2. MODELOS DE OCUPACIÓN
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Máster en Áreas Protegidas, Recursos
Naturales y Biodiversidad
Facultad de Biología
Métodos en Biología de la Conservación
2. MODELOS DE OCUPACIÓN
Profesor: José Francisco Calvo Sendín | [email protected] | http://webs.um.es/jfcalvo
Métodos en Biología de la Conservación – Máster en Áreas Protegidas, Recursos Naturales y Biodiversidad
Tema 2. Modelos de ocupación
Guion y bibliografía
2.1. Muestreos y datos de presencia-ausencia
2.2. Tipos de modelos de ocupación
2.3. Introducción al uso del programa PRESENCE
2.4. Diseño e interpretación de los modelos
2.5. Selección de modelos y model averaging
2.6. Ejemplos multi-season y multi-state
2.7. Modelos de ocupación en R: unmarked
• Burnham KP, Anderson DR. 2002. Model Selection and Multimodel Inference. 2ª ed. Springer, New York.
• Conroy MJ, Carroll JP. 2009. Quantitative conservation of vertebrates. Wiley-Blackwell, Oxford.
• Kéry M, Royle AJ. 2016. Applied Hierarchical Modeling in Ecology. Volume 1. Elsevier, Amsterdam.
• MacKenzie DI, Nichols JD, Royle JA, Pollock KH, Bailey LL, Hines JE. 2006. Occupancy Estimation and Modeling - Inferring Patterns and Dynamics of Species Occurrence. Academic Press, New York.
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Tema 2. Modelos de ocupación
2.1. Muestreos y datos de presencia-ausencia
• Se utilizan en numerosos tipos de estudios ecológicos.
• Tienen bajo coste.
• La presencia se puede detectar de múltiples formas, directa (observación de individuos, sonidos) o indirectamente (observación de restos, huellas, señales).
• El objetivo es estimar la probabilidad de ocupación (ψ ).
• Como la detección es imperfecta en la mayoría de los casos, la probabilidad de detección (p) es menor que 1. Si la detección fuera perfecta, p = 1.
Detectaday = 1
No detectada
y = 0
Especie presente. Probabilidad ψ
Especie presente, pero no detectada.Probabilidad ψ (1 – p)
Especie no presente. Probabilidad 1 - ψ
Datos (𝑦𝑖𝑗) Estado latente (𝑧𝑖)
0-1-0 1
1-0-* 1
*-1-1 1
0-0-0 0
0-0-0 1
State model: 𝑧𝑖 ~ Bernoulli(𝜓𝑖)
Observation model: 𝑦𝑖𝑗 ~ Bernoulli(𝑧𝑖 , 𝑝𝑖𝑗)
𝑧𝑖 es el verdadero estado de presencia o ausencia de la especie en el sitio 𝑖
𝑦𝑖 es la presencia o ausencia observada
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Tema 2. Modelos de ocupación
2.1. Muestreos y datos de presencia-ausencia
Modelos jerárquicos de ocupación
Latente = “no observado”Se requiere replicación
Fuente: Kéry M. 2013. Introductionto N-mixture models. EURING Technical Meeting, Athens, GA.
* dato no disponible
(muestreo no realizado)
Historias de “encuentros”
Ejemplos:
La unidad de muestreo está ocupada y la especie es detectada en las visitas 2 y 4 (h1 = 0101). La unidad de muestreo está ocupada pero la especie no es detectada, o no está ocupada (h2 = 0000).
