8/18/2019 Guía 09 - Evolución Biológica
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Universidad de ChileFacultad de MedicinaPreuniversitario – Biología Electivo
Guía N°09: EVOLUCIÓN BIOLÓGICA
Introducción
La teoría de la evolución ha sido una idea controversial en la historia de la ciencia y hanecesitado de mucho estudio para ser aceptada por la comunidad científca !ctualmentesa"emos #ue la totalidad de nuestras $unciones% estructuras y comportamientos est&níntimamente relacionados con el camino evolutivo #ue nuestra especie ha recorrido atrav's de la edad de la (ierra El o")etivo del estudio de la evolución es dar pie a lare*e+ión so"re la importancia de la varia"ilidad y del medioam"iente para nuestrae+istencia en el mundo ,a lo decía el gran genetista (heodosius -o".hans/y0 Nada enbiología tiene sentido si no es a la luz de la evolución
Para comen.ar el estudio evolutivo es necesario destacar #ue la mínima unidad deestudio para la "iología evolutiva es la po"lación% ya #ue es 'sta la #ue% a lo largo de las
generaciones% puede evolucionar y no sus organismos desde su propia individualidad -eesta $orma% se di$erencian los conceptos de ontogenia como el desarrollo de unindividuo 1nico% $rente al de fogenia% entendido como el desarrollo de una especie
LA VI!IÓN "A#$INIANA "E LA EVOLUCIÓN
E f%i&'o ( a #e&i&tencia a a )eoría E*outi*a
-urante muchísimos a2os la creencia occidental del origen de la vida se "asó ensupuestos pertenecientes a la cultura occidental hegemónica 3e postula"a #ue la (ierrano tenía m&s #ue un par de miles de a2os y #ue las especies actuales ha"ían sidocreadas desde un principio y no ha"ían su$rido mayores modifcaciones en el tiempo
4creacionismo5 ! este con)unto de creencias se les conoce como f%i&'o y $ue un grancontri"uyente a la o"staculi.ación de las investigaciones y teorías respecto del origen dela vida
El f+ismo se vio avalado por grandes flóso$os de 'pocas remotas como Ari&tótee&%#uien sostenía la creencia creacionista a pesar de #ue muchos otros flóso$os apoya"an laidea de un cam"io gradual de las especies a trav's del tiempo La mayor parte de estassuposiciones f+istas esta"an avaladas por el !ntiguo (estamento !ristóteles% al o"servarlas $ormas de vida% supuso #ue las especies esta"an ordenadas seg1n su grado decomple)idad es una escala denominada la scala naturae
Aguna& )eoría& Contri+u(ente& a a E*oución
Caro& Linneo ( a )a%ono'ía
Linneo era un m'dico y "ot&nico cercano a las suposiciones aristot'licas so"re laclasifcación de las especies y $ue $undador de la ta%ono'ía% ciencia #ue se ocupa de laclasifcación de las especies En este sentido% Linneo ideó un sistema de clasifcación #ue$acilitara el conocimiento de las especies “para la mayor gloria de Dios” 6 dicho sistema sedenomina &i&te'a +ino'ia y corresponde a la clasifcación de los organismos engen,ro ( e&-ecie% siendo estos dos e)emplos de ta%one& agrupados en otros
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crecientemente m&s amplios0 $amilia% orden% clase% phyllum% reino y dominio Laclasifcación de Linneo se "asó en las características $ísicas y estructurales #ue $uesensimilares entre distintos organismos
George& Cu*ier ( e Cata&trof&'o
Los $ósiles han sido un gran aporte al conocimiento evolutivo Un 3ó&i es un rastro oremanente de un organismo #ue vivió en el pasado% generalmente se $orman en roca&&edi'entaria&% $ormadas por la precipitación o caída de restos org&nicos a la tierra yposterior compresión de estos por nuevos estratos de tierra -e esta $orma% la erosión delos estratos m&s superfciales puede de)ar en evidencia estratos antiguos y los $ósiles #ueallí se encuentran
Cuvier $ue un científco $ranc's #ue estudió ampliamente la paleontología y se dio cuentade las di$erencias #ue e+istían entre los $ósiles de un estrato con los de los estratosinmediatamente aleda2os -edu)o #ue la desaparición de algunos $ósiles en un estrato yla aparición de otros nuevos se de"ían a e+tinciones masivas producidas por cat&stro$es!sí% su teoría del cata&trof&'o determinó #ue las inundaciones y las se#uías ha"íansido parte importante de la historia de la (ierra y se opuso a la idea de un cam"iogradual% e+plicando #ue los cam"ios #ue se veían de un estrato a otro tenían relación conla desaparición de algunas especies y la re=po"lación por especies inmigrantes
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4a'e& 5utton ( C6are& L(e
