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7/27/2019 Oxidacin de cidos grasos - Metabolismo de Cuerpos Cetnicos
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BIOQUIMICA
oxidacin de cidos grasos
Mg. Helda C. Del Cast i l lo C.
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Oxidacin de los cidos grasos. Rol de la
carnitina. Etapas de la -oxidacin..Balance energtico de la oxidacin de loscidos grasos.
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Los problemas de la grasa
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Los cidos grasos constituyen la reserva secundaria (y principal) deenerga. Son molculas mucho mas reducidas y menos hidratadas que loscarbohidratos. La oxidacin completa de los cidos grasos de los TGproduce unas 9 kcal/g comparadas con las 4 kcal/g para carbohidratosy proteinas.
Reservas de Energa de un hombre tpico de 70 kg:
- 100.000 kcal en triglicridos del tejido adiposo (~11 kg)
- 25.000 kcal en protenas movilizables (6-7 kg, msculo)
- 1.000 kcal en glucgeno (hgado + msculo)
- 40 kcal en glucosaAproximadamente 11 kg de este hombre seran grasa. Si sta energatuviera que almacenarse en forma de carbohidratos esto supondra untotal de unos 100 kg (25 + 75 de agua hidratacion) y el peso del hombremodelosera entonces de unos 160 kg.
Son inconvenientes las grasas como reservaenergtica?
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Valor de supervivencia de los lpidos
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Los cidos grasos
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Digestin de lipidos
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No se manifiesta digestin en boca o
estmago.
-Boca: amilasa salival o ptialina.
-Estmago: HCl, enzimas proteolticas(ej.pepsina)
La digest in de lp idos o curre en In tes tino
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Enzimas involucradas
ENZIMAS LOCALIZACIN
LIPASA Pncreas
ISOMERASA Intestino
COLESTEROL
ESTERASAPncreas
FOSFOLIPASA A2 Pncreas
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Cataliza la hidrlisis deuniones ster en loscarbonos primarios (a ya) del glicerol de las
grasas neutras(Triacilgliceroles)
H2C OH
HC O
H2C O
C R
H2C OH
HC O
H2C OH
O
C R
O
H2C O
HC O
H2C O
CO R
C
O
R
C R
O
C R
O
CHO
O
R
CHO
O
R
1,2-DAG
+
LIPASA
2-MAG
+
TAG
LIPASA
AG
AG
Lipasa
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Para la hidrlisis de 2-MAG esnecesaria la presencia de estaenzima que traslada el grupoacilo de la posicin 2 ( b) a laposicin 1( a).
Luego la hidrlisis delmonoacilglicerol (MAG) secompleta por accin de la
Lipasa.
H2C OH
HC O
H2C OH
C R
H2C O
HC OH
H2C OH
O
C R
O
1-MAG
2-MAG
ISOMERASA
Isomerasa
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Cataliza la hidrlisis de steres de colesterol con cidosgrasos.
C
O
R OC
O
R OHOH
ESTER DE COLESTEROL COLESTEROL AG
COLESTEROLASA
Colesterol esterasa
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Cataliza la hidrlisis del enlace ster que une el cido graso alhidroxilo del carbono 2 del glicerol en los Glicerofosfolpidos.
Se forma un cido graso y lisofosfolpido
CHH2C
O
H2C O
O
C
PC
O
O
O R1
OR2
O
XCH
H2CHO
H2C O
O
C
P
O
O
R1
O
O
XOHC
O
R2+
FOSFOLIPASA
A2
Fosfolipasa A2
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Papel de la bilis en ladigestin de lpidos
CIDOS BILIARES:el ms abundante es el cido clico, enmenor proporcin se encuentra el cido quenodesoxiclico.
Son excretados en la bilis conjugados con glicina o taurina. Ej.: -cido glicoclico
-cido tauroclico
cidoglicoclico cido
tauroclico
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Funcin de los cidos biliares
Aumentan la funcin de la Lipasa pancretica.
Reducen la Tensin Superficial y con ello favorecenla formacin de una emulsin de las grasas.Contribuyen a dispersar los lpidos en pequeaspartculas y por lo tanto hay mas superficie expuestaa la accin de la lipasa.
Favorece la absorcin de Vitaminas Liposolubles.
