CARACTERIZACIÓN ECOFISIOLÓGICA DE LÍNEAS ELITE DE TRIGO:
IDENTIFICACIÓN DE ATRIBUTOS VINCULADOS CON EL RENDIMIENTO
POTENCIAL
Trabajo presentado para optar al título de
Especialista en cultivos de granos
Ingeniero Agrónomo Ricardo Raúl Ramos
Universidad Nacional de Asunción, Paraguay- 2010
Escuela para Graduados Ing. Agr. Alberto Soriano
Facultad de Agronomía - Universidad de Buenos Aires
COMITÉ CONSEJERO
Director de tesis
Daniel Julio Miralles
Ingeniero Agrónomo (Universidad de Buenos Aires)
Doctor en Ciencias Agropecuarias (Universidad de Buenos Aires)
Co-Director de tesis
Guillermo Ariel García
Ingeniero Agrónomo (Universidad de Buenos Aires)
Magister (Universidad de Buenos Aires)
JURADO DE TESIS
Director de tesis
Daniel Julio Miralles
Ingeniero Agrónomo (Universidad de Buenos Aires)
Doctor en Ciencias Agropecuarias (Universidad de Buenos Aires)
Co-Director de tesis
Guillermo Ariel García
Ingeniero Agrónomo (Universidad de Buenos Aires)
Magister (Universidad de Buenos Aires)
JURADO
Karina Elizabeth D´Andrea
Ingeniero Agrónomo (Universidad de Buenos Aires)
Doctora en Ciencias Agropecuarias (Universidad de Buenos Aires)
JURADO
Salvador Juan Pablo Incognito
Ingeniero Agrónomo (Universidad Nacional de Lomas de Zamora)
Magister (Universidad Nacional de Rosario)
Fecha de defensa de la tesis: 29 de Septiembre de 2014
iii
DEDICATORIA
A mis padres y a Lujan
iv
AGRADECIMIENTOS
A Dios por haberme dado fuerza durante todo este periodo. A Daniel Miralles por la
buena predisposición desde el primer momento, por haberme dejado participar en el
experimento, por el tiempo brindado, por sus continuas explicaciones que convertían lo
complejo en algo simple, la paciencia y numerosas correcciones estoy muy agradecido.
A Guillermo García por haber estado siempre presente para las consultas, por toda la
ayuda brindada, por las correcciones muchas gracias. A Julian Boggero y Solana
Quinteros por el tiempo compartido durante el experimento, la conducción del mismo,
las mediciones de datos a campo y análisis de muestras. A Gabriela Abeledo por su
incesante ayuda durante la especialización y por su amistad. A Betina Kruk por la
atención y su gran amabilidad. A mis padres por el apoyo incondicional en todo este
tiempo fuera de mi país y sus palabras de aliento. A lujan por los constantes empujones
durante la especialización para terminar el trabajo de coronamiento y a todos aquellos
que me animaron a completar la especialización y no dejarla por el camino. Muchas
Gracias.
v
DECLARACIÓN
Declaro que el material incluido en esta trabajo es, a mi mejor saber y entender,
original producto de mi propio labor (salvo en la medida en que se identifique
explícitamente las contribuciones de otros), y que este material no lo he presentado, en
forma parcial o total, en ésta u otra institución.
vi
INDICE GENERAL
1. INTRODUCCIÓN .................................................................................................. 1
1.1. Importancia del cultivo de trigo y demanda futura ..................................... 1
1.1.1. Identificación de atributos fisiológicos asociados al rendimiento potencial
.............................................................................................................................. 2
1.1.2. ¿Se mantendría estable el IC con aumentos de biomasa? ......................... 3
1.1.3. Aumentos en el número de granos, ¿producirán disminuciones en el peso
de los granos?............................................................................................................5
2. OBJETIVOS E HIPOTESIS .................................................................................. 6
3. MATERIALES Y MÉTODOS ............................................................................... 7
3.1. Material experimental ................................................................................... 7
3.2. Ambiente ........................................................................................................ 8
3.3. Diseño Experimental ..................................................................................... 9
3.4. Variables de respuesta................................................................................... 9
3.5. Análisis de los resultados ............................................................................. 11
4. RESULTADOS ..................................................................................................... 12
4.1. Fenología: variabilidad en la población para distintas etapas ................... 12
4.1.1. Variabilidad genotípica en la población .................................................. 12
4.1.2. Asociación entre etapas ontogénicas ........................................................ 13
4.2 Análisis de los rendimientos y sus componentes .......................................... 14
4.2.1. Análisis de la variabilidad poblacional en el modelo de partición a
biomasa .......................................................................................................... 14
4.2.2. Componentes fisiológicos de la producción de biomasa .......................... 15
4.3. Componentes numéricos del rendimiento .................................................. 16
5. DISCUSIÓN .......................................................................................................... 19
6. CONSIDERACIONES FINALES ........................................................................ 23
7. BIBLIOGAFÍA ..................................................................................................... 24
vii
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 1. Descripción de los genotipos utilizados en este estudio, número, historia de selección y
origen de cada genotipo utilizado en este experimento. ….……………………………………...7
viii
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura1. Variabilidad para las distintas duraciones de la etapa emergencia (Em) madurez
fisiológica (Mf) (a) y las sub etapas Em-antesis (At) (b) y At-Mf (c)………………..…………12
Figura 2. Relación entre la etapa Emergencia-Madurez fisiológica y (a) Etapa Emergencia-
Antesis o (b) Etapa Antesis-Madurez fisiológica. Las líneas llenas indican el ajuste de la regresión lineal, mientras que los parámetros de la ecuación y el coeficiente de regresión se
detallan en las figuras…..……………………………………………………………………….13
Figura 3. Variabilidad genotípica para rendimientos……………………..…………………...14
Figura 4. Relación entre Rendimiento y (a) Biomasa aérea o (b) Indice de cosecha. Las líneas
llenas indican el ajuste de la regresión lineal, mientras que los parámetros de la ecuación y el coeficiente de regresión se detallan en las figuras...………………………………….....………15
Figura 5. Relación entre Biomasa y (a) radiación fotosintéticamente activa (RFA) interceptada
y acumulada durante todo el ciclo o (b) eficiencia en el uso de la radiación (EUR). Las líneas llenas indican el ajuste de la regresión lineal, mientras que los parámetros de la ecuación y el
coeficiente de regresión se detallan en las figuras...………………………………………….…16
Figura 6. Relación entre Rendimiento y (a) Número de granos o (b) Peso de grano. Las líneas
llenas indican el ajuste de la regresión lineal, mientras que los parámetros de la ecuación y el
coeficiente de regresión se detallan en las figuras…..…………………………...……………...16
Figura 7. Relación entre Numero de granos y (a) Espigas o (b) Granos por espiga…………...17
Figura 8. Relación entre el peso de grano y (a) Tasa de llenado o (b) Duración de llenado. La línea llena representa el ajuste de la regresión lineal…………………………………………....18
ix
ABREVIATURAS
AT: antesis
B: biomasa aérea a cosecha
BLUE: mejor estimador lineal insesgado
CIMCOG: colección de la Red de Evaluación del Germoplasma Principal del CIMMYT
CIMMYT: Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo
IC: índice de cosecha
Em: emergencia
EUR: eficiencia en el uso de la radiación
HB: hoja bandera
HR: humedad relativa
Mf: madurez fisiológica
NE: número de espigas por unidad de superficie
NGE: número de granos por espiga
NG: número de granos por unidad de superficie
PG: peso medio de granos
RFAia: radiación fotosintéticamente activa interceptada y acumulada durante todo el
ciclo.
Rto: rendimiento
x
RESUMEN
Las actuales tasas de progreso en rendimiento de trigo son inferiores a las
requeridas para satisfacer la demanda de alimentos proyectada. Hasta la fecha las
mejoras del rendimiento potencial han sido basadas en la selección por rendimiento per
se, sin embargo hay evidencias de que criterios de selección indirecta basados en
atributos fisiológicos asociados al rendimiento podrían acelerar el progreso de
mejoramiento. Para ello, es necesario identificar estos atributos y comprender su base
genética a fin de facilitar su incorporación en nuevos genotipos. En este sentido, una
evaluación fenotípica correcta y detallada resulta ser el factor limitante a la hora de
incrementar nuestro conocimiento sobre los atributos fisiológicos que determinan el
rendimiento potencial. El objetivo general del trabajo fue realizar la fenotipificación de
un set de líneas elite de trigo primaveral (denominadas CIMCOG) proveniente de
CIMMYT, de modo de caracterizar la variabilidad genotípica e identificar atributos
fisiológicos asociados con el rendimiento y sus componentes numéricos y fisiológicos.