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a"andonar sus estudios sin graduarse e ingresar al cl'rigo 4muchos científcos en esa'poca eran del clero5 Fue en el cl'rigo donde un pro$esor de "ot&nica lo recomendó alcapit&n @o"ert Fit.@oy% #uien prepara"a al "arco Beagle por un via)e de reconocimientode costas alrededor del mundo6 Fit.@oy aceptó a -ar>in y así empe.ó su o"servación dela naturale.a
El Beagle tenía la misión de recorrer las costas desconocidas para la sociedad de dicha'poca y generar mapas cartogr&fcos para me)orar el conocimiento geogr&fco de la'poca Mientras los tripulantes o"serva"an y estudia"an las costas% -ar>in se dedica"a arecorrer las playas y los territorios cercanos% tomando muestras de diversos organismosvivos y o"servando% maravillado% las $ormas y conductas #ue dichos organismos teníanen los di$erentes am"ientes #ue recorrió 3us o"servaciones )unto con sus conocimientosde geología moderna ad#uiridos de los escritos de Lyell hicieron #ue -ar>in escri"iera laprimera edición de su $amoso li"ro El Origen de las Especies
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En su li"ro% -ar>in desarrolló principalmente dos ideas #ue le dan sustento a su teoría0
"e&cendencia con 'odifcación
El t'rmino Aevolución no $ue utili.ado por -ar>in sino hasta el fnal de su li"ro6 ensu lugar% utili.a"a el t'rmino de Adescendencia con modifcación #ue avala"a #uetodas las especies del mundo esta"an emparentadas por medio de un ance&tro
co'?n #ue a trav's de las generaciones i"a acumulando modifcaciones #uefnalmente resulta"an en distintas $ormas de vida y% por tanto% distintas especies
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2 La &eección naturaPara -ar>in el motor de la evolución es la selección natural y la consecuencia de laselección natural es la adaptación La selección natural se puede entender "a)o elconcepto de -re&ione& &eecti*a& de a'+iente% es decir% el am"iente es el #ueopera Aseleccionando a los individuos m&s capacitados para so"revivir La lógicade la selección natural $ue entendida por Ernst Myer so"re tres deduccionesprovenientes de cinco o"servaciones0
O+&er*ación
En cual#uier po"lación deorganismos% el tama2opo"lacional tender& aaumentar de manerae+ponencial si es #ue todos losindividuos puedenreproducirse con '+ito
"educción
El conte+to #ue dan estas tres o"servacionesdeterminan #ue las po"laciones produ.can m&sindividuos de los #ue el am"iente es capa. de soportar%por tanto se produce una uc6a -or a e%i&tencia0una pe#ue2a $racción de los individuos de cadageneración so"revivir& y generar& descendencia en lapró+ima generación
O+&er*ación 2
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! pesar de lo anteriormentee+puesto% las po"lacionestienden a mantener un tama2opo"lacional esta"leO+&er*ación @
Los recursos para unapo"lación son limitadosO+&er*ación
Los individuos de laspo"laciones guardan muchasdi$erencias entre sí% hay unagran varia"ilidad
"educción 2
La so"revivencia de un individuo en una po"lacióndepender& en gran medida de característicashereda"les #ue le pueden con$erir mayor '+ito de viday de reproducción
"educción @
Lo anteriormente e+puesto% puesto en acción durante
muchas generaciones% ir& acumulando características$avora"les a los individuos y generando un cam"iogradual en la po"lación
O+&er*ación
Parte de dicha varia"ilidad eshereda"le a la siguientegeneración
Muchas de estas consideraciones nacen de los ensayos del ecólogo )6o'a& 1at6u&%#uien propuso #ue gran parte del su$rimiento humano se de"ía precisamente a lae+presión desigual del potencial "iótico de la humanidad $rente al lento crecimiento dealimentos y otros recursos
La selección natural puede resumirse entonces en0
La selección natural es el ,%ito re-roducti*o di3erencia entreorganismos de una misma especie 4desigual capacidad para desarrollarse%reproducirse y generar descendencia $'rtil #ue resulta de la interacción de lavaria"ilidad po"lacional con las presiones am"ientales5
! trav's del tiempo% la selección natural puede modifcar una po"lación%ada-tndoa a &u a'+iente
3i un am"iente se modifca en el tiempo o una po"lación o parte de unapo"lación migra hacia otro am"iente% la selección natural puede operargenerando nuevos cam"ios adaptativos #ue pueden generar una nue*ae&-ecie
-ar>in e)emplifcó su teoría en lo #ue denominó &eección artifcia% rememorandovarios e)emplos dom'sticos donde se crían organismos vivos guardando ciertos rasgosA$avora"les% lo #ue resulta% a trav's de las generaciones% en di$erencias sustanciales delos organismos dom'sticos en contraste con sus pares salva)es
