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GENTICA Y MEJORAMIENTO GENTICO VEGETAL INTRODUCCIN:

La Gentica es una ciencia relativamente joven que ha experimentado uno de los ms grandes crecimientos conocidos, tanto en amplitud de espectro como en profundidad, en aspectos tericos como en hallazgos experimentales. Su cometido como rama de la Biologa es, en palabras de Darwin, el estudio de la herencia y la variacin. Su aplicacin abarca un gran nmero de disciplinas y la Agronoma no es una excepcin. En nuestra carrera, aspectos parciales de la Gentica se ensean en varias materias (tales como Microbiologa o Bioqumica) pero es en esta materia y Mejoramiento Gentico Animal donde gran parte del cuerpo de conocimientos de la Gentica es revisado y profundizado, si bien con diferente acento, segn de qu tema se trate. La Gentica est involucrada en los ms diversos aspectos de la Biologa tanto terica como aplicada y en el estudio de varios niveles de organizacin de la materia viviente. Revisaremos someramente los niveles ms importantes de organizacin de la materia viviente con los cuales la Gentica est vinculada El ms inclusivo de los niveles es la biosfera. En ella tienen lugar los fenmenos biolgicos y todos los fenmenos asociados que involucran la participacin de organismos vivos. Los distintos biomas que componen la biosfera estn, a su vez, compuestos por comunidades de organismos y dichas comunidades estn constituidas por poblaciones de organismos de cada especie. Es el nivel de las poblaciones y especies el primero para el cual la Gentica dispone de toda una teora explicativa y predictiva de los fenmenos que tienen lugar a dicho nivel: la Gentica de Poblaciones Terica y, ms inclusivamente, la Teora de la Evolucin de las Especies. An con variantes en sus diferentes versiones, la Teora de la Evolucin tiene una profunda raigambre en la Gentica y es el principio unificador ms importante de que dispone la Biologa hasta el momento. Y, ms especficamente, dentro de nuestro campo, los cultivos y rodeos de animales no son sino poblaciones genticas bajo control humano. Las poblaciones de todas las especies estn constituidas por individuos. Es el nivel de organismos individuales en el cual la Gentica dio sus primeros pasos como ciencia a finales del siglo XIX a partir de los experimentos de Gregor Mendel. Las leyes de Mendel fueron la primera teora particulada de la herencia aproximada a la realidad de la que la humanidad dispuso. Hubo otras teoras anteriores que cayeron en completo descrdito por falta de ratificacin experimental. A principios del siglo pasado, comenzaron a sumarse los descubrimientos a nivel celular los cuales dieron origen a la Teora Cromosmica de la Herencia la cual permiti relacionar los trabajos de Mendel, es decir, los factores hereditarios, con los cromosomas. En las dcadas de 1940 y 1950 se confirma al DNA como molcula hereditaria. En 1953 se consigui determinar la estructura molecular del DNA: el modelo Watson-Crick. A partir del mismo y del denominado dogma central de la Gentica - el cual explica a

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nivel celular de qu manera la informacin gentica se transforma en otros tipos de informacin perceptible a niveles de organizacin superior se origin la rama conocida actualmente como Gentica Molecular. En este curso se partir de los niveles inferiores de organizacin (cidos nucleicos, protenas) y se proseguir en sentido ascendente hasta llegar al nivel de las poblaciones y especies que es, en general, el objeto central de estudio de la Gentica Agronmica.

GENTICA: DEFINICIN Y REAS DE ESTUDIO.

