Download - BIOLOGÍA Y APROVECHAMIENTO DE LA HORMIGA DE … · 2019-09-30 · Acta Zool. Mex. (n.s.) 31(2) (2015)ISSN 0065-1737 Acta Zoológica Mexicana (n.s.), 31(2): 251-264 (2015)251 BIOLOGÍA

Acta Zool. Mex. (n.s.) 31(2) (2015) 251ISSN0065-1737 Acta Zoológica Mexicana (n.s.), 31(2): 251-264 (2015)

BIOLOGÍA Y APROVECHAMIENTO DE LA HORMIGA DE ESCAMOLES, LIOMETOPUM APICULATUM MAYR (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)

Priscila LARA JUÁREZ,1 Juan Rogelio AGUIRRE RIVERA,2 Pedro CASTILLO LARA2 y Juan Antonio REYES AGÜERO2,*

1Graduada,ProgramaMultidisciplinariodePosgradoenCienciasAmbientales,UniversidadAutónomadeSanLuisPotosí.

2InstitutodeInvestigacióndeZonasDesérticas.UniversidadAutónomadeSanLuisPotosí,AltairNúm.200,Fracc.DelLlano,SanLuisPotosí,SLP.México.78377.<[email protected]>

Recibido:28/10/2014;aceptado:13/02/2015

Lara Juárez, P., Aguirre Rivera, J. R., Castillo Lara, P. & Reyes Agüero, J. A.2015.Biologíayaprovechamientodelahormigadeescamoles,Liometopum apiculatumMayr(Hymenoptera:Formi-cidae).Acta Zoológica Mexicana (n. s.), 31(2):251-264.

RESUMEN.DelascincoespeciesdehormigasconsideradasalimentoenMéxico,destacaLiometopum apiculatumcuyaspupasdelascastasreproductoras, llamadasescamoles,serecolectandesdetiempospre-hispánicosenelcentrodeMéxico;sinembargo,sudemandacrecientehaprovocadosuaprovechamientocomercialenotraszonasdelpaís,dondesecarecedeconocimiento tradicionalparahacerloadecuada-mente.Elconocimientosobreestaespecieesaúnescasoydisperso;porloqueelobjetivodeestetrabajoseenfocaaintegrarlainforma-cióndisponiblesobreL. apiculatum,paracomplementarlaycomenzarafundamentarsuaprovechamientoracional.Suscastasestánformadasporobrerasyreproductoras(machos,princesasyreina);suontogeniaconstadecuatroestadioslarvariosyunopupal.Laespeciesedistribu-yedelsurdeEE.UU.alcentrodeMéxico,enbosquesdeencino,depinopiñoneroymatorralxerófilo,enaltitudesde1872-2370m,sobreleptosoles.Susnidossubterráneoscontienenunas100,000hormigas,yconstande0.0-1.19nidosha-1enagostaderosperturbadosyde6.0-11.9nidosha1enagostaderosmásfavorablesyenmejorcondición.Sedesconoceelefectode lacondicióndelsitiodeagostaderoen lacantidaddehormigaspornido,asícomoenladuracióndelmismo.Eláreadeinfluenciadeunnidobiendesarrolladoesde1600a2500m2,talycomosehaobservadoenelaltiplanodeSanLuisPotosí.Adentrodelnidohayunatrabéculaespongiforme,dondelasobrerasubicanlaslarvasypupasparasucrianza.Lafundacióndeunnidoiniciaconelvuelonupcialenlaépocasecaycálidadelañoydespuésdeunator-mentaocasional,laprincesafecundadaseconvierteenreinaeinicialaconstruccióndelnidoparaprocederalaoviposición.Lasobrerassonomnívoras:cazadoras,carroñeras,granívoras,polinívoras,nectarívo-rasycriadorasdehemípteros,delosquesealimentanportrofobiosis.Susenemigosnaturalessonescarabajos,grillosyácaros.Lademandadeescamolesponeenriesgolaexistenciadesuspoblaciones.Seca-recedeunanormativaoficialparaelaprovechamientoracionalycon-servacióndelosescamoles.Laimpericia,abusoeirresponsabilidadalaprovecharlosescamolespuederesultarclaramenteenconsecuenciasfatalesparaloshormiguerosyparasurepoblación.Palabras clave:Liometopum apiculatum,trofobiosis,escamoles,hor-miguero.

Lara Juárez, P., Aguirre Rivera, J. R., Castillo Lara, P. & Reyes Agüero, J. A. 2015.Biologyandexploitationof the escamolesant, Liometopum apiculatum Mayr (Hymenoptera: Formicidae).Acta Zoológica Mexicana (n. s.), 31(2):251-264.

ABSTRACT. There are five species of ants considered as food inMexico,Liometopum apiculatumstandsoutbecausethepupaefromits reproductivecastes,calledescamolesaregatheredsincepre-His-panictimesincentralMexico,butitsgrowingcommercialdemandhasledtobegatheredinotherareasofthecountry,wherethereisalackoftraditionalknowledgetodoitproperly.Theknowledgeonthisspeciesisstillinsufficientandscattered.Theaimofthisstudywastointegratethe available informationonL. apiculatum, to be completed and tosupportitsrationaluse.InL. apiculatumtherearecastes,formedbyworkerandreproductive(malesandqueens);itsontogenyhasfourlar-valstagesandonepupalstage.Thisspeciesisdistributedfromsouth-ernUSAtocentralMexico,inforestsofoak,pinyonpineanddesertscrub;mainlyataltitudesof1872-2370m,on leptosols.Theirnestsareunderground,containingabout100,000ants,thereareabout0.0-1.19ha-1nestsindisturbedrangelandsand6.0-11.9ha-1nestsinmorefavorablesitesandbetterrangelandcondition.Itisunknownwhetherthe condition of the site influences the amount of ants in each nestandonthedurationofthenest.Thearearequiredtomaintainawell-developednestvaries from1600 to2500m2 in theSanLuisPotosíhighlandsplateau. Inside thenest, there is a spongiformand fragiletrabecula,wheretheirlarvaeandpupaeareplacedforbreeding.Thefoundationofthenestbeginswiththenuptialflightinthedryandhotseasonafteracasualstorm;afterfertilized,thequeeninitiatesthenestbuildingandegglaying.Workerantsareomnivorous:hunters,scaven-gers,granivorous,pollinivorous,nectarivorousandbroodersHemip-tera, fromwhich theantsobtain foodby trophobiosis.Theirnaturalenemiesarebeetles,cricketsandmites.Thehighcommercialdemandforescamolesthreattheirpopulations.Thereisnoofficialregulationsforescamolespicking.Theincompetence,abuseandirresponsibilityofescamolesgatherercanclearlyresultinfatalconsequencesforthisantanditsrepopulation.Key words: Liometopum apiculatum, trophobiosis, anthill, velvetytreeants.

252 Lara Juárez etal.: Biología de Liometopumapiculatum

INTRODUCCIÓN

Ennivelmundiallashormigasrepresentanunterciodelabiomasaanimal(López&Ramón2010),yselesatribuyeuna influencia ecológicamuy importante en lamayoríadeloshábitats(López&Ramón2010,Hölldobler&Wil-son2008)yaqueparticipanenprocesos físicos,quími-cosybióticosdelsuelo(Lobry&Conacher1990,Rojas2001,López&Ramón2010).EnMéxicohayregistradas525especiesdehormigas(CONABIO2008)ycincodeellas son consideradas como alimento: Atta cephalotes L.,A. mexicanaBourmeir,Liometopum apiculatum Ma-yr,Myrmecosistus melligerLlave(Luc.)yM. mexicanus W.(Ramos-Elorduyet al.1984a, Ramos-Elorduy&Pino1989,Ramos-Elorduy&Levieux1992);laspupasdeL. apiculatumllamadaspopularmenteescamoles,sonapro-vechadascomoalimentodesdetiemposprehispánicos.EnlaFigura1sepuedeapreciarunapresentaciónculinariatípica(Sahagún1985,Viesca&Romero2009).

La demanda de escamoles es principalmente nacio-nalymarginalmente internacional, siempre conpreciosatractivos,locualhaprovocadounapresióncrecienteso-brelosnidosdeL. apiculatum.Estademandasesatisfacíaconlosescamolesdesusáreastradicionalesderecolec-ciónyusoenelcentrodeMéxico,perodesdehaceunosaños,lapresiónsehaextendidohaciaotraszonasdelpaísdondelaespeciesedistribuyedemaneranatural,perosecarecedeconocimiento tradicionalparasu recolecta.A

pesardeladistribucióntanextensadeL. apiculatum,delactual aprovechamiento de sus escamoles, de la expan-sióndesusáreasdeaprovechamientoydelastradicionesgastronómicasvigentesenMéxico,lainvestigaciónyelconocimientosobreestaespecieesaúninsuficienteydis-perso (Rojas2001).Así, el objetivode este trabajo fueintegrarlainformaciónexistenteacercadeL. apiculatum,para ser complementada y comenzar a fundamentar suaprovechamientoracional.El género Liometopum Mayr. El género pertenece alorden Hymenoptera, familia Formicidae, subfamiliaDolichoderinae y tribu Tapinomini (Ward et al. 2010);poseecabezaproporcionalmentegrande,conbordecón-cavoposterior,mandíbuladentada,mesosomaconvexo,formandounarcoininterrumpido,gásterconpubescenciadensa,ojoscasisiemprepresentes,antenasdeochoa12segmentosypecíolodeunsegmento;esomnívoro,consis-temasdecomunicaciónydefensaquímicadesarrollados,carecedeaguijón(Cuadriello1980,Mackay&Mackay2002,delToroet al.2009).Lasespeciesnorteamericanasdel género construyen trabéculas (estructura de aspectoespongiforme) en elnido (Fig.2) (Gulmahamad1995).ExistencuatroespeciesenEurasia (L. lindgreeni Forel,L. microcephalum Panzer, L. orientale Karavaiev, y L. sinenseWheeler), tres enAméricadelNorte (L. apicu-latum, L. occidentale Emery y L. luctuosum Wheeler)ynueveespecies fósiles (Wheeler1905,delToroet al.2009,Heterick&Shattuck2011,Vázquez2011).