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RESUMEN Y COMPARACIÓN E !AS "EOR#AS E !AMARC$ Y AR%IN&
EVI"ENCIA! "E LA EVOLUCIÓN
E+isten muchas evidencias visi"les y compro"a"les #ue avalan la idea de la evolución y%a1n m&s% la de la visión dar>iniana de la evolución ! continuación te presentamosalgunas0
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#egi&tro Dó&i
El registro $ósil% )unto con el registrogeológico% ha sido un importante aporte alconocimiento evolutivo% "asado
principalmente en el an&lisis de restos deorganismos vivos en rocas sedimentariasEstos registros han permitido tam"i'n datarla (ierra y descri"ir procesos geológico=evolutivos importantes como la e%tinción'a&i*a de -eriodo -,r'ico en a era-aeooica% así como se ha podido descri"ir$ormas de vida antigua como los propiosdinosaurios de la era meso.oica
1or3oogía Co'-arada
La anato'ía co'-arada es la ciencia #ue se dedica al estudio de las estructuras y sucomparación entre las distintas especies ! partir de estos estudios se ha podidoo"servar la distri"ución de los huesos del miem"ro superior de diversas especies ycorro"orar #ue su disposición espacial es similar% así como su origen em"riológico% sinem"argo la e+tremidad es utili.ada para distintas $unciones seg1n la especie a la #uepertene.ca 4nadar% volar% caminar% etc5 y se le denomina un órgano 6o'óogo Esto serelaciona $uertemente con la idea de -ar>in de la e+istencia de un ancestro com1n !este tipo de evolución% donde una característica #ue deriva del mismo origenem"riológico ad#uiere distintas $unciones seg1n el am"iente donde se desempe2a se le
ha denominado e*oución di*ergente
!simismo hay e)emplos en #ue estructuras em"riológicamente distantes comparten unamisma $unción% como por e)emplo volar en el caso de las alas de una mariposa y las alas
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de un murci'lago En este caso% se denominan órgano& anogo& y tienen #ue ver conun tipo de evolución llamada e*oución con*ergente% entendiendo #ue la convergenciacomo la adaptación de distintas especies a un am"iente con las mismas e+igenciasselectivas% por tanto apoyada por la teoría de la selección natural de -ar>in
Finalmente% una particularidad es la e+istencia de órgano& *e&tigiae& en algunasespecies% entendidas como estructuras #ue tuvieron una $unción en un tiempo
determinado% pero #ue con el tiempo y las modifcaciones del am"iente perdieron su$unción y lentamente han disminuido de tama2o E)emplo de esta situación es ela-,ndice% parte del intestino grueso humano y #ue guarda relación con alguna parte dela historia evolutiva de la especie% cuando 'ramos her"ívoros
Por otro lado% la em"riología comparada ha o"servado y estudiado el desarrolloem"rionario temprano de diversas especies animales y ha encontrado patrones similaresde desarrollo durante el primer mes de desarrollo% especialmente con la aparición dele'+rión ictio'órfco 4con $orma de pe.5% com1n a todas las especies !dem&s de ello%la presencia de coa y de 6endidura& +ranangea #ue a trav's de procesos geológicosse separó en GondFana y Laura&ia% #uienes luego se siguieron dividiendo para $ormarlos continentes e+istentes actualmente y so"re los cuales siguen operando procesosgeológicos intermina"les La "iogeogra$ía da cuenta de grandes migraciones relacionadascon eventos importantes en la historia de la (ierra% así como de algunas especies #ue hansido aisladas precisamente por la $ragmentación de los continentes% como es el caso delos marsupiales en :ceanía
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Es importante conocer los periodos en #ue se divide la historia de la vida y dar 'n$asis aalgunos hechos #ue han sido importantes en la evolución "iológica0
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Bioogía 1oecuar
Los an&lisis moleculares de algunas mol'culas en distintas especies han permitido
corro"orar la cercanía flogen'tica de los organismos -entro de los en$o#uesmetodológicos #ue se han considerado en los estudios moleculares so"re evolución sepuede contar el an&lisis del genoma% la comparación de secuencias de !-D y deproteínas% así como diversas t'cnicas como la hi"ridación del !-D Un e)emplo cl&sico esla comparación de la hemoglo"ina entre distintas especies% marcando el porcenta)e desimilitud entre la proteína de una especie en $unción de la proteína humana% e+istiendoun G de similitud con la hemoglo"ina del mono @hesus% HIG con el ratón% JG con lagallina% KG con la rana y KG con la lamprea
1IC#OEVOLUCIÓN: EVOLUCIÓN "E >OBLACIONE!