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2.1. Muestreos y datos de presencia-ausencia
Visita (survey)
Año (season) 1
j = 1 j = 2 … j = k
h1 = 0101
Pr h2 = 0000 = 𝜓ෑ
𝑗=1
4
1 − 𝑝𝑗 + (1 − 𝜓)
pj puede ser variable
Pr h1 = 0101 = 𝜓 1 − 𝑝1 𝑝2 1 − 𝑝3 𝑝4
h2 = 0000
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2.1. Muestreos y datos de presencia-ausencia
Historias de “encuentros”
Ejemplo:
2
1 2 … kVisita
Año 1
1 2 … k
h1 = 110 000 010
𝜓1𝑝1,1𝑝1,2 1 − 𝑝1,3
× 𝜓2ෑ
𝑗=1
3
1 − 𝑝2,𝑗 + 1 − 𝜓2
× 𝜓3 1 − 𝑝3,1 𝑝3,2 1 − 𝑝3,3
Pr h1 = 110 000 010 =
Población “cerrada”
Población “abierta”
Población “cerrada”
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2.2. Tipos de modelos de ocupación
1. Modelos single-season
2. Modelos multi-season
Parámetros a estimar: ψ, p
Parámetros a estimar: ψ, p, γ, ε
Vacío
Ocupado Tiempo 1 Tiempo 2
Colonización (γ)
Extinción local (ε)
Persistencia(1 – ε)
Modelos multi-state
Modelos multi-season, multi-state
Ejemplo: h1 = 102
Estado 1: presencia Probabilidad 𝜓
Estado 2: reproducción Probabilidad 𝑅
Probabilidad de detectar la presencia 𝑝𝑗[𝑚]
Probabilidad de detectar la reproducción 𝛿𝑗
Ejemplo: h1 = 102 001 012
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2.2. Tipos de modelos de ocupación
Parámetros a estimar: 𝜓, 𝑝𝑗[𝑚]
, 𝑅, 𝛿𝑗
Parámetros a estimar: 𝜓𝑡, 𝑝𝑡𝑗[𝑚]
, 𝑅𝑡, 𝛿𝑗 , 𝛾𝑡 , 휀𝑡
Parámetros a estimar: 𝜓𝑡[𝑚]
, 𝑝𝑡𝑗[𝑚]
, 𝑅𝑡[𝑚]
, 𝛿𝑡𝑗
𝑚: estado previo
Dependiendo del estado 𝑚
Asunciones de los modelos
1. La población es cerrada.2. No existen falsos positivos (aunque hay modelos que los consideran).3. Independencia de la ocurrencia y de la detectabilidad.4. Homogeneidad de la probabilidad de detección5. Asunciones paramétricas (distribución Bernoulli de los datos).
Pruebas de bondad de ajuste (GOF: goodness of fit testing)
Suelen aplicarse sobre el modelo más general del conjunto de modelos candidatos (el que tiene un mayor número de parámetros).
Parámetro Ƹ𝑐 (c-hat)
Es el factor de inflación de varianza, que mide la sobredispersión (varianza o ruido extra de nuestros datos). Un valor de Ƹ𝑐 > 1 indica sobredispersión (falta de ajuste de los datos). El valor de Ƹ𝑐 se aplica a la tabla de selección de modelos: en vez de valores de AICc, obtendremos valores de QAICc (quasi AIC).
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2.2. Tipos de modelos de ocupación
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2.3. Introducción al uso del programa PRESENCE
Ejemplo:
Modelos de ocupación del “Mahoenui giantweta” (Deinacrida mahoenui) un ortóptero de la familia Anostostomatidae, endémico de Nueva Zelanda.
Características del muestreo: 72 parcelas circulares de 3 m de radio son visitadas 5 días distintos en marzo de 2004.
Covariable de sitio: ramoneo por cabras de Ulexeuropaeus (aporta protección ante depredadores y alimento). Dicho ramoneo favorece el follaje de U. europaeus.
Covariable de muestreo (visita): 3 observadores.
Deinacrida mahoenui © Amanda Haigh - New Zealand Department of Conservation, CC BY 4.0, Wikimedia Commons
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2.3. Introducción al uso del programa PRESENCE
Nombre para el proyecto
Nuevo proyecto o abrir proyecto existente
Abrir archivo de datos (“.pao”)
Importar datos desde Excel
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2.3. Introducción al uso del programa PRESENCE
Covariablesde muestro
Visitas por año
Covariablesde sitio
Covariablesde sitio
Covariablesde muestro
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2.3. Introducción al uso del programa PRESENCE
Tipo de modelo Diseño del
modelo
Nombre y parametrización
Nombre y parametrización
