AGRADECIMIENTOSdicifo.chapingo.mx/pdf/tesislic/2019/Tapia_Díaz_Danny.pdf · 2019. 11. 29. · A...

iii

AGRADECIMIENTOS

Al director de tesis M.C. Juan Carlos Cuevas Cruz, así como a los maestros que forman parte del

comité revisor de este proyecto: Dr. Paulino Pérez Rodríguez, Dra. Emma Estrada Martínez, Biól.

Andrés Gelacio Miranda Moreno y Dr. Leopoldo Mohedano Caballero; por el tiempo dedicado a

realizar las observaciones necesarias durante el desarrollo del trabajo que ayudo a que este fuera

más completo.

A los doctores Dante Arturo Rodríguez Trejo e Isidro Villegas Romero por las aportaciones

realizadas al desarrollo de este trabajo.

A la Universidad Autónoma Chapingo por los 5 años maravillosos en las que me brindo amistades,

aventuras y conocimiento. Así como a todos los profesores que me impartieron clases durante mi

estancia en esta maravillosa universidad, por los conocimientos impartidos, además de compartir

experiencias laborales y personales que seguramente me ayudarán en un futuro.

Al Ing. Jorge Armando Tecuautzin Paredes, por facilitar el contacto con las comunidades El Pocito

y Carrizal de los Durán, así como por su apoyo técnico y económico que permitió se llevara a cabo

la fase de campo, sin olvidar las sugerencias realizadas que facilitaron el desarrollo del trabajo.

A las personas de las comunidades El Pocito y Carrizal de los Durán por la hospitalidad brindada,

así como el apoyo brindado en el trabajo de campo y en la identificación de las especies mediante

los nombres comunes.

A mi compañero y amigo el Ing.Lorenzo de la Cruz Anastacio por su apoyo brindado en el trabajo

de campo y en la fase de gabinete, además de que sus sugerencias que facilitaron el desarrollo del

trabajo. También a mis amigos, Ing. Rut Montserrat Zavala Pérez y el Ing. Eleazar Antonio

Antonio por sus comentarios y apoyo durante algunas etapas del trabajo de gabinete.

Y finalmente, a mi esposa Mariana Ozuna Sarmiento por su apoyo brindado durante el trabajo de

campo y la fase de gabinete de este proyecto.

iv

DEDICATORIA

A mi hija Mila Yaretzi que llegó para darle una vuelta total a mi vida, llenándome de

alegrías.

De manera muy especial, a mi esposa Mariana Ozuna Sarmiento, a quien amo, y que estoy

seguro que esté sentimiento es mutuo, ya que me lo ha demostrado de una y mil maneras,

pasando conmigo los momentos más felices así como los más difíciles.

A mis padres Wilfrido Tapia Partida y Viola Díaz Guzmán por su inmenso cariño y apoyo

incondicional en cada una de las etapas de mi vida, lo cual me permitió alcanzar muchas

metas y en especial la de terminar una ingeniería.

A mi hermano Ildefonso Tapia Díaz, a quien le tengo un gran cariño y le agradezco todas

las aventuras que hemos vivido juntos en compañía de nuestros padres.

A la memoria de mi abuelito Pedro Tapia Quintanilla, así como a mi abuelita María de

Lourdes Partida García y mis abuelitos Elías Díaz Aguilar y Luisa Guzmán de Fermín,

quienes me han brindado su cariño, y a los que quiero y respeto.

A mis tíos; Mario, Florentino, Cuauhtémoc, Ildefonso, Leonel, Edgar, Pedro, Ramón, Pier,

Germán, Rey, Daved, Seim y Sandino; así como a mis tías; Jose Fina, Guadalupe, María

Telesfora, Laura, Abigail, Gise, Rosys, Benali, Bere y Mary, a quienes quiero mucho y les

agradezco profundamente su cariño y apoyo brindado cada que lo he necesitado.

A todos los miembros de las familias Tapia Casillas, Tapia Partida y Diaz Guzmán, quienes

siempre han estado conmigo y me han apoyado, aunque no necesariamente en presencia

física, en cada una de las etapas de mi vida.

A todos mis compañeros de la generación 2012-2016 de la Ingeniería de Restauración

Forestal, por todas y cada una de las aventuras que pasamos en estos cuatro años, así como

por las experiencias compartidas que me permitieron aprender cosas nuevas.

v

ÍNDICE GENERAL

AGRADECIMIENTOS ............................................................................................ iii

DEDICATORIA ...................................................................................................... iv

ÍNDICE DE CUADROS ........................................................................................ viii

ÍNDICE DE FIGURAS ............................................................................................ ix

RESUMEN ............................................................................................................ xii

ABSTRACT .......................................................................................................... xiii

1. INTRODUCCIÓN .............................................................................................. 1

2. OBJETIVOS ..................................................................................................... 3

2.1 General .......................................................................................................... 3

2.2 Específicos. .................................................................................................. 3

3. REVISIÓN DE LITERATURA ........................................................................... 4

3.1 Descripción taxonómica de Dioon edule ................................................... 4

3.2 Distribución .................................................................................................. 6

3.3 Condiciones climáticas ............................................................................... 7

3.4 Condiciones edafológicas ........................................................................... 7

3.5 Tipos de vegetación ..................................................................................... 7

3.6 Características morfolólogicas de Dioon edule. ....................................... 8

3.7 Densidad poblacional .................................................................................. 8

3.8 Diversidad ecológica ................................................................................... 9

4 MATERIALES Y MÉTODOS .......................................................................... 12

4.1 Descripción del área de estudio ............................................................... 12

4.1.1 Clima ..................................................................................................... 13

4.1.2 Suelo ..................................................................................................... 14

4.1.3 Vegetación ............................................................................................ 15

4.2 Definición y levantamiento de sitios de muestreo .................................. 16

4.3 Evaluación de características morfológicas, tipo y densidad de plantas

........................................................................................................................... 18

4.4 Evaluación de la diversidad ecológica ..................................................... 19

vi

4.5 Análisis estadístico .................................................................................... 21

4.5.1. Modelo estadístico .............................................................................. 21

5. RESULTADOS .................................................................................................. 22

5.1 Evaluación de la altura total y diámetro del tallo de plantas de Dioon

edule .................................................................................................................. 22

5.1.1 Efecto del tipo de vegetación sobre la altura total y diámetro del

tallo de plantas de Dioon edule ................................................................... 22

5.1.2 Efecto de la altitud sobre la altura total y diámetro del tallo de

plantas de Dioon edule ................................................................................. 23

5.1.3 Efecto de la condición de sitio sobre la altura total y diámetro del

tallo de plantas de Dioon edule ................................................................... 24

5.1.4 Efecto de la interacción tipo de vegetación × altitud sobre la altura

total y diámetro del tallo de plantas de Dioon edule ................................. 26

5.1.5 Efecto de la interacción tipo de vegetación × condición de sitio

sobre la altura total y diámetro del tallo de plantas de Dioon edule ........ 27

5.1.6 Efecto de la interacción altitud × condición de sitio sobre la altura

total y diámetro del tallo de plantas de Dioon edule ................................. 29

5.2 Evaluación de la densidad de plantas de Dioon edule ........................... 30

5.2.1 Efecto del tipo de vegetación en la densidad de plantas de Dioon

edule .............................................................................................................. 30

5.2.2 Efecto de la altitud en la densidad de plantas de Dioon edule ........ 31

5.2.3 Efecto de la condición de sitio en la densidad de plantas de Dioon

edule .............................................................................................................. 32

5.2.4 Efecto de la interacción tipo de vegetación × altitud en la densidad

de plantas de Dioon edule ........................................................................... 34

5.2.5 Efecto de la interacción tipo de vegetación × condición de sitio en la

densidad de plantas de Dioon edule ........................................................... 35

5.2.6 Efecto de la interacción altitud × condición de sitio en la densidad

de plantas de Dioon edule ........................................................................... 37

5.3 Evaluación de la diversidad ecológica ..................................................... 39

5.3.1 Índices de biodiversidad de especies ................................................ 39

5.3.1.1 Indices de Shannon-Wiener y Simpson en Bosque de Encino . 39

5.3.1.2 Índices de Shannon-Wiener y Simpson en Selva Mediana

Subperennifolia ......................................................................................... 40

5.3.1.3 Índices de Shannon-Wiener y Simpson en Pastizal Inducido ... 41

5.3.2 Indice de Valor de Importancia para árboles y arbustos .................. 42

5.3.2.1 Índice de Valor de Importancia en Bosque de Encino ............... 42

5.3.2.2 Índice de Valor de Importancia en Selva Mediana


5.3.2.3 Índice de Valor de Importancia en Pastizal Inducido ................. 43

5.3.3 Índice de Valor de Importancia para herbáceas ................................ 47

vii

5.3.3.1 Índice de Valor de Importancia en Bosque de Encino ............... 47

5.3.3.2 Índice de Valor de Importancia en Selva Mediana


5.3.3.3 Índice de Valor de Importancia en Pastizal Inducido ................. 48

6. DISCUSIÓN DE RESULTADOS .................................................................... 49

6.1 Evaluación de la altura total y diámetro del tallo de plantas de Dioon

edule .................................................................................................................. 49

6.2 Evaluación de la densidad de plantas de Dioon edule ........................... 52

6.3 Evaluación de diversidad ecológica ......................................................... 58

7. CONCLUSIONES ........................................................................................... 62

8. RECOMENDACIONES ................................................................................... 64

9. LITERATURA CITADA .................................................................................. 65

10. ANEXOS ......................................................................................................... 70

Anexo 1. Índices de Shannon-Wiener y Simpson en Bosque de Encino .... 70

Anexo 2. Índices de Shannon-Wiener y Simpson en Selva Mediana

Subperennifolia ................................................................................................ 72

Anexo 3. Índices de Shannon-Wiener y Simpson en Pastizal Inducido ...... 74

Anexo 4. Índice de Valor de Importancia en Bosque de Encino .................. 76

Anexo 5. Índice de Valor de Importancia en Selva Mediana Subperennifolia

........................................................................................................................... 78

Anexo 6. Índice de Valor de Importancia de Pastizal Inducido .................... 80

Anexo 7: Fotografías de campo y condiciones de sitio ............................... 82

viii

ÍNDICE DE CUADROS

Cuadro 1. Clasificación taxonómica de Dioon edule. .............................................. 4

Cuadro 2. Condición de los sitios de acuerdo a la densidad de copa. .................. 18

Cuadro 3. Descripción de las etapas de crecimiento de Dioon edule. .................. 19

Cuadro 4. Análisis estadístico de altura total y diámetro del tallo de plantas de

Dioon edule. .......................................................................................................... 22

Cuadro 5. Análisis estadístico de la densidad de plantas de Dioon edule. ........... 30

Cuadro 6. Índices de biodiversidad y riqueza de especies por tipo de vegetación. ...

........................................................................................................................ 39

Cuadro 7. Índices de Shannon-Wiener y Simpson en Bosque de Encino. ............ 40

Cuadro 8. Índices de Shannon-Wiener y Simpson en Selva Mediana

Subperennifolia. .................................................................................................... 41

Cuadro 9. Índices de Shannon-Wiener y Simpson en Pastizal Inducido. .............. 42

Cuadro 10. Índice de Valor de Importancia en Bosque de Encino para árboles y

arbustos................................................................................................................. 44

Cuadro 11. Índice de Valor de Importancia en Selva Mediana Subperennifolia para

árboles y arbustos. ................................................................................................ 45

Cuadro 12. Índice de Valor de Importancia en Pastizal Inducido para árboles y

arbustos................................................................................................................. 46

Cuadro 13. Índice de Valor de Importancia en Bosque de Encino para herbáceas. .

........................................................................................................................ 47


herbáceas.............................................................................................................. 48

Cuadro 15. Índice de Valor de Importancia en Pastizal Inducido para herbáceas. 48

ix

ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1: Tallo de la planta de Dioon edule. Ejemplar ubicado en el área de

estudio. .................................................................................................................... 4

Figura 2: Hojas de Dioon edule. Ejemplar ubicado en el área de estudio. .............. 5

Figura. 3a. Cono masculino maduro de Dioon edule. Figura 3b. Cono femenino

maduro con semillas de Dioon edule. ..................................................................... 6

Figura. 4. Mapa de la Distribución de Dioon edule en México. Obtenido de Vovides

y Nicolalde-Morejón, 2010. ...................................................................................... 6

Figura. 5. Ubicación del área de estudio. Comunidad de Carrizal de los Durán,

municipio de Jalpan de Serra. Fuente: Elaboración propia. .................................. 12

Figura. 6. Climas del área de estudio. Fuente: Elaboración propia. ...................... 13

Figura. 7. Suelo del área de estudio. Fuente: Elaboración propia. ........................ 14

Figura 8. Tipos de vegetación del área de estudio. Fuente: Elaboración propia. .. 15

Figura 9. Ubicación de los sitios de muestreo. Fuente: Elaboración propia. ......... 17

Figura 10. Representación de los sitios y subsitios de muestreo. ......................... 17

Figura 11. Comparación de medias del diámetro del tallo de plantas adultas de

Dioon edule por efecto del tipo de vegetación....................................................... 23

Figura 12. Comparación de medias de la altura total de plántulas de Dioon edule

por efecto de la altitud. .......................................................................................... 23


Dioon edule por efecto de la altitud. ...................................................................... 24

Figura 14. Comparación de medias de la altura total de plantas adultas de Dioon

edule por efecto de la condición de sitio. .............................................................. 25


por efecto de la condición de sitio. ........................................................................ 25


Dioon edule por efecto de la condición de sitio. .................................................... 26

x


edule por efecto de la interacción tipo de vegetación × altitud. ............................. 27


Dioon edule por efecto de la interacción tipo de vegetación × altitud. ................... 27

Figura 19. Comparación de medias de la altura total de plantas juveniles de Dioon

edule por efecto de la interacción tipo de vegetación × condición de sitio. ........... 28


Dioon edule por efecto de la interacción tipo de vegetación × condición de sitio. . 28


por efecto de la interacción altitud × condición de sitio. ........................................ 29

Figura 22. Comparación de medias de la densidad de plantas adultas de Dioon

edule por efecto del tipo de vegetación. ................................................................ 30


edule por efecto de la altitud. ................................................................................ 31

Figura 24. Comparación de medias de la densidad de plantas juveniles de Dioon

edule por efecto de la altitud. ................................................................................ 32

Figura 25. Comparación de medias de la densidad de plántulas de Dioon edule por

efecto de la altitud. ................................................................................................ 32






efecto de la condición de sitio. .............................................................................. 34


edule por efecto de la interacción tipo de vegetación × altitud. ............................. 35

xi


efecto de la interacción tipo de vegetación × altitud. ............................................. 35


edule por efecto de la interacción tipo de vegetación × condición de sitio. ........... 36


efecto de la interacción tipo de vegetación × condición de sitio. ........................... 36


edule por efecto de la interacción altitud × condición de sitio. ............................... 37


edule por efecto de la interacción altitud × condición de sitio. ............................... 38


efecto de la interacción altitud × condición de sitio. .............................................. 38

Figura 36a. Plántulas creciendo junto a una planta grande. Figura 36b. Plántulas

creciendo sobre rocas. .......................................................................................... 54

Figura 37. Profundidad del suelo donde crece Dioon edule en el área de estudio....

........................................................................................................................ 58

Figura 38. Brahea dulcis creciendo junto a Dioon edule en bosque de encino. .... 60

xii

RESUMEN

Dioon edule es una especie endémica de México catalogada en peligro de extinción.

Se evaluó el efecto de vegetación, altitud y condición de sitio sobre características

morfológicas y densidad de plantas de D. edule. En 651 hectáreas, de Carrizal de

los Durán, en la Reserva de la Biosfera “Sierra Gorda”, Querétaro, se realizó un

muestreo del 0.5%, levantando 81 sitios de 400 m2, se realizaron mediciones en

plantas adultas, juveniles y plántulas, obteniendo altura total, diámetro de tallo y

densidad, además se midieron árboles y arbustos calculando el índice de valor de

importancia. Los valores máximos, se tuvieron en selva mediana subperennifolia en

un rango altitudinal de 635-734 m., la altura promedio de plantas adultas fue de

119.04 cm., y diámetro promedio de 19.79 cm; la altura promedio de plantas

juveniles en selva mediana subperennifolia en sitio cerrado fue de 83.55 cm; la

altura de plántulas en rango de 735-834 m., en sitio cerrado fue de 47.78 cm. Las

mayores densidades, en plantas adultas a altitudes de 635-734 m., en sitio

semiabierto fueron de 447.5 ind./ha; en plantas juveniles a una altitud de 735-834

m., en sitio abierto se encontraron 320 ind./ha; mientras que en plántulas a una

altitud de 535-634 m., en sitio cerrado la densidad fue 1,171.87 ind./ha. D. edule

tuvo su mayor IVI en bosque de encino con 13.00.