La )eoría NeodarFiniana
Uno de los errores m&s comunes en materia de "iología evolutiva es creer #ue unorganismo individual evoluciona% siendo #ue la verdad es #ue la evolución y susconsecuencias sólo es o"serva"le en la unidad mínima de población% a pesar de #ue las$uer.as selectivas est&n constantemente operando so"re todas las características decada uno de los individuos de una po"lación
Lo anteriormente e+puesto es $&cil de entender al o"servar #ue% al aplicar los supuestosde la teoría de -ar>in so"re la evolución la consecuencia de 'sta ser& la distintadistri"ución de las características hereda"les de una generación a la siguiente% tendiendo
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a aumentar las características $avora"les y disminuyendo las dem&s Es decir% laevolución puede tam"i'n ser entendida como un cam"io de $recuencias
3in em"argo% -ar>in desconocí la $orma en #ue estas características se hereda"an y nopudo dar sustento a esto dentro de su teoría Luego de la pu"licación de El Origen de lasEspecies% los tra"a)os de regor Mendel clarifcaron la naturale.a de la herencia y dieronsustento a la creación de la gen,tica de -o+acione&% dedicada al estudio de la
herencia dentro de grupos po"lacionales a trav's de las generaciones Fue la gen'tica depo"laciones la #ue fnalmente le dio origen al acuerdo teórico #ue se denominó teoríaneodarFiniana de a e*oución o teoría &int,tica% cuyos grandes contri"uidores @ !Fisher y 7 B 3
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@ Au&encia de 'utacione&
En la medida #ue las tasas de mutación gen'tica son grandes% 'stas puedenaumentar o disminuir ciertas $recuencias al'licas y por lo tanto se re#uiere #ue
est'n ausentes o sean lo m&s pe#ue2as posi"les para mantener el e#uili"rio de
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La recom"inación gen'tica #ue sucede durante la reproducción se+ual les confere mayorcapacidad adaptativa a los organismos #ue la utili.an Es a partir de esto #ue se puedeentender e enor'e ,%ito e*outi*o
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El *u)o g'nico tiene #ue ver con el 'o*i'iento de aeo& de&de o 6acia una-o+ación deter'inada 4o de un acervo a otro5 El *u)o g'nico puede producirsepor 'igracione& animales o "ien por el 'o*i'iento de ga'eto&% como es elcaso de algunas *ores El *u)o g'nico incluso puede ser tan e+tenso #ue puedellegar a com"inar dos po"laciones en un solo acervo g'nico
LA !ELECCIÓN NA)U#AL
-e todos los $actores #ue pueden modifcar un acervo g'nico sólo la selección naturalpuede hacer #ue una po"lación se adapte a su am"iente% por ello es necesario #ueentendamos con mayor pro$undidad cómo $unciona este mecanismo evolutivo0
A-titud E*outi*a ( )i-o& de !eección
Como hemos mencionado anteriormente% la selección natural act1a generalmente so"re
di$erencias muy sutiles entre los organismos% lo #ue hace cuestionarse el t'rmino deAlucha por la e+istencia entendiendo #ue este proceso no es literalmente una Alucha%sino #ue es la e+presión de pe#ue2as venta)as #ue pueden aportar al '+ito reproductivode un organismo Es por ello #ue se prefere cam"iar el t'rmino de lucha por la e+istenciapor a-titud e*outi*a% es decir% la contri"ución #ue reali.a un individuo al acervo g'nicode la siguiente generación% en relación con la contri"ución de los otros individuos Ciertascaracterísticas muy sutiles pueden hacer #ue un individuo tenga mayor o menor aptitudevolutiva #ue sus pares
,a hemos dicho #ue lo #ue hace la selección natural es modifcar las $recuencias al'licasde un acervo g'nico $avoreciendo el aumento de las $recuencias de a#uellos alelos #uecontri"uyan de mayor $orma a la aptitud evolutiva 4'+ito reproductivo5 de los individuos
de una po"lación 3in em"argo% a pesar de #ue el mecanismo es siempre el mismo% laselección natural puede presentarse en tres variantes dependiendo de cu&les son losalelos #ue $avorece0
• La &eección direcciona es típica de una po"lación #ue se en$renta a un cam"iorepentino en su am"iente o #ue migra de un am"iente a otro y es a#uella #uetiende a $avorecer a a#uellos individuos #ue se ale)an de la normalidad estadística
• La &eección di&ru-ti*a es a#uella selección #ue $avorece los $enotipos e+tremospor so"re los intermedios M&s adelante entenderemos #ue la selección disruptivaes esencial para las primeras etapas de la especiación
• La &eección e&ta+iiadora es a#uella #ue $avorece los $enotipos intermediospor so"re los $enotipos e+tremos Este tipo de selección es la m&s com1n en todoslos seres vivos y% especialmente% en los verte"rados
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!eección !e%ua
-ar>in defnió a la selección se+ual como a &eección natura -ara e ,%ito en ea-area'iento y la estudió de manera especial por lo característica #ue es la elección depare)a y las conductas de apareamiento entre las especies Una consecuencia típica de laselección se+ual es el di'orf&'o &e%ua% es decir% e+istencia de di$erenciasestructurales entre los machos y las hem"ras de una po"lación
-entro de la selección se+ual% encontraremos dos tipos de selección0
• La &eección intra&e%ua es a#uella #ue sucede entre los organismos de unmismo se+o dentro de una po"lación Por e)emplo% en muchas especies de grandes$elinos e+iste una selección entre los machos en #ue se determina una )erar#uía ydonde un macho tiene la posi"ilidad de procrear con todas las hem"ras y
controlarlas En algunas especies de roedores tam"i'n se ha compro"ado lae+istencia de selección intrase+ual en hem"ras
• La &eección inter&e%ua es lo #ue se conoce como la elección de pare)a%generalmente llevada a ca"o por la hem"ra% #ue es la e+igente y la selectiva Enmuchas especies los machos son m&s llamativos #ue las hem"ras y ellas tienden aelegirlos para aparearse En este sentido% surge la duda0 Qes realmente $avora"leser tan llamativoR Podría esperarse #ue un ave de colores m&s llamativos sea unapresa m&s $&cil% sin em"argo si este riesgo es menor #ue el '+ito reproductivo #ue
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le con$erir& su pluma)e% entonces la característica tender& a perpetuarse yaumentar su $recuencia !lgunos estudios han indicado tam"i'n una relación entreel llamativo del pluma)e de algunas aves con su estado de salud
1AC#OEVOLUCIÓN: EL O#IGEN "E LA! E!>ECIE!
