Lección 10.- Los Cnidarios. Características generales. Estructura básica del
pólipo y la medusas. Tipos celulares. Estudio especial de los cnidoblastos.
Radiate Phyla Sifonóforo, Porpita
Hydra Fungia
http://io.uwinnipeg.ca/~simmons/Chap3298/sld017.htm
?
FIGURA 61. Esquema que ilustra las concepciones actuales de NIELSEN sobre el
origen y radiación de los metazoos (modificado de NIELSEN, 2001).
ORIGEN DE LOS METAZOOS
Teoría de las células de reserva Formulada por DAVIDSON, PETERSON y CAMERON (1995), se basa en los procesos que regulan la organización
morfogenética durante el desarrollo embrionario. Sostiene que la gran mayoría de los bilaterales comparte un
mecanismo común de desarrollo embrionario denominado embriogénesis tipo-I (DAVIDSON, 1991); ésta se
caracteriza por que la diferenciación de los blastómeros en diferentes linajes celulares ocurre muy temprano en el
desarrollo, y se produce gracias a un sistema de reconocimiento intercelular y en referencia a un sistema espacial
de coordenadas, de origen materno, existente en el huevo; como consecuencia directa de estos mecanismos se
produce, en los diferentes blastómeros, la activación de genes específicos de cada linaje celular.
FIGURA 62.
Evolución de los
metazoos y de
los mecanismos
de regulación del
desarrollo
embrionario
según
PETERSON y
DAVIDSON
(2000).
ORIGEN DE LOS
METAZOOS
FIGURA 63. Filogenia de
los bilaterales según
PETERSON, CAMERON y
DAVIDSON (2000). De
acuerdo con la teoría de las
células de reserva, todos los
bilaterales presentarían
originalmente ciclos
biológicos con desarrollo
indirecto, a través de una fase
larvaria de vida pelágica.
ORIGEN DE LOS METAZOOS
FIGURA 64. Origen y radiación de los bilaterales según la teoría de las células de reserva. Al igual que en las
concepciones de NIELSEN, protóstomos y deuteróstomos habrían surgido como líneas evolutivas divergentes a
partir de un mismo antecesor común (tomado de PETERSON, CAMERON y DAVIDSON, 2000).
ORIGEN DE LOS METAZOOS
CELENTERADOS
(Greek Koilos = Cavity; enteron = intestine)
1. El término “celenterados” fue creado por
Leuckart (1847) para un grupo de animales que
tenían “intestine as the sole body cavity”:
Poriferos/Cnidarios/Ctenóforos
2. Hatschek (1888) dividió los “celenterados” de
Leuckart en 3 filos separados: Poríferos +
Cnidarios + Ctenóforos
3. Hoy día algunos especialista aún prefieren usar
el viejo término de” Celenterados” como un
sinónimo de Cnidario, aunque otros se han
inclinado a mantener a los “Cnidarios y los
Ctenóforos” juntos en el grupo de los
“Celenterados” o incluso los “Radiales”
4. “The most recent major advance in cnidarian
systematics is the realization that the
“Myxozoans”, formerly classified as protists,
are highly derived parasitic cnidarians”
EN ESTA ASIGNATURA definimos
Celenterados
a. Se caracterizan por poseer una cavidad
central llamada “Celenterón” o “Cavidad
Gastrovascular”, con función digestiva y
circulatoria
b. Son animales diblásticos, poseen una hoja
ectodérmica y otra endodérmica, separadas
ambas por una mesoglea anhista, aunque
pueden emigrar células ectodérmicas
c. Vamos a considerar los Celenterados como
“un nivel de organización” formado por 2
filos o troncos: Cnidarios y Ctenóforos
d. Los Cnidarios de caracterizan por tener una
células especiales ofensivas/defensiva
Cnidoblastos
e. Los Ctenóforos poseen “Coloblastos” que
son estructuras pegajosas
TRONCO DE LOS CNIDARIOS (Gr. Knide = ortiga)
1. Incluyen una serie de animales que se caracterizan por:
a. Posesión de Cnidoblastos
b. Son todos acuáticos, la mayoría marinos, aunque hay especies de agua dulce, como especies de los
géneros Hydra, Craspedacusta, Limnocnida
2. La simetría básica es de tipo “radial”. El cuerpo de un Cnidario puede girar alrededor de un eje oral-aboral. En
algunos grupos existe indicio de simetría bilateral, como es el caso de los antozoos
3. Son animales diblásticos
4. Presentan ciclos biológicos en los que pueden existir un cierto “polimorfismo”. El ciclo típico es en el que
alternan (ciclo alternante) Pólipos Asexuados que no tienen gónadas, y que va a originar Medusas Sexuadas que
son las encargadas de la reproducción sexual, ♂ + ♀ = Zigoto Pólipo Asexuado. Este es un CICLO
