desde 1868 al 2002 (ver Bibliografía de la lista de sistemática de las
especies de octocorales en el P.a). Para actualizar las referencias hasta el 2009 se hizo la
búsqueda en portales de revistas científicas y con otros investigadores.
Para este trabajo se tomaron en cuenta publicaciones arbitradas como descripciones y re-
descripciones de especies, revisiones de géneros (p.e. Breedy & Guzmán, 2002), listas de
invertebrados elaboradas por expertos en cnidarios (p.e. Breedy & Cortés, 2008) y trabajos
ecológicos que contaran con un respaldo taxonómico adecuado cuando es corroborado con
la información de los holotipos (p.e. Cordes et al., 2001). Los registros de las especies no
incluidas en la lista de este trabajo, fueron en las que los autores no las citan con una
determinación específica (p.e. Stylatula sp, citado en Breedy & Cortés, 2008; Anthomasthus
sp, citado en Breedy & Cortés, 2008) y aquella especies en las que los autores tuvieron
incertidumbre en su identificación (p.e. (?)Trichoptilum brunneum citado en Studer, 1894;
Leptogorgia (?) arbuscula citada en Verrill, 1868).
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Esta base está conformada con la identidad taxonómica de las especies, que consta de la
posición sistemática, las autoridades, revista, páginas, año de la descripción, tablas, figuras,
sinonimias de los géneros y las especies, información de la serie tipo, distribución,
profundidad de los registros y referencias.
La información extraída de los artículos fue colocada en una base de datos tipo Excel,
separando esta información por país y colocando cada dato en un campo de la base.
Riqueza y lista sistemática de especies
De la base datos se utilizó la siguiente información para la elaboración de la lista de
especies nominales descritas para la costa oeste de América:
� Familia
� Género
� Sinonimias del género
� Especie
� Autores
� País de distribución del registro
El resto de la información será utilizado en trabajos posteriores. La lista sistemática que se
presenta en este trabajo está basada en la clasificación propuesta por Sánchez-Ortíz (2004);
Williams & Cairns (2009).
Resultados
Se trabajó con un total de 43 artículos referentes a la taxonomía de los octocorales
registrados para el Pacífico americano, con las cuales se registró total de 2 órdenes, 7
subórdenes, 25 familias, 58 géneros y 218 descripciones de especies de octocorales en la
costa oeste del continente americano (Fig. 1).
Dentro del orden Alcyonacea, el suborden Calcaxonia presenta el mayor número de
familias, mientras que el suborden Holaxonia presenta la mayor cantidad de géneros y
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especies. Los géneros más representativos son: Leptogorgia, Pacifigorgia y Muricea, con
32, 34 y 25 especies respectivamente.
Octocorales registrados en el Pacífico americano
Figura 1. Número de familias, géneros y especies de octocorales, registradas para la costa
Oeste de América.
Dentro del orden Pennatulacea, el suborden Sessiliflorae presenta la mayor cantidad de
familias y géneros, mientras que el suborden Subselliflorae presenta la mayor cantidad de
especies. Los géneros más representativos son: Umbellula y Pennatula, con 7 y 6 especies
respectivamente (Anexo 2).
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Las especies nominales de octocorales descritas en el Pacífico americano se presentan en la
Figura 2. Hay especies presentes en múltiples localidades.
No. de especies registradas por país
Figura 2. Localidades de los registros de las especies de octocorales en en Pacífico Este.
Se observa que el país con la mayor cantidad de registros de especies es Panamá, con 91
registros, mientras que Canadá posee el menor número de descripciones, 7 registros.
En un contexto geográfico, podemos observar que la mayor concentración de especies se
encuentra en el Pacífico Tropical (PT), con 130 registros; mientras que el Pacífico
Templado-Frío Sur (PT-F S) cuenta con tan solo 14 registros (Fig. 3).
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Número de especies de octocorales por regiones en el Pacífico Este
Figura 3. Las intersecciones representan a las especies que comparten registros en ambas
regiones.
El listado sistemático de estas especies se presenta en el Anexo 3. Junto a las autoridades se
hace referencia al país o países de donde fue extraída la serie tipo y material adicional para
la descripción, usando la siguiente clave: Ala: Alaska, Can: Canadá, EU: EUA, Mex:
México, Sal: El Salvador, Nic: Nicaragua, CR: Costa Rica, Pan: Panamá, Col: Colombia,
Ecu: Ecuador, Per: Perú, Chi: Chile.