El set de líneas CIMCOG se evaluó a campo, sin limitaciones hídrico-nutricionales, ni
bióticas, bajo un diseño alfa lattice con 2 repeticiones. El set de líneas presentó baja
variabilidad en el tiempo a antesis debido a que se encontraron en el rango de 54-58 días
con una diferencia (aproximadamente 4 días), demostrando que es un set adecuado para
identificar atributos favorables para aumentar el rendimiento. La biomasa fue el
principal componente fisiológico que explicó los cambios en el rendimiento y estuvo
asociada a cambios en la eficiencia de uso de la radiación (EUR), mientras que la
variación en el índice de cosecha fue sustancialmente menor que la observada en
biomasa. El número de granos por unidad de área fue el principal componente que
explicó las variaciones en el rendimiento, siendo el número de espigas por unidad de
área su principal determinante. Teniendo en cuenta este set de genotipos, futuros
progresos en el rendimiento de trigo podrían estar asociados a mejoras en la EUR y a un
mayor establecimiento de espigas, lo cual requiere una mayor comprensión de aspectos
relacionados con la supervivencia de macollos.
Palabras clave: Trigo, rendimiento potencial, fenotipificación, variabilidad genotípica,
atributos fisiológicos.
xi
ABSTRACT
The current rates of yield progress in wheat are lower than those required to meet
projected population demand for food. To date of the potential yield improvements have
been based on selection by yield per se, however there is evidence that indirect selection
criteria based on physiological traits associated with the yield could accelerate progress
in breeding. For that it is necessary to identify these traits and understand its genetic
basis in order to allow their incorporation into new genotypes. In this sense, a correct
and detailed phenotypic assessment turns out to be the limiting factor in increasing our
understanding of the physiological traits that determine the potential yield. The main
objective of the work was to realize a phenotyping of a set of spring wheat elite lines
from CIMMYT, so to characterize and identify genotypic variability and to identify
physiological traits associated with yield and its numerical and physiological
components. The set of lines CIMCOG was assessed to field, without abiotic and biotic
constraints, under an alpha lattice design with 2 replications. The set of lines showed
low variability in time to anthesis because were found in the range of 54-58 days with a
difference (about 4 days), demonstrating that this genetic material is suitable to identify
favorable traits to increase yield without confusing with change in phenology. The
biomass was the major physiological component that explained the variations in yield
and was associated with changes in the radiation use efficiency (RUE), while the
variation in the harvest index was substantially lower than that observed in biomass.
The number of grains per unit area was the main component of the yield, being the
number of spikes per unit area the main sub component that explained the variations in
grains per unit area. Considering this set of genotypes, future progress in wheat yield
could be associated with improvements in RUE and greater establishment of spikes,
which requires a greater understanding of issues related to the survival of tillers.
Key Words: Wheat, potential yield, phenotyping, genotypic variability, physiological
traits.
- 1 -
1. INTRODUCCIÓN
1.1. Importancia del cultivo de trigo y demanda a futuro
El Trigo pan (Triticum aestivum L) es uno de los cultivos mas sembrados en el
mundo, resultando un componente esencial de la seguridad alimentaria mundial, (FAO,
2010) ya que en conjunto con arroz y maíz aportan el 50% de las calorías consumidas
por la población y ocupan un 58% de la superficie de los cultivos anuales (Edmeades et
al., 2010). Desde el año 1960, se han logrado aumentos en la producción de trigo como
resultado del incremento en el rendimiento de grano por unidad de superficie, por un
lado atribuido al mejoramiento genético (Shearman et al., 2005) y por otro lado a la
adopción a gran escala de tecnologías de manejo asociadas a la Revolución Verde
(Evenson y Gollin, 2003). Sin embargo, la creciente demanda mundial de alimentos
(Rosegrant y Agcaoili, 2010) plantea el desafío de continuar incrementando la
producción, a fin de alimentar una población mundial que se estima llegará a 9 billones
de personas en el 2050 (Reynolds et al., 2011). Para hacer frente a esta demanda
productiva de trigo existen dos alternativas: i) incrementar la superficie cultivada de
trigo, lo cual es poco probable debido a que la mayor parte de la superficie agrícola
(cultivable) del planeta se encuentra en uso, y los pequeños avances en áreas
potencialmente cultivables como el Amazonas implicaría un costo muy grande para el
ecosistema (Miralles, 2013); y/o ii) generar incrementos de los rendimientos por unidad
de superficie, es decir aumentando la productividad del cultivo por unidad de área. Sin
embargo, distintas evidencias mostraron que en los últimos años la tasa de incremento
de rendimiento de trigo fue de 36 kg/ha/año (i.e. 14 % menor a la registrada durante
todo el periodo comprendido desde 1960-2005), sugiriendo que, los rendimientos se han
estabilizado (Miralles y Slafer, 2007). En línea con los descripto anteriormente, las tasas
relativas de progreso de rendimiento potencial se sitúan por debajo de las tasas
necesarias requeridas para satisfacer la demanda proyectada para el 2050 (Hall y
Richards, 2013). Por lo tanto, incrementar la producción de trigo al nivel requerido,
dependerá de lograr tasas de ganancia en rendimiento mayores a las que caracterizaron
el periodo de la Revolución Verde (Evans 1998; Slafer et al., 1996). Por esta razón,
existe un amplio consenso de que la mejora en rendimiento potencial tendrá que ser
acelerada con el fin de evitar la invasión de los paisajes naturales o la sobre
intensificación de los agroecosistemas actuales (Reynolds et al., 2009).
- 2 -
Un aspecto importante para intentar incrementar el rendimiento potencial de un
cultivo es comprender como este se determina, analizándolo a través de sus principales
atributos fisiológicos. El rendimiento potencial puede definirse como aquel que es
alcanzado por un determinado cultivar en un ambiente al cuál se encuentra adaptado
(radiación solar, temperatura, fotoperíodo, y características del suelo no modificables
con manejo) sin limitaciones hídrico-nutricionales, y con un control efectivo de plagas,
malezas, enfermedades y otros estreses (Evans y Fischer, 1999). Incrementar el
rendimiento potencial sigue siendo el principal objetivo para los mejoradores debido a
que se vincula directamente con el rendimiento logrado a nivel de productor (Slafer y
Calderini, 2005; Fischer y Edmeades, 2010), aún bajo condiciones moderadamente
estresantes durante llenado de grano (Acreche et al., 2008). Aunque hasta la fecha las
mejoras del rendimiento potencial han sido basadas principalmente en la selección por
rendimiento per se, hay fuertes evidencias de que criterios de selección indirecta, a
través de atributos fisiológicos, podría acelerar el progreso del mejoramiento (Jackson et
al., 1996; Araus et al., 2002; Slafer, 2003; Reynolds y Borlaug, 2006; Reynolds et al.,
2009). Por otra parte, el conocimiento de los genes que regulan estos atributos facilitaría
su incorporación en nuevos genotipos (Foulkes et al., 2011). Una adecuada integración
de los enfoques molecular, ecofisiológico y de mejoramiento será necesaria para
acelerar el progreso de mejora del rendimiento potencial (Slafer, 2003; Edmeades et al.,
2004; Sinclair et al., 2004). Dicho enfoque integrado, podría complementar el
mejoramiento empírico y acelerar el progreso para incrementar la producción de trigo
(Foulkes et al., 2011). Por otra parte, una evaluación fenotípica correcta y detallada
resulta ser el factor limitante, más que la disponibilidad de herramientas moleculares, a
la hora de incrementar nuestro conocimiento sobre los atributos fisiológicos que
determinan el rendimiento potencial (Snape y Moore, 2007; Richards et al., 2010).