Accin Colertica: estimulan la produccin de bilis.
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Digestin de lipidos
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Digestin intestinal de lpidos
Sales biliaresemulsionan las grasasde la dieta formandomicelas
Lipasas intestinalesdegradan TG
Los AG son captados por lamucosa intestinal yresintetiizafdos a TG
Vesicula biliar
Los `TG son incorporados con elcolesterol y apolipoprotenas a QM
Los `QM son conducidospor sistema linftico a la
sangre y tejidos
La lipoproteinlipasa delcapilar hidroliza los TG aAG y glicerol
Los AG ingresana la clula
Los AG son oxidados oreesterificados comoreserva.
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1. Los triacilglicridos sedegradan a cidos grasos yglicerol, que se liberan desde eltejido adiposo y se transportana los tejidos que requierenenerga.
2 En estos tejidos, loscidos grasos debenactivarse y transportarseal interior de lamitocondria para sudegradacin
3 En su degradacin oxidativa, los cidos grasos sedescomponen de manerasecuencial en acetil-CoA, queposteriormente se procesa en elciclo del cido ctrico.
Para que los tejidos perifricos puedan acceder a la energaalmacenada en los lpidos del tejido adiposo, estos lpidosdeben movilizarse. Este proceso se realiza en tres etapas
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Las LIPASAShidrolizan los
triacilglicridosen un procesodenominadolipolisis.
1.-Hidrlisis de lostriacilglicridos
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La lipasa del tejido adiposo es
activada en presencia de lashormonas: adrenalina,noradrenalina, glucagn yhormona adrenocorticotrpica,que se unen a receptoresespecficos de la membranaplasmtica (receptores 7TM),
que a su vez activan a adenilatociclasa.
El aumento en los niveles deAMP cclico a su vez, activa a laproteinquinasa A, que a su vezactiva a las lipasas por
fosforilacin.Insulina por otro lado inhibeel proceso de lipolisis.
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Del proceso de lipolisis se obtienen:Los cidos grasos liberados, no sonsolubles en el plasma sanguneo. Es
necesaria la intervencin de albminapresente en el suero, que se une a loscidos grasos y acta como portador. De estamanera los cidos grasos libres pasan a lasangre y pueden ser accesibles a otrostejidos.
Glicerol,que es captado por el hgado, siendofosforilado y oxidado a dihidroxiacetonafosfato eisomerizado a gliceraldehido3-fosfato, intermediario
tanto de las vias glucoltica como gluconeognica.Glicerol y este tipo de intermediarios son fcilmenteinterconvertibles en el hgado dependiendo de lasnecesidades del organismo.
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2. Activacin y transporte delos cidos grasos a la
mitocondria
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Los cidos grasos son activados en el citosol mediante su conversin atiosteres de coenzima A catalizada por acil-CoA sintetasa,en unareaccin que consume ATP.
Esta enzima se encuentra en la membrana externa mitocondrial
Esta activacin tiene lugar en dos etapas:
1.El cido graso reacciona conATP para formar un
aciladenilato,. Esta molculapermanece fuertemente unidaal enzima.2.El grupo sulfhidrilo del CoAataca entonces al aciladenilato
para formar acil-CoA y AMP.
Activacin de los cidos grasos
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Paso 1:
RCO-O
+ ATP + PPi
RC-AMPO
+ CoA-SH + AMP
RC-AMP
Paso 2:
O
RCO-O
+ ATP + CoA-SH RC-SCoA + AMP + PPi
acil-CoAsintetasa O
RC-SCoAO
acil adenilatointermediario
acil-CoA
ACTIVACION DE LOS ACIDOS GRASOS
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Una vez activado el cido graso debe ser transportado al interior de lamitocondria para ser oxidado:
Los cidos grasos de cadena corta (12C o menos) son transportadosdirectamente a la matriz mitocondrial,
Los cidos grasos de cadena larga (ms de 14C) necesitan un mecanismo
de transporte especial para pasar a travs de la membrana internamitocondrial: conjugacin a carnitina
Transporte de los cidos grasos a la mitocondria
(3-hidroxi-4-trimetilaminobutirato )
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El transporte mediante carnitina consiste en:
1.El grupo acilo se transfiere desde el tomo de azufre del CoA algrupo hidroxilo de la carnitina para formar acilcarnitina, en unareaccin catalizada porcarnitina aciltransferasa I (carnitinapalmitil transferasa I), enzima unida a la membrana externamitocondrial.
