UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA DIRECCION GENERAL DE INVESTIGACION -DIGI-
INSTITUTO DE INVESTIGACIONES QUIMICAS Y BIOLOGICAS-IIQB-
HONGOS ECTOMICORRICICOS ASOCIADOS A Abies guatemalensis, Pinus rudis y P. ayacahuite
de la Sierra de Los Cuchumatanes y su aprovechamiento para la producción de planta forestal micorrizada.
(FASE I)
COORDINADOR Licda. María del Carmen Bran
INVESTIGADOR PRINCIPAL
Lic. Roberto Flores Arzú
INVESTIGADOR Ing. Agr. Edil Rodríguez
AUXILIAR DE INVESTIGACION
Br. Francisco Octavio Culajay
Inicio de la Investigación febrero de 1997
Conclusión de la Investigación noviembre de 1997
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Hongos Ectomicorricicos asociados a Abies guatemalensis, Pinus rudis, y P. ayacahuite de la Sierra de los Cuchumatanes y su aprovechamiento para la producción de planta forestal micorrizada -Fase I-
En esta primera fase del proyecto se
identificaron, aislaron y cultivaron hongos
ectomicorrícicos asociados a Abies
guatemalensis, Pinus rudis y Pinus ayacahuite de
la Sierra de los Cuchumatanes, para producir
inóculos que favorezcan el cultivo de planta
forestal micorrizada de estas especies.
La mayor parte de los muestreos se
realizaron en dos puntos: Puerta del Cielo,
constituído por bosques de Abies guatemalensis
y Tzichím, con predominancia de Pinus rudis. Los
criterios de selección de los lugares fueron el
acceso, calidad fitosanitaria del bosque y la
cantidad de regeneración natural. Las colectas
se efectuaron cada 3-4 semanas durante los
meses de lluvia de junio a noviembre, actividad
que se vio afectada por el fenómeno de El Niño
(retraso y reducción de la cantidad de lluvias
en Huehuetenango).
Se identificaron 13 géneros de hongos
micorrícicos asociados a Abies y 11 géneros
asociados a Pinus rudis. El endemismo parece
ser una cualidad en la micoflora de los lugares
mencionados, principalmente en los géneros
Amanita, Cortinarius, Gomphus, Inocybe,
Hydnum, Lactarius y Russula, así como en otros
géneros no micorrícicos.
Cuatro cepas de hongos micorrícicos se
obtuvieron en cultivo puro: Amanita aff
rubescens y Lactarius salmonicolor asociados a
Abies y Laccaria aff bicolor y Suillus sp. asociados
a Pinus rudis. El aislamiento de hongos
micorrícicos es una actividad que aún se
investiga y persigue en otros países.
El proyecto pretende también
aprovechar la micoflora del lugar para buscar
alternativas alimenticias, medicinales y
comerciales que permitan mejorar los ingresos
económicos de los campesinos del área. Se
encontró que existe poco conocimiento de la
misma y que son pocos los hongos que se
aprovechan como alimento; sin embargo,
existen algunas especies que representan un
potencial como Boletus, Morchella y Suillus.
Para el desarrollo de las siguientes fases
del Proyecto se cuenta con el apoyo de
entidades nacionales y asesoría de expertos
extranjeros en Europa, Estados Unidos y México.
RESUMEN
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Hongos Ectomicorricicos asociados a Abies guatemalensis, Pinus rudis, y P. ayacahuite de la Sierra de los Cuchumatanes y su aprovechamiento para la producción de planta forestal micorrizada -Fase I-
Pinus y Abies son coníferas que se
caracterizan por su condición micorrícico
dependiente, condición que se acentúa en
terrenos de baja a moderada fertilidad. Este
hecho es tomado en cuenta en otros países para
la elaboración de proyectos de reforestación o
de introducción de planta forestal, mediante la
aplicación de biotecnología para la síntesis de
micorrizas y producción de planta forestal de
gran calidad.
Las especies que se seleccionaron en este
proyecto, Abies guatemalensis, Pinus rudis y Pinus
ayacahuite, son las coníferas que se encuentran
a mayor altitud en la Sierra de los Cuchumatanes,
donde las condiciones climáticas son bastante
frías y húmedas y los suelos con poca
profundidad y abundante material rocoso.
Son especies muy utilizadas para la
obtención de leña y madera. Su distribución se
ve cada vez más reducida por la tala
inmoderada, el avance de la frontera agrícola
y el pastoreo. Abies guatemalensis es además
talado o desramado para la elaboración de
árboles de navidad.
Este proyecto se ha planeado para
contribuir a aumentar la cobertura forestal y a
la conservación de los recursos naturales de los
Cuchumatanes. Para ello, se están detectando
especies de hongos nativos que favorezcan la
producción de planta forestal micorrizada y
mejorar el aprovechamiento de los mismos.
En esta primera fase se logró detectar 13
géneros y más de 30 especies de hongos
ectomicorrizógenos en rodales de Abies y 11
géneros con más de 15 especies en rodales de
Pinus. Las áreas muestreadas parecen ofrecer
una gran riqueza endémica en hongos.
Se logró también el aislamiento de cuatro
cepas: Laccaria aff. bicolor, Amanita aff.
rubescens, Lactarius salmonicolor y Suillus sp. Los
medios de cultivo más efectivos han sido el MMN
simple y MMN con rosa de bengala. La
producción de inóculos y pruebas de
micorrización con estas cepas, en contenedores
plásticos, se realizará en 1998.
Una parte importante del proyecto fue
la recopilación de información etnomicológica,
para detectar el grado de conocimiento de la
micoflora del área, para su mejor
aprovechamiento. Se encontró que son pocas
las especies que utilizan como alimento y
desconocen el uso o cualidades de ciertas
especies de Gomphus, Hydnum, Tricholoma,
Cortinarius , Russula y Morchella .
Gracias al aporte y apoyo de la
Dirección General de Investigación de la
Universidad de San Carlos y de diversas
instituciones como PRODEFOR, PROYECTO
CUCHUMATANES, CUNOROC, UNEPROCH, así
como de expertos micólogos extranjeros, este
proyecto podrá brindar información más amplia
para la conservación, manejo y
aprovechamiento de la biodiversidad de la
Sierra de los Cuchumatanes.