Palabras clave: vegetación, altitud, condición de sitio, altura total, diámetro de tallo,

densidad.

xiii

ABSTRACT

Dioon edule is an endemic species of Mexico cataloged in danger of extinction. The

effect of vegetation, altitude and site condition on morphological characteristics and

density of D. edule plants was evaluated. In 651 hectares, of Carrizal de los Durán,

in the "Sierra Gorda" Biosphere Reserve, Querétaro, a sampling of 0.5% was made,

raising 81 sites of 400 m2, measurements were made in adult plants, juveniles and

seedlings, obtaining Total height, stem diameter and density, trees and shrubs were

also measured by calculating the importance value index. The maximum values

were in the medium subperennifolia jungle in an altitudinal range of 635-734 m., the

average height of adult plants was 119.04 cm., and the average diameter was 19.79

cm; the average height of juvenile plants in medium forest subperennifolia in closed

site was 83.55 cm; the height of seedlings in the range of 735-834 m., in closed

place, was 47.78 cm. The highest densities, in adult plants at altitudes of 635-734

m., In a semi-open site were 447.5 ind./ha; in juvenile plants at an altitude of 735-

834 m., in open place, 320 ind./ha were found; while in seedlings at an altitude of

535-634 m., in a closed site density was 1,171.87 ind./ha. D. edule had its highest

IVI in oak forest with 13.00.

Keywords: vegetation, altitude, site condition, total height, stem diameter, density.

1

1. INTRODUCCIÓN

La distribución de cícadas está limitada a las regiones tropicales y subtropicales del

mundo, con 331 especies catalogadas a nivel mundial (Osborne et al., 2012),

México tiene un registro de 54 especies pertenecientes a la familia Zamiaceae, de

las cuales 25 corresponden al género Ceratozamia, Dioon con 13 y Zamia con 16.

En México existe un grado de endemismo de 88.9%, además de representar el 16%

de la diversidad total de cícadas, ubicándose en segundo lugar mundial, solamente

después de Australia (Nicolalde et al., 2014).

Los principales problemas para la supervivencia de las cícadas se deben a factores

antropogénicos, debido a la pérdida de su hábitat por la deforestación, la expansión

agropecuaria y el comercio ilegal, al apreciarse como planta ornamental, por lo cual,

están consideradas en el ámbito internacional como especies amenazadas y en

peligro de extinción; motivo por el que se tienen bajo protección por medio de la

Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y

Flora Silvestres (CITES), y en México están enlistadas en la Norma Oficial (NOM-

059-ECOL-1994) (Vovides, 2000).

En México vendedores ambulantes comercializan cícadas, ofreciendo las puntas de

los tallos de especies pertenecientes al género Dioon con su penacho de hojas,

dicha actividad ocasiona una baja o nula producción de semillas, lo cual trae

consecuencias graves para la sobrevivencia de las poblaciones naturales (Vovides

y Peters, 1987).

Los cambios de uso del suelo en áreas tropicales y subtropicales han causado la

pérdida de gran cantidad de especies vegetales y animales; en el caso de las

Zamiáceas, un 89% de las poblaciones naturales de especies de esta familia en el

ámbito mundial están en peligro de extinción (IUCN, 1997).

Existen situaciones que afectan la supervivencia de las cícadas como: el

incumplimiento de la legislación en torno a la protección y conservación del entorno

natural; ineficiencia de las autoridades gubernamentales para detener su tráfico

ilegal; la poca exploración del territorio nacional para determinar la distribución y

2

abundancia actual de las especies conocidas, así como para determinar la

existencia de nuevas especies; el escaso conocimiento sobre el valor de estas

plantas; así como la falta de divulgación y aplicación de avances y conocimientos

sobre la biologia básica y biología de la reproducción y cultivo (SEMARNAP, 1999).

La especie Dioon edule (chamal), a causa de sus propiedades comestibles,

medicinales y ornamentales enfrenta un comercio ilegal de ejemplares, aunado a

los cambios de uso del suelo, así como un inadecuado manejo y reproducción en

vivero, son factores que están contribuyendo a la destrucción de las poblaciones

naturales y a la extinción de esta especie (Sheridan y Antonio; Sifuentes y María,

1983).

En la Reserva de la Biosfera Sierra Gorda, el chamal se localiza en bosques de

encino-pino, bosque mesófilo y parte de la selva baja caducifolia; dicha planta no es

aprovechada por la gente del lugar, por lo que los principales beneficiarios son

personas externas, que las extraen con fines de venta, siendo utilizado

tradicionalmente como alimento por el grupo indígena Pame, pero es rechazado por

la población mestiza, debido a que no le encuentra utilidad, además de que la planta

produce metabolitos secundarios que resultan nocivos para el ganado vacuno

cuando la consume, llegando a ocasionar su muerte (SEMARNAP, 1999)., siendo

este el principal motivo de eliminación de ejemplares en las áreas de la reserva.

3

2. OBJETIVOS

2.1 General

Evaluar características morfológicas de poblaciones de Dioon edule Lindl. en

la comunidad de Carrizal de los Durán, Jalpan de Serra en la Reserva de la

Biosfera “Sierra Gorda”, Querétaro.

2.2 Específicos

Describir las características ecológicas que influyen en las características

morfológicas y densidad de plantas de Dioon edule.

Determinar el efecto del tipo de vegetación, altitud y condición de sitio en las

características morfológicas de Dioon edule.

Determinar el efecto del tipo de vegetación, altitud y condición de sitio sobre

la densidad de los tipos de planta de Dioon edule.

Estimar índices de biodiversidad para los tipos de vegetación en donde se

presenta Dioon edule.

4

3. REVISIÓN DE LITERATURA

3.1 Descripción taxonómica de Dioon edule

Dioon edule es una planta perteneciente a la familia Zamiaceae (Cuadro 1), y es

conocida por diferentes nombres en México; en Veracruz como chamal y tiotamal,

en San Luis Potosí palma de dolores y en Hidalgo como palma de teresita. Otros de

los nombres que recibe es palmita, palma real, palma navaja, palma, palmilla,

espadaña, cabeza de chamal y palma de virgen. Algunos de sus sinónimos son:

Dioon imbricatum Miq., Dioon strobilaceum Lem. ex A. DC., Platyzamia rigida Zucc

(Vovides y Nicolalde-Morejón, 2010).

Cuadro 1. Clasificación taxonómica de Dioon edule.

Reino: Plantae.

División: Cycadophyta.

Clase: Cycadopsida.

Orden: Cycadales.

Familia: Zamiaceae.

Nombre científico: Dioon edule Lindl.

La planta de D. edule se caracteriza por ser una planta arborescente; con un tallo

de hasta 4 metros (m) de alto, de 30 a 50 centímetros (cm) de diámetro; presenta

de 50 a 150 hojas en una corona (Figura 1) (Yañez, 2006).

Figura 1: Tallo de la planta de Dioon edule. Ejemplar ubicado en el área de

estudio.

5

Las hojas son de color verde pálido brillante o azul-verdes, semilustrosas a opacas,

de 100 a 200 cm., de largo, planas (no carinadas), con 70 a 150 foliolos; foliolos

basales reducidos a espinas, peciolo inerme por 5 cm; foliolos angostamente

lanceolados, concoloros, no falcados, insertos en el raquis en ángulo recto, no

imbricados; márgenes planos, enteros, de 6 a 12 cm., de largo, con 5 a 10 milímetros

(mm) de ancho; catáfilos de 20 a 30 mm., de largo, tomentosos (Figura 2) (Yañez,

2006).

Figura 2: Hojas de Dioon edule. Ejemplar ubicado en el área de estudio.

Los conos masculinos tienen una forma ovada a fusiformes, pardo pálido de 15 a

40 cm., de largo, 6 a 10 cm., de diámetro; ápice del microsporofilo con 30 mm., de

largo y 20 mm., de ancho (Figura 3a). Los conos femeninos son ovados, gris pálido,

de 20 a 35 cm., de largo y 12 a 20 cm., de diámetro; ápice del megasporofilo de 35

mm., de largo por 25 mm., de ancho. Las semillas son ovadas de 25 a 45 mm., de

largo y 20 a 30 mm., de ancho, sarcotesta amarillo pálido o blanco (Figura 3b)

(Yañez, 2006).

6

Figura. 3a. Cono masculino maduro de Dioon edule. Figura 3b. Cono femenino

maduro con semillas de Dioon edule.

3.2 Distribución

D. edule es la especie del género Dioon de más amplia distribución en la región del

Golfo de México. Se distribuye a lo largo de la Sierra Madre Oriental y parte de las

dunas costeras existentes al norte de la ciudad de Veracruz, también se encuentra

en los estados de Hidalgo, Querétaro, San Luis Potosí y Tamaulipas (Figura 4)

(Vovides y Nicolalde-Morejón, 2010).

Figura. 4. Mapa de la Distribución de Dioon edule en México. Obtenido de Vovides

y Nicolalde-Morejón, 2010.

b a

7

3.3 Condiciones climáticas

La especie D. edule se puede encontrar en un rango altitudinal de 0 a 1600 m., en

los climas Cb, (A)Cb, Af, Am, Aw, Ax’, BSh, y BSxh (Yañez, 2006). En el estado de

Querétaro se registra el tipo de clima Aw0”, Cálido subhúmedo con lluvias de verano

la temperatura promedio anual es de 23.6 °C y 925.1 mm., de precipitación anual,

siendo diciembre el mes menos lluvioso (7.2 mm.,) y septiembre (212.5) el mes con

mayor precipitación (Vovides y Nicolalde-Morejón, 2010).

3.4 Condiciones edafológicas

D. edule se desarrolla en suelos someros y medios, de color café y alcalino, de

textura arcillosa a migajón arcilloso y sobre roca caliza; con un pH ligeramente

alcalino (8.1 a 9.2) de consistencia dura, sobre pendientes de 30 a 45%. Presenta

una mayor densidad en esta última, donde en ocasiones se encuentran formando

extensas colonias casi puras (Sheridan y Antonio, 1983).

En el estado de San Luis Potosí, D. edule se presenta en suelos someros con

profundidades menores a los 15 cm., los cuales tienen una textura arcillosa en su

mayoría, en cuanto a pH se obtuvo que el valor máximo fue de 7.54 mientras que el

menor fue de 6.22 (Rubio-Méndez, 2010).

3.5 Tipos de vegetación

Los principales tipos de vegetación en los que se encuentra D. edule son: matorral

xerófilo, vegetación de dunas costeras, bosque tropical subcaducifolio, bosque

tropical caducifolio, bosque espinoso, bosque de Pinus y Quercus, y bosque de

Quercus (Yañez, 2006). En ocasiones se presentan ecotonos entre selva baja

caducifolia y encinares, en paredes de cañones o barrancas con fuertes pendientes

o en laderas poco pronunciadas (Vovides et al., 1983).

En la Sierra Madre Oriental, en el estado de San Luis Potosí, D. edule se encuentra

en selva baja caducifolia en altitudes mínimas de 384 m., también se localizó en

bosques de Quercus y transición de estos con matorral submontano en un gradiente

altitudinal que va de los 700 a los 1114 m., (Rubio-Méndez, 2010).

8

Debido a que D. edule es una especie umbrófila, necesita de esta condición para el

establecimiento exitoso de plántulas y su paso al estado juvenil, por lo cual es

común que se encuentre asociada a sitios donde la apertura del dosel es mínima o

incluso nula, se ha encontrado una gran cantidad de plántulas creciendo alrededor

de la planta madre o de otras plantas adultas, como es el caso de Quercus laeta y

Bursera simaruba (Rubio-Méndez, 2010).

3.6 Características morfolólogicas de Dioon edule.

En cuanto al desarrollo morfológico, el diámetro del tallo para individuos no

reproductivos fue de 16.2 cm., registrándose un máximo de 25.1 y un mínimo de

15.4, mientras que para individuos reproductivos el promedio fue de 16.6 con un

máximo de 31.2 y un mínimo de 5.5 cm; en la altura total de individuos, el máximo

valor registrado para los no reproductivos fue de 50.3 cm., y la mínima de 22.2 cm.,

con un promedio de 32.8 cm., para los individuos reproductivos la máxima altura fue

de 42.6 cm., y la más baja de 9.5 (Rubio-Méndez, 2010).

En la región de La Palma en San Luis Potosí, se reportan alturas máximas para San

Felipe de Jesús Gamotes en intervalos de 91-100 cm., y para Agua Puerca de 61-

70 cm., además se indica que el diámetro mayor se alcanza cuando la planta mide

entre 20-25 cm., (Chávez-Acuña, 2010).

3.7 Densidad poblacional

En algunos estudios realizados en el estado de Veracruz se han estimado varias

densidades para D. edule: en el Rancho El Niño ubicado a 12 Km de Palma Sola en

el municipio de Alto Lucero se presentan 0.44 ind./m2, en Monte Oscuro en el

municipio Emiliano Zapata se tienen 0.21 ind./m2, y en Farallón municipio de

Actopan se encuentran 0.31 ind./m2, (Octavio-Aguilar et al., 2008). En el municipio

de Rayón y Chijol en Jalpan, Querétaro, se estimó una densidad de 2,600 ind./ha,

y en Aquismon, San Luis Potosí la densidad es de 1,000 ind./ha (Rubio-Méndez,

2010).

9

3.8 Diversidad ecológica

En nueve comunidades donde se presenta D. edule, se encontró que en cuatro de

ellas donde la vegetación es bosque de encino existe una relación con Quercus

laeta, mientras que en otras cuatro comunidades donde la vegetación es selva baja

caducifolia se origina una asociación con Bursera simaruba, de igual manera, se

encontró una relación con Brahea dulcis que se encuentra en ambos tipos de

vegetación (Rubio-Méndez, 2010).

En la comunidad de El Chavarillo en Veracruz, se ha encontrado que los árboles y

arbustos que se asocian de manera natural con D. edule son: Brahea dulcis, Bursera

simaruba, Casearia corymbosa, Comocladia engleriana, Dyospiros veracrucensis

D. oaxacana, Lysiloma demostachya, Pistacia mexicana, Plumeria rubra,

Pseudobombax ellipticum, Quercus laurina, Q. oleoides y Q. peduncularis (Vovides

1990).

Existen diversos índices para calcular la diversidad de especies, entre ellos están el

índice de Shannon-Wiener y el índice de Simpson, así como el índice de Margalef

para determinar la riqueza de especies.

El índice de Shannon-Wiener toma en cuenta la riqueza de especies y su

abundancia, dicho índice relaciona el número de especies con la proporción de

individuos pertenecientes a cada una de ellas presente en la muestra, además de

que mide la uniformidad de la distribución de los individuos entre las especies, entre

más cercano a cero sea el valor obtenido se indica la presencia de pocas especies

(Campo y Duval, 2014). La fórmula para el índice de Shannon-Wiener es como

sigue:

H′ = −∑ piln(pi)Si=1 .

donde

H′ es el Índice de Shannon-Wiener, S es el número de especies presentes, pi es la

proporción de plantas de la especie i, pi = ni/N, ni es el número de individuos de la

especie i y N es el número total de individuos.

10

El índice de dominancia de Simpson considera la probabilidad de que dos individuos

de la población seleccionados al azar sean de la misma especie, indicando la

relación existente entre riqueza o número de especies y la abundancia o número de

individuos por especie. Este índice muestra resultados entre 0 a 1 en el cual los

valores cercanos a 1 explican la dominancia de una especie por sobre las demás;

siendo ecosistemas más homogéneos (Campo y Duval, 2014). La fórmula para el

índice de Simpson es como sigue:

DSi = ∑ 𝑝𝑖2S

i=1 .

Todos los términos fueron ya definidos anteriormente:

El índice de Margalef estima la biodiversidad de una comunidad con base a la

distribución numérica de los individuos de las diferentes especies en función del

número de individuos existentes en la muestra analizada, esenciales para medir el

número de especies en una unidad de muestra (Margalef, 1969). Para calcular el

índice de Margalef se utiliza la fórmula dada por:

𝐷𝑚𝑔 =(𝑆 − 1)

ln(𝑁)

donde

Dmg es el índice de Margalef, S es el número de especies presentes y N es el número

total de individuos.

