Estructura del cuerpo 2La célula 4Tejidos 8Esqueleto: generalidades 20 Músculos: generalidades 30

Anatomía general

Estructura del cuerpo

Partes del cuerpo (A, B)

El cuerpo está formado por el tronco ensentido amplio, los miembros superiores ylos miembros inferiores. El tronco se divideen cabeza, cuello y tronco en sentido es-tricto, compuesto por el tórax, el abdomeny la pelvis.

Los miembros superiores están conectadoscon el tronco por la cintura escapular y losmiembros inferiores por la cintura pélvica.La cintura escapular, formada por las dosclavículas (1) y las dos escápulas (2), estásuperpuesta al tronco y tiene movilidadrespecto de él. La cintura pélvica, confor-mada por ambos huesos coxales (3) y el sa-cro (4), está integrada al tronco.

Denominaciones generales (A-G)Ejes principalesEje longitudinal (vertical) (5) del cuerpo: es perpen-dicular al suelo en la posición erecta.

Eje transversal (horizontal) (6): es perpendicular aleje longitudinal y transcurre de izquierda a dere-cha.

Eje sagital (7): transcurre desde la superficie ante-rior hacia la superficie posterior del cuerpo, en elsentido de una flecha (lat.: sagitta), y es perpendi-cular a los ejes mencionados antes.

Planos principalesPlano mediano: es el plano que pasa por el ejelongitudinal y por el eje sagital, razón por la cualtambién se lo conoce como plano sagital medio(8); divide el cuerpo en dos mitades contiguas ycasi iguales o antímeras (por lo que también se lollama plano de simetría). Contiene los ejes longi-tudinal y sagital. Todo plano paralelo al sagital ymedio se denomina sagital paramediano (9).

Plano frontal o coronal (10): plano que contienelos ejes transversales y longitudinales; es paraleloa la frente y perpendicular al plano sagital y me-dio.

Planos transversales (11): son perpendiculares res-pecto del plano sagital y medio y del plano fron-tal. En la posición erguida son horizontales y con-tienen los ejes sagital y transversal.

Direcciones en el espacioCraneal = en dirección al cráneo (12)Superior = ubicado arriba, con el cuerpo erguido (12)Caudal = en dirección a los glúteos (13)Inferior = ubicado abajo, con el cuerpo erguido (13)Medial = en dirección al medio, hacia el plano me-diano (14)Lateral = desde el medio, alejado del plano mediano (15)Medio = en la línea media (16)Mediano = en el plano medio Profundo = en el interior del cuerpo (17)Superficial = en la superficie del cuerpo (18)Rostral = en dirección al rostro (“pico”) Anterior = en posición delantera (19)Ventral = en dirección al vientre (19)Posterior = en posición trasera (20)Dorsal = en dirección a la espalda (20)Proximal = en dirección al origen de un miembroen el tronco (21)Distal = alejado del tronco (22)Cubital, ulnar = en dirección al cúbito o ulna (23)Radial = en dirección al radio (24)Tibial = en dirección a la tibia (25)Fibular, peroneal = en dirección a la fíbula o peroné (26)Palmar o volar = en la palma de la mano o en direc-ción a ella (27)Plantar = en la planta del pie o en dirección a ella (28)

Dirección de los movimientosFlexión = acción y efecto de doblar y doblarse.Extensión = acción y efecto de extender y exten-derse. Movimiento por el cual dos segmentos deun miembro se apartan y se disponen en línea rec-ta. Lo contrario de flexiónAbducción = movimiento de alejamiento del pla-no medio del cuerpo Aducción = movimiento que acerca un miembroal plano medio del cuerpoRotación = acción y efecto de girar en torno de unejeCircunducción = movimiento circular o semicircu-lar de un miembro alrededor del eje del cuerpo

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al2 Anatomía general

Partes del cuerpo y denominaciones generales 3

A Esqueleto, vista frontal

B Esqueleto, vista lateral

C Ejes principales

F Plano frontal

D Plano sagital y medio

G Plano transversal

E Planos transversal y sagital paramediano

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La célula (A)La unidad viviente más pequeña se deno-mina célula. Los animales se diferencian enunicelulares, protozoos, y multicelulares,metazoos. En el ser humano el tamaño delas células varía entre 5 y 200 µm. La dura-ción de la vida de las células es diversa.Así, por ejemplo, existen células que sóloviven pocos días (p. ej., leucocitos granulo-citos) y células capaces de vivir durante to-da la existencia de la persona (neuronas).

Las células tienen una forma variada queestá muy relacionada con sus funciones (p.ej., las células musculares son alargadas).

Todas las células están compuestas por elcitoplasma (1) y el núcleo (2) o carioplas-ma, que contiene el nucléolo, cuerpo esférico único o múltiple. El núcleo está ro-deado por la membrana nuclear o nucleo-lema (4).

Citoplasma

El citoplasma se divide en orgánulos celula-res, citoesqueleto e inclusiones celulares,contenidos en una matriz: el hialoplasma.

Con el microscopio electrónico se observaque cada célula está rodeada por unamembrana plasmática, o plasmalema (5),que está formada por tres capas. Esta mem-brana tiene una superficie muy irregular,que también puede presentar microvellosi-dades, finísimas proyecciones desde la ca-ra externa. La membrana plasmática estárecubierta por el glucocáliz, de unos 20 nmde espesor. Este es específico de cada tipocelular y sirve para que las células de lamisma clase se puedan reconocer entre sí.

Orgánulos celularesEntre ellos figura en primer término el retículo endoplasmático (6), que está com-puesto por pasajes, hendiduras y tubos quepuede ser rugoso (6) o liso. En el retículorugoso se encuentran adheridas a la super-ficie de la bicapa de la membrana peque-ños corpúsculos, los ribosomas. Estos tie-nen un tamaño de 15-25 nm y están forma-dos por ácido ribonucleico y moléculas deproteína. El retículo endoplasmático rugosose encuentra en células que sintetizan pro-teínas, mientras que el retículo endoplas-

mático liso cumple diversas funciones. Porejemplo, es importante en los hepatocitospara el intercambio de lípidos.

Las mitocondrias (7) son especialmente im-portantes como fuentes de energía de la cé-lula. Tienen hasta 6 µm de longitud y pue-den exhibir movimiento serpenteante o cir-cular. La cantidad y el tamaño de las mito-condrias dependen del tipo y la función dela célula.

El aparato de Golgi (8) está compuesto pormúltiples dictiosomas (campos de Golgi).Cada dictiosoma se divide en 5-10 sáculosen forma de llave. El aparato de Golgi esresponsable de la formación o modifica-ción del glucocáliz así como de la síntesisy la modificación de las sustancias que pa-san por el retículo endoplasmático.