2.Acilcarnitina acta entonces como una lanzadera a travs de lamembrana interna mitocondrial, por accin de una translocasa.
3.Una vez en el lado de la matriz mitocondrial el grupo acilo estransferido de nuevo a una molcula de CoA en una reaccincatalizada por la carnitina aciltransferasa II (carnitina palmitil
transferasa II), inversa a la que tiene lugar en el lado citoslico. 4.Translocasa devuelve de nuevo la carnitina a la cara citoslicaintercambindose por otra acilcarnitina que entra.
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Varias enfermedades se deben a deficiencias eneste sistema de transporte
Deficiencia en carnitina:
ligeros calambres musculares hasta debilidad severao incluso muerte.
Deficiencia en carnitina aciltransferasa: sntomas dedebilidad muscular durante el ejercicio prolongado,(el msculo depende de los cidos grasos comofuente de energa a largo plazo).
En estos pacientes los cidos grasos de cadena cortay media (C8-C10) , que para entrar en la mitocondria
no necesitan carnitina, se oxidan con normalidad.
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Localizacin:Mitocondrial
Tejidos: Todos los quetengan mitocondrias.
Excepto el Cerebro Comprende la oxidacin
del carbono del cidograso.
3. Degradacin oxidativa de los cidos grasos(-oxidacin)
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Una vez en la matriz mitocondrial, las
molculas de acil-CoA son degradadasmediante una secuencia repetitiva decuatro reacciones :
1.Oxidacin por FAD.
2.Hidratacin
3.Oxidacin por NAD+
4.Tiolisis por CoA
Como resultado de estas reacciones, lacadena del cido graso se recorta en doscarbonos y se genera FADH
2
, NADH yAcetil-CoA. Esta serie de reacciones seconoce como -oxidacin (hlice de
Ly nnen) porque la oxidacin tiene lugaren el carbono .
-Oxidacin de cidos Grasos; etapas
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4 tipos dependiendo dela longitud del cidograso:VLCAD;LCAD;MCAD
SCAD
AcilCoADeshidrogenasa
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Los electrones liberados por oxidacin de los cidos grasos entranen la cadena de transporte electrnico va CoQ
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Enoil-CoAHidratasa
Enzima
Trifuncional (MTP)
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3-L-hidroxiacil-CoADeshidrogenasaEnzimaTrifuncional(MTP)
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Tiolasa
EnzimaTrifuncional (MTP)
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Una vez dentro de la matriz mitocondrial, todos los AcilCoA, se oxidan enposicin a travs de la accin de cuatro enzimas, especficas para cada
longitud de cadena, :1. las Ac i l CoA deshid rogenasasde diferente longitud de cadena
VLCAD , (very long chain dehidrogenase)dehidrogenasa de cadena muy larga(>24 C),
LCAD (long chain dehidrogenase) dehidrogenasa decadenalarga (de 13 a 24),MCAD (medium chain dehidrogenase) dehidrogenasa decadenamedia (de 6 a 12C)SCAD (short,chain dehidrogenase) dehid rogenasa decadenacorta (de 3-6 C) ), unidas todas ellas
al complejo II de cadena respiratoria mitocondrial,el electro transfer flavoprotena, cuyo cofactor es elFlavinadenin dinucletido (FAD);
ENZIMAS DE LA beta-OXIDACIN
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2. la segunda reaccin la cataliza la Enoi l CoA hidratasa,
comn para todas las longitudes de cadena;3. la tercera reaccin la catalizan las 3OH acildeshidrogenasas, especficaspara cada longitud de cadena(VLCHAD, LCHAD, MCHAD,SCHAD), unidas al complejo I de cadena respiratoria
mitocondrial, cuyo cofactor es el Nicotinamida adenin dinucletido (NAD) y porltimo
4. la -ceto aci lCoA tiolasa.
Estas tres ltimas, se encuentran unidas formando la llamadaEnzima trifuncional (MTP) compuesta por 4 subunidades
alfa (actividades LCHAD+Enoil hidratasa) y 4 subunidadesbeta con actividad -ceto tiolasa.