La Gentica es una ciencia dedicada al estudio de la base subyacente a la herencia y la variacin. El trmino herencia indica el concepto de que los iguales engendran a los iguales, esto es, la descendencia tiende, en general, a parecerse a sus progenitores. Ahora sabemos que la base de esta observacin yace en el hecho de que la manera en que los seres vivientes lucen y funcionan biolgicamente (es decir, su fenotipo) est determinada en una gran medida por su constitucin gentica o genotipo el cual resulta de la contribucin por partes iguales del material gentico proveniente de ambos progenitores durante la fertilizacin. Uno de los enfoques principales de la ciencia de la Gentica es el estudio de cmo la informacin es almacenada en la unidad bsica de la herencia, el gen, de cmo esta informacin cambia y se expresa durante nuestro desarrollo a partir de un embrin hasta llegar a un adulto sexualmente maduro y de cmo esa informacin se transmite de generacin en generacin. El trmino variacin se refiere al hecho de que, a pesar de la similitud entre padres e hijos, existen diferencias heredables (por ejemplo, plantas de flores rojas pueden engendrar plantas de flores azules). Esas diferencias se basan, en ltimo trmino, en mutaciones, o sea, cambios informacionales que ocurren en los genes. Los genetistas desean conocer la base molecular de esos cambios y cmo esos cambios se transforman en rasgos estables a travs del tiempo entre grupos de organismos relacionados.

a) La Gentica en la Biologa

La Gentica es una ciencia central en casi cualquier rea de la Biologa moderna. Casi diariamente estn emergiendo nuevos descubrimientos y tcnicas en los laboratorios de investigacin gentica que afectan directa o indirectamente casi todos los aspectos de la sociedad contempornea. Resulta sumamente improbable hoy en da tomar un peridico y no encontrar ninguna noticia relacionada, de alguna manera, con la Gentica, sea aquella la introduccin de evidencia gentica en un juicio por asesinato, la aplicacin de un nuevo descubrimiento o tcnica al tratamiento de una enfermedad previamente incurable, el relevamiento de variacin gentica en una especie amenazada por la extincin, etc. En verdad, la Gentica moderna juega un papel, incluso, en las historias de los libros y pelculas ms populares. Si se desea encarar una carrera en cualquier rea de la Biologa moderna se necesitar, con certeza, una firme base en los principios de la Gentica.

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El primer impacto de la Gentica ha tenido lugar en la Agricultura. Los agricultores prehistricos comprobaron que si guardaban la semilla de sus mejores plantas para sembrar el cultivo del ao prximo, podran mejorar sus cosechas. Hoy en da, la Gentica juega un papel importante en Medicina, en la prevencin del crimen, en Derecho y, por supuesto, en Agricultura. En aos recientes, los cientficos hicieron avances impresionantes en la ciencia Gentica. Por ejemplo, varios laboratorios han estado dedicados al desarrollo de proyectos genmicos para determinar la composicin gentica de muchos organismos importantes incluyendo la especie humana. Estos proyectos de estudio nos proporcionan conocimientos sin precedentes acerca de cmo funcionan y se desarrollan los organismos, sobre las causas de muchas enfermedades, y mecanismos de tolerancia y resistencia a diferentes condiciones. Tambin nos permiten comparar las estructuras genticas completas (sus genomas) de diferentes organismos lo cual contribuye a una mejor comprensin de cmo funciona el proceso de la Evolucin a nivel molecular.

b) reas de la Gentica

Hay, bsicamente, tres reas de investigacin gentica: (1) Gentica Molecular, (2) Gentica de la Transmisin o Gentica Mendeliana y (3) Gentica de Poblaciones y Evolucin. La Gentica Molecular se dedica al estudio de los mecanismos bioqumicos y moleculares por los cuales la informacin hereditaria es almacenada en el ADN y, luego traducida en protenas. Como es sabido, el ADN es la molcula que almacena la informacin gentica dentro de la clula. Gran parte de la investigacin gentica actual implica el anlisis bioqumico del ADN. La Gentica de la Transmisin es el rea ms antigua de la investigacin gentica. Tradicionalmente, esta rea de investigacin se ha enfocado en:

1] inferir la funcin de los genes mediante la observacin de cambios heredables o mutaciones en el fenotipo, 2] establecer reglas precisas por las cuales los caracteres heredables se transmiten de padres a hijos y, 3] determinar la ubicacin de los genes en los cromosomas (conocido esto en el vocabulario tcnico como mapear) y determinar si existen asociaciones fsicas entre genes localizados sobre un mismo cromosoma.

