Tema 11. CompetenciaBloque temático III. Ecología de Poblaciones
Ecología (1861 y 1812)Grado de Biología y de Ciencias Ambientales. UMU
Contents
1 Introducción 1
1.1 Los unos como los otros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
1.2 Dos especies dos ecuaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
1.3 El modelo discreto de competencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.4 Un ejemplo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
2 Análisis del modelo 5
2.1 El espacio de fase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
2.2 Las isoclinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
2.3 Las isoclinas en el espacio de fase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
3 Sobre el modelo continuo 16
4 Experimentos clásicos con sistemas de competencia 16
5 Otros modelos 17
6 Referencias 17
7 Bibliografía 17
1 Introducción
Cuando dos poblaciones coexiste y requieren un mismo recurso escaso se produce una interacción denominadacompetencia. Los individuos de ambas poblaciones no han, necesariamente, interactuar, basta que requieranel mismo recurso y al consumirlo perjudican tanto a sus congéneres (competencia intraespecífica) como a losde la otra población (competencia interespecífica).
Aparentemente se trata de un proceso con un resultado único, la exclusión de una de la especies, pero veremosque el análisis del modelo de competencia arroja resultados muy interesante y aparentemente paradójicos.
1.1 Los unos como los otros
Para la competencia intraespecífica un modelo básico donde la proporción de recurso consumido —expresadacomo relación entre la abundancia del organismo y capacidad de carga— determina el potencial productor dela población:
1
∆NN ∆t = R
(1 − N
K
)La presencia de una segunda especie produciría una disminución del recurso, una disminución efectiva de lacapacidad de carga. Si, experimentalmente, aumentamos el número de individuos de la especie competidora,pero manteniendo controlado el número de ejemplares (en cada experimento un número distinto de ellos), yrepresentando el resultado tendríamos:
0 20 40 60 80 100
020
4060
8010
0
Tiempo
Núm
ero
de in
divi
duos
Capacidad de cargaNúmero de competidores
1 x2 x3 x4 x5 x6 x
El aumento del número de competidores reduce el efectivo de la población pudiendo llegar a excluirla se elnúmero llegase a ser muy grande.
1.2 Dos especies dos ecuaciones
Para anotar la abundancia de la primera especie hablaremos de A y la segunda será B. De tal modo quepara la especie A tenemos una tasa reproductiva neta: Ra y una capacidad de carga Ka y para B lascorrespondientes Rb y Kb
Ahora, para incluir el número de competidores de la otra especie en la expresión tomándolos en las mismasunidades de la especie:
∆A∆t = A Ra
(1 − A+A′
Ka
)A′ es el número de competidores de B que expresamos en unidades de A y que podemos visualizar:
A′ = constante de conversión × B
La constante tiene por unidades [AB−1], esto es, el número de individuos de la especie A que son “sustituidos”por uno de la especie B. Análogamente, necesitamos una constante para la ecuación de la especie B.Denominaremos a esta constante eab y a su análoga eba.DE forma gráfica podemos ejemplificar un caso simulado, dode dos especies compiten por el espacio y tienenun tamaño distinto:
2
A A A A
A A A A
A A A A
A A A A
B B B B B B B BB B B B B B B BB B B B B B B BB B B B B B B BB B B B B B B BB B B B B B B BB B B B B B B BB B B B B B B B
A
A
A
A A
B B
BBB
BB
BB
Como vemos cada individuo “ocupa” una superficie cuadrada, y y cada uno de A puede ser sustituidopor cuatro de B y por lo tanto: eab = 1/4 = 0.25; mientras en el el caso de B, cuatro sustituyen a uno:eba = 4/1 = 4;
1.3 El modelo discreto de competencia
Con lo anterior podemos escribir las dos ecuaciones del modelo:
∆A∆t = A Ra
(1 − A+ eab B
Ka
)∆B∆t = B Rb
(1 − B + eba A
Kb
)Este planteamiento del modelo se asemeja a los llamandos modelos Lotka-Volterra y de ahí que se lo llamemodelo discreto de Lotka-Volterra.