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Hlice de Lynnen.
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Rendimiento de la -oxidacin de cidos grasos.
N de
vueltasN de
molculasde acetilCoAproducidas
Molculas
reducidas porvuelta
Rendimiento
del Ciclo deKrebs
Rendimiento
de lafosforilacinoxidativa
cido
graso de Ncarbonos
(N/2)- 1) N/2 1 NADH2 y 1FADH2/vueltaTOTAL
(N/2)-1) NADH2(N/2)-1) FADH2
Cada acetil
CoA rinde3NADH21 FADH2 y1 GTP
1NADH2 rinde
3 ATP y1 FADH2rinde 2 ATP
cidocaproico(6C, igualque laglucosa)
2 3 2 NADH22 FADH2 9 NADH23 FADH23 GTP(ATP)
33 ATP10 ATP
3ATPTOTAL menos 1 ATP gastados para entrar= 45 ATP
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La hlice de Lynen cuando slo quedan cuatrotomos de carbono, da la ltima vuelta, puesto quese producen 2 Acetil-Co A.
Por tanto, un cido graso sufrir tantas vueltas comola mitad menos uno del nmero de tomos decarbono tenga.
Por ejemplo: el cido palmitico tiene 16 tomos de
carbono, por lo tanto dar 7 vueltas :[(16/2)-1] = 8 1 = 7 vueltas producir 8acetil-Co A + 7 NADH + 7 H+ + 7 FADH2
Rendimiento energtico de la -oxidacin
E l d l id i i ti (14 b )
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En el caso del acido miristico (14 carbonos)
Primero debe activarse a miristil CoA. Eso requiere de 1molecula de ATP, pero como esta es hidrolizada a AMP + 2 (P),
energeticamente se considera que se necesitan 2 ATP. Luego entra en la beta oxidacion:
1ra vuelta:
Produce un acil CoA de 12 carbonos y un acetil CoA +
NADH.H+ + FADH2 2da. Vuelta:
Produce un acil CoA de 10 carbonos y un acetil CoA +NAD H.H+ + FADH2
3ra vuelta
Produce un acil CoA de 8 carbonos y un acetil CoA +NAD H.H+ + FADH2
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4ta vuelta
Produce un acil CoA de 6 carbonos y un acetil CoA +
NAD H.H
+
+ FADH2 5ta vuelta
Produce un acil CoA de 4 carbonos y un acetil CoA +NAD H.H+ + FADH2
6ta vuelta Produce un acil CoA de 2 carbonos y un acetil CoA +
NAD H.H+ + FADH2 Pero el acil CoA de 2 carbonos es un Acetil CoA, asi que no
hacen falta mas vueltas!
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Que tenemos al final?
7 acetil CoA
Y 6 NADH.H+ y 6 FADH21) multiplicamos el numero de NADH.H y de FADH2 por el
numero de ATP que cada uno rinde.
Siguiendo nuestra convencion de que cada NADH.H+ rinde 3
ATP en la cadena respiratoria y cada FADH2 rinde 2 ATP,entonces tenemos:
6 x 3 =18 ATP
6 x 2 =12 ATP
30 ATP
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2) Pero tambien se produjeron 7 acetil CoA quecuando sean oxidadas hasta CO2 y aguatambien produciran ATP.
Se sabe que en el Ciclo de Krebs : cada aceti l
CoA genera 12 ATP, entonces :
7 x 12 ATP/acetil CoA = 84 ATP
3) se suman entonces :30 + 84 = 114
4)PERO RECUERDA QUE SE GASTARON 2 ATP
EN LA ACTIVACION INICIAL! * por lo tantodeben restarse :
114 2 = 112
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Ese es el rendimiento energetico de la Beta-
oxidacion del acido miristico (14 Carbonos)
NOTA *Si bien slo se utilza 1 ATP, la hidrlisis
que produce pirofosfato y AMP, y luego elpirofosfato se hidroliza a 2Pi, se contabilizancomo dos enlaces de alta energa. (2ATP)
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NOTA
Cada vuelta de la beta oxidacin produce :17 ATP.