METAGENÉTICO
5. Cuando hay una reducción de una fase o etapa, ya sea pólipo o medusa, se llama CICLO HIPOGENÉTICO
6. Ciclo Metagenético se da en muchos Hidrozoos. El Hipogenético con reducción fase medusa se da en Antozoos.
Hipogenético con reducción fase pólipo se da en Traquilinos.
CICLOS BIOLÓGICOS
CICLOS BIOLÓGICOS
MESÉNQUIMA y MESOGLEA, diferencias
Dimorphic life cycle
Polyp Medusa
ESTRUCTURA TÍPICA DE UN PÓLIPO
1. La estructura típica de un pólipo y una medusa son
homologables
2. Partes del Pólipo de Hydra
a. Cilíndricos, solitarios o coloniales
b. Boca en chimenea, hipostoma
c. Tentáculos alrededor de la boca y disco oral
d. Tentáculos sólidos o huecos
e. Cuerpo llamado muralla: musculatura circular y
longitudinal
f. Según vivan en sustratos duros Disco pedio, o blandos
se clava en el suelo
g. Cavidad Gastro Vascular
3. Sección transversal de un pólipo
1. Musculatura longitudinal externa
2. Musculatura circular interna
3. Coloniales, solitarios
4. Solitarios: discopedio, clavar
5. Hidropólipos
6. Escifopólipos
7. Antopólipos
ESTRUCTURA DEL PÓLIPO
ESTRUCTURA TÍPICA DE LA MEDUSA
LA MEDUSA
1. Su estructura es homologable a la del pólipo
2. Al tener vida libre Modificaciones
a. Flotador (Umbrela) Muralla del
pólipo
b. Umbrela llena de mesoglea: Ex y Sub
Umbrela
c. Manubrio Hipostoma Pólipo
d. Boca Cavidad Gastrovascular
e. Cav. Gastr. Vasc. = Estómago, canales
radiales, canal anular
f. Tentáculos umbrelares y bucales
3. Al llevar vida libre desarrolla órganos de los
sentidos:
a. Estatocistos
b. Estatorabdos
c. Ropalias
4. No hay tejidos u órganos
5. Las gónadas pueden ser epidérmicas
(Hidrozoos) o gastrodérmicas (Escifozoos)
Gastrovascular
cavity
Epidermis
Mesoglea
Gastrodermis
Body wall
Phylum CNIDARIA HISTOLOGÍA CNIDARIOS
ECTODERMOS
•Células Mioepiteliales
•Células Glandulares
•Células Intersticiales
•Células Sensoriales
•Células Cnidoblastos
ENDODERMO
•Células Absorbentes
•Células Enzimáticas
•Células Intersticiales
•Células Sensoriales
•Células Cnidoblastos
A la mesoglea
pueden
emigrar
células de la
pared del
cuerpo
ECTODERMOS
• Células Mioepiteliales
• Células Glandulares
• Células Intersticiales
• Células Sensoriales
• Células Cnidoblastos
1.- CÉLULAS MIOEPITELIALES o
EPITELIOMUSCULARES
1. La forma más típica, partes separadas: parte
epitelial y parte contráctil. Las fibras
contráctiles está ligadas a las células epiteliales
2. La base de las células mioepieteliales descansa
sobre la mesoglea
3. Entre todos los mionemas forman una capa
contráctil, que es el primer esbozo de una capa
muscular
4. A partir de las células normales hay 2
variaciones:
