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¿Puedes imaginarte unmundo libre deenfermedades graves,donde la comida esabundante para todoel mundo y el medioambiente está libre de
contaminación?Ese panorama es la
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CA!TULO "# Introducci$n a la %iotecnología
¿ Alguna vez has comido un tomate Flavr
Savr®, te han tratado con anticuerpos
monoclonales, has recibido tejido cultivado
a partir de células madre embrionarias, o
visto un ratón knockout? ¿e has vacunado
alguna vez contra la gripe? ¿!onoces a
alguien con diabetes "ue necesite
in#ecciones de insulina? ¿e has hecho
alguna prueba de embarazo? ¿$as
tomado alguna vez antibióticos? ¿$as
bebido un vaso de vino, comido "ueso o
hecho pan?
Aun"ue no ha#as vivido alguna de las primeras situaciones, al menos algunas de las
%ltimas deber&an resultarte 'amiliares( Si es as&, has visto los bene'icios de la
biotecnolog&a(
)os recientes avances registrados en la biolog&a molecular, han creado un ambientede ilusionada e*pectación en las posibles aplicaciones de las nuevas técnicas
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En julio de 1980, diecisiete voluntarios
recibieron inyecciones de insulina en un
Hospital de Londres: se trataba de las primeraspersonas a las que se administraba una sustancia elaborada mediante técnicas de
ingeniera genética! "os a#os m$s tarde, la insulina procedente de cultivos bacterianos
reciba autori%aci&n para administrarlo
regularmente a 'umanos( )ue el primer
compuesto logrado mediante organismosmodi)icados genéticamente!
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microbiológicas en un amplio espectro de procesos industriales( +ero se echa en 'alta,
en las e*posiciones p%blicas sobre el A- recombinante, la ingenier&a genética #
cuestiones similares, un marco de re'erencia en cu#o conte*to han de desarrollarse losnuevos avances( )a .icrobiolog&a /ndustrial no es %nicamente un campo e*plorado
por la actividad empresarial0 se trata también de un 'actor bien asentado en la
econom&a mundial, responsable de una producción anual "ue ho# se valora en varias
decenas de millones de dólares(
DEFINICIÓN DE &IOTECNOLOG!A)a biotecnolog&a se
de'ine com%nmente
como el uso de
organismos vivos, o losproductos de los mismos,
para el bene'icio humano
1o el bene'icio de su
entorno2 con el 'in de
desarrollar un producto o
resolver un problema(
3l impacto causado por
las primeras e*periencias
de ingenier&a genética
originó numerosos intentos por rede'inir el campo de la biotecnolog&a( A través del
reemplazo de la e*presión 4intervención de organismos vivos5 por 4empleo de
procesos celulares # moleculares5 se trató de di'erenciar a la biotecnolog&a cl6sica de
la moderna( Sin embargo, debido a la enorme di'usión de las técnicas de manipulación
genética, ambas acabaron superponiéndose, # 'uera del conte*to histórico resulta
di'&cil distinguir el l&mite entre ambas(
Se observa "ue, con el tiempo, el concepto ad"uiere una e*presión m6s simple( )as
de'iniciones m6s recientes #a no hacen re'erencia a los procesos tecnológicos
involucrados, tal vez por"ue adem6s de ser complejos # variados, evolucionan mu#
r6pidamente
3n los %ltimos a7os, el término 8iotecnolog&a se utiliza para hacer re'erencia a nuevas
técnicas tales como9 DNA 'ADN( reco)%inante * +u,i$n celular (
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El término “recombinante” se refere a la recombinación genética, unenómeno que ocurre normalmente durante la meiosis, como consecuenciadel intercambio de ragmentos cromosómicos. La manipulación génica del!" en el laboratorio permite cortar # unir peque$os peda%os de !",pertenecientes o no a indi&iduos de una misma especie.
¿Qué es la tecnología del ADN recombinante?
ADN recombinante es una molécula que proviene de la unión artifcial de
dos ragmentos de ADN. Por lo tanto, la tecnología de ADNrecombinante es el conjunto de técnicas que permiten aislar un gen de un
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organismo, para su posterior manipulación e inserción en otro dierente. Deesta manera podemos hacer que un organismo (animal, vegetal, acteria,
hongo! o un virus produ"ca una prote#na que le sea totalmente e$tra%a.Estas técnicas se emplean normalmente para la producción de prote(nas engran escala, #a que podemos )acer que una bacteria produ%ca una prote(na)umana # lograr una superproducción, como en el caso de la insulina)umana, que actualmente es producida por bacterias en grandesrecipientes de culti&o, denominados biorreactores. *omo las bacterias semultiplican mu# r+pidamente # pueden epresar grandes cantidades deprote(nas, es posible lograr una sobreproducción de la prote(na deseada..