El índice de valor de importancia define cuáles de las especies presentes

contribuyen en el carácter y estructura de un ecosistema (Cottam y Curtis, 1956),

este valor se obtiene mediante la sumatoria de la frecuencia relativa, densidad

relativa y dominancia relativa (Campo y Duval, 2014).

La dominancia relativa se obtiene de la siguiente manera:

Dominanciarelativa = Dominanciaabsolutaporespecie

Dominanciaabsolutadetodaslasespecies× 100,

donde:

11

Dominanciaabsoluta = Áreabasaldeunaespecie(𝑚2)

Áreamuestreada(ha),

El área basal (AB) de los árboles se obtiene con la fórmula siguiente:

𝐴𝐵 = 𝜋

4× 𝐷𝑁2,

La densidad relativa se calcula de la siguiente manera:

Densidadrelativa = Densidadabsolutaporcadaespecie

Densidadabsolutadetodaslasespecies× 100,

donde:

Densidadabsoluta = Númerodeindividuosdeunaespecie

Áreamuestreada(ha),

La frecuencia relativa se calcula de la siguiente manera:

Frecuenciarelativa = Frecuenciaabsolutaporcadaespecie

Frecuenciaabsolutadetodaslasespecies× 100,

donde:

Frecuenciaabsoluta(%) = Númerodesitiosenlosquesepresentacadaespecie

Númerototaldesitiosmuestreados,

El valor obtenido se multiplica por 100 para obtener un valor en %.

12

4 MATERIALES Y MÉTODOS

4.1 Descripción del área de estudio

El área de estudio se encuentra en la Reserva de la Biósfera Sierra Gorda,

Querétaro y abarcó 651 ha de una superficie perteneciente a la comunidad de

Carrizal de los Durán, municipio de Jalpan de Serra, ubicada entre las coordenadas

21°34’26.0” N y 099°15’07.6” O, y los 21°35’47.2” N y 099°15’25.7” (Figura 5). El

municipio de Jalpan de Serra colinda al norte con el estado de San Luis Potosí; al

este con el estado de San Luis Potosí y el municipio de Landa de Matamoros; al sur

con el municipio de Landa de Matamoros, el estado de Hidalgo y los municipios de

San Joaquín y Pinal de Amoles; y al oeste con los municipios de Pinal de Amoles.

Arroyo Seco y el estado de San Luis Potosí (INEGI, 1999).

Figura. 5. Ubicación del área de estudio. Comunidad de Carrizal de los Durán,

municipio de Jalpan de Serra. Fuente: Elaboración propia.

13

4.1.1 Clima

De acuerdo con Köppen (1948), modificado por Enriqueta García (1988); en el área

de estudio se encuentran dos tipos de clima, el primero es el (A)C(w2): Semicálido,

templado subhúmedo, con temperatura media anual entre 18 y 22°C., temperatura

del mes más frío menor a 18°C, y la temperatura mayor superior a 22°C, con

precipitación anual entre 500 y 2500 mm., y precipitación del mes más seco de 0 a

60 mm; lluvias de verano del 5% al 10.2% anual; y el segundo tipo de clima es Aw2:

Cálido subhúmedo, con temperatura media anual sobre 22°C, temperatura del mes

más frío mayor a 18°C, y la temperatura mayor superior a 26°C, con precipitación

media anual de 500 a 2,500 mm., y precipitación del mes más seco entre 0 y 60

mm; lluvias de verano del 5% al 10.2% anual (INEGI, 2007) (Figura 6). El área de

estudio se encuentra dentro de la región hidrológica Pánuco (RH-26) (INEGI, 1999).

Figura. 6. Climas del área de estudio. Fuente: Elaboración propia.

14

4.1.2 Suelo

El tipo de suelo que se encuentra en el área de estudio es el litosol (I), el cual se

caracteriza por ser somero, sin desarrollo del perfil, su profundidad media es menor

a los 10 cm., de espesor; se constituyen por gravas, piedras y materiales rocosos

de diferentes tamaños. Estos suelos son poco evolucionados, desprovistos de

horizontes de diagnóstico y donde tan sólo puede apreciarse la roca madre (INEGI,

2007) (Figura 7). Geológicamente, durante la era Mesozoica en el periodo cretácico

surgieron rocas sedimentarias tipo calizas (INEGI, 1999).

Figura. 7. Suelo del área de estudio. Fuente: Elaboración propia.

15

4.1.3 Vegetación

Con base en INEGI 2007, y de acuerdo a lo observado en campo, se identificaron

tres tipos de vegetación: bosque de encino en altitudes de 700 a 834 m., selva

mediana subperennifolia en un rango altitudinal de 535 a 730 m., y pastizal inducido

en una altitud de 557 a 716 m., (Figura 8). En el municipio de Jalpan de Serra las

especies dominantes en bosque de encino son: Quercus laeta y Quercus

polymorpha; en selva son: Dodonaea viscosa, Lysiloma sp., Celtis sp., Erythrina sp.

y Bursera simaruba; y en pastizal inducido: Cinodon plectostachyum, Panicum

máximum y Bouteloua hirsuta (INEGI, 1999).

Figura 8. Tipos de vegetación del área de estudio. Fuente: Elaboración propia.

16

4.2 Definición y levantamiento de sitios de muestreo

Primeramente se hizo un recorrido de campo, para delimitar el área mediante el

empleo de un GPS Garmin®, para posteriormente importar los datos de

coordenadas en el programa ArcMap® 10.2.

Una vez obtenida la superficie del área de estudio, se definió el número de sitios a

muestrear, mediante un muestreo sistemático, para definir la distancia entre los

sitios de muestreo se empleó la siguiente fórmula (Ramírez, 2011):

𝐷 = √𝐴

𝑃,

donde:

D es la distancia entre sitios de muestreo en metros, A es el área del terreno en m2.,

y P es el número de sitios a muestrear de acuerdo a la intensidad de muestreo.

Para obtener P, se consideró la superficie total de 651 hectáreas con una intensidad

de muestreo del 0.5%, tomando en cuenta que los sitios de muestreo tendrían una

superficie de 400 m2, con lo que se obtuvieron 81 sitios de muestreo (Figura 9), de

tal manera que la distancia entre sitios de muestreo se obtuvo como sigue:

𝐷 = √6,510,000

81 = 283.49 m.,

17

Figura 9. Ubicación de los sitios de muestreo. Fuente: Elaboración propia.

Se establecieron sitios de muestreo de forma rectangular de 40 m., de largo y 10

m., de ancho para medir el estrato arbóreo, con dos subsitios uno de 12.54 m2, y el

otro de 1.0 m2, delimitados a partir del centro (Figura 10).

Figura 10. Representación de los sitios y subsitios de muestreo.

18

4.3 Evaluación de características morfológicas, tipo y densidad de plantas

Para evaluar las características morfológicas de poblaciones de D. edule, se

establecieron 81 sitios de muestreo distribuidos en forma sistemática en las 651 ha,

del área de estudio. En cada sitio se obtuvo información de control incluyendo sus

coordenadas geográficas (latitud “N” y longitud “O”), pH del suelo, tipo de

vegetación, altitud (m), y condición de sitio. También se registraron los datos de

altura total, diámetro del tallo, y densidad de plantas de D. edule; así como altura

total, diámetro normal, cobertura de copa de árboles y arbustos presentes en los

sitios, y finalmente porcentaje de cobertura de hierbas, helechos y pastos.

Para el registro de coordenadas y altitud se utilizó un GPS Garmín®, el pH del suelo

se determinó tomando una muestra de suelo a una profundidad de 15 cm., esto para

determinar el pH que fue calculado con un tensiómetro HANNA®, con la previa

calibración del aparato, se mezcló una muestra de suelo con agua destilada dentro

de un recipiente de plástico para después introducir el aparato y obtener un valor

cuantitativo. La condición de sitio se definió a partir de la clasificación de estos en:

abierto, semiabierto y cerrado, esto dependiendo de la suma de la cobertura de

copa de los árboles presentes en el sitio (Cuadro 2). Para calcular la cobertura de

copa de cada árbol se utilizó la expresión siguiente (Zarco-Espinosa et al., 2010):

𝐶𝑐 =𝜋𝐷𝑀𝐷𝑚

4,

donde:

Cc corresponde a la cobertura de la copa, DM corresponde al diámetro mayor y Dm

al diámetro menor.

Cuadro 2. Condición de los sitios de acuerdo a la densidad de copa.

Condición de sitio Intervalos de la superficie cubierta por

la copa del estrato arbóreo (m2)

Abierto 0-200

Semiabierto 201-400

Cerrado >400

19

En el sitio de 400 m2, se registró la altura total de plantas de D. edule, la cual se

obtuvo para tres tipos de plantas, clasificadas en: plántulas, juveniles y adultas con

base en su etapa de crecimiento (Rubio-Méndez, 2010) (Cuadro 3); y únicamente

se midió el diámetro del tallo en plantas adultas, y se determinó el sexo de estás

cuando había presencia de cono. Para obtener la densidad (ind./ha) se sumó el

número de individuos registrados en el sitio de muestreo, y finalmente, se sumaron

los resultados de todos los sitios.

La altura total se midió desde el nivel del suelo hasta el ápice de la planta y el

diámetro del tallo a partir de la primera corona, en ambos casos se empleó un

flexómetro.

Cuadro 3. Descripción de las etapas de crecimiento de Dioon edule.

Etapa de crecimiento Descripción

Plántulas Individuos que presentan una o más hojas sin que estas

lleguen a formar una corona.

Juveniles Individuos que presentan una o más coronas pero con

tallo no visible.

Adultos Individuos que presenten una o más coronas y que

tengan tallo visible.

4.4 Evaluación de la diversidad ecológica

Para determinar el tipo de especies arbóreas asociadas a D. edule, se registraron y

contabilizaron a todas aquellas presentes en el sitio de 400 m2, así como el número

de individuos de cada una de ellas, midiendo la altura total, diámetro normal y

cobertura de copa, de todos los individuos con un diámetro mayor a 7.5 cm.,

(CONAFOR, 2011).

La altura total se consideró desde el nivel del suelo hasta el ápice de la copa y se

determinó empleando un clinómetro Suunto 15-20, el diámetro normal se midió

usando una cinta diamétrica a una altura de 1.30 m., a partir del nivel del suelo, y la

20

cobertura de copa se determinó tomando dos diámetros de la copa en direcciones

norte-sur y este-oeste utilizando un flexómetro, obteniendo el promedio.

En el subsitio de 12.54 m2, se contabilizaron las especies arbustivas y el número de

individuos de éstas, midiendo altura total, diámetro normal, y cobertura de copa, de

todos los individuos con un diámetro menor a 7.5 cm., (CONAFOR, 2011).

Para obtener la altura total, diámetro normal y cobertura de copa se utilizó el mismo

procedimiento que en el estrato arbóreo.

En el subsitio de 1.0 m2, se contabilizaron las especies de hierbas, helechos y

pastos (CONAFOR, 2011) y el número de individuos de estás, midiendo el

porcentaje de cobertura dentro de 1.0 m2.

De cada una de las especies arbóreas, arbustivas y herbáceas encontradas, se hizo

una colecta botánica empleando una prensa botánica para su identificación,

posteriormente se cotejó en el herbario de la División de Ciencias Forestales de la

Universidad Autónoma Chapingo, además se hizo una revisión de literatura sobre

trabajos taxonómicos del estado de Querétaro, consultando las obras de Cabrera et

al., (2015) y Zamudio et al., (1992).

Para determinar la biodiversidad de especies se emplearon los índices de Shannon-

Wiener, Simpson y Margalef considerando a las especies presentes en los estratos

arbóreo, arbustivo y herbáceo, así como la especie D. edule.

Para calcular el Índice de Valor de Importancia (IVI) se consideró a los individuos

de las especies presentes en los estratos arbóreo y arbustivo, además de la especie

D. edule, aunque únicamente se considero a plantas adultas y juveniles, ya que

para árboles y arbustos no se evaluó regeneración. También se realizó el calculó

del IVI para especies herbáceas, utilizando el mismo procedimiento empleado para

árboles y arbustos, con la excepción de que en el valor de dominancia se empleó el

porcentaje de cobertura de cada especie encontrada dentro de 1.0 m2.

21

4.5 Análisis estadístico

4.5.1. Modelo estadístico

Para evaluar el efecto del tipo de vegetación, altitud y condición de sitio, sobre la

altura total, diámetro del tallo y densidad (ind./ha) de las plantas de D. edule se

empleó el siguiente modelo estadístico:

y𝑖jk = μ + Pi + Aj + Sk + PAij + PSik + AS𝑗k + eijk,

donde:

yijk representa una variable morfológica de D. edule (altura total, diámetro del tallo,

densidad) para el tipo de vegetación i (i=1 para encino, i=2 para selva mediana

subperennifolia, i=3 para pastizal inducido), para el rango altitudinal j=1,…,3 (535-

634, 635-734, 735-834 msnm respectivamente) para la condición de sitio k=1,…,3

(abierto, semiabierto y cerrado, respectivamente), μ corresponde a la media general,

Pi es el efecto del tipo de vegetación, Aj corresponde al efecto del rango altitudinal,

Sk corresponde al efecto de condición de sitio, PAij, PSik, ASjk corresponden a las

interacciones de primer orden entre tipo de vegetación y rango altitudinal; tipo de

vegetación y condición de sitio; rango altitudinal y condición de sitio

respectivamente. Finalmente, se supone que eijk son variables aleatorias no

observables, independientes e idénticamente distribuidas con media 0 y varianza

común 𝜎2.

Se utilizó el paquete estadístico SAS para Windows 9.0® para el análisis de los

datos. Se empleó la rutina GLM incluida en SAS/STAT y para la comparación de las

medias se realizó la prueba de Tukey con 𝛼 = 0.05 solo en aquellos casos en los

que la tabla de análisis de varianza indicó que hubo efecto significativo de alguno

de los factores estudiados.

22

5. RESULTADOS

5.1 Evaluación de la altura total y diámetro del tallo de plantas de Dioon edule

Cuadro 4. Análisis estadístico de altura total y diámetro del tallo de plantas de Dioon

edule.

Factores e interacciones

Altura (cm) Diámetro

(cm)

Adultas Juveniles Plántulas Adultas

Tipo de vegetación (V) 0.6295NS 0.2487NS 0.1215 NS 0.0013*

Altitud (A) 0.0936NS 0.3986NS 0.0316* <.0001*

Condición de sitio (CS) 0.0004* 0.1495NS <.0001* 0.0073*

Tipo de vegetación * Altitud 0.0404* 0.5913NS 0.6018 NS <.0001*

Tipo de vegetación *

Condición de sitio

0.1789NS 0.0071* 0.3229 NS 0.0312*

Altitud * Condición de sitio 0.0986NS 0.3489NS 0.0024* 0.1135NS

*. Diferencias estadísticas significativas para cada etapa de crecimiento (P ≤ 0.05). NS. Diferencias estadísticas no significativas.

5.1.1 Efecto del tipo de vegetación sobre la altura total y diámetro del tallo de

plantas de Dioon edule

El cuadro 4 muestra los resultados del modelo estadístico empleado para el análisis

de las variables morfológicas de plantas de D. edule. Con base en este análisis el

tipo de vegetación no mostró efecto en la altura total del tipo de plantas (adultas,

juveniles y plántulas), pero si tuvo efecto en el diámetro del tallo (P ≤ 0.05). De

acuerdo con la comparación de medias, el valor más alto se tuvo en selva mediana

subperennifolia con 19.36 cm., y los más bajos en el bosque de encino y en el

pastizal inducido con 18.04 y 17.48 cm., respectivamente, (Figura 11).

23


Dioon edule por efecto del tipo de vegetación.

Tipo de vegetación: Enc= Bosque de Encino, Sel= Selva Mediana Subperennifolia, PI= Pastizal Inducido. Letras distintas indican diferencias estadísticas significativas entre los factores de acuerdo con la prueba de Tukey (P ≤ 0.05). Las líneas de las barras indican el error estándar.

5.1.2 Efecto de la altitud sobre la altura total y diámetro del tallo de plantas de

Dioon edule

La altitud tuvo efecto significativo únicamente en la altura total de plántulas (P ≤

0.05) (Cuadro 4). El valor mayor se encontró a una altitud de 735-834 m., con 36.29

cm., y los menores en los rangos de 635-734 y 535-634 m., con 31.27 y 30.64 cm.,

respectivamente, (Figura 12). En el diámetro del tallo también hubo efecto (P ≤ 0.05)

(Cuadro 4), el valor máximo se presentó en el rango altitudinal de 635-734 m., con

19.36 cm., y el mínimo en el rango de 735-834 m., con 17.65 cm., (Figura 13).