Discusión
Para este trabajo bibliográfico se recopiló la mayor cantidad de información taxonómica de
octocorales disponible para el Pacífico Este (95%). Aún faltan algunas referencias antiguas
que por su difícil acceso por el momento no fue posible obtenerlas. Del total de especies de
octocorales registradas para el mundo, que son más de 2000 spp (Williams & Cairns,
2009), en el Pacífico americano encontramos solo el ~10% de especies. De forma particular
Panamá es el país que cuenta con el mayor número de descripciones (91), seguido de
México (52) y EUA (51), mientras que Canadá (7) es el que presenta menos registros de
especies. Estas cifras son un reflejo del esfuerzo científico, más que un indicativo de
razones naturales. Es decir, de las 14 pacifigorgias registradas para Costa Rica, 4 de ellas
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fueron descritas entre 1846 y 1951, antes de los trabajos de Breedy, experta en octocorales
en Costa Rica, las 10 restantes resultan de las investigaciones de Breedy y sus
colaboradores, entre 2001 y 2004.
En el caso de México se tuvieron 52 registros de especies. Para ubicar esta cifra se hace la
comparación con la información disponible para corales hermatípicos conocidos en el
Pacífico mexicano, 34 spp (Rodríguez-Renata, 2006). Esto indica una mayor riqueza por
parte de octocorales en la costa oeste de México hasta este momento. Sánchez-Ortíz (com.
pers.) advierte que la diversidad sin descripción formal de octocorales observada en la costa
oeste de México es superior a lo que se conoce.
Los especialistas en el tema afirman que la diversidad de octocorales sin describir es aún
mayor. Por ejemplo, en el reporte del último monitoreo por el Mar de Cortés, Sánchez-
Ortíz menciona que el 44% de los registros de macroinvertebrados corresponde a cnidarios
(Anónimo, 2009) y un 56% de esa información pertenece a la subclase Octocorallia, el 40%
de estas especies censadas cuenta con una descripción formal (Sánchez-Ortíz, com. pers.).
Teniendo como referencia la cantidad de pacifigorgias descritas antes (16 spp) de los
trabajos de Breedy y sus colaboradores y las que ellos han descrito (18 spp), se espera que
con la concentración de esfuerzos en la revisión de otros géneros de octocorales en
América, cambie el panorama de la costa este del Pacífico.
A pesar de que el trabajo taxonómico enfocado a la costa oeste del continente americano se
ha retomado en la última década con las revisiones de géneros y descripciones de especies,
una buena parte de la diversidad que se exhibe en esta región sigue sin ser descrita. Esto
nos indica que el estado de conocimiento taxonómico de los octocorales en el Pacífico
americano no ha cambiado desde la revisión de Bayer (1981) sin embargo el número de
expertos activos en el tema son pocos y muy especializados, por ejemplo Gary Williams,
quien es el experto en penatuláceos en Sudáfrica y el Indo-Pacífico o Stephen Cairns, quien
anteriormente trabajaba con corales escleractinios y actualmente trabaja con octocorales de
profundidad.
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Un listado sistemático como el que se presenta en este trabajo pretende ser un punto de
partida que contribuye con el primer eslabón para la elaboración y referencia de estudios
sistemáticos avanzados, ecológicos o moleculares.
Teniendo el conocimiento de la distribución de estas especies de octocorales se recomienda
continuar en la investigación en este tema con trabajos biogeográficos o ecológicos. Para
los que quisieran incursionar en la investigación de este suborden en la costa oeste de
América, pueden tener a esta lista de especies como referencia.
Conclusión
El panorama establecido en la revisión de Bayer (1981) para la costa oeste de América no
ha cambiado en la actualidad, sin embargo la cantidad de especialistas es menor que en
aquella época. Afortunadamente los investigadores que dedican sus esfuerzos a Pacífico
americano, como Odalisca Breedy, integran la información generada hace ~100 años con
las técnicas recientes en la revisión de los géneros, clarificando la identificación de
especies.