INTRODUCCION
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Hongos Ectomicorricicos asociados a Abies guatemalensis, Pinus rudis, y P. ayacahuite de la Sierra de los Cuchumatanes y su aprovechamiento para la producción de planta forestal micorrizada -Fase I-
I. OBJETIVOS
1. Identificar especies de hongosectomicorrícicos asociados a Abiesguatemalensis, Pinus rudis y P. ayacahuiteen rodales de la Sierra de LosCuchumatanes, Huehuetenango.
2. Aislar y seleccionar cepas de los hongosmicorrícicos colectados.
3. Producir inóculos de los hongoscultivados para su aplicación en laproducción de planta forestalmicorrizada de Abies guatemalensis,Pinus rudis y P. ayacahuite.
5. Obtener información etnomicológica delas zonas muestreadas para promover elconsumo y comercio de especiescomestibles así como el mejoraprovechamiento de las especiesmicorrícicas.
6. Contribuir a la protección de Abiesguatemalensis en zonas endémicas yexperimentar técnicas de micorrizaciónde Pinus rudis y P. ayacahuite, aplicablesa otras especies de pinos en regiones mássecas y deforestadas del país.
II. REVISION
BIBLIOGRAFICA
Las micorrizas son asociaciones que seestablecen entre ciertos grupos de hongos y lasraíces de plantas superiores. Se considera queel 95% de las plantas vasculares, que incluyeárboles, arbustos y hierbas, forman micorrizas.
Esta asociación resulta altamentebeneficiosa para las plantas por el incrementoen la absorción de agua y nutrientes del suelo,así como por la protección que recibe contrapatógenos y por las hormonas sintetizadas en elsistema simbiótico. Es actualmente de granimportancia el uso de micorrizas en programasde reforestación y forestación con coníferas enalgunas regiones del mundo.
Las ectomicorrizas, caracterizadas por lapresencia de un manto fúngico externo sobre lasuperficie de las raíces tróficas infectadas, sonlas más características de aquellas especies declima templado a frío. Son especies micorrícico-obligadas los pinos, abetos, cedros, alerces yotras.
Las ectomicorrizas las forman unas 5000especies de hongos pertenecientes a losbasidiomicetos, ascomicetos y al géneroEndogone. Algunos hongos pueden mostrarespecificidad hacia alguna planta hospedera yasociarse de una mejor manera según la edady etapa sucesional de la planta o bosque.
Los hongos ectomicorrícicos no puedendesarrollarse por sí solos en el suelo, ya quenecesitan de la raíz trófica de la planta parapoder obtener compuestos carbonados. Dentrode este grupo encontramos a muchos de loshongos comestibles procedentes de bosques,tales como Lactarius deliciosus, L. indigo y L.salmonicolor (sharas), Cantharellus cibarius y C.odoratus (anacate), Boletus edulis (pancitas),Laccaria laccata (hongo de pino), Hydnunrepandum (lengua de venado o de vaca) yotros.
Una raíz micorrizada se convierte en nuevoórgano, con estructura y función modificada.Con ella la planta adquiere una mayorcapacidad de exploración del suelo, gracias a
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la extensión miceliar del hongo, con la quecapta el fósforo, compuestos nitrogenados,agua, macro y microelementos, los cuales sontransferidos posteriormente a la planta.
Se ha demostrado que las micorrizasintervienen en los procesos de regulación de laplanta mediante la producción de vitaminas yhormonas. También ejercen un control sobre lospatógenos del suelo por medio del mantofúngico envolvente y por la producción decompuestos fungistáticos y antibióticos. Todoesto se traduce en un mejor y más rápidocrecimiento y desarrollo del árbol.
Se ha comprobado la eficacia de lasmicorrizas en la plantación de árboles en áreasaltamente erosionadas, escombros de minas yforestación de terrenos carentes de vegetaciónarbórea. En América Latina se tienen clarosejemplos en la introducción de pinos mexicanosen áreas de los Andes peruanos y la introducciónde Pinus caribaea en sabanas de Venezuela,Puerto Rico y Florida (EEUU). Uno de los primerosy más efectivos experimentos de introducciónde coníferas micorrizadas para forestación desabanas, fue el uso de P. caribaea infectado conPisolithus tinctorius en Liberia.
En nuestro medio no se han realizadopruebas de plantación de pinos con micorrizasespecíficas. En los viveros privados o nacionalessólo se aplica broza de bosques como inóculo,el cual contiene esporas, esclerocios y/o miceliofúngico, para lograr la producción de micorrizas.Este método de inoculación es eficaz yeconómico pero no permite la formación de lasmicorrizas más adecuadas e introduce diversospatógenos en los viveros. Existe además el riesgode que ciertas micorrizas formadas poraplicación de broza puedan ser suplantadas ono favorecer adecuadamente el desarrollo delas plántulas.
En pruebas de micorrización de plantaforestal en el extranjero, se han empleadohongos de etapas iniciales como Laccaria spp.,Hebeloma spp y Pisolithus tinctorius, cuyosinóculos se aplican directamente a semillasrecién germinadas o plántulas de pocos días.Estas micorrizas se desarrollan bien en losprimeros años de muchas coníferas yposteriormente son sustituidas y/o compartensitio con otros hongos de etapas tardías.
III. METODOLOGIA
Los métodos empleados para larealización del proyecto fueron los siguientes:
1. Muestreo al azar en bosques de Abies yde Pinus:- Muestreo en zonas de mayor a
menor insolación diaria- Muestreo en zonas con mayor a
menor vegetación secundaria
2. Colecta de carpóforos de hongosprincipalmente micorrizógenos y/o deinterés alimenticio, medicinal y comercial.
3. Identificación taxonómica de lasespecies colectadas:- Revisión bibliográfica (claves
micológicas mexicanas,norteamericanas y europeas).
- Revisión y descripción de lascaracterísticas macro ymicroscópicas de cada uno delos hongos colectados. Se incluyeel cambio de color de tejidosfúngicos con ciertos reactivosquímicos específicos.
- Colecta de esporadas.
4. Desecación y preservación de carpóforosy esporadas:- Desecación casera- Uso de desecadoras especiales- Almacenamiento con los datos
de colecta, hábitat ycaracterísticas individuales encajas de cartón con naftalina.
5. Aislamiento de micelio en medios decultivo:
- Aislamiento en laboratorios de laUSAC (CUNOROC, Facultad deCC. Químicas y Farmacia) y delInstituto de Ciencia y Tecnología,ICTA de Quetzaltenango.