Figura 12. Comparación de medias de la altura total de plántulas de Dioon edule por

efecto de la altitud.

Altitud: Rangos de 535-634, 635-734, 735-834. Letras distintas indican diferencias estadísticas significativas entre los factores de acuerdo con la prueba de Tukey (P ≤ 0.05). Las líneas de las barras indican el error estándar.

0

3

6

9

12

15

18

21

Enc Sel PI

Diá

met

ro c

m

Tipo de vegetación

b a b

05

10152025303540

535-634 635-734 735-834

Alt

ura

cm

Altitud

b ba

24


Dioon edule por efecto de la altitud.


5.1.3 Efecto de la condición de sitio sobre la altura total y diámetro del tallo de


La condición de sitio mostró efecto en la altura total de plantas adultas y plántulas

(P ≤ 0.05) (Cuadro 4). En plantas adultas la altura máxima se presentó en el sitio

cerrado con 113.95 cm., y las mínimas en los sitios semiabierto y abierto con 104.97

y 101.77 cm., respectivamente, (Figura 14); para plántulas el valor mayor fue de

32.84 cm., en el sitio cerrado y los menores de 32.14 y 31.91 cm., en los sitios

semiabierto y abierto respectivamente, (Figura 15). La condición de sitio también

mostró efecto en el diámetro del tallo (P ≤ 0.05) (Cuadro 4), el valor más alto se

encontró en el sitio cerrado con 19.12 cm., y los más bajos en los sitios semiabierto

y abierto con 18.21 y 18.12 cm., respectivamente, (Figura 16).

0

3

6

9

12

15

18

21

535-634 635-734 735-834

Dia

met

ro c

m

Altitud

b ac

25


edule por efecto de la condición de sitio.

Condición de sitio: Abi= Sitio abierto, Sem= Sitio semiabierto, Cer= Sitio cerrado. Letras distintas indican diferencias estadísticas significativas entre los factores de acuerdo con la prueba de Tukey (P ≤ 0.05). Las líneas de las barras indican el error estándar.


efecto de la condición de sitio.


0

20

40

60

80

100

120

Abi Sem Cer

Alt

ura

cm

Condición de sitio

b ba

0

5

10

15

20

25

30

35

40

Abi Sem Cer

Alt

ura

cm

Condición de sitio

b b a

26


Dioon edule por efecto de la condición de sitio.


5.1.4 Efecto de la interacción tipo de vegetación × altitud sobre la altura total

y diámetro del tallo de plantas de Dioon edule

La interacción tipo de vegetación × altitud mostró efecto solo en la altura total de

plantas adultas (P ≤ 0.05) (Cuadro 4), los valores máximos se presentaron en la

selva mediana subperennifolia a altitudes de 535-634 y 635-734 m., y en el pastizal

inducido en una altitud de 535-634 m., con valores de 118.63, 119.04 y 113.51 cm.,

respectivamente, y el mínimo en el pastizal inducido en el rango de 635-734 m., con

81 cm., (Figura 17). La interacción también mostro efecto significativo en el diámetro

del tallo (P ≤ 0.05) (Cuadro 4), el diámetro mayor se encontró en selva mediana

subperennifolia en la altitud de 635-734 m., con 19.79 cm., y el más bajo en el

pastizal inducido en el rango de 635-734 m., con 9.75 cm., (Figura 18).

0

3

6

9

12

15

18

21

Abi Sem Cer

Dia

met

ro c

m

Condición de sitio

b b a

27


edule por efecto de la interacción tipo de vegetación × altitud.

Tipo de vegetación: Enc= Bosque de Encino, Sel= Selva Mediana Subperennifolia, PI= Pastizal Inducido; Altitud: Rangos de 535-634, 635-734, 735-834. Letras distintas indican diferencias estadísticas significativas entre los factores de acuerdo con la prueba de Tukey (P ≤ 0.05). Las líneas de las barras indican el error estándar.


Dioon edule por efecto de la interacción tipo de vegetación × altitud.


5.1.5 Efecto de la interacción tipo de vegetación × condición de sitio sobre la

altura total y diámetro del tallo de plantas de Dioon edule

La interacción tipo de vegetación × condición de sitio solo mostró efecto en la altura

total de plantas juveniles (P ≤ 0.05) (Cuadro 4), el valor mayor se presentó en selva

mediana subperennifolia en sitio cerrado con 83.55 cm., y el menor en bosque de

0

20

40

60

80

100

120

140

Enc/635-734 Enc/735-834 Sel/535-634 Sel/635-734 PI/535-634 PI/635-734

Alt

ura

cm

Interacción tipo de vegetación x altitud

b b

a a a

c

0

3

6

9

12

15

18

21

24


Dia

met

ro c

m


b c b a bc

d

28

encino en sitio semiabierto con 56.64 cm., (Figura 19). La interacción también

mostró efecto (P ≤ 0.05) del diámetro del tallo (Cuadro 4), los diámetros máximos

se encontraron en selva mediana subperennifolia en los sitios abierto, semiabierto

y cerrado con valores de 19.42, 18.88 y 19.62 cm., respectivamente, y los mínimos

en bosque de encino en los sitios abierto y semiabierto y en pastizal inducido en el

sitio abierto con 17.68, 17.97 y 17.48 cm., respectivamente, (Figura 20).

Figura 19. Comparación de medias de la altura total de plantas juveniles de Dioon

edule por efecto de la interacción tipo de vegetación × condición de sitio.

Tipo de vegetación: Enc= Bosque de Encino, Sel= Selva Mediana Subperennifolia, PI= Pastizal Inducido; Condición de sitio: Abi= Sitio abierto, Sem= Sitio semiabierto, Cer= Sitio cerrado. Letras distintas indican diferencias estadísticas significativas entre los factores de acuerdo con la prueba de Tukey (P ≤ 0.05). Las líneas de las barras indican el error estándar.


Dioon edule por efecto de la interacción tipo de vegetación × condición de sitio.


0

20

40

60

80

100

Enc/Abi Enc/Sem Enc/Cer Sel/Abi Sel/Sem Sel/Cer PI/Abi

Alt

ura

cm

Interacción tipo de vegetación x condición de sitio

de de d

ba

c

0

3

6

9

12

15

18

21

24


Dia

met

ro c

m


b b ab a a ab

29

5.1.6 Efecto de la interacción altitud × condición de sitio sobre la altura total y

diámetro del tallo de plantas de Dioon edule

La interacción altitud × condición de sitio solo mostró efecto en la altura total de

plántulas (P ≤ 0.05) (Cuadro 4), el valor más alto se presentó en el rango altitudinal

de 735-834 m., en el sitio cerrado con 47.78 cm., y el más bajo en el rango de 535-

634 m., en el sitio abierto con 26.68 cm., (Figura 21). La interacción no tuvo efecto

en el diámetro del tallo.


efecto de la interacción altitud × condición de sitio.

Altitud: Rangos de 535-634, 635-734, 735-834; Condición de sitio: Abi= Sitio abierto, Sem= Sitio semiabierto, Cer= Sitio cerrado. Letras distintas indican diferencias estadísticas significativas entre los factores de acuerdo con la prueba de Tukey (P ≤ 0.05). Las líneas de las barras indican el error estándar.

0

10

20

30

40

50

60

Alt

ura

cm

Interacción altitud x condición de sitio

db c

bc c

b b

a

30

5.2 Evaluación de la densidad de plantas de Dioon edule

Cuadro 5. Análisis estadístico de la densidad de plantas de Dioon edule.

Factores e interacciones Densidad (ind./ha)

Adultas Juveniles Plántulas

Tipo de vegetación (V) 0.0332* 0.8254NS 0.0638NS

Altitud (A) <.0001* 0.0001* 0.0066*

Condición de sitio (CS) 0.0355* 0.0024* <.0001*

Tipo de vegetación * Altitud <.0001* 0.0917NS 0.0207*

Tipo de vegetación *

Condición de sitio

0.0154* 0.3580NS 0.0001*

Altitud * Condición de sitio <.0001* 0.0421* 0.0009*

*. Diferencias estadísticas significativas para cada etapa de crecimiento (P ≤ 0.05). NS. Diferencias estadísticas no significativas.

5.2.1 Efecto del tipo de vegetación en la densidad de plantas de Dioon edule

El cuadro 5 muestra los resultados del modelo estadístico empleado para el análisis

de la densidad de plantas de D. edule. Con base en este análisis, el tipo de

vegetación solo tuvo efecto en la densidad de plantas adultas (P ≤ 0.05); la mayor

densidad se encontró en bosque de encino con 359.72 ind./ha y la menor en pastizal

inducido con 153.12 ind./ha (Figura 22).


edule por efecto del tipo de vegetación.

Tipo de vegetación: Enc= Bosque de Encino, Sel= Selva Mediana Subperennifolia, PI= Pastizal Inducido. Letras distintas indican diferencias estadísticas significativas entre los factores de acuerdo con la prueba de Tukey (P ≤ 0.05). Las líneas de las barras indican el error estándar.

0

50

100

150

200

250

300

350

400

Enc Sel PI

Den

sid

ad in

d./

ha

Tipo de vegetación

a

bc

31

5.2.2 Efecto de la altitud en la densidad de plantas de Dioon edule

La altitud mostró efecto significativo en la densidad de todos los tipos de planta

(adultas, juveniles y plántulas) (P ≤ 0.05) (Cuadro 5). En plantas adultas el valor

máximo se presentó en el rango altitudinal de 735-834 m., con 365 ind./ha y el

mínimo en el rango altitudinal de 535-634 m., con 163.54 ind./ha (Figura 23); en

plantas juveniles el mayor número de plantas se encontró en el rango de 735-834

m., con 273 ind./ha y el menor en una altitud de 535-634 m., con 83.33 ind./ha

(Figura 24); en plántulas los valores más altos se encontraron en los rangos de 635-

734 y 535-634 m., con 702.34 y 680.21 ind./ha respectivamente, y el más bajo en el

rango de 735-834 m., con 568 ind./ha (Figura 25).


edule por efecto de la altitud.


0

50

100

150

200

250

300

350

400

535-634 635-734 735-834

Den

sid

ad in

d./

ha

Altitud

b

a

c

32


edule por efecto de la altitud.



efecto de la altitud.


5.2.3 Efecto de la condición de sitio en la densidad de plantas de Dioon edule

La condición de sitio mostró efecto en la densidad de todos los tipos de planta

(adultas, juveniles y plántulas) (P ≤ 0.05) (Cuadro 5). En plantas adultas los valores

máximos se presentaron en los sitios semiabierto y cerrado con 305.64 y 283.92

0

50

100

150

200

250

300

535-634 635-734 735-834

Den

sid

ad in

d./

ha

Altitud

c

b

a

0

100

200

300

400

500

600

700

800

535-634 635-734 735-834

Den

sid

ad in

d./

ha

Altitud

a a

b

33

ind./ha respectivamente, y el mínimo en el sitio abierto con 240.91 ind./ha (Figura

26); en plantas juveniles el valor más alto se tuvo en el sitio abierto con 210.22

ind./ha, y el más bajo en el sitio cerrado con 111.61 ind./ha (Figura 27); en plántulas

el valor mayor se encontró en el sitio cerrado con 872.32 ind./ha y el menor en el

sitio abierto con 468.18 ind./ha (Figura 28).







0

50

100

150

200

250

300

350

Abi Sem Cer

Den

sid

ad in

d./

ha

Condición de sitio

aa

b

0

50

100

150

200

250

Abi Sem Cer

Den

sid

ad in

d./

ha

Condición de sitio

a

b

c

34


efecto de la condición de sitio.


5.2.4 Efecto de la interacción tipo de vegetación × altitud en la densidad de


La interacción tipo de vegetación × altitud tuvo efecto solamente en la densidad de

plantas adultas y plántulas (P ≤ 0.05) (Cuadro 5). En plantas adultas los valores

máximos se presentaron en bosque de encino en los rangos altitudinales de 635-

734 y de 735-834 m., así como en la selva mediana subperennifolia en un rango de

635-734 m., y en el pastizal inducido en un rango de 535-634 m., con valores de

347.72, 365, 338.23 y 281.25 ind./ha respectivamente, y el mínimo en el pastizal

inducido en un rango de 635-734 m., con 25 ind./ha (Figura 29); en plántulas las

densidades más altas se encontraron en selva mediana subperennifolia en los

rangos de 535-634 y 635-734 m., con 798.75 y 826.47 ind./ha respectivamente, y

las más bajas en pastizal inducido en los rangos de 535-634 y 635-734 m., ambos

con 87.5 ind./ha (Figura 30).

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

1000

Abi Sem Cer

Den

sid

ad in

d./

ha

Condición de sitio

c

b

a

35


edule por efecto de la interacción tipo de vegetación × altitud.



efecto de la interacción tipo de vegetación × altitud.


5.2.5 Efecto de la interacción tipo de vegetación × condición de sitio en la

densidad de plantas de Dioon edule

La interacción tipo de vegetación × condición de sitio mostró efecto únicamente en

la densidad de plantas adultas y plántulas (P ≤ 0.05) (Cuadro 5). En plantas adultas

los valores máximos se presentaron en bosque de encino en los sitios abierto,

semiabierto y cerrado con densidades de 371.42, 365.78 y 340 ind./ha

0

50

100

150

200

250

300

350

400


Den

sid

ad in

d./

ha


a a

b

a a

c

0

200

400

600

800

1000


Den

sid

ad in

d./

ha


b

c

a a

d d

36

respectivamente, y los mínimos en la selva mediana subperennifolia y en el pastizal

inducido, ambos en el sitio abierto con 184.37 y 153.12 ind./ha respectivamente,

(Figura 31); en plántulas el valor más alto se tuvo en selva mediana subperennifolia

en el sitio cerrado con 1,138.88 ind./ha y el más bajo en pastizal inducido en el sitio

abierto con 87.5 ind./ha (Figura 32).


edule por efecto de la interacción tipo de vegetación × condición de sitio.



efecto de la interacción tipo de vegetación × condición de sitio.


0

100

200

300

400

500


Den

sid

ad in

d./

ha


a a a

cbc b

c

0

200

400

600

800

1000

1200

1400


Den

sid

ad in

d./

ha


b b

dc

d

a

e

37

5.2.6 Efecto de la interacción altitud × condición de sitio en la densidad de


La interacción altitud × condición de sitio mostró efecto en la densidad de todos los

tipos de planta (adultas, juveniles y plántulas) (P ≤ 0.05) (Cuadro 5). En plantas

adultas los valores más altos se presentaron en el rango altitudinal de 635-734 m.,

en el sitio semiabierto y en el rango de 735-834 m., en el sitio cerrado con 447.5 y

439.28 ind./ha respectivamente, y el más bajo en el rango de 535-634 m., en el sitio

semiabierto con 100 ind./ha (Figura 33); en plantas juveniles el valor mayor se tuvo

en el rango de 735-834 m., en el sitio abierto con 320 ind./ha y el menor en el rango

de 535-634 m., en el sitio cerrado con 34.37 ind./ha (Figura 34); en plántulas el valor

máximo se encontró en el rango de 535-634 m., en el sitio cerrado con 1,171.87

ind./ha y los mínimos en el rango de 535-634 m., en el sitio semiabierto, así como

en el rango de 635-734 m., en el sitio abierto y en el rango de 735-834 m., en el sitio

cerrado con 359.37, 308.33 y 367.85 ind./ha respectivamente, (Figura 35).


edule por efecto de la interacción altitud × condición de sitio.


050

100150200250300350400450500

Den

sid

ad in

d./

ha


de

fef e

a

d

bc

a

38


edule por efecto de la interacción altitud × condición de sitio.



efecto de la interacción altitud × condición de sitio.

Altitud: Rangos de 535-634, 635-734, 735-834; Condición de sitio: Abi= Sitio abierto, Sem= Sitio semiabierto, Cer= Sitio cerrado. Letras distintas indican diferencias estadísticas significativas entre los factores de acuerdo con la prueba de Tukey (P ≤ 0.05). Las líneas de las barras indican el error estándar de la media.

0

50

100

150

200

250

300

350

400

Den

sid

ad in

d./

ha


c

dee

cc

d

a

bb

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

Den

sid

ad in

d./

ha


ef

a

f

c

b

c d

f

39

5.3 Evaluación de la diversidad ecológica

El índice de Shannon-Wiener mostró que en selva mediana subperennifolia es

mayor la riqueza de especies, además de que la abundancia de individuos de estas

es más constante, con un índice de 3.06; este fue menor en bosque de encino con

un valor de 2.72. La uniformidad de individuos de todas las especies fue mayor en

pastizal inducido con un índice de Simpson de 0.07; el menor se encontró en bosque

de encino con un valor de 0.12. La mayor riqueza se tuvo en selva mediana

subperennifolia con la presencia de 77 especies y un índice de Margalef de 7.41, la

menor se mostró en pastizal inducido con solamente 33 especies y un índice de

Margalef de 3.79 (Cuadro 6).