Diseño del modelo
GOF
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2.4. Diseño e interpretación de los modelos
Modelo nulo (ψ y p constantes)
ocupación
detección
𝜓 =𝑒0.475124
1 + 𝑒0.475124
𝑝 =𝑒−0.621831
1 + 𝑒−0.621831
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2.4. Diseño e interpretación de los modelos
Modelo con covariables
no ramoneado
𝜓 =𝑒−0.027318
1 + 𝑒−0.027318
𝜓 =𝑒−0.027318+1.235149
1 + 𝑒−0.027318+1.235149
ramoneado
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2.4. Diseño e interpretación de los modelos
Modelo con covariables para la detección
𝑝1 =𝑒−0.229701
1 + 𝑒−0.229701
día 1observador 3
día 1observador 1
día 1observador 2
𝑝1 =𝑒−0.229701−1.070017
1 + 𝑒−0.22970−1.070017
𝑝1 =𝑒−0.229701−0.343556
1 + 𝑒−0.229701−0.343556
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2.5. Selección de modelos y model averaging
Ranking de modelos
Los modelos con ∆AIC < 2.0 se
consideran modelos alternativos
Los pesos de Akaike wi pueden interpretarse como la
probabilidad de que el modelo i sea el mejor modelo
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2.5. Selección de modelos y model averaging
Model averaging
Modelo 𝜓𝑏𝑟𝑜𝑤𝑠𝑒𝑑𝜓𝑢𝑛𝑏𝑟𝑜𝑤𝑠𝑒𝑑 wi
psi(browsed), p(survey+obs) 0.7673 0.5060 0.6180
psi(browsed), p(survey) 0.7699 0.4932 0.2463
psi(.), p(survey) 0.6298 0.1254
psi(.), p(.) 0.6166 0.0103
ത𝜓𝑏𝑟𝑜𝑤𝑠𝑒𝑑 =0.7673 × 0.6180 + 0.7699 × 0.2463 + 0.6298 × 0.1254 + 0.6166 × 0.0103
0.6180 + 0.2463 + 0.1254 + 0.0103
ത𝜓𝑏𝑟𝑜𝑤𝑠𝑒𝑑 =σ 𝜓𝑏𝑟𝑜𝑤𝑠𝑒𝑑(𝑖) × 𝑤𝑖
σ𝑤𝑖
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2.5. Selección de modelos y model averaging
Model averaging
Pruebas de bondad de ajuste (GOF: goodness of fit testing)
Los GOF se suelen aplicar sobre el modelo más general del conjunto de modelos candidatos (el que tiene un mayor número de parámetros).
Parámetro Ƹ𝑐 (c-hat)
Es el factor de inflación de varianza, que mide la sobredispersión (varianza o ruido extra de nuestros datos).
Un valor de Ƹ𝑐 > 1 indica sobredispersión (falta de ajuste de los datos).
Si el test de bondad de ajuste es significativo (P < 0.05) hay que utilizar el Ƹ𝑐calculado y aplicarlo a la tabla de selección de modelos: en vez de valores de AICc, obtendremos valores de QAICc (quasi AIC).
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2.5. Selección de modelos y model averaging
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2.6. Ejemplos multi-season y multi-state
Modelos multi-season
Consideran más de una temporada (season), de muestreo, habitualmente varios años. Definimos dos nuevos parámetros:
• γt – colonización: probabilidad de que un sitio no ocupado en el año t esté ocupado en el año t + 1.
• εt – extinción local: probabilidad de que un sitio ocupado en el año t esté no ocupado en el año t + 1. [Persistencia = 1 – εt ].
Adaptado de: MacKenzie et al. 2006
Vacío
Ocupadoε1 ε2
γ1 γ2
1 γ1 1 γ2
1 ε1 1 ε2
ψ1
1 ψ1
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2.6. Ejemplos multi-season y multi-state
Modelos multi-season
Dinámica:
Probabilidades de historias:
𝜓𝑡+1 = 𝜓𝑡 + 𝛾𝑡 1 − 𝜓𝑡 − 휀𝑡𝜓𝑡
𝜓1𝑝1,1𝑝1,2 1 − 𝑝1,3
× 1 − 휀1 ෑ
𝑗=1
3
1 − 𝑝2,𝑗 + 휀1
Pr h1 = 110 000 =
Pr h1 = 000 010 = 𝜓1 1 − 𝑝1,1 1 − 𝑝1,2 1 − 𝑝1,3 1 − 휀1 + 1 − 𝜓1 𝛾1
× 1 − 𝑝2,1 𝑝2,2 1 − 𝑝2,3
𝜆𝑡 =𝜓𝑡+1
𝜓𝑡
Parametrización alternativa
𝜓1𝑝1,1𝑝1,2 1 − 𝑝1,3
× 𝜓2ෑ
𝑗=1
3
1 − 𝑝2,𝑗 + 1 − 𝜓2
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2.6. Ejemplos multi-season y multi-state
Ejemplo multi-season
Datos de ocupación de 55 territorios de búho moteado (Strix occidentalis caurina) en California. Estudio realizado durante 5 temporadas (años), en las que los territorios se visitaron en 8 ocasiones (surveys) por temporada.