- Empleo de cajas de petri plásticasy tubos de vidrio con tapa derosca, ambos conteniendodiversos medios de cultivo parahongos:
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Hongos Ectomicorricicos asociados a Abies guatemalensis, Pinus rudis, y P. ayacahuite de la Sierra de los Cuchumatanes y su aprovechamiento para la producción de planta forestal micorrizada -Fase I-
* Melin Norkrans Modificado(MMN): con o sinestreptomicina o rosa deBengala.
* Agar PDA: con o sinestreptomicina o rosa deBengala.
* Agar con extracto delevadura.
- Mantenimiento de cultivos a 28oCy a la temeperatura ambientaldel laboratorio de Micología dela Facultad de Ciencias Químicasy Farmacia.
- Revisión constante de los cultivospara detectar contaminacionesy rescatar micelios nocontaminados.
- Preparación de cultivos líquidos(Medio MMN y caldo Papa-Dextrosa) de los micelios aisladosy de cepas extranjeras que setenían previstas para pruebas demicorrización (Laccaria laccata,L. bicolor, Rhizopogon vulgaris yRh. luteolus).
6. Toma de datos etnomicológicos pormedio de una encuesta escrita y una confotografías para detectar el grado deconocimiento por la gente que habitaen las áreas de muestreo.
IV. RESULTADOS
Se detectó una buena cantidad degéneros de hongos ectomicorrizógenos en Abiesguatemalensis y Pinus rudis. Se considerómuestrear más detenidamente rodales de Pinusayacahuite en 1998, ya que los rodales estánmás distantes de los sitios muestreados.
No se logró la identificación hastaespecie de muchos de los hongos colectados,ya que éstos presentaron característicasparticulares y diferentes a las de las clavestaxonómicas empleadas. Este hecho hacepensar en un alto endemismo en la región.
En los bosques de Abies guatemalensis yde Pinus rudis se encontraron los siguientesejemplares:
Bosques de Abiesguatemalensis de Bosques Pinus rudis
Lactarius salmonicolor Lactarius aff.deliciosus
Lactarius mexicanus Lactarius spp.Lactarius aff. uvidus Cantharellus
cibariusLactarius spp. Laccaria aff.
laccataGomphus aff. floccopus Laccaria aff. bicolorCantharellus cibarius Cortinarius spp.Russula olivaceae Inocybe spp.Russula aff. queletii Hysterangium sp.Russula spp. Russula spp.Hydnum aff. repandum Thelephora sp.Hydnum aff. umbilicatum Suillus sp.Amanita aff. rubescens Ramaria spp.Amanita spp. Boletus sp.Ramaria sp.Boletus sp.Tricholoma aff. terreumTricholoma spp.Cortinarius aff. violaceusCortinarius spp.Inocybe spp.Dermocybe spp.Thelephora sp.
La mayoría de los hongos pertenecen alorden de los agaricales, afiloforales ylicoperdales. No se encontó ningún hongohipogeo aparte de Hysterangium sp.
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Se encontraron otros hongos que si bienno son micorrícicos, tienen importancia por suvalor ecológico y algunos por su comestibilidad:
Bosques de Abiesguatemalensis Bosques Pinus rudis
Helvella lacunosa Hygrophoropsisaurantiaca
Helvella crispa Hygrophorus aff.chrysodon
Helvella macropus Hygrophorus spp.Phaeocollybia aff.kauffmanii Helvella lacunosaPhaeocollybia spp. Helvella crispaClavariadelphus truncatus Helvella macropusPhogliotis helvelloides Tricholomopsis
rutilansPseudohydnumgelatinosum Entoloma spp.Geastrum triplex Clitocybe spp.Geastrum spp. Winnea aff.
americanaOtidea onoica Scleroderma spp.Pholiota squarrosa Clavaria sp.Sarcosphaera aff. eximia Otidea onoicaLeotia aff. lubrica Otidea sp.Lycoperdon aff.Echinatum Aleuria aurantiacaLycoperdon spp.Entoloma spp.Hygrophorus spp.Clitocybe spp.Melanoleuca spp.Collybia spp.Mycena spp.Morchella sp.Agaricus sp.Clavulinopsis sp.Clavaria spp.Melastiza aff. chateri
Se logró el aislamiento de cuatro cepasde hongos: Laccaria aff bicolor y Suillus sp.provenientes de bosques de Pinus rudis enTzichim, y Amanita aff rubescens y Lactariussalmonicolor en Abies guatemalensis . El mejormedio para el cultivo de estos hongos fue el MMNcon adición de rosa de bengala para disminuirel aparecimiento de colonias bacterianas. Enalgunos especímenes fue muy notoria laasociación con bacterias en los tejidos,principalmente en el estípite de hongos frágiles.
Se tiene en cepario un cultivo puro deOctavianina sp. colectada en Totonicapán,creciendo asociada a Pinus ayacahuite y Abiesguatemalensis . También se encuentran encepario cinco cepas españolas (Laccaria
laccata, L. bicolor, Rhizopogon vulgaris , Rh.luteolus y Pisolithus tinctorius) y tres mexicanas(Laccaria bicolor y Suillus spp).
La producción de inóculos a partir de lascepas aisladas, se efectuará en el primersemestre de 1998, ya que las cepas se obtuvieronen cultivo puro hasta fines de 1997.
Durante el desarrollo del proyecto selogró el apoyo de diversos investigadores en elextranjero. Algunos de ellos son:
- Dr. Thomas D. Landis del U.S. Departmentof Agriculture Forest Service, Oregon,quien ofrece asesoría y bibliografíareciente sobre procesos y proyectos dereforestación con coníferas ennorteamérica.
- Dr. Arturo Estrada-Torres, investigador ydocente de la Universidad Autónoma deTlaxcala, México, para verificarejemplares ectomicorrícicos y ampliar elestudio micológico de la Sierra y en elpaís.
- Dr. Danilo Piccolo, presidente de laSociedad Micológica Italiana Bresadola,para ayudar en la identificación deespecímenes nacionales yentrenamiento en taxonomía paraciertos grupos de hongos.
- Dra. Vita Finzi, Vicerrectora de laUniversidad de Pavia, para realizarpruebas bioquímicas de hongos de losCuchumatanes, con el fin de detectarsustancias útiles y tóxicas. Además ofreceayuda en la identificación hasta especiede ciertos grupos fúngicos.
- Dr. Robert Perrin, Investigador del INRA deDijon, Francia, para ayudar en laidentificación de boletales, hongoscomestibles y reforestación conmicorrizas en la Sierra de losCuchumatenes y otras áreas del país.