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22
Anexo 1. Listado sistemático de la Subclase Octocorallia hasta familia basada en Bayer,
1981c; Williams & Cairns, 2009 y Sánchez-Ortíz, 2004
Subclase Octocorallia Haeckel, 1866
Orden Helioporacea Bock, 1938
Lithotelestidae Bayer & Muzik, 1977
Helioporidae Moseley, 1876
Orden Alcyonacea Hickson, 1894
Suborden Protoalcyonaria Hickson, 1894
Taiaroidae Bayer & Muzik, 1976
Haimeidae Wright, 1865
Suborden Stolonifera Hickson, 1883
Cornulariidae Dana, 1846
Acrossotidae Bourne, 1914
Clavulariidae Hickson, 1894
Tubiporidae Ehrenberg, 1828
Coelogorgiidae Bourne, 1900
Pseudogorgiidae Utinomi & H.1973
Suborden Alcyoniina Lamouroux, 1816
Paralcyoniidae Bayer, 1954
Alcyoniidae Lamouroux, 1812
Nephtheidae Gray, 1862
Nidaliidae Gray, 1869
Xeniidae Ehrenberg, 1828
Suborden Scleraxonia
Briareidae Gray, 1859
Anthothelidae Broch, 1916
Subergorgiidae Gray, 1859
Paragorgiidae Kükenthal, 1916
Coralliidae Lamouroux, 1812
Melithaeidae Gray, 1870
23
Parisididae Aurivillius, 1931
Suborden Holaxonia
Keroeididae Kinoshita, 1910
Acanthogorgiidae Gray, 1859
Plexauridae Gray, 1859
Gorgoniidae Lamouroux, 1812
Suborden Calcaxonia
Ellisellidae Gray, 1859
Ifalukellidae Bayer, 1955
Chrysogorgiidae Verrill, 1883
Primnoidae Gray, 1857
Isididae Lamouroux, 1812
Dendrobrachiidae Brook, 1889
Orden Pennatulacea Verrill, 1865
Suborden Sessiliflorae Kükenthal, 1915
Veretillidae Herklots, 1858
Echinoptilidae Hubrecht, 1885
Renillidae Gray, 1870
Kophobelemnidae Gray, 1860
Anthoptilidae Kölliker, 1880
Funiculinidae Gray, 1870
Protoptilidae Kölliker, 1872
Stachyptilidae Kölliker, 1880
Scleroptilidae Jungersen, 1904
Chunellidae Kükenthal, 1902
Umbellulidae Kölliker, 1880
Suborden Subselliflorae Kükenthal, 1915
Halipteridae Williams, 1995
Virgulariidae Verrill, 1868
Pennatulidae Ehrenberg, 1834
24
Anexo 2. Resumen del número de especies de Octocorales descritas en el Pacífico americano
Orden Alcyonacea
Suborden Familia Género No. Especies Stolonifera Clavulariidae Cryptophyton 1 Incrustatus 1 Telesto 2 Alcyoniina Alcyoniidae Alcyonium 8 Anthomastus 1 Discophyton 1 Thrombophyton 2 Xeniidae Sympodium 2 Nephtheidae Gersemia 1 Scleraxonia Anthothelidae Anthothela 1 Callipodium 2 Paragorgiidae Paragorgia 1 Holaxonia Acanthogorgiidae Acanthogorgia 1 Muricella 1 Gorgoniidae Adelogorgia 2 Eugorgia 12 Leptogorgia 32 Pacifigorgia 34 Phycogorgia 1 Plexauridae Alaskagorgia 1 Muricea 25 Psammogorgia 10 Anthomuricea 1 Cryogorgia 1 Elasmogorgia 1 Euplexaura 3 Swiftia 2 Echinogorgia 2 Heterogorgia 3 Thesea 2 Calcaxonia Primnoidae Amphilaphis 1 Arthrogorgia 2 Callogorgia 2 Calyptrophora 1 Candidella 2 Narella 1 Plumarella 1 Primnoa 4 Chrysogorgiidae Chrysogorgia 1 Ellisellidae Ellisella 1 Nicella 1 Isididae Lepidisis 2 Isidella 1
25
Orden Pennatulacea Suborden Familia Género No. Especies Sessiliflorae Anthoptilidae Anthoptilum 1 Veretillidae Cavernularia 1 Protoptilidae Distichoptilum 1 Kophobelemnidae Kophobelemnon 1 Renillidae Renilla 1 Scleroptilidae Scleroptilum 1 Stachyptilidae Stachyptilum 2 Umbellulidae Umbellula 7 Funiculidae Funiculina 2 Subselliflorae Virgulariidae Acanthoptilum 5 Virgularia 4 Stylatula 2 Halipteridae Halipteris 4 Pennatulidae Pennatula 6 Ptilosarcus 3