,a hemos revisado la $orma en #ue los acervos gen'ticos se modifcan a trav's de las
generaciones en lo #ue se conoce como 'icroe*oución% sin em"argo es interesantetam"i'n a"ordar la $orma en #ue las especies han ido apareciendo o desapareciendo dela (ierra y la $orma en #ue hemos llegado% desde un 1nico ancestro com1n% a la enormediversidad "iológica actual Para dar respuesta a esto hay #ue revisar la'acroe*oución% es decir% los procesos temporales grandes a los #ue son sometidastodas las especies a trav's de las distintas $uer.as microevolutivas
En t'rminos generales e+isten dos patrones de cam"io evolutivo La anag,ne&i& es elpatrón en el cual una especie su$re cam"ios graduales y da como resultado una nuevaespecie en el tiempo% tam"i'n se le denomina ca'+io f,tico Por otro lado% lacadog,ne&i& corresponde a la aparición de especies por ramifcación de especies pre=e+istentes% es por esto #ue la cladog'nesis es la "ase de la diversidad "iológica 3in
em"argo% tanto la anag'nesis como la cladog'nesis pueden convivir dentro de la líneaevolutiva de la vida
EL CONCE>)O "E E!>ECIE
El t'rmino Aespecie ha sido un t'rmino controvertido en ciencia y ha sido di$ícil llegar aconsensos para su defnición !ctualmente e+isten varias perspectivas científcas paradefnir el concepto de especie% siendo la visión "iológica la m&s utili.ada% sin em"argotam"i'n tiene sus propias limitaciones
El conce-to +ioógico de e&-ecie propone #ue una especie corresponde a un grupo deorganismos #ue pueden vivir )untos o separados geogr&fcamente% pero #ue guardan elpotencial de poder reproducirse entre sí y generar descendencia $'rtil -e esta $orma%una especie se encuentra separada de otra a trav's de 'ecani&'o& de ai&a'iento
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re-roducti*o% dichos mecanismos se clasifcan en dos dependiendo de si ocurren antesde la $ormación del cigoto 4-recigótico&5 o despu's de ella 4-o&tcigótico&5
)i-o deAi&a'ient
oCaracterí&tica& EJe'-o
B a r r e r a &
- r e c i g ó t i c a &
!islamientode h&"itat
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$uertes y adem&s $'rtiles% peroe+isten En estos casos% laacumulación de genomas hí"ridosen la descendencia determina #ue'sta sea $r&gil y no so"reviva
de arro.% donde los hí"ridoshan sido utili.ados por ser m&sgrandes y resistentes
El principal pro"lema de esta defnición de especie es #ue no es aplica"le a organismosprocariontes o a algunos eucariontes de reproducción ase+uada% así como a algunosorganismos eucariontes de reproducción se+uada de los cuales no se conocen totalmentelos mecanismos involucrados en la reproducción ! partir de estas limitaciones es #uetam"i'n se proponen otras defniciones del concepto de especie como el conce-to'or3oógico de e&-ecie #ue las caracteri.a seg1n estructuras pero tiende a ser muysu")etivo o el conce-to ecoógico de e&-ecie #ue determina a una especie seg1n su$unción en un ecosistema 4seg1n su nicho ecológico5% etc
E!>ECIACIÓN
El proceso de $ormación de una nueva especie se denomina especiación La especiaciónpuede tener dos variantes seg1n si e+isten "arreras geogr&fcas importantes entre lasnuevas especies o no -e esta $orma% la especiación se clasifca en alop&trida ysimp&trida
E&-eciación Ao-trida
La especiación alop&trida 4Aen otro país5 supone la e+istencia de una +arrerageogrfca entre una po"lación y un con)unto de organismos de ella #ue se separó y$ormó una nueva po"lación Esta "arrera geogr&fca puede ser un cordón monta2oso% unrío o incluso pe#ue2as $ormaciones rocosas% dependiendo del tama2o y las
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características conductuales de la especie -e esta $orma% esta especiación ser& m&svia"le para especies de pe#ue2o tama2o y #ue tengan poca capacidad de movimiento
El hecho de #ue dos po"laciones separadas por una "arrera geogr&fca tomen distintoscursos evolutivos tiene #ue ver con o& recur&o& de o&