a. Con la parte epitelial poco desarrollada
b. Con la parte epitelial muy desarrollada
5. Los mionemas son de fibras lisas, que pueden
tener entre 80-90 Ǻ (finas) o más gordas
6. Ocasionalmente puede existir musculatura
estriada Primer estado filogenético donde
aparece la musculatura estriada
Epithelio-
muscular cells
Nerve cell
Myoneme
Sensory cell
EPIDERMIS
1. CÉLULAS GLANDULARES: Producción de moco, limpieza + antiséptico (ácido Hialurónico)
2. CÉLULAS INTERSTICIALES: Aparecen en la base de las células del ectodermo, son células
indiferenciadas y totipotentes de tipo ameboideo. Poseen muchos ribosomas
3. CÉLULAS SENSORIALES: Son estrechas acabadas en un estereocilio, son tangoreceptoras
4. CÉLULAS CNIDOBLASTOS: Son células urticantes, características de este grupo
5. A la mesoglea emigran células de la pared del cuerpo
ENDODERMO, gastrodermis
1. CÉLULAS ABSORBENTES o nutricias, son biflageladas, encargadas de la absorción del alimento.
Equivalen al epitelio muscular del ectodermo, y poseen una parte basal con mionemas que forman la capa
circular, en la parte distal está el flagelo. Movimiento de los Cnidarios: capa circular (interna), capa
longitudinal (externa), ambas actúan sobre el esqueleto hisdrostático de la cavidad gastrovascular 1er
esqueleto hidrostático
2. CÉLULAS ENZIMÁTICAS = Glandulares, producen enzimas digestivas
3. CÉLULAS INTERSTICIALES, también se pueden llamar amebocitos
4. CÉLULAS SENSORIALES: Son estrechas acabadas en un estereocilio, son tangoreceptoras
5. CÉLULAS CNIDOBLASTOS: Son células urticantes, características de este grupo, acaban de matar presas
ENDODERMO
Encontramos el mismo tipo de
células que en el ectodermo
•Células Absorbentes
•Células Enzimáticas
•Células Intersticiales
•Células Sensoriales
•Células Cnidoblastos
NUTRICIÓN • Son macrófagos depredadores
• Tentáculos cargados de Cnidoblastos
• Tercio superior cavidad gástrica:
- Rico en cnidblastos
- Rico en células enzimáticas
• Mitad inferior rico en células absorbentes
• Digestión extracelular e intracelular
• No tiene órganos trituradores
• Los alimentos y las heces entran y salen por la
boca
• Las heces salen por batido cilios o contracción
cuerpo
1. Sistema nervioso muy primitivo estructuralmente. Plexos nerviosos asociados a cada hoja, sistema difuso
2. No aparecen ganglios, en algunas medusas pueden aparecer pequeños ganglios
3. Nervios no diferenciados, plexo no polarizado: Sinapsis típica y Sinapsis Bidireccional, elemento pre y post
sináptico Todo esto reforzado por el plexo nervioso
4. Vesículas sinapticas. Experimento de Champman
5. Transmisión Neuroide: vía no eléctrica
• - Desmosomas
• - Contacto entre células
SISTEMA NERVIOSO
NEMATOCISTOS / CNIDOBLASTOS
CNIDOCITO DESCARGADO
CNIDOBLASTOS (Células urticantes)
ESTADO NORMAL
1. Son células muy diferenciadas con 2 elementos: la célula por si y en su interior una cápsula
urticante = Nematocisto
2. Partes del Cnidoblasto: Cnidopodio, Cnidocisto (nematocisto o cápsula urticante), Cnidocilio
3. Con el Cnidopodio se inserta en la mesoglea
CNIDOBLASTOS (cels. urticantes)
ANTOZOOS HIDROZOOS
LÍQUIDO
URTICANTE
• Péctidos de bajo
peso molecular
• Ácido aspártico
• Ácido Glutámico
• Fenoles
CNIDOBLASTO al Microscopio Electrónico
1. Al M.E. se ve que el Cnidocilio aparece como un cilio con su estructura característica, rodeado de un
collar de microvellosidades, “Coanocito Like”