La Gentica de Poblaciones y Evolucin elucida los factores que determinan la composicin gentica de los grupos de organismos relacionados o interreproductivos llamados poblaciones y cmo los cambios genticos en las poblaciones pueden llevar a la formacin de grupos de poblaciones nuevos, reproductivamente aislados, es decir, especies. Los principios tericos de la Gentica de Poblaciones forman el fundamento sobre el cual se desarrollan los mtodos de Mejoramiento Gentico de las poblaciones de plantas y animales. Una rama de la Gentica de Poblaciones especialmente importante a este respecto es la Gentica Cuantitativa.

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MEJORAMIENTO GENTICO VEGETAL

Allard (1999) define al mejoramiento como la evolucin controlada de plantas por parte del hombre con el objetivo de producir poblaciones que tengan caractersticas superiores agronmicas o econmicas. Snchez-Monge (1993) lo define ms sencillamente como esencialmente una eleccin hecha por el hombre de las mejores plantas dentro de una poblacin variable. Segn Poehlman y Sleper (1995) El mejoramiento gentico vegetal es el arte y la ciencia de mejorar las caractersticas hereditarias de las plantas para el beneficio humano. Similar definicin hace Hallawer (1991)El mejoramiento gentico de plantas es la ciencia y el arte del manejo efectivo de la variabilidad gentica para obtener las metas de mejoramiento deseadas El arte del mejoramiento estara en la creatividad para combinar mtodos y criterios de seleccin, y la ciencia en toda la base de conocimientos incluidos en sta actividad. Segn Cubero (2003) en su Introduccin a la Mejora Gentica, plantea que... existen tantos mtodos de mejoramiento como mejoradores.... Aunque hay casos histricos donde con teoras equivocadas se obtuvieron progresos significativos (ej. Genetistas soviticos con la teora de herencia de los caracteres adquiridos (1920-1950)), es evidente que el progreso en el conocimiento implica progresos en el mejoramiento. El mejoramiento es una actividad integradora, desde la informacin molecular hasta la ecolgica y evolutiva. Desde la informacin socioeconmica hasta los manejos del cultivo deben considerarse cuando se disean estrategias de mejoramiento. La actividad, hoy consciente, parte de un perodo prolongado de mejoramiento inconsciente de miles de aos. Posiblemente la primera actividad profesional de la humanidad haya sido la agricultura. El solo hecho de cosechar y sembrar produjo drsticos cambios en la gentica de las especies que condujo a la domesticacin de los cultivos sin que esa domesticacin haya sido un objetivo consciente del agricultor. La prdida de los mecanismos de dormicin y dispersin de las semillas condujeron a que la sobrevivencia de dichas especies domesticadas dependiera del hombre y condujera a la prdida de las habilidades naturales de las especies para perpetuarse.

Aunque este bajo relieve del 870A.C. es considerado una prueba del mejoramiento consciente, sin embargo es posible que slo muestre la forma en que se garantiza una alta produccin de dtiles, forzando la polinizacin.