El desarrollo de la tecnolog(a del !" recombinante ue posible gracias a&arias l(neas de in&estigación- 1 el conocimiento de las en%imas de
restricción, 2 la replicación # reparación de !", ' la replicación de &irus #pl+smidos # / la s(ntesis qu(mica de secuencias de nucleótidos.
¿Cómo cortar y pegar el ADN? Tijeras moleculares: enimas derestricción
En 10 Daniel Natans y !amilton "# $mit descubrieron un tipo deprote(nas 3las en%imas endonucleasas o en%imas de restricción3 queact4an como 5ti6eras moleculares5, cortando la doble cadena de !" atra&és del esqueleto de osatos sin da$ar las bases.
Las en%imas de restricción son producidas por bacterias como método de
deensa contra &irus # degradan el !" etra$o. su &e%, el propio genoma bacteriano est+ protegido contra sus en%imas derestricción mediante metilaciones 7es decir, el agregado de un grupometilo 83*9': en un +tomo espec(fco de ciertos nucleótidos.
Estas moléculas son indispensables para la ingenier(a genética, #a queproducen ragmentos que se pueden unir entre s( +cilmente 7con la a#udade un 5pegamento molecular5- la en%ima ligasa.
Las en%imas de restricción cortan de6ando etremos co)esi&os o romos. Losetremos coesivos son generados cuando la en%ima corta las dos )ebrasasimétricamente, de6ando los etremos de cada )ebra de simple cadena
complementarios entre s(. ;or otro lado, los etremos romos son generadoscuando la en%ima corta las dos )ebras por el mismo lugar, generando dosetremos doble cadena.
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Enzimas de restricción. Este tipo de endonucleasas puede dejar dos tipos de extremos.En el primer caso, el corte genera nucléotidos de simple cadena llamados extremos
cohesivos. Estos extremos se pueden unir por medio de otra enzima, la ADN ligasa. Enel segundo caso, se generan extremos doble cadena (extremos romos. Estos extremostambién pueden ser unidos con la a!uda de una enzima ligasa pero, como los extremosno son complementarios, la unión ser" m"s inespec#$ica.
Las en%imas de restricción permiten cortar el genoma de cualquierorganismo en peque$os ragmentos llamados ragmentos de restricción. Lacolección de miles o millones de estos ragmentos se llama bibliotecagénica.
¿Cómo introducir ADN recombinante en las bacterias?
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incorporado el pl+smido 7# con él la resistencia sobre&i&ir+n, mientras quelas que no lo tengan morir+n.
Esta es una manera relati&amente efca% de obtener millones de copias del!" incorporado. !ado que todas las copias del gen pro&ienen de una solamolécula multiplicada a partir de una 4nica bacteria que dio origen a lacolonia, esta técnica lle&a el nombre de clonación. El término clon pro&ienede la 6ardiner(a> desde )ace siglos los 6ardineros generan plantas nue&as apartir de ga6os. Estas plantas son genéticamente idénticas # constitu#en unclon.
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determinan caracter&sticas como el color del pelo o de los ojos, la altura, el peso #
hasta un sinn%mero de genes "ue causan en'ermedades genéticas 1Figura ;2( !omo
resultado del +ro#ecto del :enoma $umano, los nuevos conocimientos sobre lagenética del hombre tendr6n e'ectos de gran alcance sobre la medicina # ciencia
b6sica en un 'uturo pró*imo(
()$*+N E-)-A.*on respecto a la usión celular consiste en reunir en una sola célula el
contenido de dos o m+s células de organismos generalmente dierentes.
*uando la célula usionada se di&ide, cada una de las células )i6as contiene
en su n4cleo un 6uego de cromosomas
me%clado, de acuerdo con los de las células
originales.
Lo interesante de la usión est+ en la
posibilidad de conseguir eectos combinados
4tiles. s(, por e6emplo, mediante esta técnica
se pueden obtener anticuerpos monoclonales.