Northern Spotted Owl© Bureau of Land Management, CC BY 2.0 – Wikimedia Commons
Diferentes tipos de parametrizaciones
Ocupación dependientede la ocupación previa; se estiman la colonización y
la extinción local
Ocupación independientede la ocupación previa; se estiman las ocupaciones
Ocupación dependiente de la ocupación previa; se
estiman las ocupaciones y uno de los otros dos
parámetros
𝜓𝑡+1 = 𝛾𝑡 = 1 − 휀𝑡
Ocupación dependiente de la ocupación previa; se
estiman las ocupaciones y uno de los otros dos
parámetros
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Tema 2. Modelos de ocupación
2.6. Ejemplos multi-season y multi-state
Ejemplo multi-season (búho moteado)
Parámetros derivados (calculados a partir de los parámetros estimados):
Parametrización 1:
Parametrizaciones 2 y 3:
Parametrización 4
Probabilidades de ocupación a partir de 1998: ψ2-5
Tasas de cambio anual (lambda): λt
Probabilidades de extinción o colonización, respectivamente
Tasas de cambio anual (lambda): λt
¿Probabilidades de colonización?: 𝛾1−4Tasas de cambio anual (lambda): λt
𝜆𝑡 =𝜓𝑡+1
𝜓𝑡
𝜓𝑡+1 = 𝜓𝑡 + 𝛾𝑡 1 − 𝜓𝑡 − 휀𝑡𝜓𝑡
Proceso Markoviano
Proceso Markoviano
Proceso aleatorio
¿ ?
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2.6. Ejemplos multi-season y multi-state
Ejemplo multi-season, multi-state (datos simulados)
Ocupación y reproducción de una especie considerando 50 territorios, visitados en 3 ocasiones durante 3 años. Los estados son: no ocupado (0), ocupado sin
reproducción (1), ocupado con reproducción (2). De esta forma, por ejemplo, 𝜓 0
denota la probabilidad de ocupación de un territorio en el año t + 1 dado que no
estaba ocupado en el año t, y 𝑅 2 denota la probabilidad de reproducción de un territorio en el año t + 1 dado que estaba ocupado con reproducción en el año t.
De esta forma, es posible establecer una matriz de transición (proceso Markoviano), mediante la que se definen las diferentes probabilidades de cambio de estado de los territorios entre el año t (columnas) y el año t + 1 (filas).
A =
1 − 𝜓 0 1 − 𝜓 1 1 − 𝜓 2
𝜓 0 1 − 𝑅 0 𝜓 1 1 − 𝑅 1 𝜓 2 1 − 𝑅 2
𝜓 0 𝑅 0 𝜓 1 𝑅 1 𝜓 2 𝑅 2
Prob. de que un territorio ocupado sin reproducción (t) siga ocupado
con reproducción (t + 1)
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2.6. Ejemplos multi-season y multi-state
Ejemplo multi-season, multi-state (datos simulados)
A =0.6323 0.3365 0.16910.2132 0.1678 0.00000.1545 0.4957 0.8309
Pro
bab
ilid
ad d
e o
cup
ació
n
No ocupado Ocupado sin reproducción
Ocupado con reproducción
Estado previo del territorio
Matriz de transiciones
Prob. de que un territorio vacío (t)
sea colonizado con reproducción
(t + 1)
Prob. de que un territorio con
reproducción (t) sea abandonado (t + 1)
Representación de probabilidades
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Tema 2. Modelos de ocupación
2.7. Modelos de ocupación en R: unmarked
R unmarked
install.packages("unmarked")
library(unmarked)
read.table("weta.dat") -> weta
wetaOc <- unmarkedFrameOccu( weta[,1:5] )
siteCovs(wetaOc) <- data.frame(browsed = weta[,6])
obsCovs(wetaOc) <- data.frame(observer = c(t(weta[,7:11])))
occu(~ 1 ~ 1, wetaOc) -> m1
summary(m1)
…
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Tema 2. Modelos de ocupación
2.7. Modelos de ocupación en R: unmarked
R unmarked
nso
territorios <- 1:55
años <- data.frame(matrix(rep(1997:2001, each=55), 55, 5))
años <- data.frame(lapply(años, as.factor))
visitas <- data.frame(matrix(rep(1:8, each=55), 55, 8*5))
visitas <- data.frame(lapply(visitas, as.factor))
nsoOc <- unmarkedMultFrame(y=nso,
obsCovs=list(visita=visitas),
yearlySiteCovs=list(año=años),
numPrimary=5)
colext(psiformula= ~ 1, gammaformula = ~ 1,
epsilonformula = ~ 1, pformula = ~ 1, data=nsoOc) -> m1m
Funciones R y datos
• PRESENCE software:
http://www.mbr-pwrc.usgs.gov/software/presence.html
• Datos de la Práctica 2 (archivo MBC-Pr2.zip):
http://www.um.es/docencia/emc/MBC-Pr2.zip
• Archivo R (MBC.RData):http://www.um.es/docencia/emc/MBC.RData
• Documentación unmarked:https://cran.r-project.org/web/packages/unmarked/unmarked.pdf
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Más… (http://webs.um.es/jfcalvo)
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