Otros orgánulos son los lisosomas (9) y losperoxisomas.

CitoesqueletoAl citoesqueleto pertenecen los microtúbu-los –que también forman los centríolos (10)y los cinetosomas (cinetocoros)– y diversosfilamentos específicos de cada tipo de cé-lula. Los centríolos, en general en númerode dos, se encuentran cerca del núcleo yconforman con el citoplasma que los ro-dea, centroplasma, el centrosoma. El ci-toesqueleto interviene en el movimiento dela célula, y también en los procesos detransporte intracelular (véase p. 6).

Inclusiones celularesLas inclusiones celulares comprenden ribo-somas, lípidos (11), glucógeno (12), pig-mentos (13), triglicéridos y varios otroscomponentes del citoesqueleto. Se encuen-tran en una matriz hidrófila.

4 Anatomía general

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La célula 5

A Esquema de una célula observada conmicroscopia electrónica (ME) (de Faller,A: der Körper des Menschen, 11va ed.,Thieme, Stuttgart 1988)

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Núcleo celular (A, B)

El núcleo (A) o carioplasma tiene una im-portancia fundamental para la vida celular.Su dimensión depende del tamaño de lacélula. Por lo general cada célula posee unnúcleo o más de uno. En las células vivas elnúcleo habitualmente puede verse porqueproduce mayor descomposición de la luz.El núcleo está separado del citoplasma poruna delicada doble membrana nuclear (1).Recién luego de haberse fijado, puede no-tarse la estructura del núcleo, cuyas por-ciones con ácidos nucleicos se designan enla interfase (el núcleo entre dos fases de di-visión celular) con el nombre de cromatina(2). La cromatina es la que transmite la in-formación genética y con ella se forman loscromosomas en el núcleo en división.

Un nucléolo (3) está formado por proteínas y con-tiene una abundante cantidad de ácido ribonuclei-co (ARN). La cantidad y el tamaño de los nucléo-los difieren mucho entre los diversos tipos de célu-las. En el núcleo en división de leucocitos prove-nientes de mujeres se puede ver sobre la membra-na nuclear o sobre un nucléolo un cariosoma se-parado, la cromatina sexual (4). Con su presenciase puede verificar la pertenencia a uno de los se-xos de la célula en estudio. La cromatina sexual esimportante para la determinación del sexo y esmuy notable sobre todo en los leucocitos (granulo-citos), en los que adopta la forma de un palillo detambor. Sin embargo, deben hallarse al menos 6“palillos de tambor” entre 500 granulocitos paraestablecer el diagnóstico de “femenino”.

Fisiología celular (C-H)

Cada célula realiza un intercambio de sus-tancias, que puede diferenciarse en inter-cambio de material estructural e intercambiode sustancias funcionales. El intercambio dematerial estructural comprende la capacidadde la célula para incorporar a sus partes lassustancias ingresadas, tras descomponerlas ytomar las que le sirven, mientras que el inter-cambio de sustancias funcionales se producepara efectuar las funciones celulares.

La incorporación de sustancias se denomina fago-citosis o pinocitosis. Las células de las glándulaspueden secretar determinadas sustancias. En esecaso se dice que hay secreción. La suma de losprocesos de oxidación en la célula se denominarespiración celular.

Con respecto a los movimientos que muestra lacélula corresponde considerar en primer término

el movimiento del protoplasma dentro la célula. Aeste tipo pertenecen, por ejemplo, el movimientode las mitocondrias o el depósito de inclusiones.Otros movimientos más potentes se observan encada división celular.

Los movimientos de la célula propiamente dichason ameboides y se producen por alargamientosdel protoplasma, llamados seudópodos. Estos mo-vimientos ameboides son notorios en leucocitoscomo los granulocitos y los monocitos.

Por último, existen ciertos movimientos celularesque se expresan a través de delgadas proyeccio-nes de la superficie, denominadas cilios. Estos seoriginan en los cinetosomas. Las células ciliadasque se ubican una junto a otra (→ epitelio cilia-do) generando una “corriente ciliar” (por el movi-miento sincrónico de esas proyecciones). Las cé-lulas que contienen un solo cilio grande se deno-minan células flageladas.

Reproducción por división celular. Aquí se dife-rencian los procesos llamados mitosis, meiosis yamitosis. Cada división celular implica una divi-sión del núcleo, en la que el núcleo en interfasese transforma y se tornan visibles los cromosomas,con sus desplazamientos característicos (carioci-nesis)

La mitosis presenta varias fases: profase (C),prometafase (D), metafase (E), anafase (F,G), telofase (H) y fase de reconstrucción, enla cual los núcleos de las dos células hijasse transforman de nuevo en núcleos en in-terfase.Meiosis es el nombre que se le da a la divi-sión reductora, es decir aquella en la que lacantidad de cromosomas del núcleo se re-duce a la mitad (número haploide). Estaforma de división ocurre en la primera y lasegunda división meiótica, preparatoria delas células germinales o gametos, en varo-nes y mujeres.

La amitosis es una división del núcleo en laque los cromosomas no se tornan visibles.Por consiguiente, la forma de división delos cromosomas no ha sido dilucidada y ala división del núcleo se le puede incorpo-rar la división de la célula.

Para más detalles consúltese “Histologie, Zytolo-gie und Mikroanatomie des Menschen” de Leon-hardt H., 8va ed. Thieme, Stuttgart 1990; “Tasche-natlas der Zytologie, Histologie und mikroskopis-chen Anatomie” de Kühnel, W., 9na ed. Thieme,Stuttgart 1995.

6 Anatomía general: la célula

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Núcleo celular, fisiología celular 7

A Núcleo celular. ME, 12 000×

B Leucocito con cromatinasexual adherida al núcleosegmentado. Aprox. 1 000×(Figuras A y B tomadas deLeonhardt, H.: “Histologieund Zytologie des Mens-chen”, 8va ed. Thieme,Stuttgart 1990)

C-H Esquema de la mitosis. (De Leonhardt, H.: “Histologie, Zytologie und Mikroanatomie desMenschen”, 8va ed. Thieme, Stuttgart 1990)

C D E

F G H

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TejidosLos tejidos son conjuntos de células con di-ferenciación similar, más su descendencia.Varios tejidos se unen para formar un órga-no. Según el modo en que se conectan lascélulas pueden diferenciarse diversos tiposde tejidos. Una forma habitual de clasifica-ción de los tejidos es independiente de laconexión entre las células y se basa en laconstrucción y la función del tejido. En es-te tomo se analizarán los tejidos epitelial,conectivo y de sostén y muscular. El tejidonervioso se describirá en el tomo 3.