Cuadro 6. Índices de biodiversidad y riqueza de especies por tipo de vegetación.

Tipos de vegetación Índice de

Shannon-Wiener

Índice de

Simpson

Riqueza

específica

Índice de

Margalef

Bosque de Encino 2.72 0.12 55 5.62

Selva Mediana

Subperennifolia

3.06 0.11 77 7.41

Pastizal Inducido 2.88 0.07 33 3.79

5.3.1 Índices de biodiversidad de especies

5.3.1.1 Índices de Shannon-Wiener y Simpson en Bosque de Encino

En bosque de encino Ardisia escallonioides, Randia laetevirens, y Psychotria

erythrocarpa, son las especies con más abundancia con valores de 0.3537, 0.2547,

y 0.2331, respectivamente, de acuerdo con el índice de Shannon-Wiener y valores

de 0.0732, 0.0145, y 0.0105, según el índice de Simpson. La especie D. edule

también presentó una alta cantidad de individuos ocupando la séptima posición en

esta categoría con valores de 0.1281 y 0.0016 para los índices de Shannon-Wiener

y Simpson, respectivamente (Cuadro 7).

40

Cuadro 7. Índices de Shannon-Wiener y Simpson en Bosque de Encino.

No. Especie Índice de Shannon-

Wiener

Índice de

Simpson

1 Ardisia escallonioides 0.3537 0.0732

2 Randia laetevirens 0.2547 0.0145

3 Psychotria erythrocarpa 0.2331 0.0105

4 Bauhinia coulteri 0.2105 0.0073

5 Aguacatillo 0.1607 0.0031

6 Annona globiflora 0.1333 0.0018

7 Dioon edule 0.1281 0.0016

8 Harpalyce arborescens 0.1243 0.0014

9 Palo tierra 0.1014 0.0008

10 Quercus sartorii 0.0835 0.0005

45 Especies Restantes 0.9344 0.0021

Total 2.7179 0.1168

Nota: Cuadro con especies de mayor número de individuos; cuadro completo en Anexo 1

5.3.1.2 Índices de Shannon-Wiener y Simpson en Selva Mediana

Subperennifolia

En selva mediana subperennifolia las especies con mayor abundancia de individuos

son: Psychotria erythrocarpa, Harpalyce arborescens y Randia laetevirens con

valores de 0.3572, 0.2018 y 0.1946, respectivamente, de acuerdo con el índice de

Shannon-Wiener y presentan valores de 0.0800, 0.0064 y 0.0057 para el índice de

Simpson. La especie D. edule es la décimo-cuarta con mayor cantidad de individuos

con base a los índices de Shannon-Wiener y Simpson con valores de 0.0701 y

0.0003 respectivamente, (Cuadro 8).

41

Cuadro 8. Índices de Shannon-Wiener y Simpson en Selva Mediana

Subperennifolia.


Wiener

Índice de

Simpson



3 Randia laetevirens 0.1946 0.0057

4 Phoebe tampicensis 0.1522 0.0026

5 Ardisia escallonioides 0.1512 0.0026

6 Bauhinia coulteri 0.1169 0.0012

7 Croton cortesianus 0.1059 0.0009

8 Chiococca alba 0.1031 0.0009

9 Mimosa leucaenoides 0.1006 0.0008

10 Especie desconocida 8 0.0976 0.0007

14 Dioon edule 0.0701 0.0003

66 Especies restantes 1.4070 0.0032

Total 3.0583 0.1053

Nota: Cuadro con especies de mayor número de individuos; cuadro completo (Anexo 2)

5.3.1.3 Índices de Shannon-Wiener y Simpson en Pastizal Inducido

En pastizal inducido las especies con más individuos son: Harpalyce arborescens,

Croton ciliato-glandulifer y Phoebe tampicensis con valores de 0.2786, 0.2500 y

0.2341 de acuerdo al índice de Shannon-Wiener y presentan valores de 0.0206,

0.0135 y 0.0106, respectivamente, de acuerdo con el índice de Simpson. La especie

D. edule se encontró en la posición décimo-séptima respecto al número de

individuos, con valores de 0.0761 y 0.0004 para los índices de Shannon-Wiener y

Simpson respectivamente, (Cuadro 9).

42

Cuadro 9. Índices de Shannon-Wiener y Simpson en Pastizal Inducido.


Wiener

Índice de

Simpson


2 Croton ciliato-glandulifer 0.2500 0.0135

3 Phoebe tampicensis 0.2341 0.0106

4 Especie desconocida 5 0.2246 0.0092


6 Rhus schiedeana 0.1596 0.0030

7 Cnidoscolus multilobus 0.1452 0.0023

8 Guazuma ulmifolia 0.1216 0.0014

9 Panicum sp. 0.1181 0.0012

10 Ficus sp. 0.1151 0.0012

17 Dioon edule 0.0761 0.0004

22 Especies Restantes 0.9715 0.0054

Total 2.8777 0.0734

Nota: Cuadro con especies de mayor número de individuos; cuadro completo (Anexo 3)

5.3.2 Indice de Valor de Importancia para árboles y arbustos

5.3.2.1 Índice de Valor de Importancia en Bosque de Encino

El cuadro 10 muestra que Quercus sartorii tuvo el mayor IVI con un índice de 62.51,

así como la mayor dominancia relativa con un valor de 52.31; la máxima densidad

relativa la presentó Ardisia escallonioides con un valor de 27.13, siendo la segunda

especie con mayor IVI con un índice de 38.47; la frecuencia relativa más alta la

mostró D. edule con un valor de 9.02, está especie se encontró en la séptima

posición en IVI con un índice de 13.00, a pesar de tener una densidad relativa baja

con un valor de 3.98.

5.3.2.2 Índice de Valor de Importancia en Selva Mediana Subperennifolia

La especie con mayor IVI fue Psychotria erythrocarpa con un índice de 38.22, está

especie también tuvo la mayor densidad y frecuencia relativa con valores de 28.42

y 6.64 respectivamente, el valor de frecuencia relativa fue igual al obtenido por

43

Phoebe tampicensis, que tuvo un IVI de 21.02 siendo la tercera especie más

importante en selva mediana subperennifolia; la mayor dominancia relativa la

presentó Lysiloma acapulcensis con un valor de 10.70, siendo la cuarta especie más

importante con un índice de 17.76. La especie D. edule se encontró en la novena

posición con un IVI de 8.16, y valores de 1.74 y 6.42 para la densidad y frecuencia

relativa respectivamente, (Cuadro 11).

5.3.2.3 Índice de Valor de Importancia en Pastizal Inducido

La especie con mayor IVI fue Phoebe tampicensis con un índice de 37.95, está

especie tuvo la mayor dominancia relativa con un valor de 19.43; Harpalyce

arborescens fue la segunda especie más importante en pastizal inducido con un

índice de 30.51, también tuvo la mayor densidad relativa con un valor de 14.88;

Croton ciliato-glandulifer fue la tercera especie más importante con un índice de

25.43, y presentó la mayor frecuencia relativa con un valor de 11.76. La especie D.

edule se ubicó en la posición décimo-segunda para el IVI con un índice de 7.88, con

valores de 2.00 y 5.88 para densidad y frecuencia relativa respectivamente, (Cuadro

12).

44

Cuadro 10. Índice de Valor de Importancia en Bosque de Encino para árboles y

arbustos.

No. Especie Dominancia Densidad Frecuencia IVI

Abs Rel Abs Rel Abs Rel

1 Quercus

sartorii 927.29 52.31 321.53 2.19 88.89 8.02 62.51

2 Ardisia

escallonioides 63.25 3.57 3987.50 27.13 86.11 7.77 38.47

3 Aguacatillo 288.25 16.26 819.44 5.58 75.00 6.77 28.60

4 Randia

laetevirens 31.88 1.80 1772.22 12.06 72.22 6.52 20.37

5 Psychotria

erythrocarpa 10.27 0.58 1506.25 10.25 72.22 6.52 17.34

6 Bauhinia

coulteri 24.27 1.37 1262.50 8.59 38.89 3.51 13.47

7 Dioon edule 584.72 3.98 100.00 9.02 13.00

8 Brahea dulcis 131.23 7.40 108.33 0.74 33.33 3.01 11.15

9 Harpalyce

arborescens 31.81 1.79 560.42 3.81 47.22 4.26 9.87

10 Annona

globiflora 5.87 0.33 620.14 4.22 50.00 4.51 9.06

40 Especies

restantes 258.67 14.59 3154.17 21.46 444.44 40.10 76.15

Total 1772.79 100 14697.22 100 1108.33 100 300

Nota: Cuadro con especies de mayor índice de Valor de Importancia; cuadro completo en Anexo 4.

Dioon edule no presenta valor de dominancia por su forma de crecimiento.

45


árboles y arbustos.



1 Psychotria

erythrocarpa 46.31 3.16 5431.08 28.42 83.78 6.64 38.22

2 Harpalyce

arborescens 125.24 8.55 1533.11 8.02 75.68 6.00 22.57

3 Phoebe

tampicensis 135.27 9.23 983.78 5.15 83.78 6.64 21.02

4 Lysiloma

acapulcensis 156.71 10.70 489.86 2.56 56.76 4.50 17.76

5 Bursera

simaruba 130.14 8.89 187.84 0.98 81.08 6.42 16.29

6 Randia

laetevirens 36.68 2.50 1444.59 7.56 56.76 4.50 14.56

7 Mimosa

leucaenoides 97.78 6.68 541.22 2.83 43.24 3.43 12.93

8 Lysiloma

microphylla 69.78 4.76 227.03 1.19 32.43 2.57 8.52

9 Dioon edule 331.76 1.74 81.08 6.42 8.16

10 Bauhinia

coulteri 30.43 2.08 668.24 3.50 21.62 1.71 7.29

60 Especies

restantes 636.40 43.45 7270.95 38.05 645.95 51.18 132.67

Total 1464.73 100 19109.46 100 1262.16 100 300



46

Cuadro 12. Índice de Valor de Importancia en Pastizal Inducido para árboles y

arbustos.



1 Phoebe

tampicensis 105.34 19.43 1503.13 10.68 50.00 7.84 37.95

2 Harpalyce

arborescens 52.85 9.75 2093.75 14.88 37.50 5.88 30.51

3 Croton ciliato-

glandulifer 8.81 1.62 1693.75 12.04 75.00 11.76 25.43

4 Guazuma

ulmifolia 61.85 11.41 537.50 3.82 37.50 5.88 21.11

5 Lysiloma

acapulcensis 61.57 11.35 412.50 2.93 25.00 3.92 18.21

6 Psychotria

erythrocarpa 25.44 4.69 996.88 7.08 25.00 3.92 15.70

7 Especie

desconocida

5 10.96 2.02 1396.88 9.93 12.50 1.96 13.91

8 Roystonea

sp. 60.13 11.09 6.25 0.04 12.50 1.96 13.09

9 Cnidoscolus

multilobus 21.53 3.97 696.88 4.95 25.00 3.92 12.84

10 Rhus

schiedeana 14.94 2.76 803.13 5.71 25.00 3.92 12.38

12 Dioon edule 281.25 2.00 37.50 5.88 7.88

19 Especies

restantes 118.83 21.91 3650.00 25.94 275.00 43.14 90.99

Total 542.25 100 14071.88 100 637.50 100 300



47

5.3.3 Índice de Valor de Importancia para herbáceas

5.3.3.1 Índice de Valor de Importancia en Bosque de Encino

El cuadro 13 muestra la presencia de 5 especies de herbáceas, siendo Olyra latifolia

la de mayor IVI con un índice de 123.24, está especie tuvo los valores máximos de

dominancia y frecuencia relativa con valores de 41.94 y 45.45 respectivamente;

Commelina sp. fue la segunda especie más importante con un índice de 107.83, y

presentó la densidad relativa más alta con un valor de 50.94; la especie Tintimue

fue la de menor IVI con un índice de 14.20.

Cuadro 13. Índice de Valor de Importancia en Bosque de Encino para herbáceas.

Especie Dominancia Densidad Frecuencia IVI


Olyra latifolia 45.14 41.94 13.19 35.85 13.89 45.45 123.24

Commelina sp. 41.67 38.71 18.75 50.94 5.56 18.18 107.83

Cheilanthes sp. 10.42 9.68 2.78 7.55 5.56 18.18 35.41

Pavonia candida 6.94 6.45 1.39 3.77 2.78 9.09 19.32

Tintimue 3.47 3.23 0.69 1.89 2.78 9.09 14.20

Total 107.64 100 36.81 100 30.56 100 300

5.3.3.2 Índice de Valor de Importancia en Selva Mediana Subperennifolia

Se encontraron 7 especies de herbáceas, Commelina sp. presentó el máximo IVI

con un índice de 122.14, está especie tuvo la mayor dominancia y densidad relativa

con valores de 48.57 y 36.07 respectivamente, el valor de densidad relativa fue igual

al de Olyra latifolia que fue la segunda más importante con un índice de 105.26, está

especie presentó la frecuencia relativa más alta con un valor de 40.63. Cheilanthes

sp. tuvo el menor IVI con un índice de 4.90 (Cuadro 14).

48


herbáceas.



Commelina sp. 172.30 48.57 30.56 36.07 32.43 37.50 122.14

Olyra latifolia 101.35 28.57 30.56 36.07 35.14 40.63 105.26

Tintimue 60.81 17.14 18.75 22.13 8.11 9.38 48.65

Adiantum andicola 6.76 1.90 1.39 1.64 2.70 3.13 6.67

Especie

desconocida 9 6.76 1.90 1.39 1.64 2.70 3.13 6.67

Panicum sp. 3.38 0.95 1.39 1.64 2.70 3.13 5.72

Cheilanthes sp. 3.38 0.95 0.69 0.82 2.70 3.13 4.90

Total 354.73 100 84.72 100 86.49 100 300

5.3.3.3 Índice de Valor de Importancia en Pastizal Inducido

Se encontraron 3 especies de herbáceas, Panicum sp. tuvo el mayor IVI con un

índice de 277.02, está especie presentó la máxima dominancia, densidad y

frecuencia relativa con valores de 98.21, 98.80 y 80.00 respectivamente. Las

especies Pavonia candida y Pata de gallo mostraron el menor IVI, ambas con un

índice de 11.49 (Cuadro 15).

Cuadro 15. Índice de Valor de Importancia en Pastizal Inducido para herbáceas.



Panicum sp. 1718.75 98.21 515.63 98.80 100 80.00 277.02

Pavonia candida 15.63 0.89 3.13 0.60 12.5 10.00 11.49

Pata de gallo 15.63 0.89 3.13 0.60 12.5 10.00 11.49

Total 1750 100 521.88 100 125 100 300

49

6. DISCUSIÓN DE RESULTADOS

6.1 Evaluación de la altura total y diámetro del tallo de plantas de Dioon edule

Las alturas mayores de plantas adultas se encontraron en la condición de sitio

cerrado con 113.95 cm., así como en selva mediana subperennifolia en los rangos

altitudinales de 535-634 y 635-734 m., y en pastizal inducido en el rango de 535-

634 m., con valores de 118.63, 119.04 y 113.51 cm., respectivamente; las alturas

menores se mostraron en los sitios semiabierto y abierto con 104.97 y 101.77 cm.,

respectivamente, y en pastizal inducido en el rango de 635-734 m., con 81 cm. Estas

alturas son notablemente mayores a lo encontrado en la Sierra Madre Oriental de

San Luis Potosí (SMOSLP), donde los individuos reproductivos tienen una altura

máxima de 42.63 cm., y los individuos no reproductivos de 50.39 cm., (Rubio-

Méndez, 2010), aunque en la región de La Palma en San Luis Potosí donde el tipo

de vegetación es bosque de encino en altitudes de 1021 y 1167 m., se tuvieron

valores cercanos a los mostrados en este estudio, donde las alturas de los

individuos más altos se presentaron en intervalos de 91-100 cm., (Chávez-Acuña,

2010).