- Dres. Xavier Parladé y Joan Pera,investigadores del IRTA de Cabrils-Barcelona, para asesorar en el proyectode reforestación y síntesis micorrícica enel área de los Cuchumatanes. Ellos estáncon la disposición de venir a Guatemala.
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Hongos Ectomicorricicos asociados a Abies guatemalensis, Pinus rudis, y P. ayacahuite de la Sierra de los Cuchumatanes y su aprovechamiento para la producción de planta forestal micorrizada -Fase I-
- Dr. Mario Honrubia, de la Universidad deMurcia, España, para trabajar en laidentificación de hongosectomicorrícicos en coníferas yleguminosas en las partes bajas de laSierra. Por medio suyo se ha logrado quela Universidad de San Carlos participe enun proyecto interuniversitarioiberoamericano sobre utilización demicorrizas en zonas semiáridas a partir de1998.
Respecto a la parte etnomicológica selogró detectar que existe poco conocimiento dela micoflora de las áreas de muestreo. Solamentealgunos hongos son aprovechados comocomestibles: Lactarius salmonicolor, Cantharelluscibarius, Ramaria sp, Melanoleuca sp , Clitocybesp. y posiblemente Russula olivacea. (Ver fotoNo. 1 en anexo).
No son aprovechados los cuerposfructíferos de Morchella, Suillus, Gomphus,Hydnum y Amanita rubescens. Se cuentaademás con el nombre en idioma mam de lasespecies más conocidas por la poblaciónencuestada (Cantharellus cibarius: Xul, Russulaoilivacea: Chuql, Melanoleuca y Clitocybe spp:Xeu, Lactarius salmonicolor: Chuk chuk, Lactariusmexicanus: Piosh, Boletus sp: Panbuc).
Como hongos medicinales se encontróque las distintas especies de Geastrum sonempleadas como cicatrizantes cutáneos. (Verfoto No. 2 en anexo).
En las encuestas realizadas y en losmuestreos con distintos guías se encontró quemuchas personas reconocen que los mejoreshongos comestibles sólo crecen en los bosquesy que mientras menos bosque hay, menoshongos crecen. Este es un dato importante quese considerará para el desarrollo de laeducación forestal que están promoviendo lasentidades cooperantes.
Finalmente, los convenios decooperación interinstitucional con PRODEFOR,PROYECTO CUCHUMATANES, CUNOROC,UNEPROCH, ICTA y próximamente con INAB yCONCYT son y serán una base firme para eldiseño de proyectos efectivos para el manejode los recursos naturales de los Cuchumatanes.(Ver foto No. 3 en anexo).
V. DISCUSION DE
RESULTADOS
El listado de hongos ectomicorrizógenoses el resultado de muestreos cada tres a cuatrosemanas desde el inicio de la época lluviosa de1997.
Es de hacer notar que este año afectóseriamente el fenómeno metereológico de lacorriente de El Niño, el cual incidió en el retrasode las lluvias en el territorio nacional y en ladistribución de las mismas. La época de inviernoen los Cuchumatanes se inició en el mes de junio,con un mes de atraso, y las lluvias de los mesessiguientes no fueron tan copiosas como añosanteriores. De hecho, el departamento deHuehuetenango fue uno de los más afectadoshasta con un 40% de reducción de lluvias por ElNiño.
Este año se hizo un mayor énfasis en lacolecta de hongos de rodales de Abiesguatemalensis y Pinus rudis, por localizarse éstosen las mayores altitudes de la Sierra (3000-3700mts). Las características que se tomaron encuenta para la selección de los puntos demuestreo fueron: el acceso, cantidad deregeneración natural, grado de perturbación ycalidad fitosanitaria del bosque). Se colectóprincipalmente en rodales de pinabete por seréste una especie en peligro de extinción ennuestro país y por la reducción de los bosquesde Abies de la sierra de los Cuchumatanes.
Pinus rudis sufre una fuerte amenaza porsu utilización como fuente de leña y elaboraciónde tabla. Han sido varios los intentos dereforestación con esta especie pero la carenciade plántula micorrizada y con buen desarrolloradicular, no ha facilitado la sobrevivencia ydesarrollo de la misma. Además, la regeneraciónnatural se ve dificultada por el pastoreo ovino yel creciente cultivo de papa.
Como se mencionó anteriormente, no sepudo determinar hasta especie la mayoría delos especímenes colectados por la carencia declaves específicas para nuestro país. Si bien sonde gran ayuda las claves norteamericanas ymexicanas, el posible endemismo y variación
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Suillus, Inocybe , Amanita) y en aquellas demayor valor alimenticio y culinario (Lactarius,Cantharellus, Hydnum, Gomphus y Russula) asícomo en otras de valor micorrícico (Cortinarius,Tricholoma y Thelephora). (Ver foto No. 5 y 6).
En esta primera fase se logró el cultivopuro de dos hongos micorrícicos asociados apinabete de los Cuchumatanes: Amanita affrubescens, Lactarius salmonicolor y posiblementeuna especie de Laccaria, que fructificó en unárea de Abies y Pinus rudis . Se ha visto que elaislamiento y cultivo puro de cepas de hongosasociados a abetos es sumamente difícil; sinembargo, existen cultivos puros de cepas deLactarius, Amanita, Cenoccocum, Boletus y otroshongos en ceparios europeos ynorteamericanos.
El estudio de estos hongos se mantieneaún como una línea importante de investigaciónen esos lugares ya que son una alternativa quefavorece el desarrollo de vástagos enraizados.
El aislamiento de Laccaria bicolor y Suillussp., provenientes de rodales de Pinus rudis , sonel resultado de repetidas pruebas de aislamientoy purificación. Las cuatro cepas seránempleadas para la producción de los primerosinóculos. Se tiene además contemplado utilizaruna cepa de Octavianina sp, obtenida de unbosque de Pinus ayacahuite y Abiesguatemalensis en Panquix, Totonicapán. (Ver fotoNo. 7, 8 y 9 en anexo).
Los cultivos puros de las cepas se hantransferido a medio líquido MMN para suincremento miceliar. Posteriormente setransferirán a frascos con turba, vermiculita ysolución nutritiva donde permanecerán por unespacio de dos meses. Una vez disperso el micelioen el sustrato, éste se empleará como inóculo.Se tiene prevista la inoculación de las plantasexperimentales a finales del primer semestre de1998 y efectuar pruebas en vivero simple en lacapital y en Huehuetenango, con la ayuda delas entidades cooperantes (ProyectoCuchumatanes, PRODEFOR, CUNOROC yFacultad de Agronomía de la USAC). Laselección de cepas, inóculos y respuesta de lasplantas al trasplante se verificará en las fases II yIII del proyecto.