Tejido epitelial (A-G)El tejido epitelial consiste en células situa-das una al lado de la otra y puede ser cla-sificado según su función, según el ordena-miento de las células epiteliales y según laforma de esas células.

Según las funciones, se diferencian el epi-telio de revestimiento, el epitelio glandulary el epitelio sensorial. El epitelio de reves-timiento es, en principio, un epitelio deprotección que recubre las superficies ex-ternas e internas del cuerpo e impide quelas bacterias ingresen o que el cuerpo sedeshidrate. Además, los epitelios como elsecretor y el de resorción posibilitan el in-tercambio de sustancias, es decir que poruna parte pueden captar sustancias (resor-ción) y por otra sintetizan y emiten sustan-cias diversas (secreción). El tejido epitelialtambién capta estímulos. Esta percepciónde los estímulos se produce en el epiteliosuperficial, donde pueden inducirse diver-sas células epiteliales especiales.

El término epitelio glandular alude a todas las cé-lulas que producen una secreción, sea que esta sedirija a una superficie externa o interna a través deun conducto excretor (glándulas exocrinas) o que,como secreción interna, el producto sea enviadodirectamente al sistema vascular (glándulas endo-crinas).

En cuanto a las glándulas exocrinas, se las debediferenciar en endoepiteliales o exoepiteliales, se-gún su situación con respecto al epitelio superfi-cial. Asimismo, las glándulas se dividen según sumodo y cantidad de secreción en ecrinas, apocri-nas y holocrinas. Las células de las glándulas ecri-nas están siempre preparadas para segregar (sinagregado de partes celulares) y se hallan en lostractos respiratorio, digestivo y genital (véase fig.

2). Las glándulas mamarias y las glándulas sudorí-paras son ejemplos de glándulas apocrinas; lasglándulas sebáceas son holocrinas.

El epitelio sensorial, como epitelio especia-lizado, se encuentra solamente en los órga-nos de los sentidos.Todos los epitelios poseen una membrana basal,que representa un límite en relación con el tejidoconectivo subyacente.

En cuanto a la disposición de las células,los epitelios se clasifican en simples (A-C) oestratificados (D, E). Además pueden men-cionarse los epitelios seudoestratificados(F). En los epitelios estratificados solo lascélulas del estrato más profundo establecencontacto con la membrana basal mientrasque en el epitelio seudoestratificado todaslas células entran en contacto con la mem-brana basal aunque no todas alcanzan lasuperficie.

Según la forma de las células epiteliales losepitelios se clasifican en planos o escamo-sos (A), cúbicos (B) o cilíndricos (C).

El epitelio plano, un epitelio notoriamente protec-tor, puede ser no queratinizado o queratinizado.El epitelio de la piel (epidermis) es plano querati-nizado, mientras que en partes con exigenciasmecánicas de superficies internas del cuerpo, co-mo la cavidad oral, se halla un epitelio plano noqueratinizado (E). Un epitelio plano simple noqueratinizado, con células relacionadas como enun “rompecabezas”, constituye el epitelio de lasserosas (mesotelio) o el revestimiento interno delos vasos sanguíneos y linfáticos (endotelio). Lascélulas epiteliales cilíndricas pueden tener pro-yecciones (cilios) y en ese caso el epitelio se de-signa epitelio ciliado (F), como por ejemplo en eltracto respiratorio.

Los epitelios cúbico y cilíndrico tienen capacidadde secreción y de resorción. Se los encuentra, porejemplo, en los túbulos renales (células cúbicas) yen el tubo digestivo (células cilíndricas). Una for-ma especial de epitelio es el llamado epitelio detransición (G), cuyas células se disponen de ma-nera diversa según la tensión que soportan. Esteepitelio reviste las vías urinarias.

8 Anatomía general

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Tejido epitelial 9

A Epitelio plano simple B Epitelio cúbico simple

C Epitelio cilíndrico simple D Epitelio cilíndrico estratificado

E Epitelio plano estratificado (noqueratinizado)

F Epitelio seudoestratificado ciliado

G Epitelio de transición

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Tejidos conjuntivo y de sosténEstos tejidos son asociaciones de células en am-plias mallas fibrilares y están constituidos por cé-lulas fijas y células libres, así como por sustanciaintercelular. Las células fijas se denominan segúnel tejido al que pertenecen. De este modo se ha-bla de células del tejido conjuntivo, del cartílago,del hueso, etc. En los tejidos de sostén maduros lasustancia intercelular está formada por una sus-tancia fundamental y por fibras diferenciadas.

Clasificación:

Tejidos conjuntivos: embrionario, reticular, inters-ticial, fibroso y adiposo.

Tejido cartilaginoso: cartílagos hialino, elástico yfibroso o fibrocartílago.

Tejido óseo

Tejido conjuntivo (A, B)En la sustancia intercelular se encuentran, junto alas células fijas y libres, fibras reticulares, elásticasy colágenas y una sustancia fundamental (proteo-glucanos y glucoproteínas).

Células fijas: fibrocitos (células muy ramificadas,sus precursoras, los fibroblastos pueden fabricarsustancia intercelular y fibras), células mesenqui-máticas y reticulares, células pigmentarias y adi-pocitos.

Células libres: histiocitos (células polimorfas),mastocitos (con movimiento ameboide) y escasoslinfocitos, plasmocitos, monocitos y granulocitos.

La sustancia intercelular contiene fibras reticula-res, parecidas a las fibras colágenas (véase másadelante); se las halla en forma de redes fibrilaresen torno de los capilares, en la membrana basal,alrededor de los túbulos renales, etc. El segundogrupo de fibras está formado por las fibras coláge-nas, que están compuestas por fibrillas. Estas semantienen unidas por la acción de una sustanciacementante amorfa. Se las encuentra en todos lostipos de tejido conjuntivo y de sostén. Son estria-das, prácticamente inextensibles y siempre se or-denan en los tejidos en forma de fibras. En el teji-do conjuntivo se distinguen diversos tipos de co-lágeno (I + III), según la conformación de la molé-cula de colágeno. Están presentes con frecuenciaen los tendones, el tímpano, etc. Por último men-cionaremos las fibras elásticas (amarillas), que seagrupan en redes fibrilares. Estas se hallan en lasarterias que salen del corazón, en algunos liga-mentos (lig. amarillo, véase p. 56), etc. La sustan-

cia intercelular contiene además la sustancia fun-damental formada en parte por las células del te-jido y que sirve para el intercambio de materialentre las células y la sangre.

Tejido conjuntivo embrionario: contiene célulasmesenquimáticas y una sustancia fundamentalmucosa-gelatinosa. En su forma más importantese presenta como mesénquima.