Los diámetros más altos se presentaron en selva mediana subperennifolia con un

valor de 19.36 cm., en el rango altitudinal de 635-734 m., con el mismo diámetro

que en vegetación, en el sitio cerrado con 19.12 cm., en selva mediana

subperennifolia en el rango de 635-734 m., con 19.79 cm, y en selva mediana

subperennifolia en las tres condiciones de sitio con 19.42, 18.88 y 19.62 cm; los

diámetros más bajos se encontraron en bosque de encino y en pastizal inducido con

18.04 y 17.48 cm., respectivamente, en el rango de 735-834 m., con 17.65 cm., en

los sitios semiabierto y abierto con 18.21 y 18.12 cm., respectivamente, en pastizal

inducido en el rango de 635-734 m., con 9.75 cm., y en bosque de encino en los

sitios abierto y semiabierto y en pastizal inducido en su sitio abierto con 17.68, 17.97

y 17.48 cm., respectivamente. Los diámetros del área de este estudio son más altos

que en la SMOSLP donde se tuvo un diámetro del tallo para individuos no

reproductivos de 16.24 cm., y de 16.60 para individuos reproductivos (Rubio-

Méndez, 2010).

50

Las plantas presentes en la zona de estudio estan cerca de alcanzar su máximo

crecimiento en diámetro, y es que la especie D. edule logra su diámetro máximo al

medir entre 20-25 cm., aunque la altura continua aumentando (Chávez-Acuña,

2010).

La altura total de plantas adultas y juveniles, así como el diámetro del tallo fueron

mayores en selva mediana subperennifolia, esto puede deberse a que las selvas

son los ecosistemas con mayor riqueza de especies (Challenger y Soberón, 2008),

lo cual puede aumentar la posibilidad de que existan interacciones ecológicas que

favorezcan el crecimiento morfológico de la especie D. edule.

Asimismo, el mayor crecimiento de altura total y diámetro del tallo de plantas adultas

se presentó a bajas altitudes, esto puede deberse a que a mayor altitud hay menor

temperatura media lo cual genera efectos negativos sobre crecimiento y

metabolismo de las plantas (Fischer y Lüdders, 2002), y considerando que el área

de estudio está a altitudes más bajas en comparación con los casos citados, será

mayor el crecimiento morfológico a menores altitudes. Aunque en plántulas es

mayor la altura total en altitudes más altas, lo cual puede deberse a condiciones de

competencia interespecífica, ya que los individuos en etapa adulta y juvenil

aprovechan al máximo los recursos disponibles en bajas altitudes, y encontrándose

más recursos a altitudes más altas.

En sitios cerrados fue mayor la altura total de las plantas para sus tres etapas de

crecimiento, así como del diámetro del tallo, por lo que es posible que en áreas con

sombra se generen las mejores condiciones para el crecimiento de las plantas,

aunque esto es contradictorio a lo encontrado en estudios donde se afirma que

cuando el dosel está completamente cerrado genera que en el sotobosque las tasas

de crecimiento sean bajas e incluso negativas (Zuidema, et al., 1999), pero en

cuanto a cícadas se refiere, la especie Zamia skinneri necesita un incremento de

luz en el hábitat en su edad adulta para promover la producción de conos y hojas

nuevas (Clark & Clark, 1988), partiendo de esto se puede sugerir que al estar en

sitios cerrados, la producción de hojas y conos es menor, por lo que los individuos

disponen de más recursos que emplean en el crecimiento de altura y diámetro del

51

tallo. En plántulas es más razonable su mejor desarrollo morfológico en sitios con

sombra debido a que en esta etapa requiere de sombra totalmente (Vovides, 1990).

Existen otros factores que pudieran influir en las diferencias de altura total y

diámetro del tallo entre los individuos presentes en el área de estudio y los

encontrados en los lugares citados, y es que las poblaciones de D. edule han estado

separadas y aisladas por tanto tiempo, que se han generado variaciones fisicas y

geneticas entre ellas, ocasionando diferencias en las características y adaptaciones

en sus hábitats (Whitelock, 2002), atribuyendo las diferencias morfológicas al

aislamiento genético y a las características climáticas locales (Whitelock, 2004).

Asimismo, D. edule es una especie variable por lo cual presenta diferencias

morfológicas entre poblaciones de distintas áreas geográficas, sugiriendo que las

poblaciones de está especie presentan variabilidad genética (De Luca et al., 1982).

Asimismo, se ha mencionado que D. edule es una especie de larga vida y es que

se han detectado edades de hasta 2,500 años en individuos grandes creciendo en

su hábitat natural (Vovides y Peters, 1987), lo cual podría suponer que las plantas

en el área de estudio tienen mayor altura total y diámetro del tallo debido a que

tienen mayor edad.

Otro factor que influye en las diferencias morfológicas de plantas de D. edule es el

pH del suelo, en la zona estudiada éste se encontró en intervalos de 5.5-7.9, D.

edule se desarrolla en suelos con un pH ligeramente alcalino, en una escala de 8.1

a 9.2 (Sheridan y Antonio, 1983), aunque se indica que un pH neutral permite la

absorción apropiada de nutrientes en la mayoría de las cícadas, sin embargo, se ha

probado que un pH ligeramente ácido es mejor que uno básico (Whitelock, 2002).

Aunado a esto, se menciona que las cícadas se desarrollan en suelos con un pH

entre 5.9 y 6.0 (Jones, 1993; Norstog y Nicholls, 1997); por lo cual puede suponerse

que está especie puede sobrevivir al pH de suelo encontrado, aunque el mejor

crecimiento morfológico se presenta en un intervalo de 5.9 a 7.0.

52

6.2 Evaluación de la densidad de plantas de Dioon edule

En plantas adultas, al tener efecto todos los factores e interacciones, se encontraron

los valores más altos en bosque de encino en el rango altitudinal de 735-834 m.,

con 365 ind./ha, en bosque de encino en el sitio abierto con 371.42 ind./ha, y en el

rango de 635-734 m., en el sitio semiabierto con 447.5 ind./ha.

En la SMOSLP, en áreas con vegetación de bosque de encino distribuido en

altitudes de 700 a 1114 m., se encontró una cantidad máxima para plantas adultas

de 849.89 y una mínima de 124.95 ind./ha; donde la vegetación es selva baja

caducifolia y pastizal inducido desarrollados en altitudes menores a los 700 m., la

densidad mayor fue de 499.98 y la menor de 149.96 ind./ha (Rubio-Méndez, 2010).

En la región de La Palma en San Luis Potosí, donde la vegetación es bosque de

encino ubicado a altitudes de 1021 y 1167 m., la cantidad de individuos es de 1400

y 1850 ind./ha (Chávez-Acuña, 2010).

Tanto en el área de estudio como en los casos citados, las mayores densidades se

encontraron en bosque de encino, esto se puede deber a que en este tipo de

vegetación los encinos son las especies dominantes (Challenger y Soberón, 2008);

siendo menor la diversidad y riqueza de especies, por lo que también es menor la

competencia interespecífica, incrementándose la disponibilidad de espacio y

recursos presentes en el medio, ayudando a un mayor establecimiento de los

individuos de D. edule.

Asimismo, el mayor número de individuos se presentó a mayores altitudes, tanto en

el área de estudio como en los trabajos realizados en el estado de San Luis Potosí,

considerando que a menores altitudes es mejor el crecimiento de las plantas, es

muy posible que las angiospermas busquen establecerse en dichas altitudes, y es

que las diversas especies de cícadas se han adaptado en diversos hábitats esto

como resultado de la competencia con otras plantas, principalmente las

angiospermas (Pérez et al., 2004); por lo que D. edule para establecerse en el

ecosistema puede preferir ambientes menos densos, siendo esto a altitudes

mayores.

53

Para la condición de sitio, las mayores densidades se tuvieron en los sitios abierto

y semiabierto, y es que posiblemente en las áreas donde incide la luz en mayor

grado, las densidades de plantas serán mayores (Artavia et al., 2004), además la

mayoría de las especies del género Dioon crecen mejor a plena luz del sol, aunque

deben protegerse de la exposición completa al sol por lo menos cinco años

(Whitelock, 2002), condición que seguramente es similar para D. edule, por lo que

probablemente los individuos de esta especie tienen más posibilidades de sobrevivir

en sitios donde es mayor la cantidad de luz, siendo mayor la cantidad de individuos

en estas áreas.

En plantas juveniles, la mayor cantidad de individuos se encontró en el rango de

735-834 m., en el sitio abierto con 320 ind./ha y la menor en el rango de 535-634

m., en el sitio cerrado con 34.37 ind./ha. En la SMOSLP en altitudes de 700 a 1114

m., la densidad máxima de plantas juveniles fue de 999.99 y la mínima de 150.07,

a altitudes más bajas se tuvo una cantidad máxima de 374.97 y una mínima de

125.01 ind./ha (Rubio-Méndez, 2010). En la región de La Palma en San Luis Potosí

en altitudes superiores a los 1000 m., las densidades son de 375 y 725 ind./ha

(Chávez-Acuña, 2010). Al igual que en plantas adultas, la densidad de plantas

juveniles es más alta a mayores altitudes y en sitios con mayor disponibilidad de luz.

En plántulas las densidades máximas se tuvieron en selva mediana subperennifolia

en el rango altitudinal de 635-734 m., con 826.47 ind./ha, en el mismo tipo de

vegetación en el sitio cerrado con 1,138.88 ind./ha, y en el rango de 535-634 m., en

el sitio cerrado con 1,171.87 ind./ha; las densidades mínimas se encontraron en

pastizal inducido en rangos de 535-634 y 635-734 m., ambos con 87.5 ind./ha, en

pastizal inducido en sitio abierto con 87.5 ind./ha, y en el rango de 635-734 m., en

el sitio abierto con 308.33 ind./ha.

En la SMOSLP en bosque de encino ubicado a altitudes de 700 a 1114 m., la

densidad máxima de plántulas fue de 2650.05 y la mínima de 910.77 ind./ha; en

selva baja caducifolia en altitudes menores a 700 m., la mayor cantidad de

individuos fue de 674.97 y la menor de 224.99 ind./ha (Rubio-Méndez, 2010). En la

región de La Palma en San Luis Potosí con bosque de encino distribuido a altitudes

54

superiores a los 1000 m., se tuvieron densidades de 3000 y 2650 ind./ha (Chávez-

Acuña, 2010).

La cantidad de individuos de plántulas mostró una tendencia totalmente opuesta a

la presentada por plantas adultas y juveniles, ya que estás fueron mayores en selva

mediana subperennifolia, en menores altitudes y en sitios cerrados, estos cambios

se pueden deber a la competencia intraespecífica que se genera, por lo cual las

plántulas tienen más posibilidades de sobrevivir en las poblaciones donde es menor

la densidad de plantas adultas y juveniles, ya que existe mayor disponibilidad de

espacio y recursos. Asimismo, al ser mayor la temperatura promedio a menores

altitudes, la germinación puede ser mayor en dichas altitudes, ya que las semillas

de D. edule requieren de temperaturas de 21-27°C para emerger (Vovides, 1992).

En referencia a la condición de sitio, siempre serán mayores las densidades de

plántulas en sitios cerrados, ya que D. edule necesita de sombra para el

establecimiento exitoso de las plántulas y su paso al estado juvenil (Vovides, 1990),

aunado a que la germinación de la especie es mejor en sombra u oscuridad que en

luz directa (Iglesias y Alba, 2004), además de que las especies del género Dioon

requieren micrositios sombreados durante su etapa de crecimiento, los cuales se

generan bajo las copas de los árboles o las plantas maternas, y junto a las rocas

(Álvarez-Yépiz et al., 2011-2014). En el área de estudio se encontró a plántulas de

D. edule creciendo junto a la planta madre y cerca de rocas (Figura 36).

Figura 36a. Plántulas creciendo junto a una planta grande. Figura 36b. Plántulas

creciendo sobre rocas.

a b

55

En las áreas donde la densidad de plantas adultas es menor se incrementan las

posibilidades de germinación, aunque se reducen las probabilidades de que estás

sobrevivan y alcancen la etapa juvenil (Chávez-Acuña, 2010), esta situación

también justifica que las mayores densidades de plantas adultas y juveniles se

encuentren en bosque de encino y en altitudes mayores, y que para plántulas sean

más altas en selva mediana subperennifolia y a bajas altitudes, haciendo referencia

a la competencia intraespecifica generada entre plántulas y plantas adultas y

juveniles.

En este estudio se encontró que en las poblaciones donde son mayores los valores

de altura total y diámetro del tallo son menores las densidades y en las poblaciones

donde son mayores las densidades son menores los valores de altura total y

diámetro del tallo, esto puede deberse a la competencia intraespecífica que se

genere, y es que entre menos individuos haya en la población, los individuos

aprovecharan mejor los recursos disponibles en el medio, reflejándose en un mejor

desarrollo morfológico. Aunque hubo una excepción en plántulas ya que se tuvo la

máxima altura y densidad en sitios cerrados, esto debido a su condición de especie

umbrófila.

En el área de estudio la densidad total de plantas es de 1098.76 ind./ha. En el estado

de Veracruz se han registrado densidades de 4,400 en el Rancho El Niño, 2,100 en

Monte Oscuro, y 3,100 ind./ha en Farallón (Octavio-Aguilar et al. 2008). Estas

densidades son superiores a lo encontrado en el área de estudio, debido a que dicho

estado se ve favorecido por la presencia de humedad proveniente de la costa

generando que las copas de los árboles sean más densas, propiciando con esto

una mayor humedad en el suelo (Vovides, 1990).

En la SMOSLP se reportaron densidades máximas de 3,775 ind./ha, donde la

vegetación es bosque de encino distribuido en altitudes de 700 a 1114 m., siendo

está muy superior a lo encontrado en el área de estudio; aunque también se tuvieron

cantidades menores a lo presentado en este trabajo, siendo estás de 1,075 y 775

ind./ha, estás áreas se encontraron en selva baja caducifolia y pastizal inducido en

altitudes menores a los 700 m., además de que se indicó la práctica de disturbios

56

antropogénicos que están reduciendo la cantidad y reproducción de los individuos

de D. edule (Rubio-Méndez, 2010), estos disturbios también se observaron durante

el trabajo de campo en el área de estudio, especialmente el desarrollo de

actividades ganaderas. En la región de La Palma en San Luis Potosí donde la

vegetación es bosque de encino distribuido en altitudes superiores a los 1000 m.,

también se encontraron densidades superiores al área de estudio, siendo estás de

4,775 y 5,275 ind./ha (Chávez-Acuña, 2010).

Las áreas de San Luis Potosí tienen densidades mayores a lo encontrado en la zona

de estudio, ya que se encuentran en climas húmedos mientras que en el área

evaluada los climas tienden a ser subhúmedos, y es que D. edule requiere de

humedad en el medio para su germinación (Vovides, 1992), así como una humedad

relativa de 60-70% (Giddy, 1990), por lo que en dichas áreas es superior la tasa de

germinación así como la de sobrevivencia de las plántulas, siendo así mayor la

densidad de individuos en estas áreas, aunado a esto, la presencia de más

humedad en el medio, genera que las copas de los árboles sean más densas

(Vovides, 1990), aumentando las condiciones de sombra lo cual permite que se

incrementen las tasas de germinación y sobrevivencia.

Otro factor que promueve la baja densidad de plantas en la zona estudiada, es que

del total de plantas adultas, solo el 30.69% estaban en etapa reproductiva, de las

cuales 45.37 ind./ha eran plantas femeninas y 40.74 ind./ha eran masculinas. En la

SMOSLP, la cantidad máxima de individuos reproductivos fue de 499.98 ind./ha de

los cuales 324.55 ind./ha eran masculinos y la mínima de 99.9 ind./ha de los cuales

74.92 ind./ha eran masculinos (Rubio-Méndez, 2010); mientras que en otras áreas

del mismo estado, la densidad mayor de individuos reproductivos fue de 875 de

cuáles 575 ind./ha eran masculinos, y la menor cantidad fue de 600 siendo 400

ind./ha masculinos (Chávez-Acuña, 2010). Si bien es mayor la cantidad de plantas

masculinas en las áreas de San Luis potosí, caso contrario al área de estudio donde

la densidad de plantas masculinas y femeninas es similar, es notorio que en las

áreas citadas es mayor la cantidad de plantas femeninas con respecto a este

estudio, siendo este un factor determinante en la baja densidad de plantas, y es que

57

a menor cantidad de individuos femeninos, más lento se vuelve el ritmo de

crecimiento de la población (Chávez-Acuña, 2010).