26
Anexo 3. Listado sistemático de las especies descritas para el Pacífico americano
Orden Alcyonacea Lamouroux, 1816 Suborden Stolonifera Clavulariidae Hickson, 1894
Cryptophyton Williams, 2000 goddardi Williams, 2000 EU
Incrustatus Ofwegen, 2006 comauensis van Ofwegen, 2006 Chi
Telesto Lamouroux, 1812 ambigua Nutting, 1909 EU rigida Wright & Studer, 1889 EU
Suborden Alcyoniina Lamouroux, 1816 Alcyoniidae Lamouroux, 1812
Alcyonium Linnaeus, 1758 [=Parerythropodium Kükenthal, 1916] glaciophilum van Ofwegen, 2007 Chi grandis Casas, 1997 Chi haddoni Wright & Studer, 1889 Chi jorgei van Ofwegen, 2007 Chi pacificum Yamada, 1950 Ala roseum van Ofwegen, 2007 Chi rubiforme Dana Ala yepayek van Ofwegen, 2007 Chi
Anthomastus Verrill, 1878 ritteri Nutting 1909 EU
Discophyton McFadden & Hochberg, 2003 rudyi (Verseveldt & van Ofwegen, 1992) Can, EU
Thrombophyton McFadden & Hochberg, 2003 coronatum McFadden & Hochberg, 2003 Ala
trachydermum McFadden & Hochberg, 2003 Can, EU Nephtheidae Gray, 1862
Gersemia Marenzeller, 1878 [=Voeringia Danielssen, 1887; Fulla Danielssen, 1887; Nannodendron Danielssen, 1887; Sarakka Danielssen, 1887; Krystallpphanes Danielssen, 1887; Organidus Danielssen, 1887]
pacifica Studer, 1894 Pan Xeniidae Ehrenberg, 1816
Sympodium Ehrenberg, 1834 armatum Wright & Studer, 1889 EU pacifica Verrill, 1866 Pan
27
Suborden Scleraxonia Anthothelidae Broch, 1916
Anthothela Verrill, 1879 [=Gymnosarea Kent, 1870; ?Stereogorgia Kükenthal, 1916] argentea Studer, 1894 Mex
Callipodium Verrill, 1869 [=Anthopodium Verrill, 1872] aureum Verrill, 1864 Pan
pacificum Verrill, 1868 Mex, Pan, Per Paragorgiidae Kükenthal, 1916
Paragorgia Milne & Haime, 1857 pacifica Verrill, 1878 Can
Suborden Holaxonia Acanthogorgiidae Gray, 1859
Acanthogorgia Gray, 1857 [=Acalycigorgia Kükenthal, 1908; Boarella Gray, 1870; Paracanthogorgia Stiasny, 1947]
brevispina Studer, 1894 Col Muricella Verrill, 1869
complanata Wright & Studer, 1889 EU Gorgoniidae Bayer, 1958
Adelogorgia Bayer, 1958 phyllosclera Bayer, 1958 EU telones Bayer, 1979 Ecu
Eugorgia Verrill, 1868 alba Bielschowsky, 1929 Sal ampla Verrill, 1864 Mex aurantiaca (Horn, 1860) Mex, CR bradleyi Verrill, 1868 CR, Pan daniana Verrill, 1868 CR, Pan excelsa Verrill, 1868 Mex multifida Verrill, 1870 Mex nobilis Verrill, 1868 Mex, Nic, Pan panamensis (Duchassaing & Michelotti, 1864) Pan purpurascens Verrill, 1868 Nic, Pan, Per querciformis Bielschowsky, 1929 Sal rubens Verrill, 1868 Per
Leptogorgia Milne & Haime, 1857 [=Filigorgia Stiasny, 1937; Lophogorgia Milne Edwards & Haime, 1857]
adamsii Verrill, 1864 Mex, Nic, CR, Pan, Per aequatorialis Bielschowsky, 1929 Ecu alba (Duchassaing & Michelotti, 1864) Mex, Sal, CR, Pan, Col, Ecu californica Verrill, 1868 Mex, Pan chilensis (Verrill, 1868) EU, Chi
28