Tejido conjuntivo reticular (A): posee fibras reti-culares y células reticulares con capacidad fago-cítica y de depósito. Estas células muestran un in-tenso intercambio de sustancias. Se divide en teji-do conectivo linforreticular (en ganglios linfáticos,etc.) y mielorreticular (de la médula ósea).

Tejido conjuntivo intersticial (laxo): tejido areolary amorfo cuya principal función consiste en llenarespacios entre diferentes estructuras (músculos,etc.). Aparte desempeñan esta función de rellenoe intercambio el tejido intersticial participa en elmetabolismo general y la regeneración. Ademásde células (fibrocitos, adipocitos), contiene princi-palmente fibras colágenas, redes de fibras elásti-cas y sustancia fundamental.

Tejido conjuntivo denso (B): caracterizado por lagran cantidad de fibras colágenas que contiene yla menor cantidad de células y sustancia funda-mental que el tejido conectivo laxo. El tejido co-nectivo denso se subdivide en tejido conectivodenso reticular (p. ej., dermis, esclerótica, dura-madre) y tejido conectivo moldeado o de fibrasparalelas (p. ej., tendones y aponeurosis).

Tejido adiposo: contiene grandes células con nú-cleo aplanado situado en la periferia celular. Sesubdivide en monovacuolar, grasa blanca, y plu-rivacuolar o grasa parda. Esta última se encuentrasobre todo en lactantes; en el adulto la grasa par-da es excepcional (p. ej., en la cápsula adiposa re-nal). Junto a las células adiposas también hay teji-do conectivo (¡división en lobulillos!). Se debendiferenciar el tejido adiposo de reserva (depen-diente del estado alimentario) y el tejido adiposoestructural (independiente del estado alimenta-rio). Este último se halla en las articulaciones, enla médula ósea, en los cuerpos adiposos de la bo-ca, etc. El tejido adiposo de reserva, presente es-pecialmente en el panículo adiposo subcutáneo,se degrada en respuesta a las necesidades orgáni-cas y las células adoptan la configuración de cé-lulas reticulares. En un adelgazamiento extremo(caquexia) se observa acumulación de líquido enel citoplasma (adipocitos serosos).

10 Anatomía general: tejidos

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Tejidos conectivos 11

A Tejido conjuntivo reticular. Aprox.300×

B Tejido conjuntivo denso de la dermis. Aprox. 300×(figs. A y B de Leonhardt, H.: Histo-logie, Zytologie und Mikroanatomiedes Menschen, 8va ed. Thieme,Stuttgart 1990)

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Tejido cartilaginoso (A-C)

El tejido cartilaginoso es elástico ante lacompresión y la flexión. Es rígido y estáformado por células y sustancia intercelu-lar. El tipo de sustancia intercelular es dife-rente para cada clase de tejido cartilagino-so y los cartílagos se clasifican en hialino,elástico y fibroso.

Como células fijas las células del cartílagoo condrocitos son ricas en agua, glucógenoy lípidos. Tienen aspecto henchido, formaesférica y un núcleo también esférico. Lasustancia intercelular, muy hidratada (hasta70% de agua), constituye el fundamento dela función de sostén del cartílago. Es casiavascular y sin nervios y contiene fibras ofibrillas en una sustancia fundamental conproteoglucanos, glucoproteínas, lípidos yelectrolitos.

Cartílago hialino (A)El cartílago hialino, de aspecto levementeazulado y lechoso, contiene en la sustanciaintercelular muchas fibrillas colágenas y al-gunas redes de fibras elásticas. En el cartí-lago articular las fibrillas colágenas siempreestán dispuestas en la dirección que ofrecemayor resistencia a las fuerzas más inten-sas. Las células situadas en las lagunas con-drocíticas están rodeadas por una “cápsu-la” y separados de la sustancia intercelularrestante por medio de la llamada aréola ce-lular. Las células, se ordenan sobre todo enforma de columnas o series (p. 16), y cons-tituyen junto con la aréola celular, respec-tivamente, un condrón o un territorio. Enestos casos siempre se trata de más de unacélula hija (grupo celular isógeno). Por fue-ra el cartílago está recubierto por el peri-condrio, que se continúa casi naturalmentecon aquél.

Los cartílagos hialinos que soportan cargas(superficies articulares del miembro infe-rior) contienen más glucosaminoglucanos(condroitín sulfato) que aquellos que no lohacen (p. ej., superficies articulares en elmiembro superior).A causa de la ausencia o la escasez de va-sos sanguíneos los cartílagos pueden sufrirprocesos degenerativos en su interior. Estosprocesos se acompañan del ”desenmasca-ramiento” de las fibras colágenas, es decirque las fibrillas colágenas se tornan visibles

con el microscopio. Como durante la vejezdisminuye el contenido de agua y de con-droitín sulfato, la capacidad de resistir car-gas del cartílago hialino (articular) se redu-ce en esa etapa de la vida.

Además, en el cartílago hialino se produ-cen muy tempranamente depósitos cálci-cos.

Ubicación del cartílago hialino: el cartílagoarticular, el cartílago costal y el cartílagodel tracto respiratorio se encuentran ubica-dos en las uniones entre las diáfisis y lasepífisis (metáfisis) y en el molde cartilagi-noso (preformado) del esqueleto. El cartíla-go de la unión entre diáfisis y epífisismuestra los condrocitos ordenados en for-ma de columnas o filas (“cartílago seria-do”). Esta disposición favorece el creci-miento del cartílago (p. 16) y, en conse-cuencia el crecimiento de los huesos deosificación endocondral.

Cartílago elástico (B)En contraste con el cartílago hialino azula-do, el cartílago elástico se ve amarillento.La sustancia intercelular contiene gran can-tidad de redes de fibras elásticas y menosfibrillas colágenas. Justamente por su granabundancia de fibras elásticas este tejidocartilaginoso puede doblarse y ser elástico.No presenta depósitos cálcicos. Se hallaubicado en la oreja, la epiglotis, etcétera.

Cartílago fibroso (fibrocartílago) (C)El cartílago fibroso o fibrocartílago contie-ne menos células y más fibrillas colágenasque los otros dos tipos de cartílago. Se en-cuentra sobre todo en sectores del disco in-tervertebral (p. 54) y en sectores del cartíla-go de la sínfisis pubiana (p. 22).