Respecto al estudio etnomicológico, seve necesario dedicar mayor tiempo depermanencia en las zonas de muestreo, pararecabar mayor información. Se tiene unpequeño listado de nombres en idioma Mam dehongos con valor alimenticio y medicinal, asícomo de las partes que constituyen los cuerposfructíferos de los hongos.
necesitan de estudios más profundos con ayudade especialistas en cada uno de los órdenesy/o géneros encontrados. Ha sido una granfortuna contar con el apoyo de investigadoresy especialistas extranjeros para llevar a cabo estaampliación del proyecto en 1998.
Si bien la riqueza fúngica de los bosquesde abetos es menor a la de bosques de pino, eneste año se encontraron 13 géneros de hongosectomicorrizógenos en comparación a los 11géneros encontrados en bosques de pino. Estedato podrá variar el año próximo al ampliar losmuestreos a nuevas áreas de Pinus rudis y Pinusayacahuite.
Una posible respuesta a este dato es quelas áreas de pino seleccionadas fueron máspequeñas, más expuestas al pastoreo y a lacolecta de hongos comestibles en primerashoras de la mañana.
Dado que esta investigación es unestudio pionero en nuestro país, se consideróoportuno colectar hongos saprofíticos, paraampliar el conocimiento de la biodiversidadlocal y nacional y buscar entre ellos alternativasalimenticias provenientes de bosques aconservar y/o manejar.
De los veintidós géneros saprofíticos debosques de pinabete, cuatro géneros presentanespecies comestibles (Phogliotis helvelloides,Helvella crispa, H. lacunosa, Melanoleuca sp, yClitocybe sp.). Quedan pendientes de análisisuna especie de Agaricus y la(s) especie(s) deMorchella. Algo similar sucede en los rodalesjóvenes de pino.
El aislamiento y cultivo de cepasendémicas de hongos ectomicorrícicos es unafase que necesita tiempo y recursos. Se observóque el aislamiento de cepas de hongos pionerosectomicorrizógenos, puede llegar a ser bastantecomplicada si presentan asociación bacterianaen sus tejidos, como parece suceder conLaccaria.
Algunos hongos no crecen, o desarrollanmuy poco en los medios de cultivo, por lanecesidad de ciertos extractos radiculares. Elmedio que mejor se comportó para elaislamiento miceliar es el MMN con rosa debengala, que reduce el crecimiento bacteriano,aunque dificulta la detección del micelio inicialpor la tinción rosada del mismo. Se deben hacertraspasos a nuevos medios sin colorante.
Se puso mucho cuidado en aquelloshongos con mayor potencial micorrícico paralas etapas iniciales de las plantas (Laccaria,
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Hongos Ectomicorricicos asociados a Abies guatemalensis, Pinus rudis, y P. ayacahuite de la Sierra de los Cuchumatanes y su aprovechamiento para la producción de planta forestal micorrizada -Fase I-
En las áreas de muestreo se ha logradodetectar que existe, aparentemente, un escasoconocimiento de las especies de hongos quecrecen en la región. Algunas personas que hanservido como guías, llegan a confundir losnombres vernáculos y/o en castellano de loshongos que se les presentan.
Son apreciados como comestiblesLactarius salmonicolor, Cantharellus cibarius,Ramaria sp, Melanoleuca sp. y Clitocybe sp.Como especies medicinales emplean aGeastrum spp. por su efecto antihemorrágico ycicatrizante. Sin embargo no se encontrónombre alguno para ejemplares notables comoGomphus aff floccopus, Clavariadelphustruncatus, Hydnum aff umbilicatum, Inocybe spp,Amanita rubescens, Phaeocollybia Kauffmanii yMorchella sp. (Ver fotos No. 11, 12, 13 y 14 enanexo).
Se comenta que un factor determinanteen el conocimiento de los hongos por la gentede la zona, es la muerte de muchas personasconocedoras durante la época del conflictoarmado, en la década de los ochentas. Esnotorio que quienes más saben sobre lamicoflora del lugar son las personas de mayoredad y, aún así, hay desconocimiento de losnombres y utilidad o peligrosidad en el consumode ciertos hongos, como el caso de Morchella yGomphus. (Ver fotos No. 15, 16 y 17 en anexo).
En los muestreos se logró detectar, pormedio de encuestas, la presencia de un boletalen bosques de pino, posiblemente Boletus affedulis . Este se deberá buscar el próximo añopara estimular su producción a través delcuidado de áreas boscosas y de sucomercialización. Se cree que sea esta especie,ya que se encontró en Ixchiguán y Tajumulco,San Marcos, en una zona de vida igual a la delárea de muestreo en los Cuchumatanes. (VerMapa en anexo).
La gente de Ixchiguán ha conseguidoasesoría de un grupo de sacerdotes italianos,padres cayetanos, quienes les han enseñado acomer y comercializar el Boletus edulis. De hecho,los hongos los mandan a la capital donde sonvendidos a muy buen precio por su calidadculinaria (Q40.00 la libra). Ultimamente los estándesecando y se está promoviendo suexportación a Italia. Estos hechos sonactividades que podrían realizarse en losCuchumatanes con el apoyo de las entidadescooperantes y del estudio taxonómico yetnomicológico de este proyecto.
De lo observado en este año, convieneanalizar las cualidades organolépticas y dedigestibilidad del Suillus encontrado en pino,para estimular su consumo y comercio. Es notorioel número de carpóforos que se observan en losrodales jóvenes de Pinus rudis , los cuales no sonaprovechados, a pesar del tamaño que alcanza,de su sabor y olor. Este será una pieza importantepara el desarrollo de un plan de concientizaciónpara el cuidado del pino de la zona y de losproductos que se pueden obtener de áreas dereforestación.
Finalmente, respecto a la conservaciónde las especies forestales seleccionadas, se havisto conveniente fomentar la regeneraciónnatural de Abies guatemalensis , ya que laproducción de planta micorrizada con hongosde la zona, será un proceso más largo, queimplicará trabajo multidisciplinario: estudio sobregerminación de semillas, técnicas deenraizamiento de yemas y de plántulasobtenidas por cultivo de tejidos, etc.