christiae Guzmán & Breedy, 2008 Pan clavata (Horn, 1860) Mex cofrini Breedy & Guzmán, 2005 CR, Pan cuspidata Verrill, 1865 Mex, Sal, Nic, CR, Pan, Per diffusa Verrill, 1868 EU, Sal, CR, Pan, Col, Chi exigua Verrill, 1870 Mex, Nic, CR, Pan, Per flexilis Verrill, 1868 EU, Sal, Pan florae Verrill, 1868 EU, Pan fruticosa Hickson, 1928 Pan ignita Breedy & Guzmán, 2008 CR labiata Verrill, 1870 Mex, Pan laxa Hickson, 1928 Mex, CR, Pan media Verrill, 1864 Mex, Sal, Nic obscura Bielschowsky, 1929 Ecu parva Bielschowsky, 1929 Pan peruana Verrill, 1868 Per peruviana (Verrill, 1868) Per pumila Verrill, 1868 Mex, CR, Pan, Per purpurea (Pallas, 1767) EU ramulus (Milne & Haime, 1857) Mex, Sal, Nic, Pan, Per regis Hickson, 1928 CR, Pan rigida Verrill, 1864 Mex, Sal, CR, Pan styx Bayer, 2000 Mex taboguilla Hickson, 1928 CR, Pan trinidadensis Hickson, 1928 Pan arbuscula Verrill Chi platyclados Verrill Chi caryi Verrill, 1867 EU
Pacifigorgia Bayer, 1951 adamsii (Verrill, 1868) Mex, CR, Pan agassizii (Verrill, 1864) Mex, Pan arenata (Valenciennes, 1846) Mex aurantiaca (Verrill, 1864) Mex, Pan bayeri Breedy, 2001 CR, Pan cairnsi Breedy & Guzmán, 2003 CR catedralensis Breedy & Guzmán, 2004 Pan cribrum (Valenciennes, 1846) Mex curta Breedy & Guzmán, 2003 CR dampieri Williams & Breedy, 2004 Ecu darwinii Hickson, 1928 Pan, Ecu douglasii (Hickson, 1928) Ecu
29
englemanni (Horn, 1860) Mex, Pan exilis (Verrill, 1870) Mex, Pan eximia Verrill, 1868b Nic, CR, Pan ferruginea Breedy & Guzmán, 2004 Pan firma Breedy & Guzmán, 2003 CR flavimaculata Breedy & Guzmán, 2003 CR gracilis (Kükenthal, 1924) Mex irene Bayer, 1951 CR, Pan lacerata Breedy & Guzmán, 2003 CR media (Verrill, 1864) Mex, Sal, Nic, Pan, Col pulchra (Verrill, 1870) Mex ramulus Valenciennes, 1855 Mex, Pan rigida (Verrill, 1864) Pan rubicunda Breedy & Guzmán, 2003 CR rubinoffi Breedy & Guzmán, 2003 Pan rubripunctata Williams & Breedy, 2004 Pan, Ecu rutila (Verrill, 1868) Mex, Sal, Nic, Pan, Per samarensis Breedy & Guzmán, 2003 CR sanguinea Lamark Per sculpta Breedy & Guzmán, 2004 Pan senta Breedy &Guzmán, 2003 Mex, CR, Pan smithsoniana Breedy & Guzmán, 2004 Pan stenobrochis, Valenciannes, 1846 Mex, Sal, Nic, Pan, Per symbiotica Williams & Breedy, 2004 Ecu tabogae Hickson, 1928 CR, Pan tupperi Breedy & Guzmán, 2003 CR
Phycogorgia Milne & Haime, 1850 fucata Valenciennes Mex
Plexauridae Gray, 1859 Alaskagorgia Sánchez & Cairns, 2004
aleutiana Sánchez & Cairns, 2004 Ala Muricea Lamouroux, 1821
acervata Verrill, 1866 Pan albida Verrill, 1866 Pan appressa Verrill, 1864 Mex, Nic, Pan, Per appressa var. flavescens Nic, Pan, Per aspera Verrill, 1868 Pan austera Verrill, 1868 Mex, Pan califórnica Aurivillius, 1931 EU crassa Verrill, 1868 Pan echinata Valenciennes, 1855 Pan
30
echinata var. flabellum Pan formosa Verrill, 1868 Per fruticosa Verrill, 1869 Pan fruticosa var. miser Verrill, 1869 Pan hebes Verrill, 1864 Mex, Nic, Pan hispida Verrill, 1866 Pan horrida Mobius, 1861 Per mortensenii Hickson, 1928 Pan purpurea Verrill, 1864 Mex, Nic, Pan purpurea var. nigra Hickson, 1928 Pan pusilla Nutting, 1909 EU retusa Verrill, 1868 Pan robusta Verrill, 1864 Mex, Pan squarrosa Verrill, 1868 Pan tenella Verrill, 1868 Nic, Pan, Per tubigera Verrill, 1868 Pan