12 Anatomía general: tejidos

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Tejido cartilaginoso 13

A Cartílago hialino (cartílago costal),180×

B Cartílago elástico (de la oreja),aprox. 180×

C Fibrocartílago (disco interverte-bral). Aprox. 180×(Figs. A-C de Leonhardt, H.: His-tologie und Mikroanatomie desMenschen, 8va ed. Aufl. Thieme,Stuttgart 1990)

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Tejido óseo (A, B)

El tejido óseo está compuesto por célulasósea su osteocitos, sustancia fundamental,fibrillas colágenas, una sustancia cemen-tante y diversas sales. La sustancia funda-mental y las fibrillas colágenas constituyenla sustancia intercelular, denominada os-teoide. Las fibrillas pertenecen a la parteorgánica del hueso y las sales a la parteinorgánica. Entre las sales más importantesse deben mencionar fosfato de calcio, fos-fato de magnesio y carbonato de calcio.Además se hallan compuestos de calcio,potasio y sodio con cloro y flúor.

Las sales proveen la dureza y la resistenciacaracterísticas del hueso. Un hueso despro-visto de sales, es decir “descalcificado”, sepuede doblar. El contenido de calcio puedeestar reducido en situaciones tales comofalta de vitaminas o en presencia de trastor-nos hormonales. La falta de vitaminas pue-de deberse a la falta de exposición corpo-ral a los rayos ultravioletas (UV), sin loscuales las provitaminas no se convierten envitaminas. La falta de calcio lleva al reblan-decimiento de los huesos, como se puedever en el raquitismo.

No sólo las sales son responsables de la re-sistencia de los huesos; también lo son loscomponentes orgánicos. Cuando éstos soninsuficientes, la elasticidad del hueso sepierde y los huesos no pueden soportarpeso porque se tornan frágiles. La propor-ción de sales inorgánicas y fibrillas coláge-nas varía en el transcurso de la vida. El con-tenido de sales inorgánicas es de aproxima-damente 50% en el recién nacido y llega al70% en el anciano. Con este aumento loshuesos pierden elasticidad, es decir quepierden flexibilidad y resistencia a los im-pactos. Una alteración del contenido orgá-nico también puede ocurrir artificialmente,por incineración.

Sobre la base del ordenamiento de las fibri-llas se pueden diferenciar dos tipos de hue-so: reticular y laminar. Desde el punto devista estructural el hueso reticular represen-ta un tejido conectivo osificado que básica-mente se halla solo durante el desarrollo.En el adulto se lo encuentra exclusivamen-te en la cápsula laberíntica y cerca de lassuturas craneales.

El hueso laminar (A, B), que es el másabundante e importante, muestra una signi-ficativa organización en capas, denomina-das laminillas (1), formadas por capas de fi-brillas colágenas paralelas. Estas laminillasse entremezclan con capas de célulasóseas (2). El ordenamiento en laminillas seproduce en torno de un conducto central(3) que contiene vasos. Este conducto, consus laminillas, se denomina osteona o siste-ma de Havers (A). Las fibras colágenas tie-nen alrededor de 2-3 µm de espesor y seordenan en forma espiralada, alternándoseuna laminilla espiralada hacia la derecha(4) y una espiralada hacia la izquierda (5),cada una de 5-10 µm de espesor. Esta dis-posición aumenta la resistencia del hueso.

Entre las osteonas se encuentran las lamini-llas intersticiales (6), constituidas por restosde osteonas antiguas. Los conductos vascu-lares de las osteonas están conectados porintermedio de pequeños conductos trans-versales, denominados conductos de Volk-mann o conductos perforantes (7). La es-tructura y disposición de las osteonas de-penden de la carga que recibe el hueso.Cuando las exigencias de la carga se modi-fican, también lo hacen las osteonas. Estaadaptación de las osteonas se nota tambiéna nivel macroscópico: en especial en el fé-mur, se observa una modificación de susorientaciones, siguiendo las líneas de tensión, conforme con las demandas de lacarga.

La irrigación del hueso proviene del perios-tio (p. 20). La médula ósea recibe su irriga-ción a través de las foraminas nutricias (A.nutricias).

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Tejido óseo 15

A Sistema de Havers, aproximada-mente 400×. En el centro, vaso deHavers con tejido conjuntivo peri-vascular.(De Leonhardt, H×.: “Histologie,Zytologie und Mikroanatomie desMenschen”, 8va ed. Auflage Thie-me, Stuttgart, 1990)

B Esquema de la porcióncompacta de la diáfisisde un hueso tubular

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Desarrollo de los huesos (A-C)Los huesos son formados por los osteoblastos (1),células especializadas derivadas de las mesenqui-máticas. Los osteoblastos producen una sustanciaintercelular, el osteoide, que inicialmente estácompuesto por una sustancia fundamental blanday fibras colágenas. A partir de los osteoblastos sediferencian los osteocitos. Los osteoclastos (2), cé-lulas que degradan el hueso, están presentes entodo proceso de remodelado óseo.

En el desarrollo de los huesos se diferencian laosificación directa o intramembranosa (A) y la in-directa o condral (osificación de reemplazo; B, C).

La osificación intramembranosa (A) es eldesarrollo de huesos a partir de tejido con-juntivo. Este contiene numerosas célulasmesenquimáticas, que se transforman enosteoblastos (1) y luego en osteocitos. Almismo tiempo se forman las células que re-sorben hueso, los osteoclastos (2). Ademásaparecen fibrillas colágenas. El hueso resul-tante es reticular y más adelante se transfor-ma en laminar. Este modo de osificación seproduce en la calota, los huesos de la caray la clavícula.

En la osificación condral (B, C) es necesa-rio que haya piezas esqueléticas cartilagi-nosas preformadas. Estas serán sustituidaspor hueso. El crecimiento solamente es po-sible si hay cartílago disponible. Para estetipo de hueso es un requisito indispensableque haya condroblastos, células diferencia-das del tejido conectivo que segregan lamatriz del cartílago y con ello permitenque los osteoblastos construyan el hueso.Se conocen dos formas de osificación indi-recta: la endocondral (C) y la pericondral.La osificación endocondral (3) comienza en el in-terior de un cartílago y ocurre principalmente enlas áreas epifisarias. Las epífisis se encuentran enlos extremos de los huesos largos (p. 20), mientrasque el tallo de esos huesos se denomina diáfisis.La osificación pericondral (4), que proviene delpericondrio (5), está confinada a la diáfisis. En ellímite entre la diáfisis y la epífisis se halla el cartí-lago epifisario (6), que es necesario para el creci-miento en longitud. La parte de la diáfisis anexa alcartílago epifisario se llama metáfisis y se desarro-lla luego con la osificación endocondral (véasedespués).