Bajo relieve asirio que muestra la polinizacin artificial de palmas datileras

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Es posible que los primeros mejoradores conscientes hayan sido los sacerdotes de las culturas americanas pre-hipnicas, quienes eran los que suministraban las semillas a los agricultores. No es casual que un gran nmero de especies hayan sido domesticadas por esas culturas y desgraciadamente muchos de esos cultivos se hayan extinguido con ellas. Un ejemplo extremo es el amaranto, que hoy se intenta rescatar para su cultivo por el valor proteico de sus semillas y hojas. En el siglo XVI, Pizarro condenaba a que se les cortase la cabeza a quienes hallaban comiendo amaranto y las manos a quienes lo cultivaban. Pero Europa dej mejores registros de sus primeros mejoradores conscientes y hoy es posible encontrar ejemplos como la lechuga arrepollada, cuyas primeras variedades fueron desarrolladas en el siglo XVII. La sexualidad de las plantas fue descripta por Caesalpinus en 1583, y fue Kolreuter (un botnico alemn) quien primero produjo hbridos artificiales en Nicotiana. Es bien conocido el ejemplo de la remolacha azucarera, Margraaf en 1747 haba determinado que tena un 6% de azcar, en los comienzos del 1800 por seleccin masal se obtuvo un aumento del 11% y en 1811 aplicando el mtodo de prueba de progenies de Vilmorin (un mejorador francs) se lleg a un 16%. El redescubrimiento de las leyes de Mendel en el 1900 hizo que se acuara el trmino gentica para denominar esta nueva disciplina que otorg las bases cientficas para el desarrollo del mejoramiento gentico vegetal. En la historia del mejoramiento gentico de plantas es posible destacar a diferentes trabajos, que permitieron que los rendimientos en los cultivos continuaran progresando en los ltimos 100 aos. Desde H.Nilsson y W.Johannsen que a principios del 1900 determinaron en forma independiente a la planta como unidad de seleccin, o G.H. Shull que a partir de 1904 comenz los estudios en endocra y vigor hbrido en maz... Hasta N.E. Borlaug quien recibi el premio Novel en 1970 por su aporte en el mejoramiento de trigo o T. Chang que sus trabajos implicaron incrementos mayores al 40% en arroz en Asia tropical. La aparicin de la tecnologa gnica permiti superar los lmites de cruzamientos (slo entre individuos relacionados) ampliando cualitativamente la variabilidad utilizable por el mejorador. Las plantas transgnicas fueron por primera vez obtenidas por 4 grupos en forma independiente en el ao 1983. El grupo de Jeff Shell y Marc Van Montagu de la Rijksuniversiteit en Blgica, publicaron en Nature en mayo que haban producido plantas de tabaco resistentes a la kanamicina (Herrera-Estrella et al., 1983). En julio, tambin en Nature, Mary-Dell Chilton y sus colaboradores de la Universidad de

Terrazas de Moray: Campo experimental de los Incas, sitio donde probablemente se realizaba mejoramiento gentico.

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Washington (Missouri-USA), comunicaron que haban producido clulas de Nicotiana plumbaginofolia, las cuales eran resistentes al antibitico kanamicina (Bevan et al., 1983). Los investigadores Robert Fraley, Stephen Rogers, y Robert Horsch de la empresa Monsanto en St. Louis, Missouri-USA comunicaron que haban producido plantas de petunia resistentes a la kanamicina (Fraley et al, 1983). Mientras que el grupo de la Universidad de Wisconsin-USA, encabezado por John Kemp y Timothy Hall, comunicaron que haban insertado un gen del frijol en una planta de girasol en noviembre en la revista Science (Murai et al., 1983). Aunque el impacto del desarrollo de plantas transgnicas ha sido alto, es esperable que resulte an mayor, especialmente ante el intenso avance en el rea genmica y de sistemas biolgicos. A lo largo del Curso de Gentica y Mejoramiento Vegetal se abordarn desde las aplicaciones de diferentes metodologas clsicas basadas en la realizacin de cruzamientos, hasta el uso de herramientas moleculares para la obtencin de nuevas variantes que solucionen problemas de relevancia agronmica.

EVOLUCIN Y DOMESTICACIN DE LAS ESPECIES CULTIVADAS. MEJORAMIENTO INCONSCIENTE Y CONSCIENTE. Charles Darwin, fue un naturalista britnico que public su teora de la evolucin en 1859 en un libro titulado El origen de las especies por medio de la seleccin natural o la preservacin de las razas favorecidas en la lucha por la vida. Darwin estaba muy influido por el auge de la revolucin industrial (la competencia como motor de desarrollo) y por sus lecturas de Malthus, adems de su formacin biolgica. Malthus (Un ensayo sobre el principio de la poblacin: 1798) planteaba para el hombre que las poblaciones crecan exponencialmente y los recursos alimenticios aritmticamente. Darwin, aplic esa idea de recursos limitantes como una circunstancia normal en la naturaleza. Luego de una extensa recopilacin de informacin como naturalista, producto de sus viajes (desde 1831 a 1836), sugiri la teora segn la cual los organismos se adaptan a su ambiente por el proceso de la seleccin natural. Tal proceso se puede resumir en: 1) La existencia de variabilidad (diferencia entre los individuos).