Psammogorgia Verrill, 1868 arbuscula Verrill, 1869 EU, CR, Pan arbuscula var. dowii Verrill Sal, Pan arbuscula var. pallida Verrill Pan fucosa (Valenciennes, 1855) Mex gracilis Verrill, 1868 Pan simplex Nutting, 1909 EU spauldingi Nutting, 1909 EU teres Verrill, 1868 Pan torreyi Nutting, 1909 EU variabilis Studer, 1894 CR, Col
Anthomuricea Studer, 1887 argentea Wright & Studer Mex
Swiftia Duchassaing & Michelotti [=Allogorgia Verrill, 1928; Callistephanus Wright & Studer, 1889; Platycaulos Wright & Studer, 1889; Stenogorgia Verrill, 1883]
kofoidi Nutting, 1909 EU wrightii Studer, 1894 Mex, Pan
Cryogorgia Williams, 2005 koolsae Williams, 2005 Ala
Elasmogorgia Wright & Studer, 1889 filiformis Wright & Studer, 1889 EU
Euplexaura Verrill, 1865 lemasti Hickson, 1928 Pan taboguillae Hickson, 1928 Pan taboguillae var. tabogae Hickson, 1928 Pan
31
Echinogorgia Kölliker, 1865 [=Bovella Gray, 1860] arbuscula Verrill, 1866 Pan aurantiaca (Valenciennes, 1855) Per
Heterogorgia Verrill, 1868 hickmani Breedy & Guzmán, 2005 Ecu tortuosa Verrill Pan verrucosa Verrill, 1868 Pan
Thesea Duchassaing & Michelotti, 1860 [=Evacis Verrill, 1913;Filigella Gray, 1868] crosslandi Hickson, 1928 Pan variabilis (Studer, 1894) EU, CR
Suborden Calcaxonia Chrysogorgiidae Verrill, 1883
Chrysogorgia Duchassaing & Michelotti, 1864 [=Dasygorgia Verrill, 1883] fructicosa Studer, 1894 Pan
Ellisellidae Gray, 1859 Ellisella Gray, 1858 [=Scirpearia Ehrenberg, 1834]
limbaughi Bayer, 1960 Mex Nicella Gray, 1870
guadalupensis (Duchassaing & Michelotti, 1860) Mex Isididae Lamouroux, 1812
Isidella Gray, 1857 tentaculum Etnoyer, 2008 Ala, Can, EU
Lepidisis Verrill, 1883 evelineae Bayer, 1986 Ecu inermis Studer, 1894 Col
Primnoidae Gray, 1857 Amphilaphis Studer & Wright, 1887
abietina Studer, 1894 Ecu Arthrogorgia Kükenthal, 1908
kinoshitai Bayer, 1952 Ala otsukai Bayer, 1952 Ala
Callogorgia Gray, 1858 [=Xiphocella Gray, 1870; Callicella Gray, 1870; Caligorgia sensu Wright & Studer, 1889-spelling variation]
flabellum (Ehrenberg) Mex, Pan sertosa Wright & Studer, 1889EU
Calyptrophora Gray, 1866 agassizii Studer, 1894 Per
Candidella Bayer, 1954 [nomen novum for Stenella Gray, 1870, not Gray, 1866] doederleini Wright & Studer Col ramosa Studer, 1894 Pan
32
Narella Gray, 1870 [=Stachyodes Wright & Studer in Studer, 1887; not Stachyodes Bargatzky, 1881 (a stromatoporoid); Calypterinus Wright & Studer in Studer, 1887]
ambigua Studer, 1894 Ecu Plumarella Gray, 1870
longispina Kinoshita, 1908 EU Primnoa Lamouroux, 1812
compressa Verrill, 1865 Ala pacifica Kinoshita, 1907 Ala, Can, EU pacifica var. willeyi Hickson, 1915 Ala, Can wingi Cairns & Bayer, 2005 Ala
Orden Pennatulacea Verrill, 1865 Suborden Sessiliflorae Kükenthal, 1915 Anthoptilidae Kölliker, 1880
Anthoptilum Kölliker, 1880 [=Benthoptilum Verrill, 1885; Stephanoptilum Roule, 1905; Thesioides Thomson & Henderson, 1906]