Dentro del cartílago epifisario el proceso de for-mación del hueso se divide en varias zonas. Enprimer término se halla en la epífisis la zona decartílago de reserva (“alto”), cartílago hialino que

no recibe influencias transformadoras. A este car-tílago “en reposo” le sigue una zona de cartílagoseriado (formado por “columnas” de células carti-laginosas) (7), la zona de crecimiento. Aquí seproduce una multiplicación de los condrocitos. Elsiguiente estrato, más cercano a la diáfisis, es lazona del cartílago hipertrofiado (8), donde apare-cen calcificaciones. A continuación está la zonade degradación del cartílago. En ella se resorbe elcartílago por acción de los condroclastos y estosson sustituidos por osteoblastos que luego cons-truyen el hueso. Todavía quedan restos de cartíla-go, razón por la cual es posible diferenciar entreeste hueso endocondral (9) depositado en la diáfi-sis y el hueso pericondral. En una etapa secunda-ria es reemplazado por hueso endocondral. La de-gradación del hueso endocondral está a cargo delos osteoclastos fijados en él.

El aumento del espesor de la diáfisis tiene lugar enla superficie por el depósito de nuevo materialóseo, debajo de la capa osteógena del periostio.La cavidad medular (10) se ensancha mientrastanto por degradación del hueso circundante. To-dos los procesos de crecimiento son controladospor influencia hormonal.

En las epífisis el depósito de hueso se produce re-cién después del nacimiento con dos excepcio-nes, a saber, la epífisis distal del fémur y la epífi-sis proximal de la tibia. En estas dos epífisis (y enel hueso cuboides) la osificación empieza inme-diatamente antes del nacimiento, en el 10° mes(lunar) de vida fetal (signo de la rueda).

Correlación clínica: en las radiografías, despuésdel cierre del disco epifisario se puede ver unadelgada línea, la denominada cicatriz del discoepifisario.

Desarrollo de los huesos 17

A Osificación intramembranosa

B Osificación condral de un hueso largo (es-quema). En las epífisis la osificación es en-docondral y en la diáfisis, pericondral. C Osificación en el área del cartíla-

go del disco epifisario

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Tejido muscular (A-D)

El tejido muscular está constituido por lar-gas células que contienen miofilamentosformados por miofibrillas. Estas miofibrillasson responsables de la capacidad de con-tracción de las células musculares. Sobre labase de la microestructura y las caracterís-ticas fisiológicas se diferencian tres tipos detejido muscular: músculo liso (A), músculoestriado (B, D) y músculo cardíaco (C),

Músculo liso (A)

Está formado por células fusiformes quemiden de 40 a 200 µm de longitud y de 4a 20 µm de diámetro, que tienen un núcleocentral y se conocen como miocitos. Lasmiofibrillas, difíciles de visualizar, nomuestran estriaciones transversales. Las fi-bras reticulares transversales unen dos mio-citos (células musculares o fibras muscula-res) y conforman una unidad funcional. Losmúsculos lisos son involuntarios; la cone-xión sináptica del axón se establece con elmiocito (véase tomo 3).

Bajo influencia hormonal el músculo liso puedealargarse o aumentar de tamaño. No hay sólo unagrandamiento sino también una nueva configu-ración de las células musculares lisas. Comoejemplo vale citar aquí el caso del útero, en el quelas fibras musculares pueden alcanzar una longi-tud de 800 µm.

Músculo estriado (B-D)

El músculo estriado está formado por célu-las (o fibras) musculares de 10 a 100 µm dediámetro y de hasta 15 cm de longitud. Losnúcleos de estas células están dispuestoscon su eje mayor paralelo a la fibra muscu-lar e inmediatamente por debajo de lamembrana plasmática o sarcolema. Susmiofibrillas son bien visibles y muestran es-triación longitudinal. La estriación transver-sal se caracteriza por una alternancia pe-riódica de bandas “I” angostas, claras y ho-mogéneas (isotrópicas) y bandas “A” másanchas, más oscuras y con difracción (ani-sotrópicas). En las bandas A se encuentrauna zona más clara (H) con una banda cen-tral delgada y oscura (M); en las bandas Ihay una delgada banda intermedia aniso-trópica (línea Z). Las sección de miofibrillas

comprendidas entre dos líneas se denomi-na sarcómero (D).

Cada célula muscular esquelética contienevarios núcleos. El sarcoplasma posee unacantidad variable de mitocondrias (sarco-somas). Según su función se diferencian fi-bras musculares fásicas (de contracción) ytónicas. Entre las fibras musculares fásicasse encuentran las “rojas”, ricas en mioglo-bina y en mitocondrias (de acción prolon-gada), y las “blancas”, ricas en miofibrillas(de mucha fuerza y acción breve).

El color de un músculo se debe a la sangre y a lamioglobina disuelta en el sarcoplasma. Ademásde ello, el color está determinado por el conteni-do hídrico y de fibrillas. Así se explica tambiénque distintos músculos muestren color diferente.Los miocitos más delgados (con menor contenidode fibrillas y de agua) tienen un color más claro ylos miocitos gruesos son más oscuros.

El sarcolema rodea como una vaina cada fibramuscular o miocito. Entre las fibras hay tejidoconjuntivo laxo, el endomisio. Varios miocitosson envueltos por un perimisio interno y así cons-tituyen un fascículo primario.

El perimisio externo (epimisio) es la capa de teji-do conectivo que une varios fascículos primariospara conformar un vientre.

La musculatura estriada esquelética es voluntariay su inervación proviene de las placas terminalesmotoras (véase tomo 3).

Músculo estriado cardíaco (C)

Las fibras musculares tienen un sarcoplas-ma abundante y conforman una red. Pre-sentan estriaciones, aunque los sarcómerosson más cortos. Las bandas I son más an-gostas que en el músculo esquelético. Losnúcleos de estas células son centrales. Lasmitocondrias son más numerosas que en elmúsculo esquelético. Por otra parte, en elmúsculo cardíaco se observan bandas bri-llantes, los discos intercalares, situados anivel de los discos Z. En el tomo 2 puedenhallarse más detalles sobre estas estructu-ras.

18 Anatomía general: tejidos

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Tejido muscular 19

Cortes longitudinal y transversal de músculo liso (A), músculo estriado (B) y músculocardíaco (C). Aproximadamente 400× (de Leonhardt, H.: “Histologie, Zytologie undMikroanatomie des Menschen”, 8va ed. Thieme 1990)

A B C

D Esquema de las miofibrillasrelajadas y en contracción

Z Z

ZZM

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Esqueleto: generalidades

Clasificación de los huesos (A-F)

Los huesos en su conjunto forman el esque-leto óseo, que con las articulaciones repre-senta la parte pasiva del aparato locomotor,movida a su vez por la parte activa de eseaparato: los músculos. Los huesos tienenuna forma variada que depende de su fun-ción y de su ubicación en el cuerpo. Des-de el punto de vista macroscópico el huesoestá compuesto por dos porciones distintas.En la superficie del hueso se halla un mate-rial principalmente denso, el hueso com-pacto o cortical (1). En el interior de loshuesos cortos y planos y en las epífisis y ladiáfisis de los huesos tubulares largos se veuna malla con aspecto de esponja com-puesta por trabéculas óseas, el hueso es-ponjoso o trabecular (2). Dentro de esa ma-lla está contenida la médula ósea. En loshuesos planos del cráneo el material com-pacto se denomina lámina externa (3) y lá-mina interna (4). Entre estas dos láminas seencuentra el díploe (5), que corresponde alhueso esponjoso.