1.4 Un ejemplo
Calcular la dinámica de este sistema de dos especies en compentencia por un recurso es caso es análogo a losejemplos vistos anteriormente para una sóla especie, pero en cada generación debemos calcular la abundanciade cada uno de los competidores:
At+1 = At + ∆A∆t
Bt+1 = Bt + ∆B∆t
Tenemos dos poblaciones compitiendo por un recurso escaso y que presentan las siguientes características:
A0 = 10 B0 = 5Ra = 0.8 Rb = 1.2Ka = 200 Kb = 100eab = 1.5 eba = 0.65
La producción para cada una de las especies es:
• En el caso de la especie A∆A∆t = 10 × 0.8 × ( 1 - ( 10 + 1.5 × 5 ) / 200
= 10 × 0.8 × ( 1 - 17.5 / 200 ) = 10 × 0.8 × ( 1 - 0.0875 )
3
= 8 × 0.9125 = 7.9125 individuos de la especie A producidos.
Por lo tanto: A2 = 10 + 7.3 = 17.3
• Para la especie B∆B∆t = 5 × 1.2 × ( 1 - ( 5 + 0.65 × 10 / 100 )
= 5 × 1.2 × ( 1 - 11.5 / 100 ) = 5 × 1.2 × ( 1 - 0.115 )
= 6 × 0.885 = 5.885 individuos de la especie B producidos.
Por lo tanto: B2 = 5 + 5.31 = 10.31
• Para las cinco primeras generaciones tenemos entonces:
t At∆A∆t At+1 Bt
∆B∆t Bt+1
0 10.00 7.30 17.30 5.00 5.31 10.311 17.30 11.57 28.87 10.31 9.71 20.022 28.87 16.30 45.17 20.02 14.70 34.723 45.17 18.56 63.73 34.72 14.96 49.684 63.73 15.74 79.47 49.68 5.30 54.985 79.47 12.10 91.57 54.98 -4.38 50.60
La representación del crecimiento de ambas poblaciones proporciona la siguiente figura:
0 5 10 15 20 25
050
100
150
200
Tiempo
Abu
ndan
cia
Especie
AB
Si representamos las tres componentes del modelo: la abundancia de A, la de B y el tiempo, obentemos elgráfico que aparece a continuación.
4
25
20
15
10
5
A
t
200
100
150
0
0
50
10
20
30
40
50
B
Aparecen entonces, representadas por puntos, los distntos estados del sistema, (t, At, Bt), que se unen poruna línea roja que representa la evolución del sistema. La proyección sobre el plano de las especies A y B,que es como veremos más adelante el espacio de fase, está representada de color azul. Las variaciones de lasabundancias de cada especie a lo largo del tiempo aparecen en color gris. Se aprecia claramente la sigmoidede la especie A y la extinción de la B.
2 Análisis del modelo
Analizaremos este modelo discreto de competencia para determinar cuales son los posibles resultados dadassituaciones donde los valores de los parámetros son distintos.
2.1 El espacio de fase
En física, el espacio de fase es el espacio abstracto donde las coordenadas son las variables dinámicas delsistema estudiado, en nuestro caso las abundancias de las especies. Vamos a utilizar el espacio de fase pararepresentar los distintos elementos del modelo:
• Isoclinas• Orbita del sistema• Vectores de crecimiento (o de producción)
En la representación se utiliza el cuadrante positivo del plano, esto es, donde tiene sentido representar laabundancia de las poblaciones; en este gráfico representan los distintos estadios o abundancias por las quetrascurre el sistema, considerando el ejemplo anterior, las orbita es:
5
0 20 40 60 80
010
2030
4050
60
Abundancia de A
Abu
ndan
cia
de B
(A0, B0)
(A1, B1)
(A2, B2)
(A3, B3)
(A4, B4)
(A5, B5)
Si para cada generación representamos las producciones como vectores entonces:
0 20 40 60 80
010
2030
4050
60
Abundancia de A
Abu
ndan
cia
de B
Producción de la especie
AB
Como vemos en un momento dado (t > 4) se produce un cambio de tendencia ¿cómo podemos anticipar elmotivo?