Figura 1.Escamolescocinadosalamexicana.EjidoPocitos,Charcas,SLP.

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Liometopum apiculatum Mayr, 1870. Estaespecie fuedenominadaoriginalmentecomoFormica masoniumporBuckley en 1866 (nomen oblitum), pero poco despuésMayr(1870)ladesignócomoL. apiculatum conbaseenespecímenesdeobrerasrecolectadosporelProf.BilimekenMéxico(Wheeler1905,delToroet al.2009).Mástar-deWheeler(1905)yWheeler&Wheeler(1951)descri-bieronlosmachosylaslarvas,respectivamente.

PorsucuerpopubescentelasespeciesdeLiometopumsonnombradaseninglésvelvetytreeants(Wheeler1905,Hoey2012).LosnombrescomunesdeL. apiculatum enMéxicosonvarios: chiquereis, chiquereyes,cuijes,güi-jes, hormiga de hueva, hormiga pedorra, maicitos, te-cates, teclates, tetlamesy tetlas, aunqueelnombremáscomún es hormiga de escamoles, o sólo escamoles. Lapalabraescamolesdeorigennáhuatl:azcamollioazca-tlmol,deazcatlhormigaymolliguiso,quehacealusiónaun“guisodehormigas”;otronombreennáhuatlestli-lázcatl,quesignifica“hormiganegra”,detlilli,negro;enhñäñu se le denomina rä xâju gâ yuhí y al escamol yäyuhi(Robelo1912,Islas1961,Aguilera1985,Sahagún1985,Molina1992,Santamaría1992,Pinoet al. 2006,Ramos-Elorduyet al.2006,Santoset al.2006,Velascoet al.2007,Hernándezet al. 2010,delToroet al.2009,Lara2013).

EnL. apiculatumhaycuatrocastas,unadeobrerasytresreproductoras(machos,princesasyreina).Lasobre-

ras(Fig.3)sondecolorcastañoclaroaobscuro,conuntamañomediode3.9mm,aunquepuedensertansólo2.5ohasta6.0mm;laantenaeslarga(1.2mm),delgada,conpubescenciacortaypeloserectos;eldorsodelmesosomatienepubescenciaadpresa; lasobrerassonnodrizasquecuidanytransportanloshuevosdesdelacámaradelarei-nahastalacámaradecríadondeconstruyenlatrabécula,enlacualdepositanloshuevosysedesarrollanlaslarvasypupas;tambiénsonlasprocuradorasdealimentofueradelnidoyguardiasensuinterior;losestadosinmadurosdelasobrerasexistentodoelaño,puessurepoblaciónescontinua.Losmachossonnegros,alados,de9.0mmenpromedio,conunaamplitudde8.8a13.5mmdelargo;sumesosomaesconvexoyliso,susalasposteriorestienen20omáshamulioganchosconlosqueseunenalalaan-terior;lavolsellaoapéndicereproductortienepilosidaddensayerectaalolargodelmargenventralyesfinamen-tedenticuladaalolargodelmargenposterior;eladeagoofalotienemásque20dentículosenelmargenventral.Lasprincesassondecolorcastañooscuroanegro,aladas,de12.0a16.5mmde longitud;eldorsodelmesosomaestácubiertoconpeloslargosyerectosademásdepub-escenciadensayadpresa.Estadosinmadurosdemachosyprincesassepresentansólodemayoaagosto,cuandoocurre el vuelo nupcial (Wheeler 1905,Chew&Chew1980,Ramos-Elorduyet al.1984b,delToroet al.2009,López&Ramón2010).

Figura 2.TrabéculadeLiometopum apiculatum colocadasobreelcernidorparaobtenerlosescamoles.


Las hormigas son holometábolas; comienzan su ci-clocomohuevo,aleclosionaremergeunalarvaquepasaporcuatroestadios.Laslarvassonalimentadasportrofa-laxis(Kaspari2003).Despuésdelcuartoestadiolarvalsetransformaenpupa.LaspupasdelascastasreproductorasdeL. apiculatumsonlasquepropiamenteserecolectanyconsumencomoescamoles.Endependenciadel tipodehuevo,épocadelañoydelacomidaqueleessuministra-daenelestadolarvario,lapupapuedeserobrera,princesaomacho.Segúnlacastaeslaesperanzadevidadelindivi-duo.Lasobreraspasandehuevoaadultoen45a60díasysuesperanzadevidaeshastadedosaños,entantolosmachossonefímeros,yaquesólovivenduranteelvuelonupcialymuerendespuésdefecundarunaprincesa,ylasreinaslleganavivirde15a25años(Ramos-Elorduyet al.1984b).Distribución general y hábitats. Liometopum apicula-tumsedistribuyeenEstadosUnidosenArizona,Colora-do,TexasyNuevoMéxico,yen19estadosdelnorteycentrodeMéxico:principalmenteenChihuahua,Coahui-la,NuevoLeón,Tamaulipas,Zacatecas,SanLuisPotosí,Hidalgo,EstadodeMéxico,DistritoFederalyTlaxcala(Ramos-Elorduyet al. 1988a,Mackay&Mackay2002,delToroet al.2009,Ruizet al.2010,Guzmán-Mendozaet al.2014);recientementeseregistróenBajaCalifornia(Alatorre&Vázquez2010).Laaltitudpromedioen lo-

calidadesdeEstadosUnidosesde1872m(±293),enelaltiplanopotosinoesde2020(±130),yenlasdelcentrodeMéxico2370m(±502)(Cuadriello1980,Lara2013,delToroet al.2009,Hoeyet al.2013,Guzmán-Mendozaet al.2014);enRealdeCatorce,SanLuisPotosí(SLP),seencontróa2900m(Lara2013,datosnopublicados).

Los tipos de vegetación donde se encuentra L. api-culatum sonbosquesdeencino(Quercus spp.),depinopiñonero(principalmentePinuscembroidesZucc.),depi-noponderosa(Pinus ponderosaLawson),decedro(Cu-pressus lindleyiKlotzschexEndl.)yvegetaciónriparia;tambiénesposiblelocalizarhormiguerosdeestaespecieenmatorralesxerófilos,enparticularelcrasicauleyelde-sérticomicrófilo,yenzacatales(VanPelt1971,Ramos-Elorduyet al. 1988a,Ramos-Elorduy&Levieux1992,Miller 2007,Esparza et al. 2008, delToro et al. 2009,Cruz2013,Hoeyet al.2013,Lara2013,Guzmán-Men-dozaet al.2014).Enelaltiplanopotosino,conbaseenelmuestreode85nidosycalculandoelcocientedelporcen-tajedenidosentreelporcentajedeláreacubiertaporca-datipodevegetación,seencontróqueelbosquedepinopiñonerotuvoelmayorvalor(14.1),seguidodelbosquedeQuercus(10.6)ychaparral(5.9);otrostiposdevegeta-ciónimportantesfueronherbazalprimario(2.9),herbazalsecundario(2.5),bosquedepino-encino(2.4),bosquedeencino-pino(1.2)ymatorralcrasicaule(1.7);lostiposde

Figura 3.ObreradeLiometopum apiculatumconelabdomenabultado,enlaépocapreviaaliniciodelacríadepupasdecastasreproductoras.

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vegetaciónconlosmenoresvaloresfueronmatorraldes-érticomicrófilo(0.3),matorraldesérticorosetófilo(0.2)ymatorralsubmontano(0.2);enloscamposagrícolasaban-donadoselcocientefuebajo(0.7)(Lara2013).

Los nidos de L. apiculatum son más frecuentes enladeras, donde existemenor riesgode inundación en laépocadelluvias(Ramos-Elorduyet al.1988a).EnAri-zona,EE.UU.losnidosdeL. apiculatum se localizaronfrecuentementeen las laderasoeste,ysóloenesaposi-ciónfueronmásabundantesquelosdeotrasespeciesdehormigas(Chew&Chew1980);enlocalidadesdelcentrodeMéxicoselocalizaronenladerassuresteyeste(Cua-driello1980,Ramos-Elorduyet al.1988a),yenCharcas,SLPenlassuroeste(Cruz2013).