Huesos largos (A-C)Un hueso largo, como el del brazo (A), es-tá compuesto por una diáfisis (6) y dos ex-tremos o epífisis (7). En la diáfisis de loshuesos largos (B, C) se halla la cavidad me-dular (8), que contiene médula ósea roja oamarilla. Estos huesos también se denomi-nan tubulares. El crecimiento de un huesotubular sigue básicamente una direcciónprincipal.

Huesos planos (D)Los huesos planos están formados por dosláminas de hueso compacto entre las cua-les hay tejido óseo esponjoso. A este tipode hueso pertenecen, entre otros, la escá-pula y diversos huesos del cráneo, porejemplo, el parietal (D). En su crecimientoestos huesos siguen básicamente dos direc-ciones principales.

Huesos cortos (E)Los huesos cortos, entre los que se encuen-tran los huesos del carpo (p. ej., huesogrande, E), poseen un centro esponjoso, ro-deado por hueso compacto.

Huesos irregulares Entre estos huesos figuran todos aquellosno incluidos en los tipos precedentes, porejemplo, las vértebras.

Huesos neumatizados (F)Estos huesos contienen cavidades (9) relle-nas con aire y revestidas por una mucosa.Se los encuentra en el cráneo (p. ej., etmoi-des, maxilar superior [F], etc.).

Huesos sesamoideosLos huesos sesamoideos se encuentranprincipalmente en el esqueleto de la manoy del pie. También pueden estar incluidosen tendones, como por ejemplo la patela orótula, que es el sesamoideo más grande.

PeriostioEl periostio recubre el hueso en toda su superfi-cie, excepto en las superficies articulares. Está for-mado por un estrato fibroso y un estrato osteóge-no. El periostio contiene numerosos vasos sanguí-neos y linfáticos además de nervios. Estos últimosson responsables del dolor que causa un impactoen los huesos. Los vasos sanguíneos del estratoexterno son grandes en comparación con los in-numerables capilares del estrato interno, rico encélulas. En este estrato se encuentran osteoblastoscon capacidad de formar hueso. Después de unafractura ósea la reconstrucción del hueso se iniciaen el periostio.

Los vasos sanguíneos y los nervios ingresan en loshuesos a través de los forámenes nutricios. En al-gunos huesos se encuentran canales nutricios porlos cuales también pasan vasos sanguíneos, en es-pecial venas que se denominan emisarias. Estasvenas emisarias están, por ejemplo, en áreas de lacalota.

20 Anatomía general

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Clasificación de los huesos 21

C Corte transversal de un huesolargo que pasa por el tercioproximal de la figura B (vistaen dirección proximal)

D Hueso plano

F Hueso neumatizado

E Hueso corto

A Hueso largo B Corte longitudinalde un hueso largo

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22 Anatomía general: generalidades sobre el esqueleto

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Conexiones entre huesosCada uno de los huesos del esqueleto seconecta o vincula en forma continua o dis-continua con otro(s). Entre las relacionesque guardan continuidad se halla el grangrupo de las sinartrosis. Estas relacionandirectamente dos huesos entre sí, mediantedistintos tejidos.

Conexiones interóseas con continuidad (A-H)

Sindesmosis (A-E), articulaciones fibrosasEn una sindesmosis se conectan dos huesospor medio de tejido conectivo fibrososdenso, con fibras colágenas o elásticas pa-ralelas. Este vínculo ligamentoso puede seraplanado o estrecho. Una sindesmosis muyresistente es la membrana interósea (A1)del antebrazo, que contiene principalmen-te fibras colágenas; los ligamentos amari-llos entre los arcos vertebrales constituyenun ejemplo de sindesmosis en la que pre-dominan las fibras elásticas.

Las suturas craneales (B, C, D, E) represen-tan una forma diferente de sindesmosis. Es-tas suturas contienen tejido conectivo re-manente entre los huesos de osificación in-tramembranosa. El crecimiento de los hue-sos del cráneo cesa definitivamente reciéncuando este tejido conectivo se reabsorbe.Las suturas del cráneo se diferencian segúnsu forma: sutura serrada (B), que presentainterdigitaciones como en la sutura sagital,sutura escamosa (C, D), por ejemplo la quese forma entre el parietal y el temporal, ypor último sutura plana (E), como la exis-tente entre los dos huesos nasales.

Gonfosis es otra forma especial de sindes-mosis por medio de la cual los dientes son“anclados” en los alvéolos de los maxila-res. El material dental (cemento de la su-perficie radicular) se conecta con el huesomediante un tejido conectivo fibroso, el li-gamento periodontal.

Sincondrosis (F), articulaciones cartilaginosasLas sincondrosis (F2) constituyen el segun-do gran grupo de articulaciones continuas,

en las que la vinculación entre dos huesosse produce mediante cartílago hialino. Es-tas articulaciones se hallan regularmentedurante la adolescencia en los discos epifi-sarios. También hay cartílago hialino entreel esternón y las primera, sexta y séptimacostillas. En los sitios donde el cartílago só-lo cumple funciones relacionadas con elcrecimiento desaparece cuando este con-cluye. El cartílago de los discos epifisarioses reemplazado totalmente más tarde portejido óseo.

Sínfisis (G)Las sínfisis son articulaciones en las quedos huesos se vinculan por medio de fibro-cartílago y tejido conectivo. Un ejemplo esla sínfisis del pubis (G), que relaciona losdos huesos coxales. También se la clasificacomo subgrupo entre las articulacionescartilaginosas, sincondrosis.

Sinostosis (H)Esta vinculación entre huesos es la másfuerte de todas y conecta partes de los hue-sos, por ejemplo en el hueso coxal, o lasepífisis con la diáfisis después de termina-do el crecimiento.

Correlación clínica: las articulaciones móvilestambién se pueden transformar en sinostosis, yya no se habla de sinostosis sino de anquilosis.Una anquilosis es precedida por una articula-ción previamente funcional. Por lo general ocu-rren como consecuencia de un proceso patoló-gico. La fusión de las apófisis articulares de lasvértebras sacras puede considerarse una anqui-losis fisiológica.