Para todo el modelo, podemos ver que el cambio, finalmente, lleva a la extinción local de la población B,manteniéndose, como acabamos de ver, las producciones negativas para B.
6
Ka
Kb
A
B
00
2.2 Las isoclinas
Podemos calcular los puntos para los que cada población, A y B, tiene tienen producción 0; esto valores seobtienen haciendo la producción, en cada caso, igual a 0. Las líneas que unen esos puntos se denominanisoclinas y pasan por los puntos (Ka, 0) y (0,Kb) para las especies A y B respectivamente.
Una vez calculadas las representaremos en el espacio de fase.
• Isoclina de ADada una producción 0:
∆A∆t = 0
Por lo tanto:A Ra
(1 − A+ eab B
Ka
)= 0
Para que el producto sea 0, una opción es:(1 − A+ eab B
Ka
)= 0
Asumiendo que en este modelo las isoclinas son rectas, y sabemos un punto de ella: (Ka, 0), buscaremosel otro, cuando A = 0, por lo tanto:
1 − 0 + eab B
Ka= 0
1 − eab B
Ka= 0
eab B
Ka= 1
eab B = Ka
B = Ka
eab
Así, el punto de corte de la isoclina con el eje de ordenadas es (0, Ka
eab), en otras palabras, la capacidad
de carga para la población A pero en unidades de la especie B
• Isoclina de BAnálogamente a caso anterior:
∆B∆t = 0
7
B Rb
(1 − B + eba A
Kb
)= 0(
1 − B + eba A
Kb
)= 0
para A = 0:1 − eba A
Kb= 0
y finalmente:A = Kb
eba
Por tanto, los puntos de corte de con los ejes de la isoclina de B son: (0,Kb) y ( Kb
eba, 0)
2.3 Las isoclinas en el espacio de fase
Veamos la reprsentación de las isoclinas en el espacio de fase y su interpretación. ASí, para la especie A:
Ka
Ka
eab
A
B
00
Dentro del área sombreada la producción de la especie A es siempre positiva, su magnitud disminuye cuandoel tamaño de esta población se acerca a la isoclina. Por contra en el resto del área la producción es siemprenegativa.Para la especie B el resultado es semejante:
Kb
Kb
eba
A
B
00
Superponiendo ambas isoclinas se producen cinco situaciones distintas, dónde puede quedar exluida unaespecie, la otra o coexistir en equilibrio dinámico estable o inestable.
8
2.3.1 Exclusión competitiva de A
Podemos resumir esta situación a los sistemas en los que:
Ka <Kb
ebaKb >
Ka
eab
Es decir, la compentencia intraespecífica de los individuos de A es menor que la que se da entre estos y losindividuos de B, por ello podemos hablar de una mayor debilidad de la competencia intraespecífica.
Ka
Ka
eab
A
BKb
Kb
eba
00
9
0 50 100 150 200 250 300
050
100
150
200
250
300
Modelo decompetencia discreta
CompA
Com
pB
0 5 10 15 20 250
5010
015
020
0
A0=10; Ra=1; Ka=100; eab=1B0=10; Rb=0.5; Kb=200; eba=0.75
Tiempo
A (
negr
o)
B (
verd
e)
El resultado producido por el modelo no está condicionado por los tamaños iniciales de las poblaciones opor la tasa reproductivas. El siguiente ejemplo muestra el caso en que A tiene una gran tasa reproctivaen comparación con los resultados mostrados en la figura anterior, esta elevara tasa introduce un efecto defluctuación en el tamaño poblacional, pero el resultado final es, inevitablemente, la exclusión de A.