Loshormiguerosselocalizanensustratosgeológicosdiversos(delToroet al.2009).Enelaltiplanopotosino,conunprocedimientosemejantealdescritopara ladis-tribucióndeL. apiculatumenlostiposdevegetaciónseencontróquelastreslitologíasconlosmayorescocientesfueron el conglomerado, riolita-toba-volcánica y lutita-arenisca con9.4, 6.8 y 5.8, respectivamente, y los sus-tratosconlosmenorescocientesfueronlacaliza,con2.5y el aluvial con0.2.Elmismoejercicio se realizóparalostiposdesuelo;así,elleptosoltuvoelmayorcociente(1.71),seguidodelfeozem(1.18)yregosol(1.17);lostrestiposdesuelosconlosmenoresvaloresfueronrendzina(0.87),yermosol(0.80)yxerosol(0.13).LarelacióndeL. apiculatumporlosclimassemiáridossemuestracuandolosmayorescocientes(2.4,2.3y1.2)correspondieronaclimassecotemplado, templadosubhúmedoysemisecotemplado,respectivamente(Lara2013).Nidos. AunquealgunosautoresafirmanqueL. apicula-tumespolidómica(delToroet al.2009,Hoey2012),esdecir,queunamismacoloniatienevariosnidosdispersos,otrossólohanencontradounsólonidoporcolonia(Whe-eler1905,Cruz2013,Lara2013).Losnidostípicamenteson subterráneos (Hoeyet al. 2013), debajo de rocas otroncosmuertosoalpiedeplantasdeYuccaspp.oAgave spp.(Wheeler1905,Gregg1963,Miller2007,Cruz2013,Lara2013).EneloestedelmunicipiodePinos,Zacate-casseestimóunpromediode6.67nidos/ha(Esparzaet al.2008).Porsuparte,Cruz(2013),enagostaderosdelmunicipiodeCharcas,SLPregistróenpromedio6.06ni-dos/ha,conlamayorcantidadenterrenosmoderadamen-teperturbados(11.9nidos/ha)yconmayorperturbación(6.8nidos/ha),peroenlosmuyperturbadosfueronmuyescasos(1.19nidos/ha).Laraet al. (enarbitraje),enunmismositiodeagostaderocercanoaCharcas,SLPregis-traron6.0nidos/haencondiciónfavorabledelagostadero,2.0nidos/haencondiciónmedianayningunoenlacondi-ciónpobre.Cuadriello(1980)registróunadistanciapro-medioentrenidosde196.0m(±125.0m).Sinembargo,

lasestimacionesparaCharcas,SLPdeunosseisnidosporhectárea,arrojaríanunadistanciaaproximadaentrenidosdeunos40a50m(Laraet al.enarbitraje).

ElnidodeL. apiculatum tieneunaentradade1.5a5.0cmdediámetro,rodeadacondesechos,cadáveresdeobreras, suelo y arena que se extrajo del mismo; de laentradapartendetresacincosendas,cuyaanchuraestu-voenrelacióndirectaconlaedaddelnido;así,enladeochoañosse registraronhastacuatrohilerasdeobreras(Cuadriello1980,Ramos-Elorduyet al.1988a,Mirandaet al.2011,Lara2013).Lossenderosdeabastecimientonoestuvieronunidostransversalmente,apesardequeenalgunospuntossuseparaciónfuede15a20m(Cuadrie-llo1980).A lo largode los senderos seubicaron sitiosdereuniónllamados“comederos”porlosrecolectoresdeescamoles;enlashorasdemayorcalorahíseaglomeran,comosifueralaentradadelnido.Estossitiosdereuniónestuvierondebajodepiedras,entreraícesoenhuecosdetallos(Ramos-Elorduyet al.1988a).Delaentradaalin-teriorhaytúnelesdeaccesoalascámarassituadasaunaprofundidaddeentre15y120cm,aunqueestodependiódeltipodesuelo(Wheeler1905,Gregg1963,Cuadriello1980,Ramos-Elorduy&Levieux 1992, del Toro et al.2009,Cruz2013).LasdimensionesdelnidoregistradasporCuadriello(1980)fuerondesde20hasta100cmdediámetro;laformaestuvodeterminadaporeltipodete-rrenoylafacilidadparaexcavar,porloquepuedeseres-férico,ovoide,cilíndricooirregulartendiendoaformadeestrella(Cuadriello1980).Hoeyet al.(2013)registraronvariascámarasconectadasportúnelesyalmenostresocuatrotuvierontrabécula.SegúnCruz(2013),enCharcasSLPlatemperaturayhumedadrelativaenelinteriordelosnidosvariaronconlasépocasdelaño,seregistraron22°Cy93.1%enlaépocasecaycálida,21°Cy91.5%enladelluvias,19.5°Cy80.6%alfinaldelamisma,y16.1 °Cy 81.3%en la época seca y fría.Lapoblacióndehormigasenlosnidososcilóentreunospocoscientosdeobreras,hasta82,500;seestimaquenidossinpertur-baciónpuedencontenerhasta117,000individuos(Greg1963, Ramos-Elorduy & Levieux 1992). Sólo hay unareinapornidoyestábienprotegida,porlogeneralenunacámararemota(Cuadriello1980).

LasobrerasdeL. apiculatumconstruyenlatrabéculaconsaliva,partículasdearena,arcilla,cristalesdemica,pequeñas ramitas y fibras vegetales (Ramos-Elorduy et al. 1988a,Gulmahamad1995).La trabécula es de apa-rienciaespongiforme,frágil,tiendeaserredonda,polié-drica,oirregular,esasimétricaysumallaesancha,algoplana(Figura2).Lastrabéculasestánadheridasalaspa-redesdelnido(Cuadriello1980,Gulmahamad1995).Lasproporcionesdepartículasdelsueloquecomponenlatra-béculason50-70%dearena,10-35%delimoy15-20%


dearcilla,tieneunpHde5.84ysucontenidodemateriaorgánicaesentre26y31%(Lara,datossinpublicarse).

Sereconocencuatroetapasenlavidadelhormigue-ro: fundación,crecimiento, reproducciónydesaparición(Lara2013).Lafundacióniniciaconelvuelonupcialenlaépocasecaycálida,entremarzoyabrilenelaltiplanopotosino(Lara2013),oentreabrilyjunioenelestadodeHidalgo(Ramos-Elorduyet al.1984a,1984b).Elvueloocurrealdíasiguientedeunalluviafuerte(Ramos-Elor-duyet al.1984b,Lara2013), locualespoco frecuenteenesaépoca,yhayañosenquenuncaaparece.Elaguadelluviadebeinfiltrarsehastaelnido.Sepostulaquelahumedadfacilitalaremocióndelsueloporlasprincesasfecundadas,paraformarelnuevonido.Eldíadelvuelosuelesersoleadoycálido(26°C),todoelprocesoseefec-túaentrelas10:00ylas12:00hysepuedeprolongarunahoramás(Ramos-Elorduyet al.1984b).Comienzaconlasalidadelasobrerasdelnido,conmovimientosagitadosy nerviosos; en contraste, las princesas ymachos salentranquilamente;lasobrerasmordisqueanlaspatasyalasdelosreproductoresparaobligarlosasubiralosvegetalesmás cercanos (Figura 4) y continúan incitándolos hastaquelashormigasreproductorasempiezanaagitarlasalaseinicianelvuelo;elarranquedelvueloesensecuenciaindividual y continua, y paulatinamente el enjambre seintegra (Cuadriello1980,Ramos-Elorduyet al.1984b).EnelestadodeHidalgosehaobservadoquelasprince-

sassonlasprimerasenemprenderelvuelo,seguidasporlosmachos;inicianconvuelosverticales,zigzagueanteshaciaarribayabajo,aumentandogradualmentelaalturahastaalcanzarlos12o15m,alturaenlaqueseunen,co-pulanyvuelanjuntos;luegoseiniciaeldescenso,enlíneaoblicua,hastaaterrizar,seseparanylosmachosperecen.Elvuelonupcialdurade10a12minutosypuedenale-jarseenpromedio150mdesdeelnidooriginal(Ramos-Elorduyet al.1984a,1984b,Lara2013).

Lasprincesas se aparean convariosmachos (fecun-daciónpoliándrica)yalmacenandesietea300millonesdeespermatozoidesensuespermateca(López&Ramón2010,Kaspari2003).Lasreinasincipientesyaenelsuelosedesprendenycomensusalasconmovimientoslatera-lesdeabdomenydesuspatasposteriores(Ramos-Elor-duyet al.1984a,1984b),caminanybuscanunlugarparainiciarsunido(Lara2013);cuandoloencuentran,debajodeunapiedraocercadelabasedealgúnarbusto,empie-zanaexcavarenelsuelohumedecido (Ramos-Elorduyet al. 1984a, 1984b).Se estimaque solamente sobrevivenylogranformarunnidode2a4%delasprincesasquerealizanelvuelonupcial(Vergara2005).Lafundacióndelacoloniaesporhaplometorosis,sóloparticipaunareinaporcadanido(Ramos-Elorduyet al.1987);alinicio,lareinaconstruyeelnidoconformacónica,deápiceobtusoybaseredondayalquintodíayamidede3.5a4.5cmdediámetromenor,4.0a5.5dediámetromayory1.5cm

Figura 4.Princesasapuntodeiniciarelvuelonupcial.Lasobreraslasincitanasubiravegetalesyluegoaqueemprendanelvuelo.RanchoLagunaSeca,Charcas,SLP.