1.1.1 Identificación de atributos fisiológicos asociados al rendimiento potencial
Aunque varios atributos fisiológicos han sido identificados en trigo, aún resta
entender mejor su asociación funcional con el rendimiento y las posibles relaciones
establecidas entre ellos (Miralles y Slafer, 2007; Foulkes et al., 2011). Por lo tanto,
resultaría de suma importancia caracterizar diferentes materiales genéticos, mediante
aproximaciones que incorporen el actual conocimiento fisiológico de la generación del
rendimiento. En trigo, como en otros cultivos de grano, el rendimiento puede analizarse
a través de sus componentes (a) fisiológicos y (b) numéricos:
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a) Rendimiento (g.m-2
)= B (g. m-2
) x IC
b) Rendimiento (g.m-2
)= NG (m-2
) x PG (mg)
Donde B es la Biomasa aérea por unidad de área, IC es el índice de cosecha que
representa la partición de biomasa total a órganos reproductivos, NG es el número de
granos por unidad de área y PG es el peso de los granos.
1.1.2. ¿Se mantendría estable el IC con aumentos de biomasa?
Con relación a los componentes fisiológicos del rendimiento, las ganancias
genéticas en trigo durante el siglo XX han estado asociadas a mejoras en el IC, debido
tanto a la introgresión de genes de enanismo (Rht) durante la llamada Revolución Verde
(Gale y Youssefian, 1985; Calderini et al., 1995), como a la continua selección por
rendimiento per se luego de este período (Kulshrestha y Jain 1982; Waddingtong et al.,
1986; Calderini et al., 1995; Sayre et al., 1997). Sin embargo, la probabilidad de
incrementar aún más la partición de biomasa a los granos a través de aumentos en el IC
es reducida (Miralles y Slafer, 2007) por diferentes razones: a) si bien Austin et al.
(1980) propuso un límite teórico de IC de 0.62, los niveles de partición de biomasa
hacia los órganos reproductivos de modernas variedades de trigo difícilmente superan
0.55 en el mejor de los casos, lo cual posiblemente este indicando la proximidad a un
“techo” de IC (Calderini et al., 1999), no registrándose mejoras en este atributo desde
principios de los años noventa (Sayre et al., 1997; Reynolds et al., 1999) y (Shearman et
al., 2005), y b) el principal atributo, detrás del incremento del IC en el pasado ha sido la
altura de planta (Miralles y Slafer, 2007), la cual se encuentra dentro del rango óptimo
para rendimiento (entre 0.7 y 1.0 m; Richards, 1992; Miralles y Slafer 1995) en la
mayoría de los materiales modernos. Considerando los altos niveles de partición de los
cultivares actuales, es posible especular que el progreso en rendimiento en el futuro
podría estar asociado con incrementos en la biomasa aérea manteniendo la altura de la
planta dentro del rango óptimo, antes mencionado (Miralles y Slafer 2007), sin producir
de esta manera disminuciones en el IC (Pfeiffer et al., 2000; Shearman et al., 2005).
Distintos autores (e.g. Donmez et al., 2001; Shearman et al., 2005) han mostrado que
una mayor producción de biomasa parece estar contribuyendo al progreso genético de
rendimiento en los cultivares modernos liberados en las últimas dos décadas. Este
aumento en la biomasa producida no está asociado con la altura de planta ya que esta se
mantuvo dentro de los rangos antes mencionados como óptimos (Richards, 1992;
- 4 -
Miralles y Slafer 1995) Por lo tanto, sería de gran importancia considerar los
componentes fisiológicos que determinan la producción de biomasa, i.e. radiación
fotosintéticamente activa interceptada y acumulada durante todo el ciclo (RFAia) y
eficiencia del uso de la radiación (EUR). Según Parry et al., (2011), existe aún potencial
para mejorar la RFAia, promoviendo un rápido crecimiento del área foliar para alcanzar
rápidamente la máxima intercepción de radiación y/o extendiendo la duración del área
foliar verde durante el periodo de llenado de los granos. Sin embargo la mayoría de los
cultivos interceptan la totalidad de la radiación en condiciones agronómicas óptimas,
por lo que mejorar la RFAia no despierta tanta expectativa. Además, numerosos
atributos relacionados con el rápido establecimiento del canopeo (e.g. tasa de
emergencia de plántulas, área foliar especifica– Rebetzke et al., 2004) y/o el retraso de
la senescencia (e.g. menores temperatura de canopeo durante el llenado de granos y
menor tasa de senescencia – Lopes y Reynolds, 2012), muestran una importante
variación genética y son relativamente sencillos de seleccionar visualmente, por lo que
no parecen ser un obstáculo para incrementar el rendimiento potencial (Reynolds et al.,
2009). Por lo tanto la atención se debería centrar en aumentar la EUR de los cultivos.
Los cálculos de los límites teóricos para EUR indican que todavía existe un
considerable potencial para aumentar la biomasa de especies C3 como trigo (Loomis
and Amthor, 1999; Long et al., 2006). Incrementos de biomasa aérea de trigo han sido
reportados en la literatura (Singh et al., 1998; Reynolds et al., 1999; Donmez et al.,
2001; Shearman et al., 2005), con valores similares en RFAia durante el periodo crítico,
con un incremento lineal de EUR en prefloración (Shearman et al., 2005) y en algunos
casos como un resultado del uso de germoplasma exótico en mejoramiento, como por
ejemplo las introgresiones de genes 7Ag.7Al identificados en Agropiro (Reynolds et al.,
2001). Investigaciones básicas sobre fotosíntesis han confirmado que mejoras en este
atributo son teóricamente posibles (Parry et al., 2007; Zhu et al., 2010). En este
sentido, varios enfoques para mejorar la EUR han sido propuestos (Reynolds et al.,
2000); Long et al., 2006; Parry et al., 2007; Zhu et al., 2008; Murchie et al., 2009),
variando en nivel de aproximación, desde aspectos moleculares a modificaciones de la
estructura del cultivo, pasando por modificaciones de organelas.
- 5 -
1.1.3. Aumentos en el número de granos, ¿producirán disminuciones en el peso de
los granos?
Mientras que los aumentos del NG por unidad de superficie han sido fuertemente
asociados con el progreso genético en el rendimiento potencial en trigo, el PG
generalmente no lo ha sido (Slafer et al., 1994). Por otro lado, existen evidencias de
relaciones negativas entre ambos componentes numéricos (Slafer y Andrade 1989,
1993; Miralles y Slafer 1995), indicando que incrementos en el NG son parcialmente
compensados por reducciones en el PG (Miralles y Slafer 2007). Esta relación negativa
puede responder a dos tipos de hipótesis no excluyentes: a) reducción del PG no
asociada a la falta de recursos (fuente), sino a una mayor proporción de granos de bajo
tamaño potencial (y peso), generalmente ubicados en posiciones distales dentro de
espiguillas o dentro de espigas de macollos secundarios (Miralles y Slafer 1995;
Acreche y Slafer 2006), y/o b) reducción del PG debido a una mayor competencia por
recursos (i.e. falta de fuente) ya que muchos artículos han reportado respuestas positivas
en el PG cuando se incrementó, mediante manipulaciones, la relación fuente-destino
durante el llenado de los granos. Por otro lado, Borrás et al., (2004) demostraron con un
enfoque cuantitativo que el trigo difícilmente muestra algún nivel relevante de
limitación por fuente para crecimiento de grano, apoyando la hipótesis no competitiva.
De este modo, la identificación de atributos del cultivo que permitan promover
incrementos en el rendimiento potencial deberían ser relacionados a incrementos en el
tamaño de los destinos ya sea a través de aumentos en el NG y/o en el peso potencial de
los granos, ya que la fuente disponible podría satisfacer los destinos generados.
- 6 -
2. HIPÓTESIS Y OBJETIVOS
El objetivo general del trabajo fue llevar adelante la fenotipificación de un set de
líneas elite de trigo primaveral proveniente del Centro Internacional de Mejoramiento
de Maíz y Trigo (CIMMYT), los cuales presentan: i) similar fenología para evitar
confusiones asociadas al desarrollo vegetativo y reproductivo y ii) alto potencial de
rendimiento, dado que son materiales elite, de modo de buscar variabilidad genotípica e
identificar atributos fisiológicos asociados con el rendimiento y sus componentes
numéricos y fisiológicos.