0 50 100 150 200 250 300
050
100
150
200
250
300
Modelo decompetencia discreta
CompA
Com
pB
0 5 10 15 20 25
050
100
150
200
A0=10; Ra=3; Ka=100; eab=1B0=10; Rb=0.5; Kb=200; eba=0.75
Tiempo
A (
negr
o)
B (
verd
e)
10
2.3.2 Exclusión competitiva de B
Este caso es semejante al anterior pero se invierten las circunstancias, ahora, la especie B es una competidoradébil y queda excluida competitivamente por A.
Ka >Kb
ebaKb <
Ka
eab
Ka
Ka
eab
A
B
Kb
Kb
eba
00
0 50 100 150 200
050
100
150
200
Modelo decompetencia discreta
CompA
Com
pB
0 5 10 15 20 25
050
100
150
A0=10; Ra=1; Ka=150; eab=1B0=10; Rb=0.65; Kb=100; eba=1.2
Tiempo
A (
negr
o)
B (
verd
e)
11
2.3.3 Equilibrio estable
Cuando las dos isoclinas se cruzan se da un punto de equilibrio, en este caso estable, que da como resultadoun punto al que se dirigen todos los vectores de crecimiento. Aunque el sistema sufra alteraciones aleatoriasde las abundacias la respuesta siempre es la misma crecer hasta el punto de equilibrio.
Ka <Kb
ebaKb <
Ka
eab
Ka
Ka
eab
A
B
Kb
Kb
eba
00
0 50 100 150 200
050
100
150
200
Modelo decompetencia discreta
CompA
Com
pB
0 5 10 15 20 25
020
4060
8010
012
014
0
A0=10; Ra=1; Ka=110; eab=0.5B0=10; Rb=0.5; Kb=150; eba=0.25
Tiempo
A (
negr
o)
B (
verd
e)
12
En este caso, como se discute más adelante, el recurso ha de repartise entre las dos poblaciones y sus efectivosno llegan a los valores de capacidad de carga que alcanzarían en caso de ausencia de su competidor.
2.3.4 Equilibrio inestable
Como en el caso anterior, con las siguientes condiciones, se produce un punto de equilibrio en el sistema;sin embargo, es un punto de equilibrio inestable y, de alcanzarse, una alteración aleatoria podría llevar a laexclusión competitiva de una de las dos especies. Se trata de un punto de equilibrio denominado de equilibrioen ensilladura en referencia a la forma de silla de montar que tendría una estructura que ofreciese estasituación.
Ka >Kb
ebaKb >
Ka
eab
Ka
Ka
eab
A
BKb
Kb
eba
00
13
0 50 100 150 200 250 300
050
100
150
200
250
300
Modelo decompetencia discreta
CompA
Com
pB
0 5 10 15 20 250
5010
015
020
0
A0=10; Ra=1; Ka=180; eab=1.75B0=10; Rb=1; Kb=220; eba=1.75
Tiempo
A (
negr
o)
B (
verd
e)
Vemos que con otras condiciones iniciales el resultado es distinto:
0 50 100 150 200 250 300
050
100
150
200
250
300
Modelo decompetencia discreta
CompA
Com
pB
0 5 10 15 20 25
050
100
150
A0=25; Ra=1; Ka=180; eab=1.75B0=10; Rb=1; Kb=220; eba=1.75
Tiempo
A (
negr
o)
B (
verd
e)
14
2.3.5 Equilibrio indiferente
Ka = Kb
ebaKb = Ka
eab
Ka
Ka
eab
A
B
00
0 50 100 150 200 250 300
050
100
150
200
250
300
Modelo decompetencia discreta
CompA
Com
pB
0 5 10 15 20 25
020
4060
8010
012
0
A0=15; Ra=1; Ka=200; eab=1B0=10; Rb=1; Kb=200; eba=1
Tiempo
A (
negr
o)
B (
verd
e)
Como puede apreciarse, a tener dos poblaciones que tiene las mismas características las dos isoclinas soniguales; cualquier punto sobre ellas es un punto de equilibrio estable. El resultado final, el punto de equilibrioalcanzado, depende únicamente de las condicones iniciales, A0 y B0, y siembre la suma de los individuos, delas dos poblaciones, tras alcanzar el equilibrio es igual a la capacidad de carga, KA o Kb ya que son iguales.