2. De la base de las microvellosidades salen unos filamentos que rodean a la cápsula formando una
madeja
3. El Cnidopodio tiene un sistema parecido a las β-membranas, también llamado “laberinto basal”, es lo
que se inserta sobre el mesénquima o lámina basal
4. La cápsula urticante esta formada por 2 capas, doble pared, compuestas de Queratina + Colágeno
• Capa externa que lleva el opérculo
• Capa interna que se pliega y forma el filamento urticante
5. En el interior de la capsula Líquido urticante: Péctidos de bajo peso molecular, Ácido aspártico,
Ácido Glutámico, Fenoles
Picaduras de medusas
TIPOS BÁSICOS
de Cnidoblastos
nematocistos
espirocistos
pticocistos
TIPOS DE CNIDOBLASTOS (Cnidocitos)
• Nematocistos: son los Cnidocitos más
importantes en Cnidarios. Puede ser:
Envolventes, Aglutinantes y Penetrantes
(Clasificación de Schultze)
• Espirocistos: los tienen las Anémonas y
algunos corales. Son aglutinantes, capturan
presas + se adhieren
• Pticocistos: son empleados para formar
los tubos en los Ceriantarios
Weill (1935) clasificó los
cnidoblastos en:
1. Stomocnidos: con
boca
2. Astomocnidos: sin
boca
• Osmotic hypothesis
• Tension hypothesis
• Contractile hypothesis
Cnidocyte firing
1. Experimento de PATIN (1942), hidras en caldo alimenticio,
varilla vidrio: estímulos individualizados no hay disparo.
Ambos estímulos a la vez, si hay disparo
2. EXOCITOSIS: eyección de cnidocitos
3. Descarga en batería
• Primero se produce la Fase de Expulsión de la Cápsula
• Después de dispara el filamento del Cnidoblasto
CNIDOBLASTOS (cels. urticantes)
Hydra: lapso etímulo-disparo = 3 milisegundos
Presión osmótica antes del disparo equivalente a 140 atm
Velocidad del disparo = 2 m/s
Aceleración inicial= 40000 g
CLASIFICACIÓN:
Estomocnidos: con poro terminal
Astomocnidos: sin poro terminal
TIPOS DE CNIDOBLASTOS (Weill, 1935)
• Stomonidos: con boca (orificio)
• Astomonidos. Sin boca (orificio)
Schultze hizo la siguiente clasificación
• Penetrantes
• Volventes
• Glutinantes
FIGURA 77. A,
proceso de descarga de
un cnidocito. B,
penetración del
filamento del
nematocisto en una
presa. C,
microfotografía que
muestra seis
nematocistos de la
medusa Cyanea
clavados en la piel
humana. D, medusa
capturando a una presa
(tomados de
PECHENIK, 2000).
Phylum Cnidaria: CNIDOBLASTOS (cels. urticantes)
Physalia physalis (fragata portuguesa; hidrozoos)
Batería de cnidocitos
There are three types of nematocysts:
1.Penetant: Harpoon-like structure used to penetrate. 2.Glutinant: Sticky surfaces used to stick to prey. 3.Volvent: Lasso like string that is fired at prey and wraps itself around a cellular projection on the prey.
Phylum Cnidaria: CNIDOBLASTOS (cels. urticantes)
The osmotic pressure of the solution is equivalent to the hydrostatic pressure necessary to prevent further net entry of water. The concept of osmotic pressure is not without problems. A solution reveals an osmotic “pressure” only when it is separated from solvent by a selectively permeable membrane. It can be disconcerting to think of an
isolated bottle of salt solution as having “pressure” much as compressed gas in a bottle (hydrostatic pressure) would have. Furthermore, the osmotic pressure is really the hydrostatic pressure that must be applied to a solution to keep it from gaining water if the solution were separated from pure water by a selectively permeable membrane. Consequently, biologists frequently use the term osmotic potential rather than osmotic pressure.