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dealtura(Ramos-Elorduyet al.1984b).Laovoposicióniniciadosdíasdespuésdelvueloyparaelquintodíayahayde400a600huevosquelareinacolocaenmasaso-breelsuelo,cercadeunadelasparedesdelcono,dondelesprocuracuidados;sóloalosprimeroshuevecilloslosmueveconsumandíbula,loscambiadelugar,yloscolo-cadebajodeella,comosilosincubara(Ramos-Elorduyet al.1984b).

Lasdimensionesdelnidoaumentanconelincrementodelapoblacióndeobrerasylaprimerageneraciónsurgedespuésde45-60días(Ramos-Elorduyet al.1984b)conhormigasquesonmáspequeñasqueeltamañopromedio,yaque la reinasólopudoalimentarlascon la regurgita-cióndesusalas,patasyhuevosquepreviamenteingirió(Oster&Wilson1978).Lasprimerasobreraspermane-cen alrededor de la reina, con la cabeza dirigida haciaella(Ramos-Elorduyet al.1984a,1984b)luegocavanuntúneldesde labasede lacámarayhasta lasuperficieycomienzanconlaprovisióndealimentosyeltransportedematerialesparaconstruirlatrabécula(Ramos-Elorduyet al. 1984b).Enpruebasde laboratorio, simulando losnidosconsuelo,lahumedadrelativaidealdelnidofuede40a50%.Lasreinasfecundadasprodujeronde10a60huevecillospordía,de629±20µdelongitud;algunoshuevecillofueroningeridosporlareina(Ramos-Elorduyet al.1984b).EnL. apiculatumtambiénexistenreinasvír-genes,estoes,princesasquenocopularon,eliminansusalas,cavanunnidoyponenhuevosqueinicialmenteco-menparasobrevivir;oviponenenmenorcantidadhuevosmáspequeños(587±20µ),blanquecinos,querequierende11a23díasparaserlarvasy18a34díasparapasardelarvasaadultas(Ramos-Elorduyet al.1984b).

Laetapadecrecimientodelnidoiniciacuandolase-gundageneracióndeobrerashasidocriada;desdeesemo-mentolareinasólosededicaaponerhuevosylasobrerasseencargandeconstruirlosdiferentesespaciosyestruc-turasdelnido,dealimentaralareinaydetransportarloshuevosalatrabécula(Wilson1971).Paraovipositar, lareina curva su abdomen hasta que con sus mandíbulaspuedetomarelhuevecillo,alquegiracomoparaembe-berlode su salivay luego lo coloca junto al resto (Ra-mos-Elorduyet al.1988a).Enestaetapa,lapoblacióndeobrerastieneuncrecimientoexponencial,endependenciadeladisponibilidadderecursosyculminacuandoelhor-miguerollegaasutamañocrítico(Wilson1971).

Enlaetapareproductoraseproducenycríanprince-sasymachos.Lareinatienecontroldelaespermatecaypuedeponerhuevosfecundadosqueresultaránprincesasdiploides, o huevos estériles que generaránmachos ha-ploides(Kaspari2003).Haymásatenciónalaslarvasquellegaránaconvertirseenmachosyalimentaciónespecialalasqueseránprincesas(López&Ramón2010,Kaspari

2003).Losmachosylasprincesassepuedenobservarenelcampoenjunioyagostomientrasquelasreinasseob-servanenjulioyagostodebajodepiedras,estiércoldebo-vinosotroncos(López&Ramón2010,Kaspari2003).

La desaparición o muerte del nido depende de dis-turbios o fluctuaciones ambientales extremas y de losrecursosalimentariosdisponibles.Ramos-Elorduyet al.(1984b)registraronenlaboratoriolalongevidaddecadaunade las castas reproductorasy la fundacióndecolo-nias de L. apiculatum; en esas condiciones los machosvivieronde15a37días,lasprincesasde19a268díasylasreinasde17a316días.Encondicionesnaturales,enelaltiplanopotosinoseestimaquela longevidaddelosmachosyprincesasesdehasta90días,debidoaqueseobservarondesdefinalesdefebrerohastamayo,cuandonormalmente ocurren los vuelos nupciales (Lara 2013,observacionesnopublicadas).Alimentación. LasobrerasdeL. apiculatum sonomní-voras, cazan anélidos, crustáceos, insectos, moluscos,consumencarroñainclusodevertebrados,recolectanse-millas,polen,néctarycríanhemípterossuccionadoresdesavia.La presencia de obreras en el follaje deYucca y Opuntia sedebeaquesealimentandenectariosextraflo-rales.Deloshemípterossealimentanportrofobiosis,yaquetomanlasexcrecionesdeligamazaoambrosía,queesunlíquidodulcequeemitenestosinsectos(Shapley1920,Cuadriello1980,Ramos-Elorduyet al.1988a,Hölldobler&Wilson1994,Delabieet al.2003,Velascoet al.2007,Hoeyet al.2013,Lara2013).

LatrofobiosisesunarelaciónmutualistaenlacualacambiodeligamazalasobrerasdeL. apiculatumprote-genaloshemípterosdedepredadoresyparasitoides(Way1963),ademáslesprocuranespaciossobrelasplantasqueson del agrado de los succionadores (Delfino & Buffa2000, Delabie 2001). En algunos casos los hemípterosson impregnados con el olor especial de la colonia dehormigas(Kaspari2003).Enlasáreasfoliarespobladasdehemípterosdosotresobrerasestándeguardialas24h, realizan patrullajes, verifican el estado de los insec-tos,muevenelcuerpoylacabezaentodasdireccionesyreconocenelaireconsusantenasextendidasalmáximo(Ramos-Elorduy et al. 1988a), exponiendo sus sensilas(López&Ramón2010).EnTlaxcalaseobservóquelasguardias cubren conhojasdeJuniperus las coloniasdeDysmicoccus brevipes(Velascoet al.2007).

Loshemípterostienenunestiletebucal,elcualinser-tanenlaplantaylespermitealimentarsedelasaviaquesuccionan; luego, las hormigas estimulan la secreciónanaldeligamazapormediodetoquesconsusantenasyotroscontactos físicos,o sólo recogenel líquidoexcre-tadoporloshemípteros(Delfino&Buffa2000,Delabie2001);encasodequelaligamazaestéseca,lalicúancon


saliva (Ramos-Elorduy et al. 1988a). Estos hemípterospueden ser áfidos (Anoecia cornicola Walsh,Aphis he-lianthiGillete&Palmer,A. lugentis Williams,T.A., A. solitaria Baker, Aphissp. y Cinaraspp.),escamascócci-das(Saissetia oleae Cockerell&Parrott ySaissetiaspp.),escamaspseudocóccidas (Dysmicoccus brevipes Cocke-rellyDysmicoccussp.)oescamasdactilópidas(Crassi-coccus spp.y Eriococcussp.)(VanPelt1971,Velascoet al.2007,Hoeyet al.2013).Deestegrupo,Cinara spp.,D. brevipesy S. oleae fueronlosmásrelacionadosconlaalimentacióndeL. apiculatum;lascoloniasdeestoshe-mípterosestuvieronactivasdurante todas lasestacionesdel año (Velascoet al. 2007).Enel altiplanopotosino,lashormigascríanDysmicoccus brevipes sobrelasuper-ficiefoliardeAgave salmianaOttoexSalm-Dycksubsp.crassispina (Trel.)Gentry(Figura5)(Lara2013).SegúnVanPelt(1971),L. apiculatumtambiéntienerelacionestrofobióticas con otros hemípteros, como membrásidos(Vanduzea segmentataFowlwe),einclusoconotrashor-migas(Pogonomyrmex barbatusSmith,Camponotus sayiEmeryySolenopsis xyloni McCook).Por logeneral,elnidoselocalizadebajodeunmagueyconhemípteros,opuedehabermagueyesinfestadosenunradiode20a500m(Cuadriello1980).

LasobrerasdeL. apiculatumestánactivaslas24hdeldía,aunquelaprocuracióndealimentosucedesóloduran-telashorasdiurnas(Ramos-Elorduyet al.1988a),prin-

cipalmente demarzo a septiembre (Mackay&Mackay2002);elabastecimientoloinicianalas7:00h,disminuyeentrelas12:00y15:00h,luegocontinúahastaalcanzarunpicodeactividadalas17:00hyterminanalas19:00h (Ramos-Elorduyet al. 1988a; Kaspari 2003); cuandoalmediodía disminuye su actividad, se refugian debajoderocas(Ramos-Elorduy&Levieux1992).Liometopum apiculatumestermófila(Kaspari2003);estánormalmen-teactivaatemperaturasenelexteriordelnidodeentre8°Cy38.5°C(Shapley1920,Hurlbertet al.2008).Susmáximasvelocidadesal caminar, las alcanzana tempe-raturasambientalesmayoresque15°C(Shapley1920);sinembargo,tambiénpresentanciertaactividadatempe-raturascercanasa0°C(Lara2013)oapocosmetrosdebancosdenieve(Shapley1920).Susensibilidadatempe-raturasaltassepuededeberaquealacelerarsuandarde1.0a6.8cm/s,sutemperaturacorporalseincrementade14.8a38.0oC(Shapley1920).