2) La mayora de los descendientes producidos por los individuos de una poblacin morirn antes de reproducirse.

3) Los sobrevivientes sern los ms aptos, y los de mayor xito reproductivo. 4) La herencia de las caractersticas que le conferan la mayor aptitud. 5) El cambio en las generaciones siguientes de las frecuencias de las caractersticas que

le otorgaron una mayor aptitud. El trmino evolucin describe cambios en las frecuencias fenotpicas, producto de cambios en las frecuencias gnicas, que da lugar a una poblacin de individuos, que estn mejor adaptados al ambiente que sus antepasados. Antes de Darwin predominaba el pensamiento tipolgico segn el cual una especie se defina como un grupo de organismos que eran morfolgicamente semejantes. Las variantes eran consideradas imperfecciones y no inclua a la variacin como una parte integral de la descripcin de un grupo de organismos. El concepto biolgico de especie

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incluye al grupo de organismos que pueden aparearse entre s para producir descendencia frtil. La formacin de especies (especiacin) puede deberse a que una poblacin cambia a lo largo del tiempo de modo tal que ya no puede clasificarse como perteneciente a la misma especie que la poblacin original. Este proceso se conoce como anagnesis o evolucin filtica. Otra forma alternativa de especiacin se conoce como cladognesis o especiacin verdadera, en la que la divergencia de una poblacin da lugar a dos formas diferentes que existen simultneamente y originan especies diferentes. Puede resultar que una poblacin haya evolucionado pero puede no estar claro si esos cambios justifican considerarla como una nueva especie. Para que ese proceso de diferenciacin contine y se originen nuevas especies, resulta necesario que hayan operado mecanismos de aislamiento reproductivo. Estos mecanismos pueden ser precigticos (que impiden la fecundacin y formacin del cigoto) o postcigticos (que afectan la viabilidad de los hbridos, su fertilidad o la de las siguientes generaciones). El aislamiento reproductivo actuara impidiendo el flujo gnico y ste podra actuar reduciendo la diferenciacin entre poblaciones. Un ejemplo clsico de cladognesis es el de los pinzones terrestres de las Islas Galpagos, tambin conocidos como pinzones de Darwin porque fue l quien primero los describi. Mientras que en el continente sudamericano existe una sola especie de este tipo de ave en las islas galpagos se hallan 14 especies diferentes con nichos contrastantes. Desde pinzones vegetarianos hasta pinzones carpinteros que tienen la habilidad de utilizar espinas de cactus para extraer insectos de los agujeros de los rboles muertos. La explicacin de esta variacin la hallan en los nichos vacantes de la isla y la escasez de recursos para un solo tipo de pinzn. stos operaron sobre la variabilidad de los pinzones migrantes seleccionando especialistas que no compitan entre s. La ausencia de otras especies habra garantizado el xito de las nuevas formas, sumado al aislamiento reproductivo (debido a que los pinzones tienen escasa capacidad de volar de isla en isla), habran producido las nuevas especies. Otro ejemplo podra ser los Eucalyptus en Australia donde se hallan especies del mismo gnero desde el desierto hasta los bosques hmedos. Estos procesos de especiacin fueron explicados por Darwin y por la teora sinttica de la evolucin como procesos graduales.

El proceso de domesticacin

El proceso de domesticacin produjo que algunas plantas silvestres se modificaran fuertemente en su arquitectura gentica debido al continuo contacto con el hombre ya que esos cambios estaban basados fundamentalmente en las necesidades humanas. A manera de ejemplo , supngase que un cazador-agricultor recoge un nmero de granos de plantas silvestres, que estos granos se esparcen en algn terreno cercano al poblado y que del producto de dicha siembra solamente sern recogidos los granos de los individuos que florezcan conjuntamente y en la poca ms adecuada para su recoleccin. Entonces el incipiente cultivador estara multiplicando una parte de la poblacin primitiva y consecuentemente modificando el conjunto de genes originalmente portado por la poblacin silvestre original.

