Sexo y sistemas de reproduccinEcologa Molecular Clase 6 Poblaciones no panmcticas
Antes, la vida era fome
Antes, la vida era fome
En el principio, la vida era fome hasta que alguien invent el Sexo
SexoEl sexo esta generalmente asociado a la reproduccinQu es el sexo?Porque el sexo?Consecuencias dejar de tener sexo?
En Eucariontes tambin...Fusin de micronucleos en ParameciaSexo Reproduccin
R. asexuadaR. sexuadaSolo las hembras producen descendientes.
Si cada hembra produce 2 crias, entonces:
Costos?Costos y ventajas de la reproduccin sexuada
Ventajas de la reproduccin sexuada?
Poblacin asexuadaPoblacin sexuada
Population sizeEn sistema clonal, la nica fuente de variabilidad es la mutacin, la que se acumula, reduciendo rpidamente el fitness de la poblacinEl trinquete de Muller
Ventajas a corto plazo?Tangled Bank Red Queen
Sexo: fuente de variabilidad a travs de la reorganizacin del genoma
RECOMBINATION
A- segregacin al azar
B- entrecruzamientoGenera nuevo genotipos multilocus
Las fuerzas evolutivasSeleccin naturalDeriva genticaFlujo gnicoPool gnicoMutacionesFactores que cambian las frecuencias gnicas en las poblaciones
PanmixiaA la generacin 2 ? Bajo la hiptesis de apareamiento aleatorio : d = p h = 2pq r = q
Frecuencias al equilibrio de Hardy-WeinbergA la generacin 1: AA d, Aa h, aa r
d+h+r=1 p=d+h/2 q=r+h/2
Evolucin de las frecuencias allicas ?p' = d'+h'/2 = p+2pq/2 = p+pq = p(p+q) = pq' = r'+h'/2 = q+pq = q
Entonces: p y q son constantes baja la hiptesis de ausencia de fuerza evolutiva y de un rgimen de reproduccin al azar
Equilibrio de Hardy-Weinberg
Autofecundacin
AutofecundacinAA AAAB 1/4 AA, 1/2 AB, 1/4 BBBB BB
gentica mendeliana de un heterocigoto
Ax=50%By=50%Ax=50%AA25%AB25%By=50%BA25%BB25%
Autofecundacin
Generation 1Generation 2Generation 3Generation 4A1A1HomozygoteA1A2Heterozygote100%100%100%25%25%50%50%02550Frequency of genotypes25%25%100%100%100%A2A2Homozygote75100
Las frecuencias allicas son constantes !Evolucin de las frecuencias allicas
Solo cambian las frecuencias genotpica !Evolucin de las frecuencias genotpicas
Las fuerzas evolutivasSeleccin naturalDeriva genticaFlujo gnicoPool gnicoMutacionesFactores que cambian las frecuencias gnicas en las poblacionesSistema de reproduccinNO
?
50%50%100%100%0%CC = 0CC = 0,575%100%100%0%75%CC = 0,75(0,25)(0,25)(0,50)(0,375)(0,375)(0,25)(0,125)(0,4125)(0,4125)F = 0F = 0,5F = 0,75El coeficiente de Consanguinidad (CC) es la probabilidad de que dos alelos en un locus seleccionado al azar sean idnticos por descendencia.
Detalle de como calcular F en la diapo anterior:50% de la progenie de AA es Consangunea (contiene alelos idnticos por descendencia). Esto representa: 0.5 x f(AA) es decir 50% de la fraccin de genotipos AA de la poblacin parental, es decir 0.5 x 0.25Adems tenemos a 25% de la fraccin parental heterocigota que produce individuos AA todos consanguneos: 0.25 x f(AB) = 0.25 x 0.50
Entonces, en total, tenemos como fraccin de la generacin F1 que contiene individuos AA consanguneos:F = 0.5 f(AA) + 0.25 (fAB)Lo mismo para individuos BB: F = 0.25 f(AB) + 0.5 f(BB)
En total, la fraccin de la F1 que es consangunea es :0.5 x 0.25 + 0.25 x 0.50 + 0.25 x 0.50 + 0.5 x 0.25 = 0.5 = FF es entonces la fraccin de la poblacin que es consangunea.Equivale a decir que el coeficiente promedio de consanguinidad de los individuos de F1 es F = 0.5
Rgimen de reproduccin mixtoUna fraccin s de la poblacin se reproduce por autofecundacin
Una fraccin (1-s) se reproduce por fecundacin cruzada
Supongamos adems que la fraccin que se reproduce por fecundacin cruzada este en panmixia
Intutivamente : - autofecondacion hace disminuir h = f(Aa)- panmixia reincorpora 2pq Aa Entonces 0 < hobs < 2pq para 0 < s < 1
Efecto sobre la estructura genotpica?
