Uso de proxies n-alcanos y Glycerol Dialkyl Glycerol Tetraethers (GDGTs) para la
reconstrucción paleoambiental del lago Gatún, Panamá.
Juan Sebastian Camacho Puerto
Director: Carme Huguet, PhD Co-director: Jorge Salgado, PhD
Proyecto de Grado
Universidad de los Andes
Departamento de Geociencias
Bogotá D.C-Colombia
2018
RESUMEN El lago Gatún, es el cuerpo de agua más importante de Panamá, siendo su creación
artificial durante la construcción del Canal de Panamá. Desde su creación 1907 el Lago
Gatún ha sufrido cambios ecológicos y climáticos muy relevantes para el estudio de la
zona. En esta tesis, se trataron de reconstruir y cuantificar estos cambios utilizando
proxies orgánicas de bacterias, eucariotas y archaeas, relacionadas con cambios de
temperatura, vegetación y potencial redox. Estos resultados de proxies fueron
comparados con records históricos de la zona. Los resultados, muestran tendencias
climáticas en concordancia con registros históricos de temperatura y humedad. También
se han relacionado cambios en varias proxies de input terrestre con registros históricos
de operaciones de construcción y dragado. El uso de biomarcadores y proxies permite
una visión integrada del ecosistema donde no solo observamos los cambios sino también
el efecto en las comunidades del lago y áreas circundantes.
1.Introducción
El Gatún es el lago artificial más grande de Panamá y hace parte del canal interoceánico,
fue construido entre los años 1907 y 1913, desde esta época hasta la actualidad, barcos
comerciales han transitado por esta zona. Además, ha aumentado la deforestación,
utilizando la tierra para agricultura y ganadería entre otros, por parte de la población, sin
mencionar las obras de expansión del canal, afectando la ecología y el clima de la zona
(Fig.1).
El lago está ubicado en la zona tropical de América central, a 160 metros sobre el nivel
del mar. La temperatura en la zona es constante con un valor medio de 24 ℃ (Zaret,
1980). Sin embargo, existe un patrón de lluvias constante y estacional determinado por
patrones climáticos como el fenómeno ENSO (Zaret, 1980). Las lluvias generalmente
son desde mayo hasta octubre y la temporada seca empieza en diciembre y dura
aproximadamente 4 meses (Zaret, 1980).
El Gatún fue ampliado en el año 1907 con el fin de facilitar el tránsito de los barcos a
través del Canal, con las aguas represadas del rio Chagres. No solo es vital para el
funcionamiento del canal, sino que además abastece de agua potable una parte de la
población de ciudades como Colon y Ciudad de Panamá. Debido a la intervención del
hombre en la construcción del canal, el lago ha sufrido cambios ambientales entre otras
por la introducción de nuevas especies, remoción de los sedimentos y cambios de
salinidad. Estudios realizados en la zona demuestran una salinización del lago, causada
por las obras de ampliación del canal en el año 2004, registrando niveles de salinidad
desde 0.04 hasta 0.07 ppm (UNIPAN, 2004) afectando las condiciones de vida de las
diferentes especies que habitan la zona (Vargas 2014). Por otro lado, en los años 60, se
registró la introducción de una nueva especie denominada Cichla ocellaris (Zaret and
Pane,1973), este pez terminó por depredación con la mayoría de las especies endémicas
de peces que habitaban el lago, cuya función natural era mantener un balance ecológico
del mismo. Esto, junto con la deforestación del área circundante afectando las cadenas
tróficas y han generado un cambio en los diferentes aportes terrestres y acuáticos de
este.
Al ser el lago Gatún un cuerpo de agua tan importante para la región, es necesario
estudiar y entender los cambios que lo han afectado. Esto incluye, comprender los
procesos dentro del lago y los factores externos que lo han ido moldeando a través de
los años.
El objetivo de esta tesis es el estudio e interpretación de los factores climáticos y
ecológicos que han afectado al lago y a las especies que habitan en el mismo a través
del uso de biomarcadores y proxies. Se pretende también validar el uso de
biomarcadores como registro paleo-ecológico y climático a través de la comparación con
datos actuales.
Figura 1. Línea del tiempo de eventos en el lago Gatún, comprende los acontecimientos
más relevantes durante el periodo de estudio.
Para desarrollar lo anterior y establecer los cambios sufridos en el lago Gatún con la
construcción y operación del canal interoceánico, se van a estudiar los biomarcadores n-
alcanos y sus proxies. Estos son hidrocarbonos de bacterias, plantas y algas, que
registran información ambiental, climática y cambios en las condiciones del sistema. Se
propone el uso de biomarcadores en la reconstrucción de paleoambientes, que ha sido
utilizada en los últimos años en diferentes zonas del planeta, con resultados de
indicadores que permiten hacer una interpretación de los cambios ambientales y
climáticos en la zona estudiada a lo largo del tiempo.