=i usionamos el plasma de células de
linocitos @ con células cancerosas,
conseguiremos que la nue&a célula usionada
sea capa% de secretar anticuerpos gracias al
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contenido genético de los linocitos # lo )aga de orma indefnida, #a que es
propio de las células tumorales. estas células )(bridas se les llama
ibridomas
A los efectos de entender el procediiento !"le t"nto #n !ir#s coo #n" s#st"nci"$#%ic". Coo !eos &"y dos cél#l"s c#yos diferentes A'N n#cle"res se pint"ron en""rillo y ro(o p"r" diferenci"rlos. L" f#si)n de l"s e*r"n"s perite l" o*tenci)n de#n" cél#l" con dos n+cleos. C#"ndo se prod#ce l" itosis "lg#n"s de l"s cél#l"s &i("s!"n " &ered"r los crooso"s de "*os p"dres, estos son los &i*rido"s(
/*"0EN"-"12A' )NA *EN*A DE 3)!A$ D*$*P-*NA$
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biotecnolog(a sin considerar las importantes contribuciones de di&ersos
campos de la ciencia. unque un primer enoque de la biotecnolog(a
in&olucra el uso de la biolog(a molecular para lle&ar a cabo aplicaciones deingenier(a genética, la biotecnolog(a no es una disciplina de estudio 4nica #
limitada.
B+s bien es un campo amplio que en gran medida depende de las
contribuciones de muc)as +reas de biolog(a, qu(mica, matem+ticas,
inorm+tica e ingenier(a, adem+s de otras disciplinas como la floso(a # la
econom(a.
B+s adelante, en este cap(tulo, consideraremos cómo la biotecnolog(a es
una uente de oportunidades de empleo para aquellas personas que tienen
conocimientos de di&ersas materias.
La Cigura 1 muestra un diagrama de las di&ersas disciplinas in&olucradas enla biotecnolog(a. Dbser&a que las ra(cesF est+n ormadas en primer lugar
por el estudio de las ciencias b+sicas, la in&estigación de procesos
undamentales de organismos &i&os a ni&el bioqu(mico, molecular #
genético. *uando se ensamblan las in&estigaciones de las ciencias b+sicas
de muc)as +reas, con la a#uda de la inorm+tica, podemos llegar a
planteamientos de ingenier(a genética. En la copa del +rbol, las aplicaciones
de la ingenier(a genética pueden ponerse en marc)a para crear un producto
o proceso que a#ude al )ombre o a su entorno &i&o
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E- *3PA0" DE -A /*"0EN"-"12A
"o se trata de promesas o de perspecti&as uturas- los productos # procesos
biotecnológicos orman parte de nuestra &ida cotidiana, oreciendo
oportunidades de empleo e in&ersiones. =e trata de plantas resistentes a
enermedades, pl+sticos biodegradables, detergentes m+s efcientes,
biocombustibles, procesos industriales menos contaminantes, adem+s de
centenas de ensa#os de diagnóstico # medicamentos nue&os
/*"0EN"-"12A 4 DE$A.."--";or tratarse de un con6unto de tecnolog(as de &arios tipos, el uso de las
biotecnolog(as no se restringe necesariamente a los pa(ses desarrollados.