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En definitiva el ciclo de siembra de granos cosechados cosecha - siembra de granos cosechados ejerce una presin de seleccin que transforma a una especie silvestre en cultivada, y esto ocurre debido a la modificacin de la estructura gentica adecuada a la manipulacin humana. Este proceso, bsicamente inconsciente, constituye una seleccin automtica que es en base a la cual se domestica una especie. La domesticacin causa entonces un cambio en la arquitectura gentica de una especie. Como ejemplo se presentan los cambios sufridos en el perodo de latencia de la semilla dormicin en la Fig 1. Hace unos 10.000 aos, las sociedades humanas alrededor del planeta comenzaron la transicin desde el proceso de recoleccin y siembra a la agricultura. Hace aproximadamente 4000 aos se produjo la domesticacin de los cultivos ms importantes sobre los que se ha sustentado la alimentacin de la humanidad, involucrando arroz, trigo y maz. Recientes investigaciones han empezado a revelar la identidad de los genes responsables de estos cambios que en ocasiones hacen difcil el reconocimiento de la especie ancestral correspondiente a la domesticada y luego actualmente cultivada.

Fig. 1

Fuente. Introduccin a la Mejora Gentica Vegetal.

J.I.Cubero. 2003

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Existen un conjunto de caracteres o rasgos que se conocen con el nombre de sndrome de domesticacin y que discriminan a los frutos y semillas de los cultivos actuales con respecto a sus progenitores silvestres. En trminos generales y basado en los principales cultivos base de alimentacin humana estos rasgos involucran frutos y granos de mayor tamao, preponderancia de dominancia apical y mayor robustez en tallo principal en detrimento de los laterales, prdida de la capacidad de dispersin natural de la semillas, granos de fcil separacin de los involucros florales, prdida de la dormicin de la semilla, ausencia de sustancias indeseables al paladar en estructuras comestibles, cambios en el fotoperodo y sincronizacin de la floracin, entre otros. En el proceso de domesticacin solamente las mejores o ms adecuadas plantas formaban parte de la generacin posterior. Esto caus necesariamente un cuello de botella que restringi la variabilidad en estos cultivos domesticados. Aunque no todos los genes fueron afectados de la misma forma, pues aquellos no directamente involucrados con el manejo inconsciente del hombre y seleccionados indirectamente por ste, llamados genes neutrales no necesariamente tuvieron el mismo destino que aquellos relacionados con el proceso de domesticacin y consecuentemente su variabilidad podra haber sido menos restringida. Recientemente se han descubierto una serie de genes relacionados con el proceso de domesticacin de las especies ms trascendentes (Fig 2). Entre ellos se pueden mencionar a : tb1 (theosinte branched 1) controla la dominancia apical en maz a diferencia de su ancestro el teosinte ramificado con varios tallos. Tga1 (theosinte glume architecture) con variante que discrimin el grano vestido del teosinte respecto del grano sin involucros del maz. El gen Q en trigo controla varios caracteres relacionados con la domesticacin pero bsicamente es responsable de la diferencia entre la espiga elongada de los trigos silvestres y las compactas actualmente cultivadas. Sh4 (shattering 4) en arroz controla la dehiscencia de la semilla en las variantes silvestres o la permanencia de las mismas en la planta como en el arroz cultivado segn sus diferentes variantes.

Fig.2. Fenotipo de algunos cultivos y sus progenitores.(a) Trigo cultivado portador del alelo Q comparado con las espigas menos compactas de los trigos silvestres portadores del alelo q. (b) Panoja de arroz cultivado con espiguillas indehiscentes comparado con la panoja silvestre dehiscente. (c). Espiga de maz y su ancestro teosinte. Fuente: Doebley et al., Cell 127, Dic29 2006

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La mejora vegetal consciente que sucedi a la domesticacin de las especies no ha cesado en su evolucin hacia tecnologas cada vez ms cercanas a la eleccin de genotipos y no de fenotipos. No obstante mantiene en comn con el proceso ancestral el hecho de que siempre es una eleccin consciente o inconsciente de genotipos superiores para satisfacer necesidades humanas y es lo que las diferencia del proceso de seleccin natural.