Los Objetivos específicos fueron:
a) Analizar la variabilidad fenotípica del set de materiales en la etapa emergencia-
antesis.
b) Analizar la producción de biomasa aérea en todo el ciclo, sus subcomponentes
fisiológicos (Radiación fotosintéticamente activa interceptada acumulada – RFAia-
y eficiencia de uso de la radiación – EUR- y el IC de manera a conocer las
principales vías de progreso del rendimiento potencial.
c) Analizar los subcomponentes del NG y PG y encontrar cuales explican de mayor
manera las variaciones en cada uno de ellos.
Las hipótesis planteadas fueron:
a) Debido a que son materiales de elite ya adaptados se espera poca variabilidad
fenotípica en tiempo a Floración.
b) El principal componente fisiológico promotor del progreso del rendimiento potencial
será la biomasa y la principal vía para el logro de dicho progreso será la EUR,
mientras que el IC no presentará variaciones de importancia dentro de la población.
c) El número de espigas por unidad de superficie será el subcomponente responsable
de las variaciones en el NG m-2
, mientras que la tasa de llenado de granos será el
principal atributo que explicará los cambios en el PG.
- 7 -
3. MATERIALES Y MÉTODOS
3.1. Material experimental
Se utilizó un set de 60 líneas elite de trigo (alto rendimiento potencial) proveniente
del germoplasma del CIMMYT. Las líneas fueron gentilmente provistas por el Dr.
Matthew Reynolds (CIMMYT- México).
Tabla 1. Descripción de los genotipos utilizados en este estudio, número, historia de selección y
origen de cada genotipo utilizado en este experimento.
Genotipo Historia de selección Origen
1 CM85836-50Y-0M-0Y-3M-0Y B2011\CIMCOG\1
2 CGSS96B00123F-099M-037Y-099M-26Y-0B-0SY B2011\CIMCOG\2
3 CMSS06B00786T-099TOPY-099ZTM-099Y-099M-1RGY-0B B2011\CIMCOG\3
4 CMSS98Y03455T-040M-0100M-040Y-020M-040SY-21M-0Y-0SY B2011\CIMCOG\4
5 CMSA01Y00176S-040P0Y-040M-030ZTM-040SY-24M-0Y-0SY B2011\CIMCOG\5
6 CMSA05M00103S-040ZTM-040ZTY-13ZTM-03Y-0B B2011\CIMCOG\6
7 CM67458-4Y-1M-3Y-1M-5Y-0B-0MEX B2011\CIMCOG\7
8 CM92066-J-0Y-0M-0Y-4M-0Y-0MEX B2011\CIMCOG\8
9 PTSW02B00137S-31DHB-0GHB-0Y-0Y-0M-0Y-0Y B2011\CIMCOG\9
10 PTSS02GH00001S-0Y-0B-040M-040Y-9M-0Y-0Y-0Y B2011\CIMCOG\10
11 CGSS01B00063T-099Y-099M-099M-099Y-099M-9Y-0B B2011\CIMCOG\11
12 CMSS06B00169S-0Y-099ZTM-099Y-099M-21WGY-0B B2011\CIMCOG\12
13 CGSS01B00072T-099Y-099M-099M-099Y-099M-30Y-0B B2011\CIMCOG\13
14 CMSS05B00722S-099Y-099M-099Y-099ZTM-4WGY-0B B2011\CIMCOG\14
15 CMSS06Y01021T-099TOPM-099Y-099ZTM-099Y-099M-15WGY-0B B2011\CIMCOG\15
16 CMSS06Y01284T-099TOPM-099Y-099ZTM-099Y-099M-6WGY-0B B2011\CIMCOG\16
17 CMSA00M00102S-040P0M-040Y-030M-030ZTM-12ZTY-0M-0SY B2011\CIMCOG\17
18 CMSA00M00291S-040P0M-040Y-030M-040SY-2M-0Y-0SY B2011\CIMCOG\18
19 PTSW02B00139S-65DHB-0GHB-0Y-0Y-0Y-099Y B2011\CIMCOG\19
20 CGSS02Y00004S-2F1-6Y-0B-1Y-0B B2011\CIMCOG\20
21 CMSA01Y00167S-040P0Y-040M-040SY-040M-15Y-0M-0SY B2011\CIMCOG\21
22 CMSS93B01824M-040Y-73Y-010M-010Y-010M-1Y-0M-0KBY B2011\CIMCOG\22
23 CMSS06Y00707T-099TOPM-099Y-099ZTM-099NJ-099NJ-5WGY-0B B2011\CIMCOG\23
24 CMSA00Y00817T-040M-0P0Y-040M-040SY-030M-8ZTM-0ZTY-0M-0SY B2011\CIMCOG\24
25 CMSA05Y00954T-040M-040ZTP0Y-040ZTM-040SY-12ZTM-01Y-0B B2011\CIMCOG\25
26 CMSS06B00485S-0Y-099ZTM-099NJ-099NJ-6WGY-0B B2011\CIMCOG\26
27 CMSS06B01006T-099TOPY-099ZTM-099Y-099M-1RGY-0B B2011\CIMCOG\27
28 PTSS02B00132T-0TOPY-0B-0Y-0B-25Y-0M-0SY-0B-0Y-0Y B2011\CIMCOG\28
29 CMSS97M02941T-040Y-020Y-030M-040Y-020M-1Y-0M B2011\CIMCOG\29
30 CGSS01B00054T-099Y-099M-099M-099Y-099M-13Y-0B B2011\CIMCOG\30
31 CMSS97Y04045S-040Y-050M-040SY-030M-14SY-010M-0Y B2011\CIMCOG\31
32 CMSS98Y04800S-020Y-030M-020Y-040M-31Y-1M-0Y B2011\CIMCOG\32
33 CMSS00Y01881T-050M-030Y-030M-030WGY-33M-0Y B2011\CIMCOG\33
34 CMSS06B00959T-099TOPY-099ZTM-099NJ-099NJ-6WGY-0B B2011\CIMCOG\34
35 CMSS06B00229S-0Y-099ZTM-099Y-099M-12RGY-0B B2011\CIMCOG\35
- 8 -
36 CMSA00Y00865T-040M-0P0Y-040M-040SY-030M-6ZTM-0ZTY-0M-0SY B2011\CIMCOG\36
37 CM8399-D-4M-3Y-1M-1Y-1M-0Y-0MEX B2011\CIMCOG\37
38 CMSS06Y00831T-099TOPM-099Y-099ZTM-099NJ-099NJ-5WGY-0B B2011\CIMCOG\38
39 CGSS02Y00153S-099M-099Y-099M-46Y-0B B2011\CIMCOG\39
40 CDSS02B00643S-0Y-0M-1Y-4M-04Y-0B B2011\CIMCOG\40
41 CMSS06B00640S-0Y-099ZTM-099Y-099M-7WGY-0B B2011\CIMCOG\41
42 CMSS98M00790M-040Y-0100M-040Y-020M-040SY-2M-0Y-0SY B2011\CIMCOG\42
43 CMSS06B00704T-099TOPY-099ZTM-099Y-099M-23WGY-0B B2011\CIMCOG\43
44 CM33027-F-15M-500Y-0M-87B-0Y-0MEX B2011\CIMCOG\44
45 II8156-1M-2R-4M-0Y B2011\CIMCOG\45
46 CMSA05Y01225T-040M-040ZTP0Y-040ZTM-040SY-12ZTM-01Y-0B B2011\CIMCOG\46
47 CMSA05Y01188T-040M-040ZTP0Y-040ZTM-040SY-17ZTM-01Y-0B B2011\CIMCOG\47
48 CMSS06B00700T-099TOPY-099ZTM-099NJ-099NJ-2WGY-0B B2011\CIMCOG\48
49 CMSS06B00707T-099TOPY-099ZTM-099Y-099M-2WGY-0B B2011\CIMCOG\49
50 CMSA01Y00725T-040M-040P0Y-040M-030ZTM-040SY-10M-0Y-0SY B2011\CIMCOG\50
51 CMSS05B00160S-099Y-099M-099Y-099ZTM-21WGY-0B B2011\CIMCOG\51
52 CGSS05B00189T-099TOPY-099M-099NJ-099NJ-7WGY-0B B2011\CIMCOG\52
53 CMSS06Y00859T-099TOPM-099Y-099ZTM-099Y-099M-35WGY-0B B2011\CIMCOG\53
54 PTSS02B00102T-0TOPY-0B-0Y-0B-11Y-0M-0SY B2011\CIMCOG\54
55 CGSS01B00063T-099Y-099M-099M-099Y-099M-27Y B2011\CIMCOG\55
56 CMSS06Y00885T-099TOPM-099Y-099ZTM-099NJ-099NJ-24WGY-0B B2011\CIMCOG\56
57 CMSS06Y00933T-099TOPM-099Y-099ZTM-099Y-099M-1WGY-0B B2011\CIMCOG\57
58 CMSS06Y00627T-099TOPM-099Y-099ZTM-099Y-099M-15WGY-0B B2011\CIMCOG\58
59 CMSS04Y00201S-099Y-099ZTM-099Y-099M-11WGY-0B B2011\CIMCOG\59
60 CMSS06B00762T-099TOPY-099ZTM-099Y-099M-11RGY-0B B2011\CIMCOG\60
3.2. Ambiente
El ensayo se llevó a cabo en el Campo Experimental del Departamento de la
Facultad de Agronomía de la Universidad de Buenos Aires (34° 35´S, 58° 29´O, 25
msnm), durante 2012. El ensayo ocupó c.a. 600 m2 (incluidos caminos y borduras) y se
realizó bajo labranza convencional, la siembra fue manual a principios del mes de
Agosto y se utilizó el sistema de cintas de papel biodegradable, con una densidad de 300
semillas m-2
. Se utilizó riego por aspersión para complementar las precipitaciones
ocurridas durante el ciclo del cultivo, evitando limitaciones hídricas. La fertilización