Se estima que para la procuración de alimento lashormigasexploranunpromediode361.5m2 (±242.1),aunqueusanmásintensamenteel30%deesaárea(Cua-driello1980,Ramos-Elorduy&Levieux1992).Elmayordesplazamientoparaabastecimientodelashormigasfueunradiode100m(Cuadriello1980).Ladistribuciónes-pacial deL. apiculatum parece estar fuertemente corre-lacionadaconlaubicacióndelosarbustosylosárbolesinfestados por hemípteros (Ramos-Elorduy & Levieux

Figura 5.ObrerasdeLiometopum apiculatumcriandoescamasdeDysmicoccus brevipes sobrehojasdeAgave salmiana subsp.crassispina.

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1992).Enefecto,Cruz(2013)encontróqueladensidaddeAgave salmiana subsp.crassispina fuemayor (1298magueyes/ha) en los sitios con nidos de L. apiculatumqueensitiossinnidos(433magueyes/ha),yel61%delosmagueyeseneláreaconhormigasteníancoloniasdehemípteros.Lamayor actividadde lashormigas fuedemarzoaseptiembre,yenlaépocafríadelañolashormi-gaspuedenhibernar (Mackay&Mackay2002,Ramos-Elorduy&Levieux1992,Kaspari2003).Interacciones con depredadores y vegetales.Losmir-mecófagosdeL. apiculatumsonlavíboraToluca linea-ta Kennicott, la cual se alimenta de larvas (Cuadriello1980),losescarabajosestafilínidos Dinardilla liometopiWasmann,D. mexicana MannySceptobius disparSharp ylosgrillosdelgéneroMyrmecophilaspp.(Danoff2002,delToroet al.2009).ElescarabajoD. liometopidepre-dahuevos, larvasy roba ligamazaal interponerse entreobrerasylarvasalmomentodelatrofalaxis.Cuandolashormigas detectan a este intruso, emiten un olor fuerteaácidofórmicoyatacanagresivamenteengrupo;comoL. apiculatum carecedeaguijón,nopuedeinyectarácidofórmico,peroalaferrarsealenemigoconsusmandíbulas,leunta estevenenoy liberan sustancias conolor fuerteacocopodridooaácidobutírico(delToroet al.2009,Hoeyet al.2013);elescarabajosedefiende levantandoelabdomenyexpeliendounlíquidoquetranquilizaalashormigas (Hölldobler&Wilson1990).Por suparte,S.dispar tiendeaevitarelcontactodirectoconlashormigashospedantes(Danoff2002);respectoalosgrillosMyrme-cophiliaspp.,dentrodecadanidodeL. apiculatumexistealmenosunodeellos,elcualsealimentaderegurgita-cionesde lashormigas; estosgrillos adoptanel coloryelolorydelashormigasyconellosemimetizan(Des-utter 1997).El ácaro rojoTrombidium holosericeum L.sueleverseenloscaminospróximosalnido,enlaentra-dayadentrodelnido(Ramos-Elorduyet al.1988a,Lara2013);casisiemprehayunoomásdeestosácaros,ali-mentándoseconhuevosypupas(Lara2013);porsuparteCuadriello(1980)postulóquelashormigasnoatacanalácaroporsucolorrojointenso,relacionadoconposiblemalsaboropresenciadesustanciastóxicas.

EnelaltiplanopotosinoL. apiculatumsueleconstruirsusnidosdebajodeplantasdemaguey(Agave salmianasubsp.crassispina),izote(YuccafiliferaChabaud),bizna-garoja(Ferocactus pilosus (Gal.)Werderm.),clavellina(Cylindropuntia tunicata(Lehm.)Link&Ottoytáscate (Juniperus monosperma (Engelm.) Sarg.) (Lara 2013);peroparaelestadodeHidalgoesfrecuenteencontrarlosnidosabajodeAgave lechuguillaTorr., Juniperus spp., Myrtillocactus geometrizans (Mart.)DC.,Quercus spp.,Senecio praecoxDC.,Schinus molleL.,Prosopis juliflora(Sw.)DC.y Yucca filifera (Cuadriello1980).Entantoque

paraalimentoocríadehemípteros,enelaltiplanodeSanLuisPotosí,estahormigasevinculaconelmagueymez-calero (Agave salmiana subsp. crassispina), Boutelouaspp.,Berberis trifoliolataMoric,DaleabicolorHumb&Bonpl.,Opuntiaspp.,biznagaroja(Ferocactus pilosus),táscate (Juniperus monosperma) y la cactácea Ariocar-pussp.(Lara2013).EnTlaxcalalasespecieshospedantesdehemípterosquepatrullanlasobrerasdeL. apiculatum, fueron:Agave sp.,Baccharis confertaKunth,Castilleja tenuiflora Benth., Juniperus deppeana Steud., Loeselia mexicana (Lam.) Brand., Phoradendron minutifoliumTrel., Pinus rudis Endl., Schizachyrium sanguineum(Resyz.) Alston, Senecio salignus DC., Stevia salicifo-liaCav.,Stevia subpubescensLag.yStipa ichu(Ruiz&Pav.)Kunth(Velascoet al.2007).EnelsuroestedeEs-tadosUnidossehaasociadoconAgave chisosensisC.H.Mull.yYucca spp. (Hoey2012).Miller (2007) registrólarelaciónmutualistaentreL. apiculatumyelcardencheCylindropuntia imbricata (Haw.)DC.; lashormigas losprotegendeinsectosherbívorosylarvasdepredadorasdesemillas,yensubeneficiorecogenlosnéctaresextraflo-ralesproducidosporlaplanta.Aprovechamiento.Larecolectadeinsectosseconsideraunvestigiodelestilodelavidacazador-recolector(Defo-liart1995).EnMéxicosetienenregistradas549especiesdeinsectoscomestibles(Ramos-Elorduy2009).Enelca-sodelosescamoles,esposiblequesuaprovechamientosehayainiciadoenlaépocapre-agrícola,costumbrequeha perdurado hasta la actualidad. Su importancia en lacultura náhuatl se refleja en la existencia de cánticos ydanzasdedicadosaestosinsectos(Ramos-Elorduyet al.1998a).Losescamolessonaprovechadoscomoalimentoen Chihuahua, Durango, Michoacán, Colima, Hidalgo,EstadodeMéxico,DistritoFederalyPuebla(Cuadriello1980,Ramos-Elorduyet al.1998a,1998b,2006,2007).

Los recolectores de escamoles trabajan en la épocasecadelaño,desdefinalesdefebrero,hastalasprimerassemanasdemayoohastalasprimeraslluviasdeverano(Mirandaet al.2001,Ramos-Elorduy2006).Unindica-dorusadoporlosrecolectoresesladimensióndelabdo-mendelasobreras,pueslamayorpartedelañolucenunabdomenabultadoqueempiezaadisminuirentremarzoyabril.Sepostulaqueesareducciónesdebidaaquelasobreras entonces están alimentando a las larvas de lascastas reproductoras (Cuadrillo 1980). Los recolectorestienennidospermanentesyaidentificados,peroalandarrealizandosuslaboresatravésdelaño,seafananenloca-lizarnidosnuevos(Mirandaet al.2001).Llegadalaépocaderecolecta,sedirigenprimeroaellos;luegoprocedenalabúsquedademásnidospara locualsiguen loscami-nosdelasobrerasygeneralmenteenelcrucedecuatroocincodeellosestáelnido;loscaminossondifícilesde


localizar,puespartedeellossonsubterráneos,oalmenosestán cubiertos por la hojarasca y el herbazal, y en losterrenospedregososlashormigasutilizangrietasentrelasrocas.Aprenderalocalizarlosnidosseheredadepadresahijos.Laextraccióndeescamolessuelehacerseenhorasdelamañana(Cuadriello1980).Cuandoselocalizalaen-tradadelnidoseprocedearemoverelsueloconlaayudadeunapala,hastaencontrareltúnel;luego,elrecolectorcontinúaretirandosuelo,peroahoradirectamenteconlasmanos,paraevitardestruirelnido(Mirandaet al.2001).Enelproceso,cientosdehormigasatacanelcuerpodelrecolector,lomuerdenyleuntanácidofórmico,levantanelabdomenenunángulode90°yagitanviolentamentelasantenas(Cuadriello1980);elpropiorecolectorounasistente,ayudadoconramasdeSchinus molle,barrecui-dadosamentelashormigasdesucuerpo,sindañarlas.Seextraelatrabécula,quecoloquialmenteselellamahuacal(Mirandaet al.2011)y se sacudecuidadosamenteparasepararlaspupas(Mirandaet al.2001).Debidoaquelatrabéculaesfrágil,sedestruyefácilmentedurantelama-nipulación(Gulmahamad1995).Losescamolessecolo-canenunrecipienteoenunapencademaguey.Antesdetaparelnido,seintroducenenlacámararestossecosdepencasdenopalodemaguey,pastosecoohierbafres-ca,paraacelerarlaformacióndelasiguientetrabécula,yfinalmenteelnidosecubreconpiedrasytierra.Lashor-migasreconstruyennuevamenteelnido,elcualpuedeseraprovechadodosotresvecesdurantelamismatemporadaohastaelañosiguiente (Mirandaet al.2001).Unnidobienmanejadopuedeaprovecharsedurante40años,perolomáscomúnesdecuatroa12años(Ramos-Elorduy&Lévieux1992).Larecolectaanualdeescamolesdeunni-doconunas65,000a85,000obrerasdeL. apiculatum esdeunos3.0a3.6kg(Ramos-Elorduy&Levieux1992).Losescamolesrecolectadosselimpian,lavanyposterior-menteseconsumen;sevendenfrescososealmacenanenfrío(Mirandaet al.2001)

Apartirdebaseseca,lostejidosdelosescamolestie-nen67%deproteína,12.08%deextractoetéreo,5.05%desalesminerales,y0.99%defibracruda(Ramos-Elorduyet al.1988b);100gdeproteínaenbasesecadeescamolescontienen8.9gde leucina,6.8gde tirosina,6.0gdelisina,4.8gdevalina,4.4gdeisoleucina,3.5gdefenilalanina,3.5gdetreomina,2.9gdehistidina,1.8gdemetioninay0.62detriptófano(LadróndeGuevaraet al.1995).