Para poder cuantificar los cambios de vegetación y comunidad de microrganismos, así
como los cambios climáticos y de pH que han afectado el lago, se utilizaran
biomarcadores que son producidos por estos organismos que registran los cambios
ambientales y climáticos. Estos, darán una visión de los procesos biogeoquímicos que
han ocurrido en el lago a lo largo del tiempo y los cambios en los aportes ecológicos y
climática de la zona.
Los biomarcadores, son compuestos orgánicos, normalmente lipídicos que produce un
organismo, también se le puede llamar “Fósiles químicos” (Eglinton & Calvin, 1967). Los
biomarcadores, permiten conocer las condiciones ambientales y químicas en el momento
de su síntesis, así como la presencia o abundancia de un organismo, ya que sus
estructuras originales han permanecido sin cambios o con poca alteración. Esto es
posible, debido al cálculo de índices o proxies, que son indicadores indirectos
ambientales y climáticos. Además de indicar cambios de pH y diferentes aportes
terrestres y acuáticos en la zona estudiada.
La metanogénesis, es la fase final de la digestión anaerobia de la materia orgánica y es
muy importante, debido a que este proceso produce gas metano que es un gas de alto
potencial de efecto invernadero. Los organismos metalogénicos, se clasifican dentro de
los dominios Archaea y Bacteria, que usan sustratos para obtener energía por medio del
proceso de metanogénesis. (Corrales,2015)
Por otro lado, el pH es la medida de acidez o alcalinidad de una disolución (Vázquez &
Rojas 2016). Este puede ser afecto por varios factores, entre ellos la eutrofización,
crecimiento de plantas, aumento de material orgánico o en su defecto contaminación
(Vázquez & Rojas 2016). Estos factores han estado presentes en el lago Gatún según el
registro histórico de la Autoridad Canal de Panamá y estudios realizados por científicos
en él lago, razón por la cual se decidió calcular índices que nos permitan observar
patrones del cambio del pH a lo largo del periodo estudiado.
Para este estudio, se usarán los biomarcadoes y las proxies de n-alcanos y glycerol
dialkyl glycerol tetraethers (GDGTs; Fig.2). Los n-alcanos, son lípidos orgánicos
producidos por plantas, bacterias y arqueas presentes en la cutícula de las plantas, los
cuales se usarán para determinar los organismos específicos que los producen (plantas
terrestres, bacterias entre otros). De acuerdo con la longitud de las cadenas de carbono
donde las plantas terrestres y superiores tienen cadenas más largas e impares, mientras
las plantas acuáticas y bacterias fotosintéticas tienen cadenas más cortas e impares.
Adicionalmente, se pueden usar los n-alcanos como marcadores de origen petrogenico
cuando contienen casi todas las longitudes de cadenas y no hay diferencia significativa
entre pares e impares.
Finalmente, para el análisis de la interpretación de los cambios sufridos por la
temperatura, se calcularon índices a partir de los GDGTs. Estos son membranas lípidos
relativamente grandes que producen algunas bacterias y arqueas. Además, son lípidos
comunes que se pueden analizar. Son muy útiles debido a su presencia en diferentes
entornos (lagos, océanos) (Tierney et al., 2012).
Figura 2. Diagrama de los biomarcadores de uso potencial en un sistema lacustre, entre
estos están los n-alcanos y los GDGTs. (Sacado de : Castañeda and Schouten (2011)).
2. Metodología
2.1 Área de Estudio
El lago Gatún está ubicado en el canal Panamá 9° 12' 00" N 79° 55' 00" W tiene una
extensión de 431 Km2Fig.3) y una profundidad máxima de 29m (Zaret, 1980). Al estar
ubicado en el trópico, es afectado por fuertes vientos constantemente por la zona de
convergencia intertropical, esto hace muy difícil detectar las termoclinas (Zaret, 1980),
debido a lo anterior, es complejo definir una estratificación en el lago.
Figura 3. Mapa del área de estudio, el lago Gatún está indicado por un rectángulo rojo.
(Elaborado utilizando ArcGis).
2.2 Muestras
Las muestras fueron recolectadas en el lago Gatún, con un núcleo sedimentario (código
LGAT1) de 85cm de largo. Estas, fueron tomadas por el investigador posdoctoral del
Departamento de Ciencias Biológicas de la Universidad de los Andes, Dr. Jorge Salgado
Bonnet. La datación de edad de los sedimentos se realizó por Pb 214 (Appleby et al.,
1987) y el contenido de material orgánico de cada muestra sedimentaria se realizó
utilizando la técnica de LOI (perdida en ignición; Fig.4; Dean, 1974) .