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Eiste un espacio que los pa(ses emergentes pueden ocupar, en unción de
sus rique%as naturales, siempre que eistan prioridades económicas #
pol(ticas defnidas claramente.*)ina e Hndia cuentan )o# con una industria biotecnológica a&an%ada #
di&ersifcada. Iambién mérica Latina, donde se concentra principalmente
en rgentina, @rasil, *)ile, *olombia, *uba # Béico. ;a(ses como
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Far)ac.utica, antibióticos, gama globulinas, hormonas, anticuerposmonoclonales, vacunas, etc
Agricultura herbicidas, desarrollo de plantas con habilidades de 'ijar nitrógeno, desarrollo de insecticidas biológicos, etc(
/uí)ico, E,0eciale, amino6cidos, enzimas, vitaminas, l&pidos, biopol&meros,etc
/uí)ico, de la Agricultura pesticidas, 'ungicidas, herbicidas
A0licacione, A)%ientale, degradación de agua1 recuperación de aceites, etc(&ioelectr$nica biosensores, biochipsEnergía 3tanol, biog6s # otros combustibles 1a partir de
biomasa2(
Medioa)%iente Kecuperación de petróleo, biorremediación 1tratamiento
de aguas residuales # de basura, eliminación decontaminantes2(
ecuaria 3mbriones, animales con caracter&sticas nuevas1transgénicos2, vacunas # medicamentos para usoveterinario, hormonas(
+ara llevar a cabo un proceso biotecnológico en gran escala, los ingenieros
bio"u&micos necesitan trabajar en conjunto con los cient&'icos de la biolog&a para9
• Cbtener el mejor catalizador biológico para un proceso deseado(
• !rear el mejor ambiente para la cat6lisis # luego dise7ar el biorreactor con
las condiciones operativas apropiadas(
• Separar los productos deseados de la mezcla de reacción mediante técnicas
económicas(
3l arte de la 'ermentación, de'inido técnicamente en su sentido m6s amplio como
la trans'ormación "u&mica de compuestos org6nicos con la a#uda de enzimas 1sobre
todo producidas por microorganismos2, es mu# antiguo( )a capacidad de las levaduras
pera producir alcohol en 'orma de cerveza la conoc&an #a los sumerios # los
babilonios, antes del a7o D=== a de !( .6s tarde, apro*imadamente hacia el a7o @===
a de !(, los egipcios descubrieron "ue el dió*ido de carbono generado por la actividad
de la levadura de cervecer&a pod&a 'ermentar el pan( Ee'erencias al vino, otro antiguo
producto de 'ermentación, se hallan en el :énesis, donde consta "ue -oé consum&a
algo m6s de lo debido(
$acia el siglo / d( de !(, la destilación de bebidas alcohólicas a partir de grano
'ermentado, pr6ctica originaria, al parecer, en !hina o del .edio Criente, era com%n
en muchas zonas del mundo( Ctros procesos de 'ermentación de antigua raigambre
son9 el cultivo de bacterias del 6cido acético para producir vinagre, de las bacterias
l6cticas para conservar la leche 1por ejemplo en 'orma de #ogur2 # de distintas
bacterias # hongos para 'abricar "uesos(
)os microorganismos proporcionaron alimentos # bebidas durante m6s de G===
a7os, sin "ue se tuviera noción de su e*istencia( $ubo "ue esperar al siglo //, para
"ue el holandés Anton van )eeuHenhoek, pionero de la miscroscop&a, sirviéndose de
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una lente simple para e*aminar el agua, la materia org6nica en descomposición # los
residuos de los alimentos "ue se resist&an entre sus dientes, describiera la presencia
de 4anim6lculos59 organismos móviles "ue no llegaban ni a la milésima parte deltama7o de un grano de arena( +ensaron muchos "ue tales organismos surg&an
espont6neamente a partir de la materia inerte( Aun"ue la teor&a de la generación
espont6nea, postulada, entre otros, por Aristóteles, estaba por a"uel entonces
desacreditada en su aplicación a 'ormas superiores de vida, parec&a e*plicar por "ué
un caldo vegetal claro se enturbiaba al envejecer9 ello se deb&a al gran n%mero de
tales organismos( +ero hacia la segunda mitad del siglo /, )ouis +asteur, en
Francia, # Iohn #ndal, en /nglaterra, demostraron la 'alsedad de la noción de la
generación espont6nea # probaron "ue la vida microbiana e*istente proced&a de vida
pree*istente(
Se ha de puntualizar, sin embargo, "ue #a antes de "ue +asteur se ocupara delorigen de la vida microbiana, !harles !agniard de la our, de Francia, eodor
SchHann # Friedrich raugott JKtzing, de Alemania, hab&an propuesto, cada uno por
su lado, "ue los productos de la 'ermentación, principalmente el etanol # el dió*ido de