However, since the term “osmotic pressure” is so firmly fixed in our vocabulary, it is necessary to understand the usage despite its potential confusion. The concept of osmosis is very important in understanding how animals control their internal fluid and solute environment (see Chapter 32). For example, marine bony fishes maintain a solute concentration in their blood about one-third of that in seawater; they are hypoosmotic to seawater. If a fish swims into a river mouth and then up a freshwater stream, as salmon do, it would pass through a region where its blood solutes were equal in concentration to those in its environment (isosmotic), then enter fresh water, where its blood solutes were hyperosmotic to those in its environment. It must have physiological mechanisms to avoid net loss of water in the
Phylum Cnidaria: SISTEMÁTICA
Cl. Hydrozoa Cl. Anthozoa
Cl. Scyphozoa
Cl. Cubozoa
FIGURA 81. Filogenia de los cnidarios según AX (1996) (tomado del original).
Forma ancestral
PÓLIPO
FIGURA 80. Filogenia de los cnidarios según NIELSEN (2001) (tomado del original).
Apo = lejos de, separado de:
Plesio = Próximo
Gástrula Pelágica
Forma ancestral PÓLIPO
FIGURA 79. Esquema
presentado por WERNER
(1973) para la evolución de
los cnidarios (tomado del
original). A partir de los antozoos, los
restantes cnidarios se habrían
diferenciado por el desarrollo
de una teca protectora, presente
en los Conulata (+), residual en
Stephanoscyphus
FIGURA 78.
Esquema
presentado por
SALVINI-
PLAWEN (1978)
para la evolución
de los cnidarios y
su relación con
ctenóforos y
bilaterales (tomado
del original).
Forma ancestral
PÓLIPO birradial sexual
FIGURA 82. A, cladograma y B, árbol filogenético, que ilustran las relaciones evolutivas de los
cnidarios según BRUSCA y BRUSCA (1990, 2003) (tomados del original).
Forma ancestral
MEDUSA
La filogenia del grupo continúa siendo muy polémica y
especulativa, y que las pruebas moleculares (como el ADN
mitocondrial) apoyan el carácter primitivo de los antozoos.
B, Cladograma y D, árbol filogenético, que ilustran las relaciones evolutivas de los
cnidarios según BRUSCA y BRUSCA (2003) (tomados del original). Los autores recogen
opiniones, pero ellos siguen dividen Phylum Cnidaria
Clase Hydrozoa
Clase Antozoa
Clase Cubozao
Clase Scyphozoa
Forma ancestral
PÓLIPO
Por razones didácticas vamos a seguir a
Brusca & Brusca 1999, 2003
Phylogeny and Adaptive Radiation
Phylogeny
The origin of the cnidarians and
ctenophores is obscure, although the
most widely supported hypothesis
today is that the radiate phyla arose
from a radially symmetrical, planulalike
ancestor. Such an ancestor could
have been common to the radiates and
to the higher metazoans, the latter having
been derived from a branch whose
members habitually crept about on the
sea bottom. Such a habit would select
for bilateral symmetry. Others became
sessile or free floating, conditions for
which radial symmetry is a selective
advantage. A planula larva in which an
invagination formed to become the
gastrovascular cavity would correspond
roughly to a cnidarian with an
ectoderm and an endoderm.
Some researchers believe trachyline
medusae (an order of class Hydrozoa)
resemble the ancestral cnidarian
because of their direct development
from planula and actinula larvae to
medusas (Figure 13-38). The trachylinelike
ancestor would have given rise to
other cnidarian lines after the evolution
of the polyp stage and alternation of
sexual (medusa) and asexual (polyp)
generations. Subsequently, the medusa
was completely lost in the anthozoan
line. If the order Trachylina is retained
within class Hydrozoa, however, then
Hydrozoa becomes paraphyletic. Future
investigators may resolve this problem.
Ctenophores formerly were thought
to have arisen from a medusoid cnidarian,
but this hypothesis has been challenged.
Similarities between the
groups are mostly of a general nature
and do not seem to indicate a close
relationship. Molecular evidence suggests
that ctenophores branched from
the metazoan line after sponges but
before cnidarians and placozoans.
Cnidarian taxonomy
Phylum. Cnidaria
Class. Hydrozoa
Class. Scyphozoa
Class. Cubozoa
Class. Anthozoa
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