Encuantoalaportedemineralesyvitaminas,100gdemateriasecadeescamolescontienen0.075gdesodio,0.076gdepotasio, 0.080gde calcio, 0.032gde zinc,0.018gdehierroy0.968gdemagnesio,ademásdevi-taminasA(2.93U.I.),C(36.14mg),tiamina(0.15mg),riboflavina (0.34 mg) y niacina (0.67) (Ramos-Elorduy

et al.1998b,Ramos-Elorduy&Pino2001).Ensíntesis,enlosescamoleselcontenidodeaminoácidosesencialeses más alto que el del pescado, el pollo, el huevo o lacarnederes,ysuperaelnivelderequerimientosestable-cidosporlaFAO(Ramos-Elorduyet al.2007);porello,losescamolesseubicanentre las tresprimerasespeciesmexicanas de insectos más nutritivas, con una califica-ciónde80(Ramos-Elorduyet al.1984a),sóloporabajodelpicudodelmaguey,elcoleópteroScyphophorus acu-puntctatusGyllenhaal (81) y el homóptero Metcalfiella monogramaGermar(96decalificación).Amenazas y conservación. Los escamoles son muydemandadosenelmercadonacionale internacional; en1988unalatacon30gdeescamolesvalía$50.00dólaresenCanadá(Defoliart1999)yenel2006elpreciode1kgdeescamolesfrescosenMéxicoerade$200.00dóla-res (Ramos-Elorduyet al.2006,Ramos-Elorduy2006).SegúnRamos-Elorduy (2006) en 1983, en el estado deHidalgo, intermediarios de una empresa empacadorajaponesa ofrecieron $ 5,000.00 pesos por kilogramodeescamoles,estoes,diezvecesmásqueelpreciopagadopor los intermediarios locales.Estos casos ejemplificanlagranpresiónquesepuedeejercersobreelrecurso,queinduceaquepersonasconfaltadepericia,recolectensinconsiderarloscuidadosmínimosparalaextracciónyce-rramientodelnido(Ramos-Elorduyet al.2006,Ramos-Elorduy2006).Otravariantesobrelapresióndelrecursoes lo sucedido desde 2003 en el altiplano potosino. Enestaregión,larecoleccióndeescamolescomenzóaprac-ticarseprincipalmenteenelmunicipiodeCharcas,indu-cidapor loscomerciantesdeganadoprocedentesde losestados de Hidalgo y México; estos comerciantes pocose interesaron en explicar la forma tradicional de apro-vechamiento conservador practicada en sus regionesdeorigen,yporellohay indiciosdepérdidaprematuradehormigueros, y posiblemente la repoblación también sehareducido(Esparzaetal.2008,Cruz2013,Lara2013).Elproblemaesqueenestasáreasnuevassecarecedetra-diciónycapacitaciónderecolectores,poniendoenriesgoelrecurso(Lara2013).TambiénhuboindiciosdequeenColorado,NuevoMéxico yTexas,EE.UU. se estabanobteniendo escamoles (Ramos-Elorduy2006); si eso escierto, probablemente los recolectores sean mexicanosquevivenallí.Además,enlaactualidadsecarecedeunanormativa oficial para el aprovechamiento conservadordelosescamoles.

DISCUSIÓN

El interésporconoceryregistraraspectossobre labio-logíadelahormigadeescamolessehaampliadorecien-temente.Así,entre2012y2013sepublicarontrestesis

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demaestríasobreeltema(Hoey2012,Cruz2013,Lara2013).Lamayorpartedelaliteraturatrataaspectossobrelabiologíade laespecie,peroalgunosautores (Gulma-hamad1995,Hoey2012,Hoeyet al.2013)tienenmayorinterésensucontrolcomoplaga,enespecialloscongéne-resdeLiometopum queinvadencasas-habitaciónenáreasrurales.

Liometopum apiculatumdependedesuentornoparasuestablecimiento,subsistenciaypersistencia;esdecir,del sistema complejo del que formaparte debe obtenerdesdealimentoyestructurasdedescansoysombra,hastaprotecciónparaellas,sunidoysuscriaderosdehemíp-teros(Hölldobler&Wilson1994,2008).LapresenciayabundanciadeL. apiculatumtiendeaasociarseconciertascombinacionesdefactoresambientales,comovegetación,suelo,climayperturbaciónantrópica.Ladelimitacióndedichaszonasconstituyeunpuntodepartidaparalacon-formación de planes para su aprovechamiento racional.Sinembargo,esnecesarialacapacitaciónpreviaparalosrecolectoresinexpertosylapreparacióndeunmanualde-talladodebuenasprácticasdeaprovechamiento,yaquelafaltadetradiciónalrespectoenzonascomoelaltiplanopotosinoyprevisiblementeenestadosmásnorteñosenelfuturocercano,puedeprovocardañosseverosoirrever-sibles a los hormigueros y comprometer la repoblaciónporlaextracciónexcesiva,envezdegenerarbeneficioseconómicosparalapoblacióndeformapersistente.Esur-genteevaluarlapertinenciadelasprácticascuidadosasdeaprovechamientoqueasegurenlapersistenciadelrecur-so,osiapesardeellasseestámermandolentamentelaabundanciadelrecurso.

Laestructuradelavegetaciónyelestadodelasuper-ficiedel suelo también tienenun impacto sobre laspo-blacionesdeesteinsecto;así,amayorcoberturavegetalhabrá mayor disponibilidad de recursos alimentarios ygeneracióndemantillo sobreel suelo, con locual tam-biénsecreaunmicroclimaqueimpidequelashormigasmuerandeinsolaciónalrealizarsusactividadesdiurnas,especialmenteenunambientesemiáridodondelastem-peraturassonextremasy lashormigasdependendezo-nasdesombraodescansoparaevitarlamuertealbuscaralimentofueradelnido(Sayer2006,Torres&Vásquez2004,Vasconcelos&Laurance2005,Lara2013).

Laimpericia,abusoeirresponsabilidadalaprovecharlos escamoles puede resultar claramente en consecuen-ciasfatalesparaloshormiguerosyparasurepoblación,pero este es un problema extendido en los recursos deusocomúncon fines individuales,pues tal como lo se-ñalaAguirre (1982), laprincipal razóndeldeteriorodelaszonasáridassonlosmismosusuariosysusprácticasinadecuadasdeaprovechamientoqueimpactandeformadirectaenelrecursoyenelambiente.

Ahorasesabequelacalidaddelsitioysucondicióninfluyenenlacantidaddehormiguerosporhectárea,peroesimportanteconocertambiénlarelacióndeestacalidadconlaedaddelnidoesdecir,consupersistencia.Igual-menteimportanteesconocerconmayorprecisiónlarela-cióndelalluviaconelvuelonupcial,puesesposiblequeenañosconsequíanosefundennuevascolonias.

Esaúninsuficienteelconocimientosobrelainfluenciadelosmaterialesvegetalesquelosrecolectoresintrodu-cenenlosnidosabiertos,paraquelashormigasrestaurenla trabécula.Serequeriríamontarexperimentosconva-riosmaterialesvegetalesqueseusandeformatradicional,einclusocontrabéculasartificiales,paraevaluarlamejoropciónparaaumentarlacosechadeescamoles.

El findeunhormiguerocasisiempreocurrecuandolareinamuereodejadeproducirobreras(Kaspari2003).EnL. apiculatumaúnfaltaconocersilareinafundadorapuedeserremplazadaporotrareinajovenqueseincor-porealnido,comosucedeenalgunoscasosdescritosporTschinkel&Howard(1978)paraotrasespeciesdehor-migas.