carbono, resultaba de la actividad de una 'orma microscópica de seres vivos( /dea "ue
rechazaron con acritud los m6s eminentes "u&micos de la época 18erzelius, von )iebig,
# LMhler2, "uienes sosten&an "ue la 'ermentación era estrictamente una reacción
"u&mica(
A'irmaban estos "ue la levadura del caldo de 'ermentación carec&a de vida # "ue
no era m6s "ue materia org6nica en descomposición( )a "u&mica org6nica estaba
ad"uiriendo, por entonces, un gran auge # "uienes se opon&an a la hipótesis
microbiana tuvieron inicialmente 4el santo de cara5 a la hora de hacer prevalecer sus
puntos de vista(
!asi veinte a7os, desde ;GNO hasta ;GOD, le costó a +asteur probar la 'alsedad
de la hipótesis "u&mica( )lamado por los destiladores de )ille para averiguar por "ué el
contenido de sus cubas se agriaba, observó a través de su microscopio "ue el caldo
de 'ermentación no sólo conten&a células de levadura, sino también bacterias "ue
produc&an 6cido l6ctico( Su ma#or contribución durante ese largo intervalo 'ue
establecer "ue cada tipo de 'ermentación lo produc&a un microorganismo espec&'ico(
odav&a m6s9 en un estudio llevado a cabo para determinar por "ue la cerveza
'rancesa era in'erior a la alemana, demostró la e*istencia de vida estrictamente
anaerobia(>na de las ideas centrales de +asteur, la de "ue cada 'ermentación suministra
energ&a a la especie "ue la realiza, condujo al descubrimiento accidental del
metabolismo acelular por parte del alem6n 3duard 8uchner, en ;G
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'abricación de e*plosivos se convirtió en una necesidad urgente( 3l blo"ueo mar&timo
brit6nico cortó la importación de aceites vegetales, la materia prima tradicional en la
producción de glicerol( +ero algunos a7os antes, el bio"u&mico alem6n !arl -euberghab&a vuelto a considerar cierta observación de +asteur9 en la 'ermentación alcohólica
se sol&an originar pe"ue7as cantidades de glicerol( Avanzando en su estudio, -euberg
descubrió "ue la adición de bisul'ito sódico al tan"ue de 'ermentación 'avorec&a la
producción de glicerol a e*pensas de la de alcohol( Aun"ue este descubrimiento
prebélico solo parec&a tener interés académico, los alemanes lo desarrollaron
r6pidamente en una 'ermentación industrial "ue produc&a ;=== toneladas de glicerol al
mes(
)os ingleses, por su parte, andaban escasos de acetona para la 'abricación de
municiones( i'icultad a la "ue salió al paso un "u&mico de origen ruso, !ham
Leizmann, "uien andando el tiempo se convertir&a en el primer presidente de /srael(Leizmann desarrolló la 'ermentación butanolPacetona, "ue depende del Clostridium
acetobutylicum( 3l proceso alem6n de obtención de glicerol desapareció de escena al
'inal del con'licto( estino "ue no su'rió el proceso de butanolPacetona0 este persistió
como 'uente de acetona por mucho tiempo, hasta "ue los desplazaron otros procesos
"ue se 'undaban en el petróleo( Fue la primera 'ermentación a gran escala en el "ue
hubo "ue resolver problemas de contaminación por otras bacterias # bacterió'agos
1virus "ue in'ectan bacterias2( +or primera vez, se emplearon en 'ermentadores
industriales los métodos de cultivos puros, ensa#os "ue resultar&an de e*traordinaria
utilidad cuando llegó la era de los antibióticos, en la década de ;
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>niversidad de Eutgers, "uien consiguió obtener numerosos antibióticos nuevos a
partir de la clase de microorganismos denominados Actinomicetes0 la m6s conocida de
sus nuevas 4drogas maravillosas5 'ue la estreptomicina( esde entonces hasta, laproli'eración de productos # procesos de 'ermentación económicamente viables, ha
sido notable(
Sub#acentes a la diversidad de productos # procesos microbianos, se hallan
ciertas caracter&sticas "ue comparten todos los microorganismos0 la mas 'undamental,
el pe"ue7o tama7o de la célula microbiana # su correspondiente alta relación de
super'icie a volumen( 3sta 'acilita el r6pido transporte de nutrientes al interior de la
célula # permite, por consiguiente, una elevada tasa metabólica( As&, la tasa de
producción de prote&nas en las levaduras es varios órdenes de magnitud "ue en la
planta de soja, "ue a su vez es diez veces m6s alta "ue en el ganado( 3sta velocidad
de bios&ntesis microbiana e*tremadamente alta permite "ue algunos microorganismosse reproduzcan en tan solo veinte minutos( )os ambientes capaces de albergar vida