Nota: Para comprender los conceptos volcados en esta gua es necesario haber comprendido, previamente, los siguientes temas que son abordados en las asignaturas correlativas a Gentica y Mejoramiento Vegetal (por Ej.: Biologa del Ciclo Bsico Comn y Bioqumica):

-Estructura fsica y qumica del material gentico.

-Replicacin del material gentico.

Los conceptos volcados en este documento constituyen solamente una gua de estudio y NO son suficientes para el abordaje de los objetivos de la materia. En este sentido es necesario consultar la siguiente bibliografa segn cada unidad especfica: Bibliografia

Snustad DP, Simmons MJ 2000. Principles of Genetics. J Wiley & Sons.

Strickberger M. 1988. Gentica. Ed. Omega

Griffiths, A. J. F., J. H. Miller, D. T. Suzuki, R. C. Lewontin y W. M. Gelbart. 2004. Gentica. 8 Edicin. Editores: W. H. Freeman. Es el texto que mejor cubre la mayora de los contenidos de la materia. Se lo puede consultar en: http://bcs.whfreeman.com/iga8e/bcs-pages/welcome_10.html o bajar el pdf de la pagina web de la materia (en ingls). La ltima edicin en castellano es la 7 Edicin. McGraw-Hill. Interamericana. Espaa. a) Literatura recomendable: Echenique V. Rubinstein C. Mroginski L. Editores. 2004. Varios autores: Biotecnologa y Mejoramiento Gentico Vegetal. Ediciones Instituto Nacional de Tecnologa Agropecuaria. Se puede bajar libremente de http://argenbio.org/index.php?action=biblioteca&opt=8&view=1 Recomendable para las secciones que no estn bien en otros libros de texto como el Griffiths. Particularmente los captulos: Herramientas Bsicas de Ingeniera Gentica. Marcadores Moleculares. Transformacin Gentica. Genmica. Mtodos Para el Estudio de la Expresin de Genes. Manipulacin de la Apomixis y su Aplicacin en la Agricultura. Anlisis Informtico de Secuencias Moleculares.

Alberts, B., A. Johnson, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts, P.Walter Garland Science; N.Y. 2002. Molecular Biology of the Cell. 4th edition. Se lo recomienda para la parte de regulacin gnica (Unidad 2) y otros tpicos moleculares. En el sitio: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mboc4 colocando la palabra que se quiere consultar (en ingls) se tiene acceso a todo el texto del libro referente a ese tem.

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Brown, T. A. 2002. Genomes 2. 2nd edition. John Wiley & Sons. BIOS Scientific Publishers, Ltd. Se lo recomienda para todo lo relacionado a genmica http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?call=bv.View..ShowTOC&rid=genomes.TOC&depth=10 Doebley,F.J;.BS Gauth and BD Smith. The molecular genetic of crop domestication. Cell127, Dic29 2006

Falconer D. S. y T.F.C. MacKay.1996. Introduccin a la Gentica Cuantitativa. Editorial ACRIBIA. Es el mejor texto para gentica cuantitativa.

Hartl, D.L. y Jones, E.W. Genetics. Analysis of genes and genomes. Ed. Jones and Bartlett. 2001. Caps. 1, 2 y 3 estn disponibles en versin electrnica en: http://www.jbpub.com/genetics/home.cfm Lacadena, J. R. 1999. Gentica General. Conceptos fundamentales. Editorial Sntesis, S. A. Se trata de un clsico. Apto para las secciones de gentica clsica.