Figura 4. Cambios en el LOI vs Profundidad, Jorge Salgado.
Para el análisis de biomarcadores, la Dr. Carme Huguet procesó 11 muestras (Tabla 1)
en el laboratorio de la Prof. J-H Kim, en la Universidad de Hanyang, Corea del Sur. En el
procesamiento de las muestras, los sedimentos fueron liofilizados con el fin de
deshidratarlos, posteriormente fueron trituradas, pesadas y ubicadas en un vial de vidrio
de 8 ml, donde se les agrego una mezcla de n-alcanos(5-a-androstano) y de esteroles
(5-a-androstano-3b- ol). Posteriormente, se con el uso de diclorometano (DMC): metanol
MeOH (2:1) se extrajeron las muestras agregándoles dos volúmenes de disolventes al
vial, sonificando y centrifugando a 2500rpm.
Se hicieron tres fraccionamientos en las muestras, estos fueron hechos a partir de
columnas de sílica y tres disolventes de polaridad creciente. Cada fraccionamiento
contiene n-alcanos, alquenonas, dioles y GDGTs, respectivamente. Finalmente, fueron
medidos utilizando cromatografía de gases, además de un detector de ionización de
llama para conocer el número real de cada molécula.
Se integraron las áreas de los compuestos obtenidas a partir de la cromatografía. Para
este proceso, se utilizó el programa AgilentMassHunter, con el cual fue posible medir las
abundancias relativas y absolutas, para posteriormente realizar en cálculo de proxies de
n-alcanos y GDGTs.
Tabla 1. Modelo de edad Dr. Jorge Salgado, data 49.5 cm de profundidad.
2.2 Modelo de Edad
El modelo se realizó a partir de las muestras tomadas por el núcleo sedimentario, se
realizaron dos dataciones; una de Pb214 para poder determinar las edades más recientes
de las muestras, la segunda fue isotopos de C14 para el resto del margen de edad. La
datación dio un rango de 90 años, desde 1923 hasta 2013 para el testigo recogido. Esto
muestra un rango importante, ya que incluye gran parte de los periodos en los cuales el
sistema hidrológico sufrió mayores cambios. El modelo de edad se elaboró, a partir de
los datos entregados por el profesor Jorge Salgado, que tenían la edad de las
profundidades (Tabla1). Con esto, se realizó el modelo de edad de las muestras, este es
un modelo cubico que mejor se ajusta al comportamiento de los datos (Fig.5).
Figura 5. Modelo de edad de las muestras tomadas en el área de estudio. En azul el CurveFit
(ecuación a*(x-b) **3+c), los puntos rojos son los datos del modelo de edad del Dr. Jorge
Salgado, la línea naranja es la interpolación de los datos, las barras de error se indican en
verde, representan el error del modelo. (La figura fue realizada en el programa Python
(2.7)).
2.4 Biomarcadores
Para la interpretación ecológica y ambiental de los cambios producidos en el lago Gatún,
se calcularon los proxies NAR (relación natural de alcanos), TAR (relación promedio
terrestre), ACL (promedio de longitud de cadena), CPI (índice de preferencia de carbono)
y Pq-mar (ratio porcentaje acuático terrestre) a partir de los n-alcanos (Fig.6a). Por otro
lado, los GDGTs se dividen en dos tipos; isoGDGTs (Fig.6b) y brGDGTs (Fig.6c). Los
isoGDGT`s constan de dos cadenas cabeza a cabeza de isoprenoide C40 con un número
variable de anillos de ciclopentano y ciclohexano, conectados por enlaces de éter a dos
grupos terminales de glicerol. Por otro lado, brGDGTs son estructuralmente similares,
pero tienen cadenas de alquilo C30 ramificadas que contienen 4-6 grupos metilo en lugar
de las cadenas isoprenoides C40 (Tierney et al., 2012; Schouten et al., 2008a). A partir
de estos tipos, se calcularon índices de temperatura (SST y MAT) y metalogénesis (MI),
CBT (pH) y BIT (aporte terrestre).
Figura 6a. Ejemplo de diferentes tipos de n-alcanos. (Sacado de: Gaines et al., 2008.)
Figura 6b. Estructura química de los principales isoprenoid Glycerol Dialkyl Glycerol
Tetraethers (IsoGDGTs) usados en el estudio (Sacado de: Tierney et al. (2012)). Figura
6c. Estructura química de los principales branched prenoid Glycerol Dialkyl Glycerol
Tetraethers brGDGT’s (Sacado de: De Jonge C et al (2014)).