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En animales las poliploidías son mucho m&s in$recuentes #ue en plantas pero tam"i'nhan sucedido 3in em"argo en animales es mucho m&s com1n #ue la especiaciónsimp&trida se d' por e+plotación de recursos específcos en su"plo"lacionesgen'ticamente $avorecidas o "ien por apareamiento no aleatorio
Cuando una su"po"lación tiene cierta tendencia gen'tica a tener la ca-acidad dee%-otación de un recur&o
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Este proceso tam"i'n se puede ver en el Lago ;ictoria en 8$rica :riental% el #ue se hasecado y llenado m1ltiples veces por cam"ios clim&ticos y% a pesar de ser un lago )oven4ONNN a2os5% tiene m&s de NN especies de peces cíclidos tan emparentadosgen'ticamente entre sí #ue es muy pro"a"le #ue mucho de ellos se hayan $ormadodurante la 1ltima ve. #ue el lago se llenó Esto tiene #ue ver con la e+plotación dedistintas $uentes alimenticias en los grupos de peces #ue #uedaron aislados y% adem&s%se le suma un segundo $actor de especiación0 a &eección &e%ua ( e a-area'iento
no aeatorio
#A"IACIÓN A"A>)A)IVA
La radiación adaptativa es la evolución de muchas especies diversamente adaptadas apartir de un ancestro com1n tras la introducción a di$erentes oportunidades y desa$íosam"ientales Esta $orma de cladog'nesis y de especiación es típica de losarc6i-i,ago&% especialmente a#uellos $ormados por islas volc&nicas )óvenes como elarchipi'lago de ai Las islas volc&nicas $ueron po"ladas hace relativamente pocotiempo y muestran especies #ue no son posi"les de encontrar en ninguna otra parte delmundo% esto es evidencia de la radiación adaptativa
COEVOLUCIÓN
Finalmente% un mecanismo particular de evolución entre las especies es la coevolución%donde a& interaccione& ecoógica& entre una e&-ecie ( otra deter'inan &u-ro-io cur&o e*outi*o Esto se puede o"servar en la $orma #ue tienen las *ores dealgunas plantas dependiendo de los polini.adores #ue utili.an y cómo esto ha variado enel tiempo
LA 5I!)O#IA EVOLU)IVA "E LA VI"A
Có'o &e 3or'ó a *ida en a )ierraP
El origen de la vida es un estudio tremendamente especulativo dentro de la "iologíaevolutiva y% actualmente% se "asa en cuatro supuestos #ue% si "ien son cuestiona"les%han sido medianamente compro"ados en la"oratorio y dan una secuencia lógica de la$ormación de la vida0
!ínte&i& a+iótica de 'o,cua& orgnica&
! 9 :parin y 7 B 3
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agua de la atmós$era y la $ormación de los oc'anos% se ha"ría $ormado un cado-ri'iti*o donde se pudieron sinteti.ar mol'culas org&nicas utili.ando la energíade la lu. o de las descargas el'ctricas Luego% en % 3tanley Miller y
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El o+ígeno atmos$'rico aumentó gradualmente desde hace OINN a OONN millones dea2os% despu's de lo cual sucedió la re*oución de o%ígeno% aumentando r&pidamenteen unos cuantos cientos de a2os a un NG m&s del o+ígeno atmos$'rico actual Ester&pido aumento del o+ígeno condenó a muchos procariontes% $avoreciendo a las $ormasde vida #ue se adaptaron por medio de la respiración celular0 a
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Luego de la aparición de los primeros eucariontes y luego de utili.ar las din'ica&cooniae& para repartirse $unciones entre distintas c'lulas y ser m&s efcientes en lautili.ación de recursos y so"revida% es pro"a"le #ue se hayan $ormado o& -ri'ero&organi&'o& -uriceuare&
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LA CONQUI!)A "E LA )IE##A = LA "E#IVA CON)INEN)AL
Lo m&s pro"a"le es #ue la pluricelularidad haya $ormado a a& -ri'era& -anta& #uevivieron en el agua y aportaron tam"i'n a la atmós$era o+idante de la (ierra !l mismotiempo% las c'lulas eucariontes animales #ue hayan $ormado organismos pluricelulares$ormaron a o& -ri'ero& in*erte+rado& #ue tam"i'n vivieron en el agua y% )unto conlos plantas% e+perimentaron procesos de coevolución% radiación adaptativa y e+tinción !