fosforada (P) y nitrogenada (N) fue ajustada de acuerdo al análisis de suelo previo a la
siembra: i) El P se incorporó a la siembra alcanzando un valor de c.a. 20 ppm de fósforo
(0-20 cm de profundidad) y ii) El N se incorporó durante el macollaje con una dosis
modificada de acuerdo al análisis de suelo para alcanzar un valor de c.a. 150 kg de
nitrógeno por ha (0-60 cm de profundidad). Las malezas fueron controladas mediante la
aplicación de herbicidas post-emergentes, y las plagas y enfermedades mediante
aplicaciones periódicas de insecticidas y fungicidas.
- 9 -
3.3. Diseño experimental
El diseño utilizado fue del tipo alfa lattice (el cual es un modelo mixto) con 2
repeticiones. Cada repetición estuvo compuesta de 6 sub-bloques de 10 entradas
(parcelas) cada uno. Cada parcela (120 en total) contó con 5 surcos de 2 m de largo
distanciados a 17.5 cm entre sí, es decir con una superficie por parcela de 1.75 m-2
.
3.4. Variables de respuesta
3.4.1. Fenología
Se realizaron observaciones periódicas del cultivo (2 veces por semana). Con el
objetivo de determinar la fecha de ocurrencia de los diferentes estados fenológicos del
cultivo se consideró el mismo cuando el 50% de la parcela lo presentó, de acuerdo a la
escala propuesta por Zadoks et al., (1974). Siendo: Emergencia (Z11) cuando se
observó la primera hoja por encima de la superficie, inicio de macollaje (Z21): cuando
se observó el primer macollo aparecido, primer nudo detectable (Z31): cuando se
detectó el primer nudo del vástago principal c.a. 2 cm por encima de la base de la planta
con métodos no destructivos, vaina engrosada (Z40): cuando se observó que la espiga
estuvo cubierta por la vaina de la hoja bandera, para antesis (Z65): cuando el 50% de las
anteras de las espigas estuvieron abiertas y visiblemente amarillas, y madurez
fisiológica (Z90): determinada a partir del seguimiento periódico (c.a. 2 veces por
semana), desde 15 días post-antesis, del peso seco del estrato principal de la espiga
(secado en estufa, 72hs-60°C), cosechada (una por parcela) sobre las borduras hasta
constancia de peso. Debido a que en algunos casos no fue posible establecer el punto de
estabilización, en paralelo se midió la coloración del pedúnculo considerando que la MF
se alcanzó cuando el pedúnculo viró a un color “amarillo limón”. La etapa Emergencia-
Madurez fisiológica fue dividida en 2 sub etapas (emergencia-antesis y antesis-madurez
fisiológica) a los efectos de establecer las posibles asociaciones de cada una de ellas con
la totalidad del ciclo del cultivo. Todas las etapas fueron medidas en días calendarios.
La dinámica del peso seco de espiga se caracterizó mediante el ajuste de los datos a
un modelo bilineal (Calderini et al., 2000). Mediante dicho modelo se estimó el
momento en el que la espiga alcanzó su máximo peso seco (el que se consideró como
madurez fisiológica), además se estimó la tasa y duración del llenado de granos. Para la
duración del llenado de granos se estimó a partir de los datos del momento en que se
alcanzó madurez fisiológica, considerando la duración como el periodo transcurrido
- 10 -
entre la antesis y la madurez fisiológica. La tasa de llenado se calculó como el cociente
entre el peso de los granos y la duración del llenado.
3.4.2. Altura de planta
A mediados del llenado de granos, es decir cuando el cultivo había alcanzado la
máxima altura, se realizaron 3 registros de la altura de la planta en pie sin considerar la
espiga en cada parcela.
3.4.3. Acumulación de biomasa y partición
A los efectos de calcular la eficiencia de intercepción de radiación por parte del
canopeo, se realizó el registro periódico (c.a. dos veces por semana, realizando una
medición por parcela, desde Z2.1 a Z9.0, entre las 12 y las 14hs en días despejados) de
la radiación incidente y la trasmitida a nivel de canopeo. Para la medición de la
radiación incidente se colocó un sensor lineal (radiómetro lineal Cavadevices) sobre el
canopeo (se realizó esta medición solo al inicio de cada sub-bloque), y para radiación
trasmitida se colocó el sensor a 45° con respecto a los surcos, abarcando las 3 hileras
centrales de la parcela y siguiendo el perfil verde del canopeo (i.e. sobre el perfil de
senescencia). Junto a las de biomasa permitieron estimar la eficiencia de uso de la
radiación. Para la determinación de biomasa aérea se realizaron dos cortes, uno en
antesis y otro en Madurez Fisiológica.
Para la determinación de biomasa aérea se tomaron dentro de las parcelas muestras
de c.a. 0,16m2 (i.e. 30cm de los 3 surcos centrales) en antesis, se realizaron los cortes al
ras del suelo (i.e. sin tomar las raíces), y se procedió a la separación de una alícuota de
c.a. 20% de la muestra, donde se contó el número de vástagos fértiles (i.e. vástagos al
menos en el estado Z40) y se separaron las espigas, para luego registrar el peso seco
(secado en estufa, 72hs-60°C) de cada estrato (espigas y tallos+hojas) y el resto de la
muestra. La biomasa aérea en madurez se estimó indirectamente con el índice de
cosecha (IC) y el rendimiento (Hobbs and Sayre, 2001).
3.4.4. Rendimiento y componentes numéricos
Para la determinación del IC se realizó un muestreo de 20 plantas luego de Z90
(previo a la cosecha) y las muestras se separaron en vástagos principales y macollos. Se
- 11 -
determinó el peso seco, ubicando el material en estufa, (72hs-60°C) separando las
espigas de tallos+hojas en cada estrato. Se contó el número de espigas provenientes de
macollos, y el de espiguillas fértiles (i.e. espiguillas con granos) y estériles en 3 espigas
representativas de cada estrato (i.e. espigas de tamaño medio dentro del estrato). Se
trillaron (con trilladora experimental a rotor) las espigas de cada estrato y se registró el
peso seco, luego de ubicar el material en estufa, (24hs-60°C) de una alícuota de 100
granos con el objetivo de calcular el peso promedio de los granos en cada estrato. Estos
muestreos permitieron determinar el IC, el número de espiguillas fértiles y estériles por
espiga, y el peso de grano (PG) de cada estrato y en promedio.