2.4.1 Análisis de n-alcanos
Average Chain Length(ACL) describe la cantidad promedio de carbones en los n-
alcanos. (Poynter and Eglinton, 1990; Poynter et al, 1989). Este índice sirve como
indicador de ambiente, ya que los lípidos derivados de pradera en promedio tienen
longitudes de cadena más largas que los lípidos de las plantas terrestres (Cranwell,
1973). Con esta información, se puede determinar un cambio ambiental y climático, de
acuerdo con el tipo de planta, su estructura lipídica y formación de tipo de cera que refleja
los cambios en la zona estudiada. Este índice se calcula según la fórmula de la Tabla 2,
expuesta al final del análisis.
Terrestrial Aquatic Ratio (TAR), muestra la relación entre cadenas largas y cortas, es
decir, entre plantas terrestres y acuáticas, es útil para cuantificar el aporte terrestre
versus la producción acuática en zonas de transición (Bourbonniere and Meyers, 1996).
Este índice se calcula según la fórmula expuesta en la Tabla 2, al final del análisis.
Pmar-aq, permite saber la abundancia relativa de tres tipos de plantas; terrestres,
emergentes y flotantes. (Ficken et al., 2000; Mead et al., 2005). El rango de plantas
terrestres es de 0.01-0.23, de plantas emergentes de 0.08-0.61 y de plantas flotantes de
0.56-0.94. De esta manera se puede deducir un input relativo de sedimentos de estos
tres tipos plantas que pertenecen a ambientes diferentes. Este índice se calcula según
la fórmula expuesta en la Tabla 2, al final del análisis.
Carbon Preference Index (CPI), determina la distribución de carbones impares
dominantes en las cadenas largas de n-alcanos. (Douglas and Eglinton, 1966; Eglinton
and Hamilton, 1967; Kolattukudy, 1969). Con el CPI es posible determinar las muestras
contaminadas por petrogenesis, estas tendrán un CPI bajo cercano a uno (Eglinton &
Eglintion, 2008). Además, es posible determinar las zonas afectadas por contaminación
utilizando este índice. Por otro lado, los valores altos de CPI, indican buena conservación
de indicadores biológicos (hidrocarburos y ácidos). Este índice se calcula según la
fórmula expuesta en la Tabla 2, al final del análisis.
Natural n-alkane ratio (NAR) es una ratio que describe el tipo origen de las muestras si
es plantas terrestres o de hidrocarburos o petróleo. Está en el rango 0-1 donde los
valores cercanos a cero indican hidrocarburos o petróleo, los valores cercanos a uno
indican plantas terrestres. Este índice se calcula según la fórmula expuesta en la Tabla
2, al final del análisis.
Tabla 2. Para poder extraer información se calcularon los índices usando los n-alcanos.
RATIO REFERENCIA
Average chain length (ACL; Cranwell et al., 1987; Poynter and Eglinton, 1990)
Terrestrial/aquatic ratio (TAR; Bourbonniere and Meyers, 1996)
Percentage of aquatic plants (Pmar-aq; Ficken et al., 2000; Mead et al., 2005)
Carbon preference index (CPI; Bray and Evans 1961)
Natural n-alkanes ratio (NAR; Mille et al., 2007)
2.4.2 Análisis de Glycerol Dialkyl Glycerol Tetraethers (GDGT’s)
Branched and Isoprenoid tetraether (BIT) index muestra la relación entre la
abundancia relativa de lípidos de tetraether de origen terrestre versus crenarchaeol, de
origen acuatico. Si el valor es cercano a cero, muestra una ausencia de aporte de suelos
en otras palabras, de origen terrestre. Por otro lado, si es cercano a uno, muestra
ausencia de crenarchaeol, en otras palabras, de origen marino (e.g., Hopmans et al.,
2004; Herfort et al., 2006; Weijers et al., 2006). Este índice se calcula según la fórmula
expuesta en la Tabla 3, al final del análisis.
Methane Index (MI), cuantifica la contribución relativa Euryarchaeota metanotrofica
contra la Crenarchaeota planctónica y oxidadoras de nitrógeno. Si el valor es elevado o
cercano a uno, indica un impacto fuerte de comunidades microbianas AOM (Anaerobic
oxidation of microbial). Por otro lado, valores bajos o cercanos a cero, muestra la
predominancia de Crenarchaeota marina no metanotrofica. (Zhang et al., 2011). Este
índice se calcula según la fórmula expuesta en la Tabla 3.