partir de estos animales primitivos es #ue aparecieron los primeros verte"rados0 o&-ece& &in 'andí+uaE*oución de o& *erte+rado&
Los primeros verte"rados $ueron los peces sin mandí"ula% luego de los cuales aparecieronlos -ece& con 'andí+ua% #uienes presenta"an una mayor $acilidad para la o"tenciónde nutrientes y mayor diversidad nutricional 4la mandí"ula les permitía comer a otrospeces5% algunos peces mandi"ulados siguen e+istiendo en la actualidad% como losti"urones Luego de la mandí"ula% la innovación evolutiva #ue tuvo mayor trascendencia$ue a a-arición de -u'one&% lo #ue permitió #ue algunos peces se asomaran a lasuperfcie a tomar aire para luego volver a sumergirse En la actualidad e+isten algunospeces pulmonados #ue son considerados $ósiles vivientes
Fue la aparición de pulmones la #ue motivó y permitió la salida del agua para empe.ar acon#uistar la tierra por los verte"rados% siendo los primeros los anf+io& 3in em"argo%los anf"ios seguían re#uiriendo del agua para su reproducción% por lo #ue no podíanha"itar le)os de cursos importantes de agua El ale)amiento de las $uentes m&s grandesde agua lo permitieron los re-tie&% con la aparición del 6ue*o con c&cara #uepermitía #ue pusieran sus huevos en tierra y estos no corrieran peligro
!parentemente% desde los reptiles salieron dos líneas evolutivas divergentes0 las aves ylos mamí$eros% am"os compartían la 6o'eoter'ia como innovación evolutiva Por unlado% las aves se adaptaron lentamente al planeo y luego al vuelo gracias a la presenciade huesos espon)osos y livianos Por otro lado% la línea de los mamí$eros presentó una
nueva innovación evolutiva0 a gndua 'a'aria% #ue me)oró el crecimiento de lascrías -e"ido a la deriva continental ocasionada en :ceanía% los mamí$eros #ue po"laron:ceanía $ormaron a los 'ar&u-iae&% mientras #ue los mamí$eros del resto del mundoson los actuales -acentado&
E*oución de a& -anta&
3in lugar a dudas las primeras plantas $ueron aga&% aun#ue actualmente se discute sison plantas realmente Las primeras plantas #ue pudieron vivir $uera del agua $ueron las+riófta& 4musgos5% #ue necesita"an altos porcenta)es de humedad pero #ue podían vivir$uera del agua La con#uista de las plantas en la tierra $ue dada por los 6eec6o&%#uienes presenta"an un &i&te'a *a&cuar 4*oema y +ilema5 y un &i&te'a radicuar
#ue les permitían a"sor"er el agua desde la tierra y movili.arla hacia todo su cuerpo
La primera gran diversifcación de las plantas en la tierra $ue con la aparición de lasgi'no&-er'a& #ue poseían &e'ia La semilla es una estructura #ue me)ora lacapacidad reproductiva de las plantas y permite #ue puedan vivir en am"ientes muye+tremos 3in em"argo% la mayor diversifcación vegetal #ue se ha visto en la historia dela vida es la de las angio&-er'a&% m&s nuevas #ue las gimnospermas y con dosinnovaciones centrales0 la *or y el $ruto La or y el 3ruto les conferen a las
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95 Los genes de los individuos995 Los individuos de las po"laciones9995 Las proporciones de genotipos en
las po"laciones9;5 Las proporciones $enotípicas en las
po"laciones
!5 3ólo 9 y 99B5 3ólo 9 y 999C5 3ólo 99 y 999-5 3ólo 99 y 9;E5 3ólo 999 y 9;
@ Las adaptaciones son producto de
!5 La recom"inación g'nicaB5 Las mutacionesC5 Los cam"ios clim&ticos-5 La selección natural
E5 Los cam"ios am"ientales diarios
Podría ha"er evolución aun#ue nohu"iera
95 ;aria"ilidad en las especies995 3o"revivencia di$erencial9995 @eproducción di$erencial
!5 3ólo 99
B5 3ólo 9 y 99C5 3ólo 9 y 999-5 3ólo 99 y 999E5 9% 99 y 999
Los mecanismos de aislamientoreproductivo son necesarios para #uehaya
95 3elección natural995 Especiación9995 E+tinción
!5 3ólo 99B5 3ólo 9 y 99C5 3ólo 9 y 999-5 3ólo 99 y 999E5 9% 99 y 999
S -e los siguientes $enómenos"iológicos% no genera varia"ilidadintraespecífca
!5 La reproducción se+ualB5 Las mutaciones gen'ticasC5 La reproducción ase+ual
-5 La con)ugación en unicelularesE5 La transducción "acteriana mediadapor virus
T La variación de la $recuencia de ungen en una po"lación natural puedede"erse a
95 3elección natural% de $orma noa.arosa y con e$ecto adaptativo
995 -eriva g'nica% de $orma a.arosa ysin e$ecto adaptativo
9995 Mutación% de $orma no a.arosa ycon e$ecto adaptativo
!5 3ólo 9B5 3ólo 99C5 3ólo 9 y 99-5 3ólo 9 y 999E5 3ólo 99 y 999