En cuanto a proporción de plantas por etapa de crecimiento, en el área de estudio,

del total de plantas el 25.53% corresponde a plantas adultas, el 14.91% a juveniles

y el 59.55% a plántulas. D. edule se caracteriza por tener una distribución espacial

conocida como curva de “J” invertida o curva tipo III de Deevey (Vovides, 1990),

característica de poblaciones con una alta mortalidad de plántulas e individuos

juveniles y mortalidad baja y constante para individuos adultos (Yáñez, 2006);

motivo por el cual es notablemente mayor la cantidad de individuos en etapa de

plántula, y muy baja la densidad de plantas juveniles, y es que se reporta un

porcentaje de germinación de la especie del 98% (Vovides, 1990), siendo el más

bajo de 75% (Iglesias y Alba, 2004), pero al sobrevivir muy pocos individuos en

etapa de plántula pocos llegan a la etapa juvenil, mientras que los individuos que

alcanzan la edad adulta se van acumulando a esta categoría, incrementando así la

densidad de plantas adultas con respecto a las juveniles.

Edafológicamente, parece ser que en áreas donde el pH del suelo es menor a 5.9

se dificulta el establecimiento de las plantas de D. edule, por lo cual este es un factor

que puede influir en la baja densidad de individuos en el área de estudio. La

profundidad del suelo también pareciera ser una limitante ya que esta no excede los

10-15 cm., (Figura 37), aunque se ha encontrado a D. edule desarrollándose en

suelos someros y pedregosos con profundidades entre 10 y 15 cm., (Vovides, 1990),

(Jones, 1993), (Norstog y Nicholls, 1997), y (Rubio-Méndez, 2010); además se

afirma la presencia de ejemplares de la especie creciendo en grietas de rocas y

acantilados alcanzando tamaños superiores a lo normal a pesar del estrés que eso

implica (Chávez-Acuña, 2010); por lo cual la profundidad del suelo parece no ser

influyente en la baja cantidad de plantas de la especie estudiada.

58

Figura 37. Profundidad del suelo donde crece Dioon edule en el área de estudio.

6.3 Evaluación de diversidad ecológica

En diversidad de especies, la mayor riqueza de especies y abundancia de individuos

de cada especie encontrada se presentó en selva mediana subperennifolia con un

índice de Shannon-Wiener de 3.06, además de tener la mayor riqueza específica

con 77 especies y un índice de Margalef de 7.41; por lo cual se sugiere que se

incrementa la probabilidad de que haya especies que favorezcan el desarrollo

morfológico de los individuos de D. edule. En bosque de encino es menor la cantidad

de especies así como la distribución constante de individuos de estás con valores

de 2.72 y 0.12 para los índices de Shannon-Wiener y Simpson respectivamente, por

lo cual la competencia interespecífica es menor, favoreciendo la mayor densidad de

plantas de D. edule en este tipo de vegetación. Por su parte, al ser menor la riqueza

en pastizal inducido con 33 especies y un índice de Margalef de 3.79, se reduce la

posibilidad de que haya especies que favorezcan a D. edule, por lo que es menor

tanto el desarrollo morfológico como la densidad de la especie en este tipo de

vegetación.

De acuerdo al índice de Shannon-Wiener en los tres tipos de vegetación se encontró

una diversidad media por tener valores entre 2.0 y 3.5 (Margalef, 1972); el índice de

Simpson indicó que en los tres tipos de vegetación la distribución de individuos por

especie es relativamente constante por tener valores cercanos a cero; y el índice de

Margalef mostró que en bosque de encino y en selva mediana subperennifolia existe

59

diversidad alta por tener valores superiores a 5.0, y en pastizal inducido la diversidad

fue media por tener un valor entre 2.0 y 5.0 (Margalef, 1995).

Las especies con mayor cantidad de individuos en el bosque de encino son: Ardisia

escallonioides, Randia laetevirens, Psychotria erythrocarpa, Bauhinia coulteri, D.

edule, Annona globiflora y Harpalyce arborescens; en la selva mediana

subperennifolia las especies con mayor abundancia de individuos son: Psychotria

erythrocarpa, Harpalyce arborescens, Randia laetevirens, Phoebe tampicensis,

Ardisia escallonioides, Bauhinia coulteri y Croton cortesianus; y en pastizal inducido

las especies con más individuos son: Harpalyce arborescens, Croton ciliato-

glandulifer, Phoebe tampicensis, Psychotria erythrocarpa, Rhus schiedeana,

Cnidoscolus multilobus y Guazuma ulmifolia.

Las especies arbóreas y arbustivas con mayor Índice de Valor de Importancia en

bosque de encino son: Quercus sartorii, Ardisia escallonioides, Randia laetevirens,

Psychotria erythrocarpa, Bauhinia coulteri, D. edule, Brahea dulcis y Harpalyce

arborescens; en selva mediana subperennifolia son: Psychotria erythrocarpa,

Harpalyce arborescens, Phoebe tampicensis, Lysiloma acapulcensis, Bursera

simaruba, Randia laetevirens, y Mimosa leucaenoides; y en pastizal inducido se tuvo

a las especies: Phoebe tampicensis, Harpalyce arborescens, Croton ciliato-

glandulifer, Guazuma ulmifolia, Lysiloma acapulcensis y Psychotria erythrocarpa.

En la comunidad Chavarillo, Veracruz, donde la vegetación es selva baja

caducifolia, se encontraron algunas especies que estuvieron presentes en el área

de estudio, siendo estás: Brahea dulcis, Bursera simaruba y Pseudobombax

ellipticum; también existen similitudes en cuanto a género, mientras en Chavarillo

se observaron especies como Lysiloma demostachya, Quercus laurina, Q. oleoides

y Q. peduncularis (Vovides 1990), en el área de estudio se presentó Lysiloma

acapulcensis, L. microphylla y Quercus sartorii. En el estudio citado se indicó la

presencia de individuos pertenecientes al género Opuntia sp., en el área de estudio

se encontraron algunos individuos de dicho género en selva mediana

subperennifolia.

60

En la SMOSLP, se registró a Bursera simaruba y Brahea dulcis en selva baja

caducifolia, y en bosque de encino, se reporta a Quercus laeta y Brahea dulcis,

estás especies juegan un papel importante en el ecosistema, siendo especial el

caso de Brahea dulcis, ya que en ella habitan los polinizadores de D. edule, por lo

que muchas plántulas crecen a su alrededor (Rubio-Méndez, 2010). En la zona

estudiada había plantas de D. edule creciendo junto a esta especie (Figura 38).

Figura 38. Brahea dulcis creciendo junto a Dioon edule en bosque de encino.

En la región de La Palma en San Luis Potosí, también hay varias especies que se

asocian con D. edule, varias de ellas presentes en el área de estudio, como:

Vachellia cornigera, Randia laetevirens, Annona globiflora, Brahea dulcis, Brahea

moorei, Lysiloma sp., y Quercus sp., también hay similitudes en género estando

Eupatorium glabratum, Eupatorium sp. y Rhus pachyrrhachis (Chávez-Acuña,

2010), mientras que en Carrizal de los Durán estuvo Eupatorium collinum y Rhus

schiedeana. En el mismo estado, D. edule se asocia con Quercus polymorpha y

Quercus laeta (Yáñez y Flores, 2016).

En bosque de encino se encontraron las mayores densidades de D. edule porque

las especies Brahea dulcis y Quercus sartorii tuvieron la mayor abundancia de

individuos e IVI en este tipo de vegetación, resaltando su importancia porque en la

primera habitan los polinizadores de la especie estudiada, además de que las

especies del género Quercus parecen tener una relación importante con D. edule,

la cual pudiera originarse por la gran cantidad de sombra que generan las especies

61

de dicho género producto de su alto crecimiento, lo cual ayudaría a la germinación

y sobrevivencia de las plántulas.

Por su parte, en selva mediana subperennifolia puede ser que D. edule tenga los

mejores crecimientos de altura total y diámetro del tallo por la presencia de especies

como Lysiloma acapulcensis, L. microphylla y Bursera simaruba, las cuales tuvieron

la mayor abundancia de individuos e IVI en este tipo de vegetación, lo cual hace

suponer que dichas especies tienen alguna asociación con D. edule que favorece

el crecimiento de esta especie.

Para herbáceas, en bosque de encino se encontró a Olyra latifolia, Commelina sp.,

Cheilanthes sp., y Pavonia candida; en selva mediana subperennifolia se presentó

Commelina sp., Olyra latifolia, Adiantun andicola, Panicum sp., y Cheilanthes sp.; y

en pastizal inducido se tuvo a Panicum sp., y Pavonia candida. En selva baja

caducifolia es común encontrar a plantas herbáceas asociadas con D. edule como:

Callisia fragrans y Hechtia sp., (Vovides, 1990), la especie Callisia fragrans

pertenece a la familia Commelinaceae al igual que Commelina sp presente en el

área de estudio.

62

7. CONCLUSIONES

El mejor desarrollo morfológico de plantas adultas y juveniles de D. edule fue en

selva mediana subperennifolia, en rangos altitudinales de 535-634 y 635-734 m., y

en sitios cerrados, mientras que para plántulas el desarrollo máximo se encontró en

el rango de 735-834 m., debido a condiciones de competencia intraespecífica

especialmente con plantas adultas y juveniles.

Los valores máximos de densidad para plantas adultas y juveniles se encontraron

en bosque de encino, en un rango altitudinal de 735-834 m., y en sitio abierto y

semiabierto, las plántulas tuvieron su cantidad más alta en bosque de encino, en

rangos de 535-634 y 635-734 m., y en sitios cerrados.

En las poblaciones donde es mayor el desarrollo morfológico las densidades serán

más bajas, y donde las densidades son altas el desarrollo morfológico será menor,

con excepción del efecto del sitio en plántulas, ya que tanto la altura total como la

densidad es mayor en el sitio cerrado, lo cual sucede porque D. edule es una

especie umbrófila, requiriendo de esta condición para sobrevivir y pasar a su etapa

juvenil.

En el área de estudio hay una menor densidad de plantas en comparación con otros

lugares debido a varios factores, entre ellos están: área ubicada a bajas altitudes,

considerando que las densidades más altas se encontraron a mayores altitudes,

resultado de la competencia con angiospermas en su búsqueda de establecerse en

altitudes bajas donde se favorece el crecimiento morfológico; los climas son más

secos siendo menor la presencia de humedad en el medio, afectando la germinación

y sobrevivencia de plántulas; las condiciones de sombra son pocas generando la

muerte de muchos individuos en la etapa de plántula; son pocos los individuos en

etapa reproductiva así como la presencia de plantas femeninas reduciendo la tasa

reproductiva; y la intensa actividad ganadera que genera el daño y eliminación de

ejemplares.

Si bien no se hizo un análisis edafológico detallado, parece que D. edule tiene la

capacidad de desarrollarse en suelos poco profundos e incluso establecerse en

63

grietas de rocas con el fin de prevalecer en el medio; y un pH de 5.9 a 7.0 parece

ser el indicado para un crecimiento morfológico adecuado, aunque valores más altos

parecen no implicar afectaciones severas para el establecimiento de la especie,

aunque un pH menor a 5.9 pudiera ser desfavorable para su sobrevivencia, debido

a que se dificulta la absorción de nutrientes.

En diversidad de especies, selva mediana subperennifolia es la vegetación más

diversa, y a pesar de la gran competencia interespecífica que se genera en el medio,

esto parece no afectar el desarrollo morfológico de la especie, considerando que al

existir diversas interacciones ecológicas favorecen el crecimiento de está, caso

contrario al pastizal inducido donde la baja cantidad de especies parece influir

negativamente en el desarrollo morfológico y densidad de D. edule.

La presencia de Brahea dulcis en el medio es indispensable para el establecimiento

exitoso de D. edule, ya que esto garantiza la presencia de los polinizadores del

chamal en el medio, especies del género Quercus también son importantes ya que

su alto crecimiento y desarrollo de copas generan condiciones de sombra que

favorecen la sobrevivencia de plántulas y su paso al estado juvenil, sin descartar la

importancia de Bursera simaruba y especies del género Lysiloma que parecen tener

una asociación importante con D. edule, especialmente en el crecimiento de las

plantas.

.

64

8. RECOMENDACIONES

Desarrollar el establecimiento de una UMA con fines de conservación, la cuál

sería una alternativa sustentable para los habitantes de la región, ya que una

de las actividades desarrolladas es la ganadería, la cual ocasiona la

destrucción de ejemplares de esta especie debido a los daños que está

causa al ganado vacuno al ser consumida por estos animales, siendo mayor

el impacto al ubicarse dentro de la Reserva de la Biósfera “Sierra Gorda”,

Querétaro.

Desarrollar la reproducción en vivero de D. edule en todas las áreas

geográficas en las que está se distribuye, lo cual ayudaría a reforestar las

áreas en las que está especie ha reducido su densidad debido a su

eliminación con fines ganaderos y prácticas de comercio ilegal.

Evaluar lugares potenciales para el desarrollo de D. edule, con el fin de

promover la reforestación en estas áreas y así asegurar que esta especie

siga prevaleciendo en el ecosistema.

Desarrollar programas de conservación y restauración de especies de

cícadas, tanto en territorio mexicano como en otros países, ya que la mayoría

de las poblaciones están muy fragmentadas, generando bajas densidades

de estas plantas afectando así su presencia en el ecosistema.

Evaluar posibles interacciones entre la especie D. edule y especies de la

familia Zamiáceae con especies arbóreas y arbustivas que se encuentran en

el mismo ecosistema, esto con el fin de determinar asociaciones con otras

especies, como el caso de Brahea dulcis con D. edule.

Evaluar el desarrollo morfológico y densidad de D edule por efecto de

factores edafológicos como pH, profundidad, textura y elementos químicos.