MBT-CBT, es un índice combinado describe la temperatura promedio anual y el pH
relativo. Methylation of Branched Tetraether (MBT) y el Cyclisation of Branched
Tetraether (CBT), se crearon para poder cuantificar estas distribuciones, la relaciones
con MAT (Temperatura Promedio Anual) y pH. Se ha demostrado que el CBT está
relacionado de forma lineal con él pH y que el MBT está relacionado de la misma manera
con el MAT y él pH. (Peterse et al., 2008). Por otro lado, estudios de (Weijers et al.,
2007a), sugieren que el pH está relacionado con el número de unidades de ciclopentano
y el numero metilos ramificados está relacionado con el MAAT. Este índice se calcula
según la fórmula expuesta en la Tabla 3, al final del análisis.
La TEX86(TetraEther index of tetraethers consisting of 86 carbon atoms), está
basada en el número de anillos de ciclopentano en GDGTs y describe la temperatura del
agua relativa de la zona de estudio. Este, tiene una relación lineal con el modelo calibrado
de temperatura TEX86 temperature (Powers et al. 2004). Este índice se calcula según la
fórmula expuesta en la Tabla 3, al final del análisis.
Tabla 3. Relación de índices basados en los GDGTs. Los numerales romanos, representan los GDGTs indicados en la Fig.5 son GDGTs ramificados. Los GDGT-1, GDGT-2, GDGT-3, son los GDGT`s de la Fig.4 junto con el Crenarchaeol Fig.4 son isoGDGT`s.
RATIO REFERENCIA
Hopmans et al. (2004)
Zhang et al. (2011)
Peterse et al.
(2012)
Peterse et al. (2012)
Powerset al.
(2004)
3. Resultados y Discusión
3.1 Reconstrucción de aportes orgánicos a partir de n-alcanos y GDGTs
Con la creación y ampliación del canal de Panamá, además de los factores
meteorológicos de la zona tropical, el lago Gatún ha sufrido diferentes cambios en los
aportes orgánicos a lo largo del tiempo. A partir de los, n-alcanos y GDGTs se hizo una
reconstrucción de los aportes a lo largo del tiempo.
El índice Branched and Isoprenoid tetraether (BIT) index, muestra valores cercanos a 1
que significa abundancia de brGDGTs y por lo tanto abundancia de aporte terrestre
(Fig.7). Ahora, el índice Terrestrial Aquatic Ratio (TAR) también muestra valores
elevados, esto quiere decir que los dos índices me están indicando un aporte terrestre
significativo en la zona(Fig.7). Sin embargo, después de 1900 se observa un aumento
en el aporte terrestre en el TAR esto es importante ya que puede representar el
movimiento de tierra y deforestación en la zona debido a la construcción del canal de
Panamá en 1914 y posteriormente aumento de la población (Smithsonian,1999). Por otro
lado, es importante mencionar el BIT muestra un aporte terrestre continuo a lo largo del
tiempo porque siempre está cercano a uno.
El TAR muestra un pico en 1966 que podría representar el momento en el cual el sistema
pudo empezar a equilibrase. Después de esta fecha, se observa una disminución del
TAR, reflejando una disminución en el aporte terrestre, sin embargo, estudios ecológicos
realizados en la zona sobre ecología (Ibáñez & Aguilar,2002), han reportado
eutrofización en la zona, esto pudo ser causado por la gran cantidad de aportes
terrestres. Por otro lado, principios del siglo XXI iniciaron las obras de ampliación del
canal en el 2006, además de la tormenta La Purísima en el 2010 que ha sido la tormenta
más fuerte registrada en el canal de Panamá (Espinosa,2011). Los dos índices muestran
un incremento en el aporte terrestre en este periodo.
El Terrestrial Aquatic Ratio (TAR), muestra un aumento en el aporte terrestre después
de 1900 en este caso de plantas vasculares con valores mayores a 1 y muestra el mismo
pico en los años 60, esto sigue reflejando el aumento de la deforestación. Además,
muestra un equilibrio del sistema en cuanto a la cantidad de sedimentos de origen
terrestre que ingresan al lago, después de los años 60. También se observan los picos
que como se ha mencionado anteriormente, pueden representar la expansión del canal
y la tormenta La Purísima (Espinosa,2011).
Los aportes naturales y petrogenicos, se monitorearon con el CPI y el NAR. El NAR da
valores cercanos a 1, reflejando un aporte de materia orgánica natural no petrogenica.