CONCLUSIONES

Liometopum apiculatum es una de las tres especies delgéneroquehabitanenelsurdeAméricadelNorte.Lascuatrocastasdelaespeciesonobreras,princesas,machosyreinas.Existenpoblacionesdelaespecieen19estadosdelarepúblicamexicana.Laspoblacionesdelahormigadeescamolesseincrementanenaltitudesmediasde1872menelsuroestedeEstadosUnidos,2020enelcentro-nortedeMéxicoy2370enelcentrodelmismopaís.Loshábitatsmás frecuentes deLiometopum apiculatum sonbosquedepino-piñonero,de encinosy chaparral, sobreconglomerados, con leptosol y clima seco templados ytempladosubhúmedo,conpresenciadeespeciesdeAga-veyYucca.Lossitiosfavorablesconlamejorcondicióntienenunamayordensidaddenidos,perosedesconocesilacondicióndelsitioinfluyeenlacantidaddehormi-gaspornido,asícomoenladuracióndelavidadelnido.Latrabéculaseconstruyeconunamayorproporcióndearenaquedearcilla,deahísufragilidad.Sedesconocenlascaracterísticasylacalidaddelosescamolesproduci-dosporlashormigasvírgenes.Lasáreasmediasnecesa-riasparamantenerunnidobiendesarrolladosondeentre1600y2500m2 enel altiplanopotosino.SedesconocelamagnituddeldañoquecausanlosdepredadoresdeL. apiculatum ysieventualmentepuedanconvertirseenpla-gasydiezmarlaspoblacionesdeestashormigas.Sedes-conocelarelaciónentrelacalidaddelsitioylacantidaddelluviaconlacosechadeescamoles.Lapresiónaltadesudemandaponeenriesgoa laspoblacionesdehormi-


gasdeescamoles.Laimpericia,abusoeirresponsabilidadal aprovechar los escamoles puede resultar claramenteenconsecuenciasfatalesparaloshormiguerosyparasurepoblación.Se carecedeunanormativaoficialpara elaprovechamientoconservacionistadelosescamoles.

AGRADECIMIENTOS. EsetrabajofuefinanciadoporlaFundaciónProduceSanLuisPotosí,AC.LaprimeraautoratuvounabecaCO-NACyT(368440),pararealizarsusestudiosdemaestría.

LITERATURA CITADA

Aguilera, C.1985.Flora y fauna mexicana, mitología y tradiciones.EverestMexicana.México.204pp.

Aguirre R., J. R.1982.Sobre los problemas de las comunidades ru-rales del altiplano potosino-zacatecano.DocumentodeTrabajo.Núm. 7. Centro Regional para Estudios de Zonas Áridas y Se-miáridas,ColegiodePostgraduados.SalinasdeHidalgo,SanLuisPotosí.México.5p.

Alatorre B., C. E. & Vásquez B., M.2010.Listacomentadadelashormigas(Hymenoptera:Formicidae)delnortedeMéxico.Duge-siana,17:9-36.

Chew, A. E. & Chew, R. M.1980.Bodysizeasadeterminantofsma-ll-scaledistributionofantsinevergreenwoodland,southwesternArizona.Sociaux,7:189-202.

CONABIO.2008.Himenópteros.In:S.Ocegueda&J.Llorente(Co-ords.).Catálogo taxonómico de especies de México.Conocimien-to actual de la biodiversidad.CONABIO,México.CD1.

Cruz L., J. D.2013.Variablesdelhábitatdelahormigaescamolera(Liometopum apiculatum)enelmunicipiodeCharcas,SanLuisPotosí, México. Tesis de maestría. Colegio de Posgraduados.Montecillo,México.46pp.

Cuadriello A., J. I.1980.Consideracionesbiológicasyeconómicasacercadelosescamoles(Hymenoptera:Formicidae).Tesisprofe-sional.FacultaddeCiencias,UniversidadNacionalAutónomadeMéxico.México,DF.106p.

Danoff B., J. A.2002.Evolutionaryliabilityandphylogeneticutilityofbehaviorinagroupofant-guestStaphylinidaebeetles.Annals of Entomological Society of America,95:143-155.

Defoliart, G. R. 1995.Edible insects asminilivestock.Biodiversity and Conservation,4:306-321.

Del Toro, I., Pacheco, J. A. & Mackay, W. P.2009.RevisionoftheantgenusLiometopum(Hymenoptera:Formicidae).Sociobiology,53:296-369.

Delabie, J. H. C.2001.TrophobiosisbetweenFormicidaeandHemip-tera (Sternorrhyncha andAuchenorrhyncha): an overview.Neo-tropical Entomology,30:501-516.

Delabie, J. H. C., Ospina, M. & Zabala, G.2003.Relacionesentrehormigasyplantas:unaintroducción.Pp.167-180.In:F.Fernán-dez(Ed.).Introducción a las hormigas de la región neotropical.InstitutodeInvestigacióndeRecursosBiológicosAlexandervonHumboldt.Bogotá,Colombia.

Delfino, M. A. & Buffa, L. M. 2000. Algunas interacciones plan-ta-áfido-hormigaenCórdoba(Argentina).Zoologica Baetica,11:3-15.

Desutter G., L.1997.Firstrecordofant-lovingcrickets(Orthoptera:Myrmecophilidae:Myrmecophilinae)inNewCaledonia.Austra-lian Journal of Entomology,36:159-163.

Esparza, F. G., Macías R., F. J., Martínez S., M., Jiménez G., M. A. & Méndez G., S. J.2008.InsectoscomestiblesasociadosalasmagueyerasenelejidoTolosa,Pinos,Zacatecas,México.Agro-ciencia,42:243-252.

Gregg, R. E.1963.Theants of Colorado, with reference to their eco-logy, taxonomy, and geographic distribution.UniversityofColo-rado.Denver,Colorado.792pp.

Gulmahamad, H.1995.ThegenusLiometopumMayr(Hymenopte-ra:Formicidae)inCalifornia,withnotesonnestarchitectureandstructuralimportance.The Pan-Pacific Entomologist,71:82-86.

Guzmán-Mendoza, R., Zavala-Hurtado, J. A., Castaño-Meneses, G. & León-Cortés, J. L.2014.ComparacióndelamirmecofaunaenungradientedereforestaciónenbosquestempladosdelcentrooccidentedeMéxico.Maderas y Bosques,20:71-83.

Hernández C. L., Victoria T., M. & Sinclair C., D.2010.Diccio-nario hñäñu (otomí) del Valle del Mezquital, estado de Hidalgo.2ªEd.Electrónica.InstitutoLingüísticodeVerano.México,D.F.http://www.sil.org/mexico/otopame/mezquital/S045a-DicOtomi-Mezq-ote.htm(Consultadoenjuliode2012).

Heterick, B. E. & Shattuck, S.2011.RevisionofthegenusIridomyr-mex(Hymenoptera:Formicideae).Zootaxia,2845:1-174.

Hoey, C.2012.Foodpreference,survivorship,andintraspecificinte-ractionsofvelvetytreeants.Masterthesis.UniversityofCalifor-nia,Riverside,CA.USA.136p.

Hoey, C., Rust, R. M. K. & Klotz, J. H.2013.Areviewofthebio-logy,ecologyandbehaviorofvelvetytreeantsofNorthAmerica.Sociobiology,60:1-10.

Hölldobler, B. & Wilson, E. O.1990.The ants.Belknap.Cambridge.USA.732pp.

Hölldobler, B. & Wilson, E. O.1994.Journey to the ants: A story of scientific exploration.Belknap.Cambridge,MA.228pp.

Hölldobler, B. & Wilson, E. O.2008.The superorganism: the beau-ty, elegance, and strangeness of insect societies. Norton. NewYork.522pp.

Hurlbert, H. A., Ballantyne, F. & Powell, S.2008.Shakingalegandhot to trot: theeffectsofbody sizeand temperatureon runningspeedinants.Ecological Entomology,33:144-154.

Islas, E. L. 1961. Diccionario rural de México. Comaval. México.281pp.

Kaspari, M. 2003. Introducción a la ecología de las hormigas. Pp.97-112.In:F.Fernández(Ed.).Introducción a las hormigas de la región neotropical. InstitutodeInvestigacióndeRecursosBioló-gicosAlexandervonHumboldt.Bogotá,Colombia.

Ladrón de Guevara, O., Padilla, P., García, L., Pino, J. M. & Ra-mos-Elorduy, J.1995.AminoaciddeterminationinsomeedibleMexicaninsects.Amino Acids,9:161-173.

Lara J., P., Castillo L., P., de M. Tristán P., F., Rendón H., J. A. & Aguirre R., J. R.(enarbitraje).EffectoftheconditiononantspeciesinthreedifferentrangesitesinthemunicipalityofChar-cas, SanLuisPotosí,México.Revista Chapingo Serie Ciencias Forestales y del Ambiente.

Lara J., P.2013.Etnobiologíadeescamoles (Liometopum apicula-tum)enelaltiplanopotosino.Tesisdemaestría.ProgramaMulti-disciplinariodePosgradoenCienciasAmbientales.UniversidadAutónomadeSanLuisPotosí.SanLuisPotosí,SLP,Méx.103p.

Lobry de B., L .A. & Conacher, A. J. 1990.The role of termitesandantsinsoilmodification:areview.Australian Journal of Soil Research,28:55-93.

López R., G. O. & Ramón, F.2010.Elmundofelizdelashormigas.Tip,13:35-48.