El No de vueltas es (N/2)_ 1
Un acetil CoA rinde 12 ATP
Se debe descontar 2 ATP por la activacin.
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si la pregunta fuera:
Cuantos ATP se obtienen en la oxidacion total
(hasta CO2 y agua) de un acido graso de 14carbonos?
La respuesta sera entonces:
De la beta oxidacion 28 ATP
Del Ciclo de Krebs 7 acetil CoA x 12 ATP/acetil
CoA = 84 ATP
Total: 112 ATP
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Para calcular la oxidacion de cualquier acido graso,se utilizan estos sencillos calculos:
Numero de carbonos del acido graso/2 = # de acetil CoA Numero de vueltas de beta-oxidacion= Numero de acetil CoA
-1
Asumiendo que cada NADH produce 3 ATP y cada FADH2 2
ATP: # de vueltas x 5 ATP/vuelta
Resta 2 ATP que se usaron en la activacion.
Si se trata de calcular el balance de la oxidacion total,
multiplica el # de moleculas de acetil CoA por 12 (ya que cadaAcetil CoA oxidado en el ciclo de Krebs rinde 12 ATP,asumiendo un rendimiento de 3 ATP por NADH y 2 ATP porFADH2)
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Ejemplo: Acido graso de 12 carbonos:
# acetil CoA: 12/2 = 6 acetil CoA # vueltas en Beta-oxidacion: 6-1 =5 vueltas
# ATP en Beta-oxidacion: 5 x 5 = 25 ATP
-2 ATP usado en la activacion del acido graso Total de ATP de la Beta oxidacion de un acido graso de
12 carbonos: 23 ATP
Total de la oxidacion hasta CO2 y agua de un acido
graso de 12 carbonos:
23 ATP + (6 acetil CoA x 12 ATP/Acetil CoA) = 95 ATP
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F i d C C t i
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Formacin de Cuerpos Cetnicos(Cetognesis)
Despus de la degradacinde los ac. Grasos, el Acetil-CoA es oxidado en el Ciclo deKrebs.
Para esto es necesaria lapresencia de oxalacetato (1er
intermediario del ciclo deKrebs). Si la cantidad de estees insuficiente, las unidadesde acetil-CoA son utilizadasmediante una va alternativaen la que se producenCuerpos Cetnicos
Estos compuestos se formanprincipalmente en el hgado, apartir de acetil-CoA medianteuna serie de etapas.
CETOGENESIS
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CETOGENESIS
1. El 1er paso es la inversa dela ltima etapa de la b-oxidacin.
2. El acetoacetatil-CoA se
condensa con otro acetil-CoA para dar HMG-CoA.
3. El HMG-CoA se rompeformando acetoacetato y
Ac-CoA.4. El Acetoacetato puede
originar los otros cuerposcetnicos.
Ocurre en HGADO
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Utilizacin de los cuerpos cetnicos
El Hgado es el principal productor ya que posee todaslas enzimas necesarias. Es incapaz de usarlos comocombustible.
Los rganos que los usan son: cerebro, msculoesqueltico, corazn y otros.
Solo se usan como fuente de energa en situacionesmetablicas especiales. Ej: Diabetes, ayuno prolongado.
El aumento de estos provoca Acidosis Metablica.
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Formacin y exportacin de cuerposcetnicos (hgado)
Los cuerpos cetnicos seforman y exportan desde elHgado.
En condicionesenergticamentedesfavorables, el oxalacetatose deriva hacia laGluconeognesis, para liberarglucosa a la sangre.
El ciclo de Krebs trabaja muylentamente en el Hgado.
Gotas de lpidos
Hepatocito
Acetoacetato y b-hidroxibutiratoexportados comoenerga para:corazn, msculo,rin y cerebro.
Glucosaexportada comocombustiblepara cerebro yotros tejidos.
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Berg,Tymoczko and Stryer. Biochemistry.7ed. WH. Freeman, 2011.Cap22.
Voet and Voet. Biochemistry. 4 ed. Wiley,2011. Cap 25. Baynes and Dominiczak. Bioqumica
Mdica. 3 ed. Elsevier, 2011. Cap 15. Devlin. Textbook of Biochemistry with
Clinical correlations. 7 ed. Wiley,2010. Cap 17
Bibliografa