Además, el CPI tiene un comportamiento muy parecido con valores cercanos a 1,
sugiriendo que hasta el año 1966, el aporte fue más del bosque tumbado para crear el
canal que de otra fuente como contaminación. Sin embargo, se observa que después de
este año y en años más recientes, el índice tiende a disminuir, mostrando un equilibrio
del sistema, también se evidencia aportes maduros. Esto se ve reflejado en los valores
calculados y medidos de pH, con un decrecimiento en el pH después de 1966 (Fig.10).
Finalmente, a principios del siglo XXI, se observa un aumento en estos dos índices, con
picos en los años 2006 y 2010, estos concuerdan la ampliación del canal y la tormenta
La Purísima (Espinosa,2011), así como con los picos de los índices de aportes terrestres.
Con base en lo anterior, se puede deducir que los aportes en esta época fueron de origen
natural, que pueden ser sedimentos dragados de la zona para construir las esclusas y
vegetación y sedimentos de la zona movidos por el paso de la tormenta La Purísima.
El Pmar-aq, describe un aporte terrestre casi constante (valores entre 0.13-0.51,
representan aporte terrestre; Mead et al., 2005) durante gran parte del siglo XX, sin
embargo, se observa una disminución pequeña a principios de los 80, periodo en el cual
estudios muestran eutrofización en el lago (Ibáñez & Aguilar,2002)(Fig.7).
Posteriormente se observa un aumento en el índice a principios del siglo XXI, en estas
fechas los índices de contaminación muestran un incremento. Con esto y utilizando este
índice se podría deducir que los aportes naturales no contaminados mostrados en
índices anteriores son terrestres, que pueden reflejar la ampliación del canal y
posteriormente la tormenta la Purísima (Espinosa,2011).
Finalmente se presenta el LOI, este no fue calculado con índices, fue entregado por el
Dr. Jorge Salgado. Este representa el aporte orgánico a lo largo del tiempo, está
relacionado con la producción y degradación y con los aportes orgánicos (Dean 1974).
Figura 7. Graficas de los índices que muestran los cambios ecológicos del lago a partir
de los n-alcanos y GDGTs.
3.2 Evolución de las comunidades en el lago Gatún
La abundancia relativa de los organismos (Fig. 8) fue calculada a partir de los n-alcanos
a partir de la longitud de las cadenas de los carbonos, se puede inferir el tipo de
organismo que la producen (Tabla.4).
Tabla. 4 Longitudes de cadena que producen sus respectivos organismos. (Fuente:
(Cranwell et al., 1987; Poynter and Eglinton, 1990)
Longitud de Cadena Fuente
C15 + C17 + C19 Impares Producción de bacterias fotosintéticas y algas acuáticas.
C21 + C23 + C25 Impares Micrófitos de agua dulce y sumergidas.
C29+ C31 + C33 Impares Plantas terrestres altas.
C29 = Predominan plantas C3
C31 = Predominan plantas C4
La abundancia de n-alcanos relativa está dada por la longitud de cadena de cada
organismo, las longitudes de cadena C15 + C17 + C19 impares reflejan una fuente de
bacterias y algas, las longitudes de cadena C21 + C23 + C25 impares, muestran una fuente
de micrófitos de agua dulce y sumergidos. Por otro lado, las longitudes de cadena C29+
C31 + C33 impares, muestran plantas terrestres altas (Fig. 8).
La Figura 8, describe los cambios en la abundancia de ciertas especies, se observa un
gran aporte terrestre con un pico a inicios del siglo XXI con predominancia de plantas C4,
ya que este mismo pico se observa en índice ACL. Además de una disminución en las
comunidades de bacterias a lo largo del tiempo. Por otro lado, para los años de 2012 y
2013 se refleja un pico en las comunidades de algas, esto puede estar relacionado con
los aportes de la zona, causados por la tormenta La Purísima principalmente y la
eutrofización del lago (Ibáñez & Aguilar,2002, Espinosa,2011). Finalmente, se observa
un incremento en la comunidad de micrófitos, entre los años de 1929 y 1966, estos se
pudieron ver beneficiados por los aportes terrestres de este periodo, causados por la
deforestación, agricultura (Smithsonian,1999).
Figura 8. Grafica de abundancia porcentual relativa de organismos. Se observa una
disminución en la comunidad bacteriana hasta principios de 1900, posteriormente se ve
un incremento de la comunidad de micrófitos hasta 1966, finalmente en los años más
recientes, se observa un aumento en las comunidades de plantas terrestres y algas.