Respecto a las especies de pino, Pinusrudis conviene cultivarse para la reforestaciónde las partes más altas. Es una especie conmucha demanda en la zona y de la cual ya setienen los primeros cultivos miceliares de hongosasociados. Además es una conífera menosexigente que el pinabete y su cultivo encontenedor podrá ser de mucho beneficio enla producción de plantas más vigorosas y másresistentes al trasplante.
Los sitios muestreados poseen muy buenaregeneración natural, aunque convieneprotegerlos del pastoreo, ya que las ovejas secomen las plántulas y destruyen los cuerposfructíferos de los hongos.
El fomento de este tipo de regeneraciónes una actividad que deberá estimularse en losCuchumatanes, así como la búsqueda dealternativas que favorezcan la actividadeconómica de sus pobladores. Un ejemplo quepodría considerarse para la zona podría ser elllevado a cabo en México. Piceachihuahuanensis poseía la misma situación queAbies guatemalensis en nuestro país.
Para promover su protección se hicieronestudios para, la introducción de un pino delMediterraneo, el cual se desarrolló muy bien yfue promovido como árbol de Navidad, dejandobuenas ganancias a los campesinos que loscultivaron. Esta iniciativa contribuyó a la mejoraeconómica de los pobladores y a laconservación de Picea en el norte de México.(Ver foto No. 18).
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VI. CONCLUSIONES Y
RECOMENDACIONES
Conclusiones
- En la Sierra de los Cuchumatanes existenhongos ectomicorrícicos genos exclusivosde zonas de abetos de norteaméricacomo Gomphus, Cantharellus y ciertasespecies de Lactarius, Tricholoma,Russula, Hydnum y Cortinarius. Ademásse encuentran especies saprofíticasimportantes como Phaeocollybia,Morchella, Geastrum, Melanoleuca,Agaricus y otros. Es muy probable quese encuentren especies endémicas porlo revisado bibliográficamente y lasugerencia de expertos extranjeros.
- El aislamiento de Laccaria aff bicolor yde Suillus sp. en Pinus rudis, permitirá laproducción de inóculos efectivos para lamicorrización de plantas de pino ypinabete, ya que son hongos altamenteinfectivos en las etapas iniciales de estasconíferas. Además sus cuerpos fructíferosson comestibles.
- El aislamiento y cultivo puro de hongosmicorrícicos asociados al género Abieses una actividad que requiere continuaspruebas debido a las exigenciasnutricionales y metabólicas de loshongos. Los hongos aislados, Amanita affrubescens y Lactarius salmonicolor,pertenecen a etapas maduras debosques de pinabete y ofrecen laventaja de ser comestibles.
- La producción de inóculos y las pruebasde micorrización se realizarán en 1998 porel atraso sufrido en la obtención decultivos puros de las cepas nativas.
- Se detectó que existe pococonocimiento sobre la micoflora de lasáreas muestreadas. Los hongos másconocidos como alimento son Lactariussalmonicolor y Cantharellus cibarius.Otros comestibles son: Ramaria sp,Melanoleuca sp., y Clitocybe sp.Desconocen, aparentemente, el valor deMorchella sp., Hydnum spp., Amanita affrubescens y Gomphus aff floccopus. Elgénero que se emplea como medicinales Geastrum.
- Solo algunas personas han podido darnombres vernáculos para las especiescomestibles y para algunas de lasestructuras que conforman los cuerposfructíferos (píleo, estípite, láminas, venas).Existe conciencia que los mejores hongoscomestibles provienen de los bosques depinabete y pino.
- Se ha obtenido buen apoyointerinstitucional para el desarrollo delproyecto para este año y los próximos,así como apoyo y asesoría de expertosextranjeros.
Recomendaciones
- Continuar la investigación y aislamientode micelio de hongos asociados a Abiesy Pinus con otros medios de cultivo.Solicitar donaciones de equipo quefaciliten el aislamiento y purificación delas cepas.
- Iniciar la síntesis micorrícica de Abies yPinus con las cepas aisladas y conalgunas de las donadas, a fin dedeterminar el comportamiento de lascepas.
- Ejecutar salidas de campo más largas,para poder recabar mayor informaciónetnomicológica, ampliar el área demuestreo y poder trabajar con mayordetenimiento en el aislamiento eidentificación de hongos en lasinstalaciones del ICTA deQuetzaltenango.
- Solicitar apoyo para el envío de muestrasde los hongos colectados al extranjero,para su completa identificacióntaxonómica y conocer las utilidades quese puedan derivar de ellos .
- Profundizar en el estudio de los hongoscomestibles de la zona para su mejoraprovechamiento y beneficio de lascomunidades campesinas.
- Facilitar las ayudas necesarias para elperfeccionamiento profesional delequipo de investigación y para logrartraer a Guatemala a los expertosinteresados en apoyar más de cerca elproyecto.
- Se solicita a la Facultad de CienciasQuímicas y Farmacia apoyar convehículo para los viajes de campo, yaque éste fue un factor de atraso en lasfechas de colecta de este año.
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Hongos Ectomicorricicos asociados a Abies guatemalensis, Pinus rudis, y P. ayacahuite de la Sierra de los Cuchumatanes y su aprovechamiento para la producción de planta forestal micorrizada -Fase I-
VIII. BIBLIOGRAFIA
1. Referencias
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- Flores R. Hongos ectomicorrícicosasociados a Abies guatemalensis enrodales de Todos SantosCuchumatanes, Huehuetenango,Guatemala. Balam Escuela deBiología, Facultad de CienciasQuímicas y Farmacia. USAC.Guatemala, 1994.
- Flores R. Micorrización de Pinus ayacahuitecon diversas especies fúngicas.Barcelona, España 1995. (Pendientede publicación).
- Valdés M. Inoculación micorrícica ycrecimiento de plántulas de pino ensuelo erosionado. Bol Soc Mex Mic.18:65-70, 1983.
2. Bibliografía General
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- Cazares E., García J., Castillo J. Hipogeosfungi from northern of Mexico.Mycología 1992. 84(3): 341-359.
- Branzanti B. Simbiosi micorrizica(Introduzione alla micologia)Edagricole: Bologna, 1986.
- Castellano MA, Trappe JM, Maser Z, y MaserCh. Key of the Genera of HypogeousFungi of North Temperate Forest withspecial reference to animalmycophagy.
- Chilvers G., Douglass P., Lapeyrie F. A papersandwich technique for rapidsynthesis of ectomycorhizas. NewPythol, 1986 103:397-402.