Lewin, B. 2005. Genes VIII. Pearson-Prentice Hall Ed. Uno de los mejores textos de biologa molecular. Se puede consultar parte del texto registrndose en http://www.prenhall.com/lewin/ Saladrigas, Vernica y otros autores: Diccionario ingls espaol de trminos cientficos, adems explica muchos conceptos bsicos de gentica. Es decir, es til no slo para los que leen textos en ingls, sino tambin para estudiar: http://www.biorom.uma.es/contenido/Glosario/index.html Watson, J. D., M. Gilman, J. Witkowski, y M. Zoller. 1992. Recombinant DNA. 2 Edicin.Scientific American Books, Freeman, New York. Muy didctico para ingeniera gentica. Accesible en la biblioteca de la FCEyN-UBA.

b) Referencias obtencin de plantas transgnicas: Bevan, M.W., R.B. Flavell, and M.D. Chilton. 1983. A chimaeric antibiotic resistance gene as a selectable marker for plant cell transformation. Nature 304:184-187. Fraley, R.T., S.G. Rogers, R.B. Horsch, P.R. Sanders, J.S. Flick, S.P. Adams, M.L. Bittner, L.A. Brand, C.L. Fink, J.S. Fry, G.R. Galluppi, S.B. Goldberg, N.L. Hoffmann, and S.C. Woo. 1983. Expression of bacterial genes in plant cells. Proceedings of the National Academy of Sciences 80:4803-4807. Herrera-Estrella, L., A. Depicker, M. van Montagu, and J. Schell. 1983. Expression of chimaeric genes transfered into plant cells using a Ti-plasmid-derived vector. Nature 303:209-213. Murai, N., D.W. Sutton, M.G. Murray, J.L. Slightom, D.J. Merlo, N.A. Reichert, C. Sengupta-Gopalan, C.A. Stock, R.F. Barker, J.D. Kemp, and T.C. Hall. 1983. Phaseolin

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gene from bean is expressed after transfer to sunflower via tumor-inducing plasmid vectors. Science 222:476-482.

c) Referencias para Evolucin: Darwin, C. (1859). The Origin of Species by Means of Natural Selection or the Preservation of Favored Races in the Struggle for Life. London.John Murray

Dawkins, R. (1976). The Selfish gene. Oxford Univ. Press Eldredge, N. and S.J. Gould (1972). Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism. In Models in Paleobiology Ed. By T. Schopf, 85-115. S.Francisco USA. Kimura, M. and Ohta T. (1975). Theoretical Aspects of Population Geneticcs. Princeton Univ. Press. 219pp. Lewontin, R.C. (1972). The apportionment of human diversity. Evol. Biol. 6: 381-398 Lewis,C. (1865). Alice's Adventures in Wonderland. publicado en espaol por Ed. Siruela Mller, H.J. (1950). Our load of mutations. Am. J. Human Genet., 2:111-176 Van Valen. L (1973). A new evolutionary law. Evolutionary Theory. Vol. 1. p. 1-30. d) Referencias para Mejoramiento Gentico Vegetal Allard, R. (1999). Principles of plant breeding. 2 edicin. J Wiley & Sons.

Cubero (2003). Introduccin a la Mejora Gentica 2a. ed. Madrid: Mundi-Prensa Poehlman, J. M. and D. A. Sleper. 1995. Breeding Field Crops. Panima Publishing Corporation. New Delhi, India. PP.278.

e) Otros vnculos tiles: Versin electrnica de problemas (algunos resueltos) de gentica mendeliana (castellano): http://www.biologia.arizona.edu/mendel/mendel.html En el sitio http://www.nature.com/focus/rnai/animations/index.html se puede ver (o bajar) una animacin sobre el tema de ARNi. Handbook: Help Me Understand Genetics http://ghr.nlm.nih.gov/info=understandGenetics) Sociedad Argentina de Gentica http://www.sag.org.ar

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Agencia de Promocin Cientfica http://www.agencia.secyt.gov.ar Pgina de Becarios http://www.becarios.org CONICET http://www.conicet.gov.ar Revistas Cientficas Latinoamericanas http://www.scielo.org