3.3 Reconstrucción de pH y metanogénesis a partir de los GDGTs
Para reconstrucción de pH y metanogénesis, se calcularon el CBT de pH y el Methane
Index (MI) en archaeas. Estos índices, tienen una relación inversa, ya que la producción
de metano se lleva a cabo bajo condiciones anoxias. Otros factores pueden alterar el pH
como la eutrofización, materia orgánica o contaminación. Cuando la cantidad de oxigeno
ha aumento en el sistema, el proceso de metanogenesis tiende a disminuir en algunos
organismos, y el pH a aumentar. Sin embargo, procesos como la eutrofización por el
aumento de productividad en el sistema hídrico, la descomposición de plantas liberando
dióxido de carbono, pueden disminuir el pH y hacer el sistema más acido (Vázquez &
Rojas 2016). A pesar de todo esto, en la gráfica se observa la tendencia de cuando el
índice MI muestra un incremento, el pH tiende a disminuir (Fig.9).
La comparación entre el pH calculado a partir de GDGTs y el pH real promedio medido
por la Autoridad Canal de Panamá (Zaret, 1980) a lo largo del tiempo (Fig.10). Esta
comparación, muestra tendencias similares entre el pH calculado y el real. Es importante
mencionar que los datos reales usados son desde 1966 hasta la actualidad, ya que no
se encontraron mediciones antes de esta fecha. Además, la gráfica de error entre en pH
calculado y el medido (Fig.11). El error se halló calculando la diferencia entre el pH
estimado y el pH real promedio medido. Se observa una tendencia de disminución de pH
en lo últimos años. Además, de un cambio en la tendencia del error entre 1990 y 1966,
en este periodo los datos calculados empiezan a estar por debajo de los datos medidos,
no se puede afirmar una tendencia clara, debido a que son muy pocos datos y no todos
están por encima o por debajo de la barra.
Figura 9. Índices de pH y metalogénesis, a partir de los GDGTs.
Figura 10. Comparación grafica del pH calculado a partir de los GDGTs y el pH real
promedio medido por la Autoridad Canal de Panamá y (Zaret, 1980) en la zona de
estudio.
Figura 11. Grafica de error entre pH calculado y pH medido en la zona de estudio.
3.4 Reconstrucción climática a partir de los n-alcanos y GDGTs
Se calcularon dos índices, estos fueron; MBT/CBT con el que se calcula la Mean Annual
Temperature (MAT) y TEX86 con la que se puede calcular la temperatura superficial de
lagos (Powers et al. 2004), además se utilizó el índice de n-alcanos Average Chain
Length (ACL), como un índice indirecto de medida de temperatura (Fig.12).
El ACL, muestra predominancia de plantas C4 que son de temperaturas altas, indicando
condiciones áridas. Este índice, muestra un pico en el año 2008 que también se observa
con los otros índices de temperatura calculados y también muestra una tendencia similar
a estos. Sin embargo, parecer ser un evento repentino, ya que se observa una pendiente
alta, puede ser un registro de una temperatura muy alta aislada. Aunque, es muy difícil
determinar un patrón, porque los climas en el trópico dependen de los fenómenos de la
Niña y en Niño (Velandia & Imbach 2016). Datos de la NOAA del 2013, muestran el 2008
como un año con mayor influencia de la Niña sobre el Niño. Además, registra
temperaturas menores a años anteriores.
Figura 12. Índices de temperatura a partir de los n-alcanos y GDGTs. El MAT y el SST muestran una tendencia similar de temperaturas. El primero muestra la temperatura anual promedio y el segundo la temperatura superficial del lago.
Por otro lado, los parámetros MAT y la temperatura superficial del lago, muestran una
tendencia similar, aunque no muestran los mismos rangos de temperatura, el MAT da
una temperatura en un rango entre 20 y 22 grados centígrados. Este rango es el más
cercano a los datos de temperatura promedio reales medidos por el Instituto Smithsonian
de Investigación Tropical, por esto es este índice se va a comparar con estos datos. Los
rangos de la temperatura superficial del lago están entre 25 y 32°C, estos son muy
elevados para la temperatura del agua del lago. Ahora, es importante mencionar que las
temperaturas calculadas a partir de la proxy TEX86 pueden estar erróneas, esto debido
a que según la literatura, si el índice BIT da valores muy elevados con abundancia de
brGDGT, no es posible usar esta proxy (Weijers et al., 2006b).
Figura 13. Comparación entre la temperatura calculada a partir del índice MAT y la temperatura real promedio medida por el Instituto Smithsonian de Investigación Tropical en la zona de estudio.