Para la determinación del rendimiento y sus componentes se cosecharon y se
trillaron (con trilladora experimental convencional), c.a. 2 semanas luego de Z90 (i.e.
madurez de cosecha), espigas en c.a. 0,53 m2 (i.e. 1 m de cada una de las 3 hileras
centrales de la parcela). Con el dato de rendimiento corregido por humedad (se midió
humedad relativa con humedímetro) se pudo estimar la biomasa aérea a cosecha, el
número de granos (NG) y el número de espigas por unidad de superficie (NE),
utilizando los valores de IC y PG, anteriormente calculados y partición de biomasa a
espigas calculada previamente. Con el NG y el NE se pudo estimar el número de granos
por espiga.
3.5. Análisis de resultados
Para el análisis de los datos se obtuvo el BLUE (mejor estimador lineal insesgado)
de cada genotipo debido a que el alfa latice es un modelo mixto en el cual se consideró
al genotipo como efecto fijo. Las asociaciones entre diferentes variables se establecieron
por medio de análisis de regresión.
- 12 -
4. RESULTADOS
4.1. Fenología: variabilidad en la población para distintas etapas
4.1.1. Variabilidad genotípica en la población
La distribución de frecuencias para la duración del periodo emergencia –madurez
fisiológica, mostró que c.a. el 75 % de la población presentó baja variabilidad en la
duración de dicha etapa ya que los genotipos se encontraron ubicados en el rango de 91-
97 días, mientras que c.a. el 25% restante de la población mostró una mayor
variabilidad, ya que mostraron una duración en un rango de de 97 a 109 días (Figura
1a).
0
5
10
15
20
25
30
35
40
91-93 93-95 95-97 97-99 99-101 101-103 103-105 105-107 107-109
% V
arie
dade
s
Duracion Em-Mf (dias)
0
10
20
30
40
50
60
70
54-56 56-58 58-60 60-62 62-64 64-66 66-68
% V
ari
ed
ad
es
Duración Em-At(dias)
0
5
10
15
20
25
30
35
35-37 37-39 39-41 41-43 43-45 45-47 47-49
%V
ari
ed
ad
es
Duración At- Mf (dias)
b
))
))
c
a
- 13 -
Figura 1. Variabilidad genotípica para las distintas duraciones de la etapa emergencia (Em)
madurez fisiológica (Mf) (a) y las sub etapas Em-antesis (At) (b) y At-MF (c).
Al descomponer el ciclo Em-Mf en sub-etapas, se pudo apreciar una baja
variabilidad en la duración de la etapa Em-At debido a que aproximadamente el 95% de
los genotipos mostró una duración de la fase entre 54 y 58 días (Figura 1b), mientras
que en la etapa (At-Mf) el 90% de la población varió entre los 35 y 45 días (Figura 1c).
4.1.2. Asociación entre etapas ontogénicas.
Si bien ambas etapas previas a la Mf (Em-Ant y Ant-Mf) fueron positivamente
relacionadas con el periodo Em-Mf, la asociación entre Em-At (Fig 2a) fue
sustancialmente menor debido a que la población presentó una etapa Em-Ant similar
con una duración que varió solo alrededor de 4 días (con excepción de 2 cultivares que
mostraron una mayor duración de la etapa y que fuerzan la relación positiva de dicha
relación). Por ello, la variación en la etapa Em-Mf fue explicada en mayor medida por
las variaciones en la etapa post floración At-Mf (Figura 2b) (r2=0.91).
y = 1,8279x - 6,9384R² = 0,3188
90
95
100
105
110
50 54 58 62
Em
-Mf
(dia
s)
Em-Ant (dias)
y = 1,1058x + 51,821R² = 0,9129
90
95
100
105
110
30 34 38 42 46 50
Em
-Mf
(dia
s)
Ant- Mf (dias)
Figura 2. Relación entre la etapa emergencia-madurez fisiológica y (a) etapa emergencia-
antesis o (b) etapa antesis-madurez fisiológica. Las líneas llenas indican el ajuste de la regresión
lineal, mientras que los parámetros de la ecuación y el coeficiente de regresión se detallan en las figuras.
Es importante considerar, sin embargo, lo que ha sido anteriormente descripto en
relación a la metodología usada para la estimación del momento de Mf que pudo haber
generado una mayor variabilidad que la que realmente existía en la población evaluada.
a b
- 14 -
4.2. Análisis de los rendimientos y sus componentes
El set de líneas presentó una gran variabilidad en los rendimientos ya que los
mismos presentaron valores que fueron desde 114,2 (g m-2
) hasta 515,2 (g m-2
) con
valores similares del periodo Em-Ant como fue indicado anteriormente (Figura 3).
0
100
200
300
400
500
600
G1
1
G2
5
G3
9
G2
G1
G1
9
G2
9
G1
3
G1
6
G5
6
G1
8
G2
3
G2
0
G5
4
G2
6
G4
1
G3
2
G5
5
G4
G2
7
G4
9
G5
1
G1
5
G2
8
G1
7
G5
G5
8
G4
0
G3
6
G5
2
Re
nd
imie
nto
(g
m -2
)
Genotipos
Figura 3. Variabilidad genotípica para rendimientos
4.2.1. Análisis de la variabilidad poblacional en el modelo de partición a biomasa
Teniendo en cuenta el modelo de partición a biomasa descripto anteriormente donde
el rendimiento puede ser estimado mediante la producción de biomasa aérea y su
partición hacia los organos reproductivos [(Rto (g m-2
)= Biomasa (g m-2
) x IC)], se
observó que las variaciones en rendimiento estuvieron mayormente explicadas por
cambios en la biomasa aérea más que por cambios en el IC (Figura 4 a y b). La relación
entre la biomasa aérea y el rendimiento fue robusta (r2
= 0.91) y significativa en
términos estadísticos mientras que la relación entre el rendimiento y el IC fue
sustancialmente menor (r2= 0.17) (Figura 4 a y b). Así, los materiales que mostraron
mayor biomasa aérea fueron los que lograron un mayor rendimiento (Figura 4a). La alta
variabilidad encontrada en biomsasa se debio a que los genotipos presentaron valores en
el rango de de 1687.28 g m-2
y 426.64 g m-2
Figura 4a). Contrariamente a lo observado
en la biomasa aérea donde el rango de variación entre materiales fue de 4 órdenes de
magnitud, las variaciones del IC que presentó la población fue mas acotado ubicándose
entre 0.25 y 0.32 (Figura 4b).Finalmente no se observó asociación entre la biomasa y el
IC (r2>0.1).
- 15 -
y = 0,2949x - 9,5863R² = 0,9193
0
100
200
300
400
500
600
0 500 1000 1500 2000
Re
nd
imie
nto
(g
m -2
)
Biomasa (g m -2)
y = 1683,1x - 191,49R² = 0,1758
0
100
200
300
400
500
600
0,15 0,20 0,25 0,30 0,35 0,40
Re
nd
imie
nto
(g
m -2
)
Indice de cosecha
Figura 4. Variabilidad genotípica para Rendimiento y (a) Biomasa aérea o (b) Indice de cosecha. Las líneas llenas indican el ajuste de la regresión lineal, mientras que los parámetros de
la ecuación y el coeficiente de regresión se detallan en las figuras.
4.2.2. Componentes fisiológicos de la producción de biomasa
Desagregando los componentes fisiológicos de la biomasa de acuerdo a la ecuación
que se describió anteriormente donde Biomasa (g m-2
)=RFA Interceptada (MJ m-2
) x
EUR (g MJ -1
), los cambios en EUR explicaron más las variaciones en biomasa aérea
que las diferencias en las cantidades de RFA Interceptada acumulada (Figura 5 a y b).