15
Esto es, en el equilibrio, la suma de los individuos, de ambas especies expresadas como los de una de ellos esigual a la capacidad de carga de estos.
3 Sobre el modelo continuo
El modelo continuo se puede escribir de forma semejante a la utilizada para el modelo discreto, pero teniendoen cuenta que trabajamos con tasas instantáneas o intrinsecas de crecimiento:
dA
dt= A ra
(1 − A+ α12 B
Ka
)dB
dt= B rb
(1 − B + α21 A
Kb
)es más habitual en la literatura encontrar esta notación:
dN1
dt= N1 ra
(1 − N1 + α12 N2
Ka
)dN2
dt= N2 rb
(1 − N2 + α21 N1
Kb
)Las posibles situaciones que se darian en este modelo son las mismas que en el caso discreto. La principaldiferencia con el modelo discreto, como ya vimos para el caso de una población aislada, es que el efecto den-sodependiente se acusa más con poblaciones menores dado el peso “continuo” del factor de densodependencia.
4 Experimentos clásicos con sistemas de competencia
Uno de los trabajos clásicos en interacciones entre especies se debe a Gause (194) que hizo interesantesaportaciones entre la que podemos destacar, en este caso, los sistemas formados por dos paramecios.Concretamente observó como los tamaños de población de tres especies Paramecium caudatum, P. aurelia yP. bursaria crecían cuando se cultivaban aisladamente hasta un tamaño dado; pero cuando crecían juntoa otra podían darse resultados muy distintos. Así, cuando P. caudatum y P. aurelia compartían el mediose producia una exclusión competitiva de la segunda; por contra, cuando P. caudatum compartía el medioP. bursaria se llegaba a una situación estable de las dos poblaciones. La siguiente figura (Begon et al, 2006)refleja detalladamente los resultados obtenidos por Gause en este experimento.
16
Popu
latio
nde
nsity
(mea
sure
d by
vol
ume)
241680
0
50
150
200
12Days
(a)
100
4 20
P. aurelia
Popu
latio
n de
nsity
(mea
sure
d by
vol
ume)
241680
0
50
150
200
12Days
(b)
100
4 20
241680
0
50
150
200
12Days
100
4 20
P. caudatum
201680
0
50
150
200
12Days
100
4
P. bursaria
P. caudatumP. aurelia
201680
0
25
75
12Days
50
4
(c)
P. caudatumP. bursaria
5 Otros modelos
Cabe resaltar que uno de los principales ausentes del modelo de Lotka-Volterra de competencia es la ausenciade la dinámica de los recursos, se les supone constantes. Tilman (1982) propone un modelo que consideraexplicitamente este aspecto y en particular incluye dos recursos escasos para las especies.En este caso se trabaja con un espacio de fase donde se representa el cambio de los recursos (uno en cada eje)y las isoclinas representan los puntos donde la producción del recurso se iguala al consumo, esto es, donde lapoblación permanecera con un tamaño constante.Aunque el modelo es muy diferente los resultados teóricos que muestra son en parte semejantes a los vistosanteriormente: exclusión de uno de los dos competidores, equilibrio; pero en este se presenta como unresultado nuevo la exclusión de ambos.
6 Referencias
• Begon, M; Harper, JL; Townsend, CR. 2006. Ecology. From Individuals to Ecosystems. BlackwellPublishing, Oxford.
• Gause, GF. 1934. The struggle for existence. Williams & Wilkins. Baltimore.• Tilman, D. 1982. Resource competition and community structure. Princeton University press, Princeton,
New Jersey.
7 Bibliografía
• Begon, M; Harper, JL; Townsend, CR. 1988. Ecología. Omega, Barcelona.• Molles, MC. 2006. Ecología. McGraw. McGraw-Hill/Interamericana, Madrid.• Piñol, J y Martínez-Vilalta, J. 2006. Ecología con números. Lynx, Barcelona.• Smith, RL y Smith, TM. 2001. Ecología. Adison Wesley, Madrid.
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