Acta Zool. Mex. (n.s.) 31(2) (2015) 263

Mackay, W. & Mackay, E.2002.The ants of New Mexico (Hyme- noptera: Formicidae).EdwinMellenPress.Lewinston,NY.400pp.

Mayr, G. 1870. Neue Formiciden. Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien, 20:960-961.

Miller, T. E. X.2007.Doeshavingmultiplepartnersweakenthebene-fitsoffacultativemutualism?Atestwithcactiandcactus-tendingants.Oikos,116:500-512.

Miranda R., G., Quintero S., B., Ramos R., B. & Olguín-Arredon-do, H. A. 2011.LarecoleccióndeinsectosconfinesalimenticiosenlazonaturísticadeOtumbayTeotihuacán,EstadodeMéxico.Pasos,9:81-100.

Molina, Fr. A. de.1992.Vocabulario en lengua castellana y mexica-na.Porrúa.México,DF.162pp.

Oster, F. G. & Wilson, E. O.1978.Caste and ecology in the social insects.PrincetonUniversity.NewJersey.372pp.

Pino M., J. M., Ramos-Elorduy, J. & Costa N., E. M.2006.Losin-sectoscomestiblescomercializadosenlosmercadosdeCuautitlándeRomeroRubio,EstadodeMéxico,México.Sitientibus Série Ciencias Biológicas,6:58-64.

Ramos-Elorduy, J.2006.ThreatenededibleinsectsinHidalgo,Mexi-coandsomemeasurestopreservethem.Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine,2:1-10.

Ramos-Elorduy, J. 2009.Anthropo-entomophagy:Cultures, evolu-tionandsustainability.Entomological Researh,39:271-288.

Ramos-Elorduy, J., Pino M., J. M., Márquez M., C., Rincón V., F., Alvarado P., M., Escamilla P., E. & Bourges R., H.1984a.ProteincontentofsomeedibleinsectsinMexico.Journal of Eth-nobiology,4:61-72.

Ramos-Elorduy, J., Délage D., B., Cuadriello A., J. I., Galindo M., N. & Pino M., J. 1984b.Ciclodevidayfundacióndelassocie-dadesdeLiometopum apiculatumM.(Hymenoptera,Formicidae).Anales del Instituto de Biología, UNAM. Ser. Zoología,54:161-176.

Ramos-Elorduy, J., Flores, P. M. J., Pérez, R. A., Cuevas, G. L., Sandoval, C. S., Garduño, C. E., Portillo, I., Delage-Darchen, T. & Delage-Darchen, B.1987.ColonystructureofLiometopum apiculatum M. and Liometopum occidentale var. luctuosum W.pp.671-673In:J.Eder&H.Rembold(Eds.),Chemistry and bio-logy of social insects.Springer,NewYork.

Ramos-Elorduy, J., Delage-Darchen, B., Galindo M., N. E. & Pino M., J. M.1988a.ObservacionesbioecotológicasdeL. apicultaumM. y L. occidentale var. luctuosum W. (Hymenoptera-Formici-dae).Anales del Instituto de Biología, UNAM. Ser. Zoología,58:341-354.

Ramos-Elorduy, J., Pino M., J. M. & Romero S., L. A.1988b.De-terminacióndelvalornutritivodealgunasespeciesdeinsectosco-mestiblesdelestadodePuebla.Anales del Instituto de Biología,UNAM. Ser. Zoología,58:355-372.

Ramos-Elorduy, J. & Pino M., J. M.1989.Los insectos comestibles en el México antiguo.Diana.México.60pp.

Ramos-Elorduy, J. & Levieux, J.1992.Liometopum apiculatumMa-yrandL.occidentaleWheelerforagingareasstudiedwithradio-isotopes markers (Hymenoptera, Formicidae - Dolichoderinae).Bulletin de la Société Zoologique de France,117:21-30.

Ramos-Elorduy, J., Pino M., J. M. & Cuevas C., S.1998a.Insectoscomestibles del Estado de México y determinación de su valornutritivo.Anales del Instituto de Biología. UNAM Ser. Zoología,69:65-104.

Ramos-Elorduy, J., Muñoz, J. & Pino M., J. M.1998b.Determi-nacióndemineralesenalgunosinsectoscomestiblesdeMéxico.Journal of the Mexican Chemical Society,42:18-33.

Ramos-Elorduy, J. & Pino M., J. M.2001.ContenidodevitaminasdealgunosinsectoscomestiblesdeMéxico.Journal of the Mexi-can Chemical Society,45:66-76.

Ramos-Elorduy, J., Pino M., J. M. & Conconi, M.2006.Ausenciadeunareglamentaciónynormalizacióndelaexplotaciónycomer-cializacióndeinsectoscomestiblesenMéxico.Folia Entomológi-ca Mexicana,45:291-318.

Ramos-Elorduy, J., Cota M., E. M., Pino M., J. M., Cuevas C., M. del S., García F., J. & Zetina, D. H.2007.ConocimientodelaentomofaunaenelpobladoLaPurísimaPalmardeBravo,EstadodePuebla,México.Biotemas,20:121-139.

Robelo, A. C.1912.Diccionario de aztequismos.MuseoNacionaldeArqueología,HistoriayEtnología.México.384pp.

Rojas F., P.2001.LashormigasdelsueloenMéxico:diversidad,dis-tribucióneimportancia(Hymenoptera:Formicidade).Acta Zooló-gica MexicanaNúmeroEspecial,1:189-238.

Ruiz, C. E., Kasparyan, D. R., Coronado B., J. M. A., Myartseva, S. N., Trjapitzin, V. A., Hernández A., S. G. & García J., J.2010.HimenópterosdelaReserva“ElCielo”,Tamaulipas,Méxi-co.Duguesiana,17:53-71.

Sahagún, Fr. B. de. 1985.Historia general de las cosas de Nueva España.6ªEd.Porrúa,México.1093pp.

Santamaría, F. J.1992.Diccionario de mejicanismos.5ª.ed.Porrúa.México.1207pp.

Santos, F. D., Sánchez S., S., Fuentes J., A. & Costa N., E. M.2006.Etnoentomología en elmunicipio deSanAntonioCuaxomulco,Tlaxcala,México:unestudiodecasosobrelosdiferentesusosqueseledanalos“insectos”.Sitientibus Serie Ciencias Biológicas,6:72-79.

Sayer, E. J.2006.Usingexperimentalmanipulationtoassesstherolesof leaf litter in the functioning of forest ecosystems.Biological Reviews,81:1-31.

Shapley, H.1920.ThermokineticsofLiometopum apiculatumMayr.Proceedings of National Academy of Sciences,6:204-211.

Torres, C. H. & Vásquez A., R. 2004. A field experiment in theinfluenceof loadtransportationandmatchdistanceontheloco-motionvelocityofDorymyrmex goetschi(Hymenoptera,Formici-dae).Insectes Sociaux,51:265-270.

Tschinkel, W. R. & Howard, D. F. 1978. Queen replacement inorphanedcoloniesofthefireant,Solenopsis invicta. Behavioral Ecology and Sociobiology,3:297-310.

Van Pelt, A.1971.TrophobiosisandfeedinghabitsofLiometopum apiculatum (Hymenoptera:Formicidae)intheChisosMountains,Texas.Annals of the Entomological Society of America,64:1186-1186.

Vasconcelos, H. L. & Laurence, W. F. 2005. Influenceofhabitat,littertype,andsoilinvertebratesonleaf-litterdecompositioninafragmentedAmazonianlandscape.Oecologia,144:456-462.

Vásquez, B. M.2011.Listadeespeciesdehormigas(Hymenoptera:Formicidae)paraMéxico.Dugesiana,18:95-133.

Velasco, C., Corona V., M. C. & Peña M., R.2007.Liometopum api-culatum (Formicidae:Dolichoderinae)y su relación trofobióticaconhemipterasternorrhynchaenTlaxco,Tlaxcala,México.Acta Zoológica Mexicana (n.s.),23:31-42.

Vergara, C. J. C. 2005.Biología, manejo y control de la hormiga arriera.ImprentaDepartamentaldelValledelCauca.SantiagodeCali,Colombia.20pp.

Viesca, G. F. C. & Romero C., A. T. 2009. La entomofagia enMéxico.Algunosaspectosculturales.El Periplo Sustentable,16:57-83.


Way, M. J.1963.Mutualismbetweenantsandhoneydewproducinghomoptera.Annual Review of Entomology,8:307-344.

Wheeler, W. M.1905.TheNorthAmericanantsof thegenusLio-metopum.Bulletin of the American Museum of Natural History,21:321-333.

Wheeler, G. C. & Wheeler, J.1951.TheantlarvaeofthesubfamilyDolichoderinae (Hymenoptera: Formicidae). Proceedings of the

Entomological Society of Washington,53:169-210.Ward, P. S., Brady, S. G., Fisher, B. L. & Schultz, T. R. 2010.

PhylogenyandbiogeographyofDolichoderineants:effectsofda-tapartitioningandrelict taxaonhistorical inference.Systematic Biology,59:342-362.

Wilson, E. O. 1971. The insect society. Harvard University Press.Cambridge,MA.USA.548pp.