Las denominadas $uer.asmicroevolutivas son a#uellos mecanismos#ue permiten e+plicar la aparición de una
especie nueva a partir de una po"laciónde individuos -e las siguientes son$uer.as microevolutivas
95 Las mutaciones995 Las migraciones9995 La selección natural
!5 3ólo 9B5 3ólo 99C5 3ólo 999-5 3ólo 9 y 99
E5 9% 99 y 999
9 QCu&l de los siguientes enunciadoshace alusión directa al mecanismo deselección naturalR
!5 Los recursos am"ientales sonlimitados
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B5 !lgunas características varia"lesson hereditarias
C5 Las po"laciones naturales semantienen relativamenteconstantes
-5 Las po"laciones tienen el potencialpara crecer e+ponencialmente
E5 Los individuos con ciertos $enotiposproducen m&s descendientes #ueotros
20 QCu&l de las siguientes no es unao"servación o una deducción en la #ueest' "asada la selección naturalR
!5
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!5 Las alas de un murci'lago y los "ra.osde un hom"re
B5 La hemoglo"ina de un mandril y la deun gorila
C5 Las mitocondrias de una planta y las deun animal
-5 Las alas de un p&)aro y las de uninsecto
E5 El cere"ro de un gato y el de un perro
2 La longitud promedio de las ore)as de lalie"re americana disminuye en $orma gradualal aumentar la latitud Esta variación es une)emplo de
!5 3elección direccionalB5 3elección esta"ili.adoraC5 -eriva g'nica-5 Flu)o g'nicoE5 3elección disruptiva
2S Las colas de las golondrinas machosevolucionaron a mayor longitud por#ue lasgolondrinas hem"ras preferen aparearse conlos machos #ue tienen las colas m&s largasEste proceso se descri"e me)or como
!5 -eriva g'nica #ue modifca la$recuencia de los alelos para lalongitud de la cola
B5 3elección natural para lareproducción se+ual #ue mantienela variación en los genes #ue
in*uyen en la longitud de la colaC5 3elección interse+ual de rasgoscomo las colas largas% #ue ayudan alos machos a atraer a las hem"ras
-5 3elección intrase+ual de rasgos%como las colas largas% #ue ayudan alos machos en la competencia paraacceder a las hem"ras
E5 3elección direccional de rasgos%como las colas largas% #ue me)ora lacapacidad de los machos para volarcon mayor $uer.a y o"tener
alimento en &reas m&s e+tensas2T La construcción de una carretera haaislado a una pe#ue2a po"lación deescara"a)os de la po"lación principal (rasunas pocas generaciones% esta nuevapo"lación e+hi"e di$erencias gen'ticasdram&ticas con respecto a la primitiva%pro"a"lemente por#ue
!5 Las mutaciones son m&s $recuentesen el nuevo am"iente
B5 Las $recuencias de alelos entre losescara"a)os separados difere pora.ar de a#uellas de acervo g'nicode la po"lación progenitora y laderiva g'nica su"siguiente causó
a1n una mayor divergencia delacervo g'nico originalC5 El nuevo am"iente es di$erente del
anterior y $avorece la seleccióndireccional
-5 El *u)o g'nico aumenta en unnuevo am"iente
E5 Los miem"ros de una po"laciónpe#ue2a tienden a migrar% lo #ueelimina alelos del acervo g'nico
2 Los machos de di$erentes especies de
la mosca de la $ruta Drosophila #ue vivenen las mismas regiones de las islas deai tienen ela"orados rituales decorte)o di$erentes #ue implican la luchacon otros machos y movimientosestili.ados para atraer a las hem"rasQTu' tipo de aislamiento reproductivorepresenta estoR
!5 !islamiento de h&"itatB5 !islamiento temporalC5 !islamiento conductual
-5 !islamiento gam'ticoE5 Barreras postcigóticas
29 QCu&l de los siguientes $actores nocontri"uiría al a especiación alop&tridaR
!5 Una po"lación #uedageogr&fcamente aislada de lapo"lación progenitora
B5 La po"lación separada es pe#ue2a yse produce deriva g'nica
C5 La po"lación aislada est& e+puesta
a presiones selectivas di$erentes alas de la po"lación ancestral
-5 -i$erentes mutaciones comien.an adistinguir las reservas gen'ticasdentro de una po"lación
E5 El *u)o g'nico de una po"lación esmuy e+tenso
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@0 3i los seres humanos y los pandaspertenecen a la misma clase% entoncestam"i'n de"en pertenecer al mismo
!5 :rden
B5 PhyllumC5 Familia-5 'neroE5 Especie
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Ca*e& Guía N° 09 E C 2 C2 ! 2 E 22 -@ - @ - 2@ C - ! 2 - E ! 2 !S B S C 2S CT - T C 2T B - E 2 C9 ! 9 E 29 -0 E
20 B @0 B
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