La variabilidad genotípica para la RFA Interceptada y acumulada fue reducida, debido a
que la mayoría de las lineas presentó valores en el rango de 300-600 MJ m-2
mostrando
una menor asociación (r2= 0.52) con la biomasa aérea (Figura 5a) que la que evidenció
con la EUR (Figura 5b) (r2= 0.71). Un análisis mas detallado de los resultados mostró
que el valor más alto de EUR fue de 3.28 g MJ -1
mientras que el valor más bajo
registrado fue de 1.09 g MJ -1
dentro del rango donde se concentró la mayor parte de la
población (1.32 g MJ -1
– 2.84 g MJ -1
), que elevaron el resultado del análisis de
regresión. De cualquier manera, aun realizando un ajuste sin los valores extremos de
EUR registrados y descriptos arriba, la asociación de la biomasa con la EUR si bien
disminuyó el coeficiente de regresión, fue elevado y a la asociación significativa en
términos estadisticos (r2=0.65; p<0.01).
a b
- 16 -
y = 2,5973x - 216,53R² = 0,5223
0
500
1000
1500
2000
200 300 400 500 600 700 800
Bio
ma
sa (
g m
-2)
RFA int acumulada (MJ m -2)
y = 580,34x - 204,35R² = 0,7111
0
500
1000
1500
2000
0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5
Bio
ma
sa (
g m
-2
)
EUR(gMJ m -1)
Figura 5. Relación entre Biomasa y (a) radiación fotosintéticamente activa (RFA) interceptada
y acumulada durante todo el ciclo o (b) eficiencia en el uso de la radiación (EUR). Las líneas llenas indican el ajuste de la regresión lineal, mientras que los parámetros de la ecuación y el
coeficiente de regresión se detallan en las figuras.
4.3. Componentes Numéricos del rendimiento
Considerando los componentes numéricos del rendimiento y tomando como
referencia la ecuación que desglosa dichos componentes [Rto (g m-2
): NG (m-2
) x PG
(mg)], las variaciones en el rendimiento fueron explicadas en mayor medida por el
número de granos que por el peso de los mismos (Figura 6 a y b). El peso de los granos
mostró una baja variabilidad debido a que los genotipos evidenciaron valores
explorados en el rango de 30 a 42 mg (Figura 6b). Por otra parte la baja asociación entre
el rendimiento y el peso de grano, se relaciona al menor ajuste de los puntos a la recta
de regresión
y = 0,0343x + 6,5975R² = 0,84
0
100
200
300
400
500
600
3 6 9 12 15
Re
nd
imie
nto
(g
m -2
)
Número de granos (10-3 m-2 )
y = 8,9727x - 25,081R² = 0,16
0
100
200
300
400
500
600
20 30 40 50
Re
nd
imie
nto
(g
m -2
)
Peso de grano (mg)
Figura 6. Relación entre Rendimiento y (a) Número de granos o (b) Peso de grano. Las líneas
llenas indican el ajuste de la regresión lineal, mientras que los parámetros de la ecuación y el coeficiente de regresión se detallan en las figuras.
a b
a b
- 17 -
Al descomponer el número de granos en sus subcomponentes utilizando la ecuación:
NG m-2
= Espigas m-2
x NGE. La variación de dicho componente fue mejor explicada
por el número de espigas por unidad de área (Figura 7a) (r2= 0.71), que por el número
de granos por espiga (Figura 7b) (r2= 0.14). La alta variabilidad genética en el número
de espigas por unidad de superficie presentada fue debido a que los materiales
estuvieron en el rango de 200 a 400 Espigas por m2 (Figura 7a) mientras que la
variabilidad para el numero de granos por espiga fue menor debido a que los genotipos
mostraron un rango entre 20 y 33 NGE (Figura 7b).
y = 0,0228x + 1,2036
R² = 0,71
3
5
7
9
11
13
15
0 200 400 600
Nú
me
ro d
e g
ran
os
(10
-3m
-2)
Espigas m-2
y = 231,52x + 1943,7
R² = 0,14
3
5
7
9
11
13
15
15 20 25 30 35 40
Nú
me
ro d
e g
ran
os
(10
-3m
-2)
Granos por Espiga
Figura 7. Relación entre Numero de granos y (a) Espigas o (b) Granos por espiga.
Para analizar el Peso de grano, el mismo se desagregó en sus subcomponentes, la
tasa de llenado y duración del llenado. La tasa de llenado fue la variable que mejor
explicó los cambios en el peso de granos, además los genotipos mostraron alta
variabilidad para dicho subcomponente debido a que la mayoría se ubicó en el rango de
0,6 a 1,15 mg dia-1
. Tal como se demuestra en la relación de la Figura 8a los cultivares
que presentaron la mayor tasa de llenado (1.15 mg dia-1
-1.13 mg dia-1
) fueron los que
lograron altos pesos de grano (40.86 mg-39.70 mg).
a b
- 18 -
y = 26,164x + 11,444R² = 0,68
20
24
28
32
36
40
44
0 0,5 1 1,5
Pe
so d
e g
ran
o (
mg
)
Tasa de llenado (mg dia -1)
y = -0,0782x + 37,897R² = 0
20
25
30
35
40
45
30 35 40 45 50
Pe
so d
e g
ran
o (
mg
)
Duración de llenado (dias )
Figura 8. Relación entre el peso de grano y (a) Tasa de llenado o (b) Duración de llenado Las líneas llenas indican el ajuste de la regresión lineal, mientras que los parámetros de la ecuación
y el coeficiente de regresión se detallan en las figuras.
a b
- 19 -
5. DISCUSIÓN
5.1. Fenología: variabilidad genotípica en el set de líneas elite en la duración de la
etapa emergencia-antesis.
El set de líneas de elite utilizado no mostró gran variabilidad para la etapa
emergencia-antesis ya que el 95% de los genotipos estuvo dentro del rango de valores
de 54 a 58 días (4 días) en la duración de la etapa emergencia-antesis. Sin embargo, se
evidenció una mayor variabilidad en la etapa post-floración la que pudo estar asociada a
la metodología utilizada, ya que para la determinación de la madurez fisiológica que se
caracterizó en una mayoría de los casos a través del pedúnculo amarillo no siendo esta
metodología precisa para establecer el momento del cese de llenado de los granos.
La baja variabilidad observada para la sub etapa emergencia-antesis presentada por
casi el total de genotipos pudo estar asociada a la fecha de siembra tardía (agosto) donde
el set de líneas experimentó un fotoperiodo largo (i.e más inductivo) para la etapa, lo
cual hizo que el rango de variación sea menor al esperado en una fecha temprana. Por
otro lado, debido a que el set de líneas de elite fue seleccionado por CIMMYT en
ambientes de México para que presenten poca variabilidad en fenología, era esperable
que no se evidencien grandes diferencias en cuanto al momento en que ocurre la antesis
de las líneas. Por otro lado, la reducida variación en la duración de no más de 4 días, es
un factor muy importante para poder identificar atributos vinculados con el rendimiento
potencial y de esta manera evitar confusiones relacionadas a la adaptación debido a
variaciones en fenología. Otras evidencias de la literatura usando poblaciones de mapeo
de trigo primaveral, mostraron una mayor variación en la duración de la etapa
emergencia-antesis, superando las dos semanas (Borràs-Gelonch et al., 2012), lo que
dificulta muchas veces la interpretación de resultados. Durante los últimos años se ha
avanzado en el uso marcadores moleculares, mapas y herramientas genómicas (Snape et
al., 2007) para identificar caracteres favorables para el rendimiento, sin embargo,
muchas veces los marcadores que más se asocian a las variaciones en el rendimiento
fueron aquellos vinculados a los cambios en la fenologia (genes de fotoperiodo y/o
vernalización) debido a que los datos provenientes desde poblaciones de mapeo son
confundidos por variaciones geneticas en fecha de floración (Reynolds et al., 2009).
Está bien establecido en trigo que procesos claves de desarrollo, tales como el
establecimiento de granos, son determinados dentro de una ventana estrecha de
- 20 -
desarrollo y pueden ser especialmente sensibles a condiciones ambientales (Fischer
1980, 1985; Abbate et al., 1997). De esta manera, si los materiales evaluados no son
similares en tiempo a floración (i.e. no exploran el mismo ambiente durante el período
crítico), los cambios fenotípicos registrados en un determinado atributo pueden ser
producto de la simple variación en parámetros climáticos (Reynolds y Tuberosa, 2008).
La única manera de eliminar confusiones asociadas a la fenología es minimizar
diferencias en el tiempo de floración en la poblacion experimental que será estudiada
(Reynolds et al., 2009).