- Cruz UB. Cultivo in vitro y caracterizaciónde micelio de basidiomicetosectomicorrizógenos. Tesis doctoral.UNAM : Fac. de Ciencias. México 1990.123 pp.
- Danell E y Fries N., Methods for isolation ofCantharellus species, and thesynthesis of ectomicorrhizae withPicea abies. Mycotaxon.1990.VolXXXVIII, pp. 141-148.
- Díaz AL., Estudio de la reducción delbosque de pinabete (Abiesguatemalensis Rehder ) y suscondiciones microclimáticas degerminación in situ en Palestinade losAltos, Quetzaltenango. Tesis degraduación. USAC:Fac. deAgronomía. 1993.
- Estrada-Torres A., La Etnomicología:Avances, problemas y perspectivas.Examen predoctoral. InstitutoPolitécnico Nacional:Escuela deCiencias Biológicas. México 1989.pp.59.
- Fortin JA., Piché I. Technique for theobservation of early morpholgicalchanges during ectomycorrhizalformation. Can J Bot, 1980. Vol. 58.
- Fries N., et al. Abietic acid, an activator ofbasidiospore germination inectomycorrhiza species of genusSuillus (Boletaceae ). Exp Mycology1987 11:360-363.
- Iyer J., Grey R. Wild R. Mycorrhiza: Facts andfallacies. J. Arboriculture 1980. 6,8:203-220.
- Jeffries P. Use of mycorrhiza in agriculture.CRC Biotechnology England 1987 5;4
- Kropp B., Langlois Ch. Ectomycorrhiza inreforestation. Can J For Rev. 1990 20.
- López CO. Zonificación geográfica yDeterminación de fuentes semillerasde pinabete (Abies guatemalensisRehder) en la Sierra de losCuchumatanes, Huehuetenango.USAC-DIGI. 1996. pp.24
- Marx D. Mycorrhiza of exotic trees inPeruvian Andes and syntesis ofmycorrhiza on Mexican pines. ForestSciences, 1975 21:4; 353-358.
- Marx D. Syntesis of ectomycorrhiza on
DIGI
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ANEXO
GLOSARIO
BIOTECNOLOGIA: Uso de organismos vivos oparte de ellos para la producción en gran escalade productos valiosos
BROZA: Conjunto de hojas, ramas y otrosdespojos de plantas que se depositan en el suelodel bosque.
CARPOFORO: Cuerpo fructífero de un hongo
CEPA: Una población de células descendientestodas de una sola célula; un clón.
CONIFERA: Arbol dicotiledóneo de hojaslineales y persistentes, fruto cónico y ramas decontorno también cónico como el pino.
CONTENEDOR: Recipiente plástico o de cartón,de capacidad y forma normalizadainternacionalmente usado para el crecimientode plántulas en un sustrato a nivel deinvernadero.
CUERPO DE FRUCTIFICACION: Una estructurareproductiva macroscópica producida poralgunos hongos, por ejemplo las setas. Loscuerpos de fructificación son diferentes entamaño, forma y coloración para cada especie.
Loblolly pine seedlins withbasidiospores of Pisolithus tintorius.Forest Science 1976 22:1; 13-20.
- Marx D. El manejo de hongos micorrícicosy la introducción de especies deárboles exóticos. INIA, España.Documento básico. 1982. 34 pp.
- Mosse B. Le-Tacon F. Ecology of mycorrhizaand mycorrhiza fungi. Advance inMicrobial Ecology. 1981 5;137-210.
- Parlade X. Técnicas de inoculación deabetos de Douglas (Pseudotsugamenziensi) con hongosectomicorrícicos y su aplicación enreforestación. UAB: Barcelona 1992.
- Parlade X. Importancia de la existencia dehongos ectomicorrícicos en las tierrasa repoblar. Micorrización de plantasde vivero. IRTA. Cabrils, Barcelona.1994.
- Peña Cabriales J. y Valdés M. Rhizospheredu sapin (Abies religiosa). IIMycorrhiza isolament et culture. CanJ. Microbiol 1974. 20.
- Pera J. Selección de hongosectomicorrícos de Pinus pinaster parasu aplicación en reforestación. UAB.Barcelona, 1992.
. Trappe J. Fungus associate of ectotrophicmycorrhiza. Bot Rev 1962. USA.
. Trappe J. Studies on Cenococcumgraniforme. 1 An efficient method forisolation from sclerotia. Can J Bot1969. 47:9.
. Singer R., García J y Gómez LD. TheBoletinae of Mexico and CentralAmerica I &II. J. Cramer . Stuttgart.1990. 70 pp.
- USDA Deparment of Agriculture ForestService. The Container Tree Nursery
- Valdés M., Martínez-Amores E. Seedlinggrowth and ectomycorrhizalcolonization of Pinus patula andPinus radiata inoculated with sporsof Helvella lacunosa, Russula brevipesand Lycoperdum perlatum. NewForest, 1991. 4;237-245.
- Valdés M., Quintos M. El desarrollo demicorrizas y el crecimiento deplántulas de pino real (Pinusengelmanii) al inocularse conPisolithus tinctorius. Rev. Lat AmerMicrobiol, 1987. 29:189-192.
- Wheeler D. Toward Mycostry. J ofMushroom. 1994. pp 5-6.
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Hongos Ectomicorricicos asociados a Abies guatemalensis, Pinus rudis, y P. ayacahuite de la Sierra de los Cuchumatanes y su aprovechamiento para la producción de planta forestal micorrizada -Fase I-
INOCULO: Material utilizado para iniciar uncultivo microbiano.
MACROELEMENTOS O ELEMENTOS MAYORES:
Son aquellos elementos que la planta necesitaen más o menos grandes cantidades como loson el nitrógeno, fósforo, potasio, calcio,magnisio y azufre.
MANTO FUNGICO: Capa de micelio que cubrela raíz de una ectomicorriza.
MICELIO: Conjunto de hifas
MICORRIZA: Es la asociación simbiótica entrelas raíces de plantas superiores y el micelio decierto grupo de hongos.
MICORRICICO OBLIGADO. Planta que para sudesarrollo y supervivencia dependen totalmentedel hongo micorríciso.
MICORRIZACION: Acción y efecto de micorrizar.
MICROELEMENTOS O ELEMENTOS MENORES: Sele denomina a los nutrimentos requeridos parala planta en cantidades considerablementemenores. Incluyen el hierro, el boro, el zinc, elmanganeso.