Se calculó el MAT y se comparó la temperatura real promedio medida por el Instituto
Smithsonian de Investigación Tropical (Fig.13). Observamos que los datos medidos
stienen una tendencia muy parecida a los ibnferidos por las prxies (FIgs. XXXX). Sin
embargo, los valores no están cercanos a los reales, esto puede ser causado por el
margen de error de este parámetro (Tabla.3), que es de 5.7 grados. La temperatura del
MAT da en su gran mayoría por debajo de la temperatura real (Fig.13). Además, es
importante mencionar que los datos de temperaturas reales solo están desde el año
1982. Ahora, se muestra la gráfica de error entre la temperatura calculada y la medida
real (Fig.14), una tendencia de las temperaturas del MAT a ser menores a las reales,
solo un valor da por encima de esta tendencia. A pesar de esto, el parámetro MAT,
muestra una tendencia y precisión aceptable, teniendo en cuenta el gran margen de error
de la formula con la que se calculó este parámetro.
Figura 14. Grafica de error entre la temperatura calculada a partir del índice MAT y la
temperatura real promedio medida por el Instituto Smithsonian de Investigación Tropical
en la zona de estudio.
3.5 Reconstrucción de la evolucion del lago Gatún a partir de los índices
calculados
A partir de toda la información y datos recolectados en esta tesis, es posible plantear una
posible evolución del sistema (Fig. 15). Vemos que antes de la creación del canal a
principios de 1900, había un sistema pantanoso con una mayor abundancia de bacterias
y mayor anoxia (Fig. 15). Esto se ve reflejado en los índices MI alto y de CPI bajo (Fig.15).
Posteriormente a la construcción del canal, se observa un sistema de bosque inundado
más oxigenado y con un gran aporte de material orgánico terrestre maduro, esto es un
aumento gradual hasta 1966, donde aparentemente el sistema se empieza a equilibrar,
en esta fase se observa un MI bajo y un CPI elevado (Fig. 15) .
Por último, se observa una fase marcada por la deforestación en la zona
(Smithsonian,1999), esta esta evidenciada en el aumento del índice BIT, además se
evidencian cambios en los picos de los índices MI y CPI (FIG), que pueden ser causados
por la ampliación del canal y los diferentes eventos meteorológicos que han afectado la
zona como la tormenta la Purísima (Espinosa,2011).
Figura 15. Esquema general de la historia del lago Gatún.
CONCLUSION
A partir de los índices calculados, se puede concluir que el uso de biomarcadores para
estudiar los aportes ecológicos y temperatura en una zona como el lago Gatún, son útiles
si lo que se quiere es observar tendencias a lo largo del tiempo de cambios en las
comunidades del lago, de clima y metanogenesis, además, es la única forma de ver
procesos microbiológicos y obtener una información integrada del sistema.
Los resultados obtenidos en esta tesis muestran cambios climáticos y en aportes
ecológicos que no son lejanos a la realidad a pesar de tener muy pocos datos de la zona,
tal vez con más datos se hubiera podido obtener resultados más precisos, acordes con
lo que se ha medido hasta la actualidad. Sin embargo, extrayendo toda la información de
estos índices y combinando sus resultados, se logró hacer una interpretación y análisis
simple y realista, respecto a lo ocurrido en el lago.
Los índices, evidenciaron un gran aporte terrestre a lo largo del tiempo, causado
inicialmente por el dragado para crear el canal a principios de 1900, las tormentas en
zona y la deforestación después de 1966 impulsada por la agricultura y las ampliaciones
del canal. Los n-alcanos evidenciaron los cambios en las comunidades de la zona que
fueron afectadas por las actividades humanas, con esta información se logró hacer una
historia de la evolución del lago. Además, los GDGTs complementaron el estudio con
información climática y de metanogenesis.
Esta tesis demuestra que la intervención humana si tiene un efecto en los sistemas
acuáticos y en las comunidades de organismos que habitan la zona. Por esto, es muy
importante hacer un monitoreo constante para reducir el impacto ambiental y ecológico,
tarea que en los últimos años ha estado a cargo de la Autoridad Canal de Panamá (ACP).
Se debe seguir investigando y mejorando las calibraciones de estos biomarcadores, ya
que estos cambian de acuerdo a la zona de estudio.
AGRADECIMIENTOS
Quiero agradecer a mi directora y co-director de tesis la Dr. Carme Huguet y el Dr. Jorge
Salgado, sin su apoyo, consejos y colaboración este trabajo no hubiera sido posible,
también a Camila Cortés y Angelly Serje por su ayuda. Además, quiero agradecer al
grupo de investigación de la Universidad de los Andes Paleolab, a cargo de la Dr,
Catalina González Arango, por sus comentarios y críticas constructivas sobre este
trabajo. Finalmente, quiero agradecer a mi familia y amigos por su apoyo incondicional a
lo largo de este tiempo.
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