Definamos FIS como un deficit en heterocigotos con respeto a lo esperado bajo Hardy-Weinberg
Estructura genotpica en un rgimen de reproduccin parcialmente consanguneo AAaaAa
Cul es la relacin entre FIS y la tasa de autofecundacin s?
Al equilibrio
Como varia FIS ?
Si s = 0 (panmixia) : Fis = 0Si s = 1 (autogamia) : Fis = 1
Graph2
0
0.0526315789
0.1111111111
0.1764705882
0.25
0.3333333333
0.4285714286
0.5384615385
0.6666666667
0.8181818182
1
s, tasa de autofecundacin
Dficit en htrozygotes
Fis en funccin de s
Feuil1
00
0.10.0526315789
0.20.1111111111
0.30.1764705882
0.40.25
0.50.3333333333
0.60.4285714286
0.70.5384615385
0.80.6666666667
0.90.8181818182
11
Feuil1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
s, tauxd'autofcondation
Dficit en htrozygotes
Fis en fonction de s
Feuil2
Feuil3
Barrett & Harder (1996) Ecology and evolution of plant mating.TREE 11(2): 73-79.OCURRENCIA DE AUTOFECUNDACION EN PLANTAS
Cul es el problema con la consanguinidad ?
Effets de la consanguinit sur la mortalit juvnile de populations captives de mammifres Adapt de Ralls et Ballou 1983
DEPRESIN DE CONSANGUINIDAD EN HUMANOS
DEPRESIN DE CONSANGUINIDAD EN AVES
DEPRESIN DE CONSANGUINIDAD EN PLANTASAutofecundacin mayoritariaFecundacin cruzada mayoritariaHusband & Schemske (1996) Evolution
Dos hiptesis alternativas para explicar la depresin de consanguinidadDominancia: Depresin de consanguinidad causada por la expresin de mutaciones deletreas en genotipos homocigotos.
Heterosis: Los homocigotos tienen un valor adaptativo inferior en promedio a los heterocigotos, pero la consanguinidad aumenta sus frecuencias
DominanciaGenotipoFenotipoPob panmictica98,01%q = 0.011,98%0.01%Pob CI = 0.598,34%1,32%0.34%
HeterosisGenotipoFitnessPob panmictica0.250.500.25Pob CI = 0.50.330.340.338108p = q = 0.5W = 0.25x8 + 0.5x10 + 0.25x8 = 9W = 0.33x8 + 0.34x10 + 0.33x8 = 8.67
Autofecundacin y fecundacin cruzada en el ofiuro incubante Amphipholis squamata
AMPHIPHOLIS SQUAMATA Especie incubante Hermafrodita simultnea Distribucin mundial
AMPHIPHOLIS SQUAMATA TestculosBolsas de incubacinJuvenil incubado
Utilizacin de la tcnica de RAPDs como huellas genticas para comparar los patrones de bandas entre los adultos y sus cras incubadas en el disco.Cul es el modo de reproduccin de Amphipholis squamata?
Isla GrandeIsla PequeaSitios de estudio : Islas Medes, Catalua
ADULTOJUVENILES600 bp 300 bp DNA weightMarker (100 bp) Comparacin de los patrones de bandas entre un adulto y sus 13 cras
10 de los juveniles muestran un patrn idntico ADULTOJUVENILESDNA weightMarker (100 bp) Patrones idnticos600 bp 300 bp
Existencia de fecundacin cruzada ADULTOJUVENILESDNA weightMarker (100 bp) Autofecundacin?
AJJJADULTOJUVENILESOtros casos
Nmero de juvenilesAdultos321113212210802468101214A03A04A05A07A08A09A11A12A15Comparacin adultos-juveniles en 9 casos
Diversidad de los patrones de bandas en adultos
Estimated FIS values were of 0.532 0.014
s = 0.69Estimacin de s a partir de Fis
Como interpretar un Fis significativo?Sistema de reproduccinEfecto WahlundSeleccinAlelos nulos
Sex versus asex
Consecuencias de tcnicas de cultivo: Domesticacin de Gracilaria chilensisEspecie cultivada principalmente por tcnicas artesanales de propagacin vegetativaSex versus asexGuillemin et al. 2008 Evolution
Variacin de Fis con el agrupamiento de las muestrasFis = 0Random matingFis > 0
Genetic differentiationCultivosPoblaciones Naturales de rocaPooling scaleFis always < 0Asexual reproduction Fis = 0, Random mating occurs at a distance < at 5 km Fis > 0, Genetic differentiation at scale larger than 5km, Isolation by distance? Fis < 0, Asexual reproduction in farmsMarcador = Microsatelites