grandiflorum (Verrill, 1882) EU Funiculinidae Gray, 1870
Funiculina Lamarck, 1816 [=Pavonaria Schweigger, 1820 not Kölliker, 1869; Leptoptilum Kölliker, 1880; Trichoptilum Kölloker, 1880]
armata Verrill, 1879 EU brunneum Kölliker Mex
Kophobelemnidae Gray, 1860 Kophobelemnon Asbjornsen 1856 [=Bathyptilum Kölliker, 1872; Gunneria Danielssen & Koren, 1884]
affine Studer, 1894 Pan Protoptilidae Kölliker, 1872
Distichoptilum Verrill, 1882 [=Helicoptilum Nutting, 1912; Juncoptilum Thomson & Henderson, 1905]
verrillii Studer, 1894 EU, Mex Renillidae Gray, 1870
Renilla Lamarck, 1816 [=Herklotsia Gray, 1860] amethystina Verrill, 1864 EU, Sal, Pan, Per
Scleroptilidae Jungersen, 1904 Scleroptilum Kölliker, 1880
durissimum Kölliker Pan Stachyptilidae Kölliker, 1880
Stachyptilum Kölliker, 1880 quadridentatum Nutting, 1909 EU superbum Studer, 1894 EU, Pan
33
Umbellulidae Kölliker, 1880 Umbellula Cuvier, 1797 [=Crinillum Harting & Hoven, 1861; Encrinus Lamarck, 1801; Ombellula Cuvier, 1997 (incorrect original spelling, ICZN 2999); Umbellularia Lamarck, 1801]
encrinus Linnaeus Ecu geniculata Studer, 1894 Mex güntheri Kölliker Col huxleyi Kölliker, 1880 EU leptocaulis Kölliker Ecu loma Nutting, 1909 EU magniflora Kölliker, 1880 EU
Veretillidae Herklost, 1858 Cavernularia Valenciennes, 1850
vansyoci Williams, 2005 Ala Suborden Subselliflorae Kükenthal, 1915 Halipteridae Williams, 1995
Halipteris Kölliker, 1869 [=Balticina Gray, 1870; Göndul Koren & Danielssen, 1877; Lygomorpha Koren & Danielssen, 1877; Microptilum Kölliker, 1880; Norticia Gray, 1870; Osteocella Gray, 1870; Pavonaria Kölliker, 1869 not Schweigger, 1820; Stichoptilum Grieg, 1887; Verrillia Stearns, 1873]
blakei Stearns, 1874 Can contorta Nutting, 1909 EU finmarchica Sars, 1856 EU pacifica Nutting, 1909 EU
Pennatulidae Ehrenberg, 1834 Pennatula Linnaeus, 1758 [=Leioptilus, Gray, 1860 & 1870 in part; Phosphorella Gray, 1870; Ptilella Gray, 1870]
aculeata Danielssen, 1858 EU alata Studer, 1894 Mex distorta var. Pacifica Studer, 1894 Ecu koellikeri studer, 1894 Mex phosporea Linnaeus Ecu undulatum Verrill, 1865 Mex, CR, Pan
Ptilosarcus Verrill, 1865 [=Leioptilus Gray, 1870 in part, not Gray, 1860] gurneyi Gray, 1860 EU quadrangularis Moroff, 1902 EU undulatus (Verrill, 1865) CR
Virgulariidae Verrill, 1868 Acanthoptilum Kölliker, 1870
album Nutting, 1909 EU annulatum Nutting, 1909 EU
34
scalpelliforme Moroff, 1902 EU gracile (Gabb, 1863) EU pourtalesii Kölliker, 1872 EU
Virgularia Lamarck, 1816 [=Cladiscus Koren & Danielssen, 1877; Deutocaulon Marshall & Fowler, 1888; Halisceptrum Herklots, 1863; Herklots, 1858; Lygus Kerklots, 1858; Protocaulon Kölliker, 1880; Sceptonidium Richiardi, 1869; Svava Danielssen & Koren, 1884; Svavopsis Roule, 1908]
agassizii Studer, 1894 Mex cystiferum Nutting, 1909 EU galapagensis Hickson, 1930 Ecu gracilis Gabb, 1864 EU
Stylatula Koren & Danielssen, 1877 [=Dübenia Koren & Danielssen, 1877] elongata (Gabb, 1863) EU, CR gracilis Verrill, 1864 Mex, Pan
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