5.2. Componentes del rendimiento
Con relación a los componentes fisiológicos, los resultados de obtenidos en este
estudio mostraron que, aunque la biomasa y el IC estuvieron asociados positivamente
con el rendimiento, fue la biomasa el componente que estuvo relacionado de manera
muy robusta con las variaciones en el rendimiento coincidiendo con distintos autores
que han mostrado que la mayor producción de biomasa parecería ser el motor del
progreso genético de rendimiento en los cultivares modernos liberados desde 1990
(Donmez et al., 2001; Shearman et al., 2005). Los resultados de este trabajo mostraron
que los valores del IC estuvieron por debajo de los valores cercanos a 0.50 para trigos
primaverales (Sayre et al., 1997; Reynolds et al., 1999). De este modo, se corrobora
que una de las alternativas para aumentar el rendimiento potencial es el progreso
genético en biomasa (Reynolds et al., 2009), debido a que el progreso genético en el IC
se ha estancado desde mediados del año 1980 (e.g Sayre et al., 1997; Reynolds et al.,
1999), y los valores de partición de biomasa de variedades modernas de trigo ya están
cercanos a valores de 0.50 (Calderini et al., 1999). Si bien, ha sido especulado (Austin
et al, 1980) que el IC podría alcanzar valores superiores al 60% los datos publicados en
la literatura hasta el presente muestran que dicho valor teórico es superior al que podría
lograrse con las variedades modernas de trigo. Por ello, los resultados de este trabajo
sugieren junto con otras evidencias de la literatura que sería esperable en el futuro que
ganancias en rendimiento potencial, se lograran a partir de aumentos de biomasa y que
el IC no mostrará variaciones importantes (e.g. Miralles y Slafer 2007). Desde el punto
de vista del mejoramiento genético, la primera premisa es la existencia de variabilidad
entre cultivares para la característica a mejorar (González et al., 2010). Teniendo en
cuenta la variabilidad de los dos componentes fisiológicos del rendimiento, la biomasa
fue la que presentó mayor variabilidad, y el subcomponente que explicó de mayor
- 21 -
manera las variaciones de biomasa fue la EUR, En este sentido sería esperable buscar
variabilidad genotípica en la EUR y en sus componentes fisiológicos como estrategia
para aumentar la biomasa producida en el cultivo y por lo tanto el rendimiento. Algunos
autores mostraron que aún existe considerable potencial para aumentar la biomasa de
especies C3 a través de una mejora en la EUR (Loomis y Amthor, 1999; Long et al.,
2006). El máximo valor obtenido en el presente trabajo fue de 3.28 g MJ-1
cercano a la
estimación práctica del máximo valor de EUR para el cultivo de trigo de 3.8 g MJ-1
(e.g.
Loomis y Amthor, 1996), aunque el mayor porcentaje de la población estuvo en el
rango de 1.32 g MJ -1
y 2.84 g MJ -1
.
Con relación a los componentes numéricos, tanto el NG m-2
como el peso de los
mismos se relacionaron positivamente con el rendimiento. Sin embargo, las variaciones
de rendimiento del set de materiales analizado fueron mejor explicadas por el NG m-2
que por el peso de los mismos, coincidiendo con lo comúnmente reportado en la
literatura e.g. Slafer et al. (2003), Peltonen-Sainio et al., (2007). Los resultados
mostraron que la contribución del peso de grano al rendimiento fue muy variable (e.g.
para similar peso de grano de 37 mg, los rendimientos fueron muy variables desde 203 a
515 g.m-2
) y que esta contribución no aumentó proporcionalmente con cada incremento
de numero de grano y rendimiento no coincidiendo así con los resultados descriptos por
Calderini et al., (1995), quienes evaluaron cultivares de trigo liberados al mercado
argentino entre los años veinte y los noventa, y demostraron que desde el año 1987, la
contribución del peso de grano al rendimiento fue incrementando de manera importante
a medida que el rendimiento y el número de granos fue aumentando.
Considerando los subcomponentes del número de granos, el número de espigas por
m-2
fue el subcomponente que mejor explicó las variaciones del mismo. Estos resultados
no coinciden con lo descripto por Slafer y Andrade, (1993), quienes mostraron en un
análisis de serie histórica de cultivares de trigo argentinos liberados en distintas épocas,
que el número de granos por espiga fue el subcomponente que mejor explicó las
diferencias en número de granos por unidad de área. El set de líneas utilizado presentó
alta variabilidad en el número de espigas m-2
(141 a 515 espigas m-2
). La variabilidad
observada en el ambiente en el que fue conducido el ensayo refleja la capacidad
intrínseca de las diferentes líneas para producir macollos, ya que la fecha de siembra
utilizada fue tardía con ambientes inductivos. A diferencia de lo observado por Slafer et
al., (2010), en el presente trabajo no se detectaron compensaciones entre estos
- 22 -
componentes. Distintas evidencias en la literatura (ejemplo Slafer et al., 2010),
observaron compensaciones parciales entre el número de granos por espigas y las
espigas por unidad de área. Dichas compensaciones pueden estar originadas en que la
mejora en la disponibilidad de recursos o la eficiencia de captura permite aumentar la
supervivencia de macollos, sin embargo, esto a su vez disminuye la supervivencia de
flores dentro de cada vástago y como consecuencia el número de granos por espiga se
reduce en respuesta al aumento del número de espigas m-2
. Los resultados del trabajo
permiten especular que la ausencia de compensación entre el número espigas por unidad
de superficie y granos por espiga fue debido a que las líneas no mostraron su máximo
potencial para macollar, debido al ambiente inductivo resultado de la siembra tardía.
Respecto a los subcomponentes del peso de granos, la tasa de llenado fue aquella que
explicó las variaciones en el peso de grano coincidiendo con lo descripto por Sadras y
Egli (2008). De este modo, es posible sugerir que aun en poblaciones que hayan
mostrado variaciones significativas en la duración del llenado (al menos teniendo en
cuenta el cambio de color en el pedúnculo), la tasa de llenado de granos parece ser el
atributo que determina los cambios en el peso de los mismos.
- 23 -
6. CONSIDERACIONES FINALES
El análisis de la población de líneas elite CIMCOG mostró muy poca variabilidad en
el tiempo a antesis (aproximadamente 4 días), de modo que todo el periodo crítico de
definición del rendimiento en el periodo inmediatamente previo a la antesis se produjo
en condiciones similares en todos los materiales. La reducida variabilidad entre
individuos en el tiempo a floración demuestra que es una población adecuada para
identificar atributos favorables para aumentar el número de granos por unidad de área.
El modelo de biomasa y partición hacia los órganos reproductivos mostró que la
biomasa fue el principal atributo que determinó los cambios en el rendimiento, ya que la
variación en el IC fue sustancialmente menor que la observada en biomasa, no
observándose asociación entre el rendimiento y el IC. De los componentes fisiológicos
de la biomasa, la EUR fue el que mejor explicó las variaciones en biomasa aérea. Sin
embargo, la biomasa aérea también se asoció (aunque en menor medida) con la RFAia
debido a que algunos materiales posiblemente no pudieron alcanzar el IAF crítico y de
ese modo no pudieron lograr interceptar al menos el 95% de la radiación. En una mejor
condición ambiental donde los materiales utilizados hubiesen podido alcanzar la
totalidad de la radiación fotosintéticamente activa interceptada, la asociación entre la
biomasa aérea y la RFAia hubiera sido realmente muy baja. Es posible concluir a partir
de este modelo que el mejoramiento deberá trabajar en la EUR como estrategia para
aumentar la biomasa aérea de los nuevos materiales con el objetivo de aumentar el
rendimiento potencial. Desde el punto de vista del modelo de componentes de
rendimiento, el número de espigas por unidad área (más que el número de granos por
espiga) fue el sub componente que mejor explicó las variaciones en el número de granos
por unidad de superficie. De este modo, al menos en este set de datos, quedó
demostrado el rol crucial que tiene el establecimiento de espigas fértiles en el cultivo de
trigo. En el futuro, el estudio de los mecanismos de coordinación del macollaje y
supervivencia de dichas estructuras, será clave para identificar que atributos fisiológicos
y que combinación génica, está involucrada en dichos atributos para lograr un mayor
rendimiento potencial.
- 24 -
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