Perdida de diversidad gentica en los cultivos? Ao : nmero de alelosHo : heterocigocidad observadaHe : heterocigocidad esperada bajo HW No differences between farms and natural populations for classical estimates of genetic diversity (He, Ao) not adapted in case of vegetative multiplication
Heterozygote excess in farms (Ho>He Fis
Genets versus Ramets versus Genotipos Repetidos
Genets versus Ramets versus Genotipos RepetidosFisFisSin duplicadosD %Genotipos unicos
GD %Genets unicos
rdrdSin duplicados
Clonalidad permite:
Fijacin de genotipos heterocigotos Selection and clonality leads to fixed heterozygocity(High He and Ao) Fuerte prdida de genotipos en los cultivos
Many individuals share the same genotype in a farm MAULLIN(Pop Nat)
Grfico8
1
1
1
1
1
1
1
1
3
4
1
1
1
1
1
1
1
2
1
1
1
1
2
2
2
2
3
1
1
1
(1) 2.34% (1) 2.34%
Coquimbo
1
1
1
56
(1) 2.34% (1) 2.34%
Coquimbo
Hoja1
N de gnotype(Nb observ) % observ dans les diffrentes populations
Cultivos ma.La HerraduraQuillapeLos MolinosMaullinCultivos ma.La HerraduraQuillapeLos MolinosMaullin
1(1) 2.34%1
2(1) 2.34%1
3(1) 1.7%(1) 2.34%11
4(1) 2.34%1
5(3) 5%(18) 42%318
6(3) 7%3
7(3) 7%3
8(2) 4%(17) 39%217
9(1) 2.5%1
10(1) 2.5%1
11(1) 2.34%1
12(1) 2.34%1
13(1) 2.34%1
14(1) 2.34%1
15(3) 7%3
16(4) 9.5%4
17(1) 2.34%1
18(1) 2.34%1
19(1) 2.34%1
20(36) 69%(1) 2.34%361
21(1) 2.34%1
22(6) 11%6
23(2) 4%(1) 2.34%21
24(3) 6%3
25(1) 2%(1) 2.34%11
26(2) 5%2
27(2) 4%2
28(1) 2.34%1
29(1) 2.34%1
30(1) 1.7%
31(1) 2.34%11
32(1) 2.34%1
33(2) 5%2
34(2) 5%2
35(2) 5%2
36(2) 5%2
37(3) 7%3
38(1) 1.7%1
39(1) 2.34%1
40(58) 95%(56) 94.9%5856
41(1) 2.34%1
42(1) 2.34%1
(total = 100%)(61) 100%(59) 100%(52) 100%(43) 100%( 42) 100%
Hoja1
3
58
(1) 2.34% (1) 2.34% (1) 2.34% (1) 2.34%
Hoja2
Hoja2
3
58
(1) 2.34% (1) 2.34%
Caldera
Hoja3
2
36
6
2
3
1
2
(1) 2.34% (1) 2.34%
Quillaype
18
3
3
17
1
1
(1) 2.34% (1) 2.34%
Los Molinos
1
1
1
1
1
1
1
1
3
4
1
1
1
1
1
1
1
2
1
1
1
1
2
2
2
2
3
1
1
1
(1) 2.34% (1) 2.34%
Maullin
1
1
1
56
(1) 2.34% (1) 2.34%
Coquimbo
Consecuencias de la clonalidad sobre la reproduccin sexualFertilidadPoblaciones naturales (sexuales)Poblaciones cultivadas (asexuales)Explica (en parte) porque tan pocas especies diploides hacen reproduccin clonal mayoritaria
Sistema de reproduccin y especiacin:El caso de Fucus
F. spiralisF. vesiculosusF. serratus3 especies con amplia sobreposicin de reas de distribucinSistema de reproduccin y especiacin:El caso de Fucus
F. spiralishermaphroditicF. spiF. veshigh on the shorelow on the shore
F. vesiculosusdioeciousF. spiF. veshigh on the shorelow on the shore
sympatryF. spiF. veshigh on the shorelow on the shoreparapatryparapatryDistribucin vertical (sobre el intermareal) con una estrecha zona de sobreposicin de las 2 especies
Analysis based on 7 microsatellite loci
Bayesian Analysis based on 7 microsatellite lociGenome of F. vesiculosusGenome of F. spiralisParapatric quadrats F. vesiculosusParapatric quadrat F. spiralisSympatric quadrats
Genome of F. vesiculosusGenome of F. spiralis4 hybrids / 124 inds in parapatry7 hybrids / 46 inds in sympatryBayesian Analysis based on 7 microsatellite loci
Bayesian Analysis based on 7 microsatellite loci
26% of Fves descend from a Fspi mother Introgression of F. vesiculosusHbridos Fspi x Fv son mayormente hijos de una madre Fspi
Chloroplast haplotypeNuclear genotypeNb of individualsF. spiF. vesF. spiralis65100%0F. vesiculosus8426%74%
F. spiF. vesF. vesiculosus produce 10 veces ms espermios que F. spiralis (Vernet & Harper, 1980; Billard et al., 2005)
Evolucin de ciclos de vida y alternancia de generacionesModelos genticosModelos ecolgicosMuchos modelos teoricos...Muy poca evidencia emprica
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