microbiana re'lejan el amplio espectro de la evolución de estos organismos( Se han
encontrado especies "ue viven a temperaturas comprendidas entre el punto de
congelación del agua # casi el punto de ebullición, en agua salada # en agua dulce, en
presencia # en ausencia del aire( Algunos han desarrollado ciclos de vida "ue inclu#en
una 'ase de latencia en respuesta a la 'alta de nutrientes9 permanecen inactivos
durante a7os en 'orma de esporas, hasta "ue el medio ambiente, m6s 'avorable,
permita el desarrollo de las células(
)os microorganismos se hallan capacitados para acometer una e*tensa gama de
reacciones metabólicas # adaptarse, as&, a muchas 'uentes de nutrición( 3sta
versatilidad es la "ue hace posible "ue las 'ermentaciones industriales se basen en
nutrientes baratos( 3n este sentido, las melazas # el l&"uido de maceración de ma&z,
productos de desecho, respectivamente, de la cristalización de la sacarosa # de la
molienda h%meda del ma&z, resultan mu# valiosos para la producción de penicilina(
3*isten cuatro clases de microorganismos de interés industrial9 levaduras,
mohos, bacterias unicelulares # Actinomicetes( )as levaduras # los mohos son los m6s
desarrollados0 juntos constitu#en los hongos( Se trata de organismos eucariotas cu#as
células, al igual "ue las de vegetales # animales, tienen un n%cleo encerrado por una
membrana # portan m6s de un cromosoma0 contienen, adem6s, org6nulos tales como
las mitocondrias, responsables del principal suministro energético de las células( +or el
contrario, las bacterias unicelulares # los Actinomicetes son procariotas9 carecen demembrana nuclear # mitocondrias # poseen un solo cromosoma( Adem6s, las células
de los procariotas son por lo general mucho m6s pe"ue7as "ue las de los eucariotas(
A pesar de estas di'erencias biológicas b6sicas, se advierte, sin embargo, una
semejanza super'icial entre los mohos # los Actinomicetes0 unos # otros son
'ilamentosos9 crecen como un sistema rami'icado de hi'as 'ili'ormes, pero no a modo
de células aisladas( )as levaduras # bacterias, por otro lado, son unicelulares en
condiciones normales(
)os productos de interés comercial de estos microorganismos se encuadran en
cuatro categor&as principales9
;( )as células microbianas propiamente dichas( )as macromoléculas "ue sintetizan, por ejemplo enzimas
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regulado llega al laboratorio, el biólogo se apresta a e*plotar o desviar los controles
reguladores naturales manipulando la nutrición o la genética del cultivo(
3ntre los metabolitos primarios m6s importantes "ue comercializa la industria dela 'ermentación deben citarse amino6cidos, nucleótidos pur&nicos, vitaminas # 6cidos
org6nicos( alga de ejemplo el 6cido c&trico, producido por hongos bajo determinadas
condiciones en las "ue se ha creado un dese"uilibrio nutricional al limitar el suministro
de ciertos minerales, como hierro o manganeso( 3n la ma#or&a de los procesos
industriales se combina la manipulación genética con la del medio para obtener el
m6*imo rendimiento en la s&ntesis del metabolito(
e todos los productos tradicionales obtenidos por 'ermentación, los m6s
importantes para la salud humana son los metabolitos secundarios( onde se
inclu#en, adem6s de los antibióticos, ciertas to*inas, alcaloides # 'actores de
crecimiento vegetal( ar&an ampliamente en su estructura0 producido cada uno de ellospor una especie microbiana distinta o por un pe"ue7o grupo de especies, se 'orman,
'recuentemente, a modo de mezcla de sustancias mu# relacionadas entre si( 3n
estado natural, sus 'unciones se hallan orientadas a la supervivencia de la especie,
pero cuando los microorganismos "ue las producen se desarrollan en cultivo puro, los
metabolitos secundarios no desempe7an esa 'unción(
)os metabolitos secundarios mejor conocidos son los antibióticos, de los "ue se
han descubierto mas de N(===( Aun"ue la ma#or&a carecen de utilidad9 son tó*icos
para los microorganismos vivos, cuando no inoperantes( +or alg%n motivo "ue se
desconoce, los Actinomicetes se muestran asombrosamente prol&'icos en el n%mero
de antibióticos "ue pueden e*cretar( Apro*imadamente el ON de todos los
antibióticos se obtienen de estos procariotas 'ilamentosos, ese mismo valor porcentual
corresponde al n%mero de actinomicetes pertenecientes a un mismo género9
Streptomyces(
1A