MICROFLORA: MICROBIOTA
ORGANOLEPTICO: Propiedades de los cuerposque se perciben por los óganos de los sentidos.
SAPROFITO: Organismo que usa materiaorgánica muerta o en descomposición comoalimento.
SIMBIOSIS: Interrelación entre dos organismos.Dependencia mutua
TURBA: Material no consolidado del suelo queconsiste principalmente en materia orgánicadescompuesta ligeramente, o sin descomponeracumulada bajo condiciones de humedadexcesiva. La turba empleada en el proyecto esMusgo Sphagnum.
VERMICULITA: Mineral arcilloso expandible.
VERNACULO: Nativo, propio del país. Díceseespecialmente del idioma.
CULTIVO. Cepa o clase particular de unorganismo que crece en un medio delaboratorio.
CULTIVO PURO: Un organismo que se desarrollaen ausencia de cualquier otro organismo.
DEFORESTACION: Eliminación de plantasforestales de un terreno.
ECTOMICORRIZA. Micorriza en la cual el hongopenetra en las células corticales del hospederoy forma un manto externo de tejido fúngico, queenvuelve la raíz.
EDAFICO: Perteneciente o relativo al suelo,especialmente en lo que respecta a la vida delas plantas.
ENDEMICO: Suceso que se repite precisamenteen una región o país. En Ecología se aplica a undeterminado organismo, confinado en un paíso región
ENDOMICORRIZA: Micorriza en la cual el hongono forma manto y se extiende extracelularmentee intracelularmente en las células corticales dela raía.
EROSION: Conjunto de procesos que causanvariaciones en el relieve de la superficie terrestre.La erosión que sufre la Tierra en su estado naturalsin estar alterada por la actividad humana.
La erosión que se efectúa en la Tierra usada parala producción de cultivos o en Tierra cuyacondición natural ha sido modificada en algunaotra forma por las actividades humanas.
ETNOMICOLOGIA: Es el estudio de la utilizaciónde los hongos por las comunidades.
FERTILIZANTE: Material que proporciona uno omás de los nutrientes, para los vegetales en unacondición adecuada para que lo usen lasplantas.
FERTIRRIGAR: Aplicación de fertilizantes en formade riego por aspersión.
HIFA: Filamento o hebra de un micelio.
HIPOGEO: Hongo que produce el cuerpofructífero en forma subterránea, ejemplo lastrufas.
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FOTO No. 2 Geastrum triplex, saprófito, es empleado como
cicatrizante de heridas y escaldaduras. Se hacen emplastos
con sus esporas.
FOTO No. 1 Russula olivacea es uno de los hongos más grandes
del bosque de pinabee, se caracteriza por el color violaceo
del sombrero y las tonalidades rosadas al tacto en el pie.
FOTO No. 3 Rodal de Abies guatemalensis en Puerta del Cielo
(3500 mts. Snm). Este lugar se caracteriza por poseer
abundantes afloramientos rocosos en la parte más alta y una
buena regeneración natural.
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Hongos Ectomicorricicos asociados a Abies guatemalensis, Pinus rudis, y P. ayacahuite de la Sierra de los Cuchumatanes y su aprovechamiento para la producción de planta forestal micorrizada -Fase I-
FOTO No. 6 Cortinarius sp. En Puerta del Cielo es uno de los
géneros más abundantes y con mayor cantidad de especies.
Muchos cortinarios no son comestibles pero son buenos
formadores de micorrizas.
FOTO No. 5 Inocybe sp. Asociado a una plátula de Pinus
rudis en Tzichím, en un área de regeneración natural. En los
bosque muestreados se encontraron abundantes cuerpos
fructíferos de Inocybe spp. Debido a que su aislamiento es
dificultoso, se están ensayando inóculos a base de esporas
en otros países, por sus excelentes cualidades micorrícicas.
FOTO No. 4 Puerta del Cielo es uno de los mejores rodales de
Abies guatemalensis en los Cuchumatanes, donde se aprecia
una buena regeneración natural.
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FOTO No. 10 Guía de Tuicoj, Todos Santos Cuchumatán,
después de una colecta en el bosque Abies.
FOTO No. 7 Laccaria aff bicolor en bosque de Pinus rudis, de
donde se han hecho cultivos puros e inóculos.FOTO No. 8 Suillus sp. boletáceo comestible no aprovechado
en loslugares de muestreo. Excelente micorrícico para plantas
de pino jóvenes.
FOTO No. 9 OCTAVIANINA sp. hongo hipogeo encontrado en Totonicapán en bosques Abies y Piayacahite.
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Hongos Ectomicorricicos asociados a Abies guatemalensis, Pinus rudis, y P. ayacahuite de la Sierra de los Cuchumatanes y su aprovechamiento para la producción de planta forestal micorrizada -Fase I-
FOTO No. 14 Amanita cubescens.
FOTO No. 12 y 13 Cantharellus cibarius (XUL) es el más apreciado de los hongos comestibles del bosque de Abies y Pinus
de los Cuchumatanes.
FOTO No. 11 Cuerpos fructíferos de Lactarius salmonicolor (chuk.chuk) es el hongo comestible más abundante del bosque
de pinabete de los Cuchumatanes. De adulto alcanzahasta 15 cm de diámetro en el sombrero.
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FOTO No. 17 Lactarius mexicanus, es uno de los hongos más
grandes y llamativos del bosque de Abies. No es comestible
por su látex amargo y picante.
FOTO No. 15 Morchela sp. Especie no micorrícica que no se
reportó comestible en el área; sin embargo en otros países
es uno de los hongos más aprciados por su valor culinario.
FOTO No. 16 Gomphus aff floccopus. Este hongo, propio de
los bosques de Abies, parece tener una especie o varidad
endémica en los Cuchumatanes. Puede alcanzar hasta 30
cm. de altura, no se utiliza como alimento.
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FOTO No. 18 Vista de una cumbre de los Cuchumatanes con
cobertura de Pinabete. (Abies guatemalensis).
FOTO No. 19 Regeneración de Pinus rudis en Tzichím.
FOTO No. 20 Helvella lacunosa, uno de los hongos saprófitos
más abundantes de los bosques de pinabete de México y
Guatemala. En México se ha reportado como comestible
en algunas comunidades indígenas, aunque en otras se
considera tóxico.
FOTO No. 21 Clavariedelphus truncatus, hongo saprófico del
bosque de pinabete.
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