65

9. LITERATURA CITADA

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70

10. ANEXOS

Anexo 1. Índices de Shannon-Wiener y Simpson en Bosque de Encino

Especie Índice de Shannon-Wiener Índice de Simpson

Ardisia escallonioides 0.3537 0.0732

Randia laetevirens 0.2547 0.0145

Psychotria erythrocarpa 0.2331 0.0105

Bauhinia coulteri 0.2105 0.0073

Aguacatillo 0.1607 0.0031

Annona globiflora 0.1333 0.0018

Dioon edule 0.1281 0.0016

Harpalyce arborescens 0.1243 0.0014

Palo tierra 0.1014 0.0008

Quercus sartorii 0.0835 0.0005

Mimosa leucaenoides 0.0833 0.0005

Vachellia cornigera 0.0770 0.0004

Lysiloma acapulcensis 0.0736 0.0003

Phoebe tampicensis 0.0552 0.0002

Chiococca alba 0.0479 0.0001

Dalbergia palo-escrito 0.0431 0.0001

Hybanthus mexicanus 0.0424 0.0001

Agarista mexicana 0.0376 0.0001

Croton cortesianus 0.0367 0.0001

Brahea dulcis 0.0361 0.0001

Zanthoxylum fagara 0.0308 < 0.0001

Cnidoscolus multilobus 0.0308 < 0.0001

Hamelia patens 0.0308 < 0.0001

Croton ciliato-glandulifer 0.0308 < 0.0001

Rhus schiedeana 0.0302 < 0.0001

Sosa 0.0244 < 0.0001

Thevetia peruviana 0.0244 < 0.0001

71

Bursera simaruba 0.0221 < 0.0001

Piscidia communis 0.0193 < 0.0001

Croton niveus 0.0182 < 0.0001

Pseudobombax ellipticum 0.0177 < 0.0001

Erythrina sp. 0.0175 < 0.0001

Verbesina sp. 0.0175 < 0.0001

Zuelania guidonia 0.0166 < 0.0001

Fraxinus greggii 0.0106 < 0.0001

Bursera lancifolia 0.0103 < 0.0001

Brahea moorei 0.0098 < 0.0001

Eysenhardtia polystachya 0.0098 < 0.0001

Commelina sp. 0.0085 < 0.0001

Olyra latifolia 0.0063 < 0.0001

Guazuma ulmifolia 0.0048 < 0.0001

Karwinskia humboldtiana 0.0016 < 0.0001

Cheilanthes sp. 0.0016 < 0.0001

Cedrela dugesii 0.0009 < 0.0001

Esenbeckia berlandieri 0.0009 < 0.0001

Pavonia candida 0.0009 < 0.0001

Capulín blanco 0.0005 < 0.0001

Carya sp. 0.0005 < 0.0001

Enterolobium cyclocarpum 0.0005 < 0.0001

Especie desconocida 2 0.0005 < 0.0001

Ficus sp. 0.0005 < 0.0001

Lonchocarpus rugosus 0.0005 < 0.0001

Manzanillo 0.0005 < 0.0001

Senna sp. 0.0005 < 0.0001

Tintimue 0.0005 < 0.0001

Total 2.7179 0.1168

72

Anexo 2. Índices de Shannon-Wiener y Simpson en Selva Mediana

Subperennifolia









Chiococca alba 0.1031 0.0009

Mimosa leucaenoides 0.1006 0.0008

Especie desconocida 8 0.0976 0.0007


Thevetia peruviana 0.0788 0.0004



Zanthoxylum fagara 0.0661 0.0003

Annona globiflora 0.0653 0.0002

Agarista mexicana 0.0578 0.0002

Croton niveus 0.0552 0.0002

Lysiloma microphylla 0.0525 0.0001

Aguacatillo 0.0489 0.0001

Bursera simaruba 0.0453 0.0001

Palo amole 0.0393 0.0001

Croton ciliato-glandulifer 0.0380 0.0001


Aphananthe monoica 0.0339 < 0.0001

Vachellia cornigera 0.0336 < 0.0001

Myrcianthes fragrans 0.0302 < 0.0001

73

Pisonia aculeata 0.0295 < 0.0001

Ficus sp. 0.0293 < 0.0001

Palo tierra 0.0292 < 0.0001

Jatropha dioica 0.0290 < 0.0001

Ilex discolor 0.0278 < 0.0001

Senna sp. 0.0274 < 0.0001


Lantana velutina 0.0243 < 0.0001

Vidrioso 0.0232 < 0.0001

Karwinskia humboldtiana 0.0196 < 0.0001


Hierba del negro 0.0192 < 0.0001

Quercus sartorii 0.0176 < 0.0001

Rhus schiedeana 0.0172 < 0.0001

Hierba maíz 0.0146 < 0.0001



Psidium guajava 0.0139 < 0.0001

Aile 0.0137 < 0.0001

Brahea dulcis 0.0117 < 0.0001


Commelina sp. 0.0100 < 0.0001

Olyra latifolia 0.0100 < 0.0001

Añilillo 0.0083 < 0.0001

Esenbeckia berlandieri 0.0081 < 0.0001

Chamizo 0.0076 < 0.0001

Granadilla 0.0076 < 0.0001

Lantana involucrata 0.0076 < 0.0001

Cnidoscolus multilobus 0.0076 < 0.0001

Manzanillo 0.0076 < 0.0001

Sauco 0.0076 < 0.0001

74

Tecoma stans 0.0076 < 0.0001

Eupatorium collinum 0.0076 < 0.0001

Tintimue 0.0066 < 0.0001

Piscidia communis 0.0058 < 0.0001

Panicum sp. 0.0042 < 0.0001

Pseudobombax ellipticum 0.0028 < 0.0001

Opuntia sp. 0.0020 < 0.0001

Capulín blanco 0.0018 < 0.0001

Guazuma ulmifolia 0.0015 < 0.0001

Dalbergia palo-escrito 0.0010 < 0.0001

Adiantum andicola 0.0007 < 0.0001

Albizia occidentalis 0.0007 < 0.0001

Carya sp. 0.0007 < 0.0001


Guayacán 0.0007 < 0.0001

Cheilanthes sp. 0.0004 < 0.0001

Erythrina sp. 0.0004 < 0.0001

Morita 0.0004 < 0.0001

Yucca filifera 0.0004 < 0.0001

Total 3.0583 0.1053

Anexo 3. Índices de Shannon-Wiener y Simpson en Pastizal Inducido



Croton ciliato-glandulifer 0.2500 0.0135




Rhus schiedeana 0.1596 0.0030

Cnidoscolus multilobus 0.1452 0.0023

75

Guazuma ulmifolia 0.1216 0.0014

Panicum sp. 0.1181 0.0012

Dalbergia palo-escrito 0.1151 0.0012

Ficus sp. 0.1151 0.0012







Vachellia cornigera 0.0588 0.0002

Psidium guajava 0.0588 0.0002


Acacia sp. 0.0341 < 0.0001

Annona globiflora 0.0341 < 0.0001


Lonchocarpus rugosus 0.0341 < 0.0001

Senna sp. 0.0341 < 0.0001



Roystonea sp. 0.0033 < 0.0001


Myrcianthes fragrans 0.0018 < 0.0001

Pata de gallo 0.0018 < 0.0001

Pavonia candida 0.0018 < 0.0001

Zanthoxylum fagara 0.0018 < 0.0001

Total 2.8777 0.0734

76

Anexo 4. Índice de Valor de Importancia en Bosque de Encino



Quercus sartorii 927.29 52.31 321.53 2.19 88.89 8.02 62.51

Ardisia escallonioides 63.25 3.57 3987.50 27.13 86.11 7.77 38.47

Aguacatillo 288.25 16.26 819.44 5.58 75.00 6.77 28.60

Randia laetevirens 31.88 1.80 1772.22 12.06 72.22 6.52 20.37

Psychotria erythrocarpa 10.27 0.58 1506.25 10.25 72.22 6.52 17.34

Bauhinia coulteri 24.27 1.37 1262.50 8.59 38.89 3.51 13.47

Dioon edule 584.72 3.98 100.0 9.02 13.00

Brahea dulcis 131.23 7.40 108.33 0.74 33.33 3.01 11.15

Harpalyce arborescens 31.81 1.79 560.42 3.81 47.22 4.26 9.87

Annona globiflora 5.87 0.33 620.14 4.22 50.00 4.51 9.06

Palo tierra 22.47 1.27 420.14 2.86 50.00 4.51 8.64

Mimosa leucaenoides 36.81 2.08 320.83 2.18 25.00 2.26 6.52

Rhus schiedeana 33.62 1.90 86.81 0.59 44.44 4.01 6.50

Zuelania guidonia 25.72 1.45 41.67 0.28 44.44 4.01 5.74

Vachellia cornigera 13.79 0.78 288.19 1.96 22.22 2.01 4.74

Lysiloma acapulcensis 13.56 0.76 271.53 1.85 22.22 2.01 4.62

Bursera simaruba 24.62 1.39 59.03 0.40 27.78 2.51 4.30

Phoebe tampicensis 14.22 0.80 186.11 1.27 22.22 2.01 4.07

Agarista mexicana 10.84 0.61 113.89 0.77 13.89 1.25 2.64

Dalbergia palo-escrito 5.27 0.30 135.42 0.92 13.89 1.25 2.47

Guazuma ulmifolia 9.22 0.52 9.72 0.07 19.44 1.75 2.34

Cnidoscolus multilobus 1.83 0.10 88.89 0.60 11.11 1.00 1.71

Zanthoxylum fagara 1.44 0.08 88.89 0.60 11.11 1.00 1.69

Chiococca alba 1.74 0.10 154.86 1.05 5.56 0.50 1.65

Piscidia communis 6.87 0.39 50.00 0.34 8.33 0.75 1.48

Hybanthus mexicanus 0.78 0.04 132.64 0.90 5.56 0.50 1.45

Croton ciliato-

glandulifer 0.30 0.02 88.89 0.60 8.33 0.75 1.37

Croton niveus 4.27 0.24 46.53 0.32 8.33 0.75 1.31

Croton cortesianus 1.00 0.06 110.42 0.75 5.56 0.50 1.31

77

Fraxinus greggii 2.45 0.14 24.31 0.17 8.33 0.75 1.06

Hamelia patens 3.09 0.17 88.89 0.60 2.78 0.25 1.03

Ficus sp. 11.04 0.62 0.69 0.01 2.78 0.25 0.88

Erythrina sp. 0.22 0.01 44.44 0.30 5.56 0.50 0.82

Bursera lancifolia 2.32 0.13 23.61 0.16 5.56 0.50 0.79

Thevetia peruviana 0.39 0.02 66.67 0.45 2.78 0.25 0.73

Sosa 0.10 0.01 66.67 0.45 2.78 0.25 0.71

Pseudobombax

ellipticum 1.27 0.07 45.14 0.31 2.78 0.25 0.63

Esenbeckia berlandieri 1.75 0.10 1.39 0.01 5.56 0.50 0.61

Verbesina sp. 0.35 0.02 44.44 0.30 2.78 0.25 0.57

Cedrela dugesii 1.09 0.06 1.39 0.01 5.56 0.50 0.57

Eysenhardtia

polystachya 1.09 0.06 22.22 0.15 2.78 0.25 0.46

Brahea moorei 0.00 0.01 22.22 0.15 2.78 0.25 0.40

Karwinskia

humboldtiana 2.31 0.13 2.78 0.02 2.78 0.25 0.40

Enterolobium

cyclocarpum 0.66 0.04 0.69 0.01 2.78 0.25 0.29

Capulín blanco 0.44 0.02 0.69 0.01 2.78 0.25 0.28

Manzanillo 0.35 0.02 0.69 0.01 2.78 0.25 0.28

Carya sp. 0.35 0.02 0.69 0.01 2.78 0.25 0.28

Lonchocarpus rugosus 0.35 0.02 0.69 0.01 2.78 0.25 0.28

Senna sp. 0.35 0.02 0.69 0.01 2.78 0.25 0.28

Especie desconocida 2 0.35 0.02 0.69 0.01 2.78 0.25 0.28

Total 1772.79 100 14697.22 100 1108.33 100 300

Nota: Dioon edule no tiene valores de dominancia, al no tener diámetro normal por su forma de

crecimiento.

78

Anexo 5. Índice de Valor de Importancia en Selva Mediana Subperennifolia







Bursera simaruba 130.14 8.89 187.84 0.98 81.08 6.42 16.29


Mimosa leucaenoides 97.78 6.68 541.22 2.83 43.24 3.43 12.93

Lysiloma microphylla 69.78 4.76 227.03 1.19 32.43 2.57 8.52

Dioon edule 331.76 1.74 81.08 6.42 8.16





Rhus schiedeana 43.80 2.99 56.76 0.30 43.24 3.43 6.71

Chiococca alba 20.26 1.38 560.14 2.93 29.73 2.36 6.67


Agarista mexicana 45.94 3.14 257.43 1.35 18.92 1.50 5.98


Aguacatillo 40.27 2.75 207.43 1.09 10.81 0.86 4.69

Quercus sartorii 50.64 3.46 58.11 0.30 5.41 0.43 4.19


Brahea dulcis 37.63 2.57 35.81 0.19 13.51 1.07 3.83


Ilex discolor 29.91 2.04 102.03 0.53 10.81 0.86 3.43

Myrcianthes fragrans 8.72 0.60 112.84 0.59 24.32 1.93 3.11

Senna sp. 18.61 1.27 100.00 0.52 16.22 1.28 3.08

Piscidia communis 23.14 1.58 15.54 0.08 16.22 1.28 2.95

Vidrioso 17.64 1.20 81.76 0.43 16.22 1.28 2.92

Croton niveus 6.98 0.48 242.57 1.27 13.51 1.07 2.82

Palo amole 11.80 0.81 156.76 0.82 13.51 1.07 2.70

79

Thevetia peruviana 4.01 0.27 387.84 2.03 2.70 0.21 2.52


Pisonia aculeata 10.26 0.70 109.46 0.57 10.81 0.86 2.13

Pseudobombax

ellipticum 20.10 1.37 6.76 0.04 8.11 0.64 2.05

Ficus sp. 2.44 0.17 108.78 0.57 13.51 1.07 1.81

Hierba maíz 6.30 0.43 46.62 0.24 13.51 1.07 1.74

Vachellia cornígera 5.80 0.40 129.05 0.68 8.11 0.64 1.71

Opuntia sp. 3.95 0.27 4.73 0.02 16.22 1.28 1.58

Capulín blanco 9.75 0.67 4.05 0.02 10.81 0.86 1.54

Croton ciliato-

glandulifer 0.42 0.03 150.68 0.79 8.11 0.64 1.46

Karwinskia

humboldtiana 2.04 0.14 66.22 0.35 10.81 0.86 1.34



Jatropha dioica 1.46 0.10 107.43 0.56 8.11 0.64 1.30

Aphananthe monoica 2.28 0.16 130.41 0.68 5.41 0.43 1.27

Añilillo 6.76 0.46 23.65 0.12 8.11 0.64 1.23

Palo tierra 1.80 0.12 108.11 0.57 5.41 0.43 1.12

Esenbeckia berlandieri 6.80 0.46 22.97 0.12 5.41 0.43 1.01




Lantana velutina 0.17 0.01 86.49 0.45 2.70 0.21 0.68

Psidium guajava 3.18 0.22 43.92 0.23 2.70 0.21 0.66

Hierba del negro 0.13 0.01 64.86 0.34 2.70 0.21 0.56

Guayacán 1.06 0.07 1.35 0.01 5.41 0.43 0.51

Aile 0.85 0.06 43.24 0.23 2.70 0.21 0.50

Albizia occidentalis 0.68 0.05 1.35 0.01 5.41 0.43 0.48


Sauco 1.52 0.10 21.62 0.11 2.70 0.21 0.43

Tecoma stans 0.68 0.05 21.62 0.11 2.70 0.21 0.37

Granadilla 0.38 0.03 21.62 0.11 2.70 0.21 0.35

80

Yucca filifera 1.82 0.12 0.68 0.01 2.70 0.21 0.34

Chamizo 0.17 0.01 21.62 0.11 2.70 0.21 0.34

Manzanillo 0.17 0.01 21.62 0.11 2.70 0.21 0.34

Eupatorium collinum 0.17 0.01 21.62 0.11 2.70 0.21 0.34

Lantana involucrata 0.04 0.01 21.62 0.11 2.70 0.21 0.33


Carya sp. 1.06 0.07 1.35 0.01 2.70 0.21 0.29

Erythrina sp 0.43 0.03 0.68 0.01 2.70 0.21 0.25

Morita 0.34 0.02 0.68 0.01 2.70 0.21 0.24

Total 1464.73 100 19109.46 100 1262.1 100 300


crecimiento.

Anexo 6. Índice de Valor de Importancia de Pastizal Inducido





Croton ciliato-

glandulifer 8.81 1.62 1693.75 12.04 75.00

11.7

6 25.43





Roystonea sp. 60.13 11.09 6.25 0.04 12.50 1.96 13.09


Rhus schiedeana 14.94 2.76 803.13 5.71 25.00 3.92 12.38


Dioon edule 281.25 2.00 37.50 5.88 7.88






81

Vachellia cornigera 3.52 0.65 200.00 1.42 25.00 3.92 5.99

Psidium guajava 14.09 2.60 200.00 1.42 12.50 1.96 5.98

Ficus sp. 1.41 0.26 496.88 3.53 12.50 1.96 5.75





Acacia sp. 0.78 0.14 100.00 0.71 12.50 1.96 2.82

Lonchocarpus rugosus 0.78 0.14 100.00 0.71 12.50 1.96 2.82

Senna sp. 0.78 0.14 100.00 0.71 12.50 1.96 2.82



Myrcianthes fragrans 1.57 0.29 3.13 0.02 12.50 1.96 2.27

Total 542.25 100 14071.88 100 637.50 100 300


crecimiento.

En los cálculos de diversidad de especies e indice de valor de importancia se

empleó el nombre común de aquellas especies que no se lograron identificar.

82

Anexo 7: Fotografías de campo y condiciones de sitio

Figura A.7.1. Medición de la altura de

planta adulta de Dioon edule.


planta juvenil de Dioon edule.


plántula de Dioon edule.

Figura A.7.4. Medición del diámetro de

la planta de Dioon edule.

Figura A.7.5. Medición del estrato

arbóreo.

Figura A.7.6. Delimitación del estrato

arbustivo.

83

Figura A.7.7. Delimitación del estrato

herbáceo.

Figura A.7.8. Medición del diámetro

normal del estrato arbóreo.

Figura A.7.9. Colecta de muestra de

suelo.

Figura A.7.10. Toma de datos de

campo.

Figura A.7.11. Plantas de Dioon edule

creciendo en un peñasco.

Figura A.7.12. Planta de Dioon edule

creciendo en suelo pedregoso.

84

Figura A.7.13. Plantas de Dioon edule

creciendo juntas.

Figura A.7.14. Plántulas de Dioon edule

creciendo juntas.

Figura A.7.15. Densidad de arbóles en

selva mediana subperennifolia.

Figura A.7.16. Densidad de arbustos en

selva mediana subperennifolia.

Figura A.7.17. Condición de herbáceas

en selva mediana subperennifolia.

Figura A.7.18. Densidad del estrato

arbóreo en bosque de encino.

85

Figura A.7.19. Condición del estrato

herbáceo en bosque de encino.

Figura A.7.20. Pastizal inducido con

actividad ganadera reciente.

Figura A.7.21. Pastizal inducido sin

actividad ganadera reciente.

Figura A.7.22. Condición del estrato

herbáceo en pastizal inducido.

Figura A.7.23. Daños ocasionados a

plantas de Dioon edule.

Figura A.7.24. Evidencia de presencia

de ganado bovino en bosque de encino.

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