Conexiones interóseas con continuidad 23

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A Membrana interósea

B Sutura sagital

C Sutura escamosa

D Corte de una sutura escamosa

F Hueso coxal, vista medial con las unionescartilaginosas

E Sutura internasal

G SínfisisH Hueso coxal, vista lateral,

con las uniones cartilagi-nosas cerradas

24 Anatomía general: generalidades sobre el esqueleto

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Conexiones interóseas discontinuas(articulaciones móviles, A-C)

Las diartrosis o articulaciones sinovialesestán formadas por superficies articulares =carillas articulares, cabezas articulares (1),una cápsula articular (2), una hendiduraentre las cabezas articulares, la cavidad ar-ticular (3) y, según la necesidad, compo-nentes especiales (bandas de refuerzo, dis-cos articulares, rodetes articulares y bolsassinoviales).

En una articulación con dos superficies ar-ticulares se llama siempre porción móvil ala superficie que se moviliza y porción es-table a la que se halla en relativo reposo.

Para poder determinar el rango de movi-miento de una articulación es preciso verifi-car el ángulo de excursión (4), es decir el án-gulo formado entre la posición inicial y laposición final. El ángulo de excursión de unaarticulación puede estar limitado por diferen-tes circunstancias entre las que pueden men-cionarse la presencia de tensión de la cápsu-la articular, ligamentos limitantes (véase p.26) que inhiben un movimiento, apófisisóseas (limitación ósea) y de las partes blan-das circundantes (limitación por tejidos blan-dos). La posición media (5) es la que se hallaentre la posición inicial y la posición final, enla que todas las partes de la cápsula articulartienen igual grado de tensión o de distensión.

Correlación clínica: el rango de movimiento deuna articulación se expresa actualmente a partirde la posición neutra-0, según el método SFTR deRusse y Gerhardt (C). En la posición neutra-0 detodas las articulaciones la persona está erguida,con los miembros superiores colgantes y las su-perficies anteriores de las manos dirigidas haciaadelante. De esta manera se establece una dife-rencia, que debe ser tenida en cuenta, con losmétodos de medición anatómico y antropológico.Los movimientos se miden en los planos sagital,frontal, transversal y en rotación (SFTR). En la ex-presión numérica se advierte que la primera delas cifras siempre corresponde a una función arti-cular de extensión, retroversión, abducción, rota-ción hacia afuera, supinación o un movimientohacia la izquierda; la segunda corresponde a laposición neutra-0 y la tercera a la posición finalcontrapuesta con la del primer movimiento.

Cabezas articularesUna articulación debe tener al menos dossuperficies articulares. Éstas están revesti-das casi en su totalidad por cartílago hiali-no (6) y en muy contados casos por cartíla-go fibroso o tejido conectivo.El cartílago se relaciona estrechamente conel hueso y su superficie es lisa y brillante. Elespesor del cartílago articular varía y enpromedio es de 2-5 mm; el espesor extre-mo se encuentra en la patela: (6 mm). Lanutrición del cartílago articular provienepor una parte del líquido sinovial y por otrade la difusión desde los capilares de lamembrana sinovial.

Cápsula articularEsta estructura puede hallarse en estado detensión o de flaccidez y se fija cerca de lasuperficie articular no recubierta por cartí-lago. Está formada por dos capas, unamembrana sinovial interna (7) y una mem-brana fibrosa, externa (8). En la membranasinovial hay fibras elásticas, vasos y ner-vios. La abundancia de vasos se relacionaen forma directa con la actividad de modoque las articulaciones con trabajo intensivotienen más vasos sanguíneos que las articu-laciones con trabajo moderado. La mem-brana sinovial proyecta hacia el interior dela articulación unas formaciones con con-tenido adiposo, los pliegues sinoviales (9) ylas vellosidades sinoviales. La membranafibrosa, que es más gruesa que la sinovial,contiene pocas fibras elásticas y muchas fi-bras colágenas. La irregularidad del espesorde la membrana fibrosa puede determinarque en algunos puntos débiles la membra-na sinovial forme un bulto. Este abomba-miento se conoce en cirugía como gan-glión y en el lenguaje popular, recibe elnombre de sobrehueso.

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A Corte de la articulación de la rodilla

B Ángulo de excursión y posición media

Plano sagital

Plano frontal

Plano transversal y rotación

C Método neutral-0 y notación SFRT

26 Anatomía general: generalidades sobre el esqueleto

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Conexiones interóseasdiscontinuas (cont.)

Cavidad articular (A, C)La cavidad articular (1) es un espacio capi-larizado que contiene el lubricante de laarticulación, o sea el líquido sinovial. Estees un líquido claro que forma filamentosentre el dedo o instrumento que lo haya to-cado; contiene mucina y se parece a la cla-ra de huevo. Además de desempeñar unafunción lubricante el líquido sinovial tam-bién nutre al cartílago articular. Su viscosi-dad, que se debe al contenido de ácidohialurónico, depende de la temperatura:cuanto más baja sea la temperatura másviscoso será el líquido sinovial. Como estelíquido se puede considerar un dializadodel plasma sanguíneo, su composición, ycon ella sus propiedades químicas y físicas,puede ser evaluada como recurso auxiliardiagnóstico en diversas enfermedades.

Componentes especiales (A-D)Ligamentos (2). Según su función se clasifi-can en ligamentos de refuerzo (para la cáp-sula articular), ligamentos de guía (de losmovimientos) o ligamentos de restricción(limitación de movimientos). Por su ubica-ción se clasifican en lig. extracapsulares,lig. capsulares y lig. intracapsulares.

Discos o meniscos articulares (3). Estos dis-cos, interpuestos entre los huesos, estánformados por tejido conectivo fibroso y fi-brocartílago. Un disco divide por completola cavidad articular y un menisco lo hacesolo parcialmente. Estas estructuras tienenfunción de guía, mejoran el contacto arti-cular y hasta pueden establecer dos cavida-des totalmente separadas dentro de la arti-culación, como en la articulación temporo-mandibular o en la esternoclavicular. Exis-te la posibilidad de que estos discos se re-generen después de una enfermedad o re-sección.

Rodetes articulares (4). Los rodetes articu-lares están compuestos por tejido conecti-vo fibroso con células cartilaginosas inclui-das y tienen la función de ampliar una su-perficie articular.

Bolsas sinoviales. Pueden estar en comuni-cación con la cavidad articular (5). Las hay

grandes y pequeñas, con paredes delgadasy revestidas por membrana sinovial (6), querepresentan puntos débiles en una articula-ción. Estas bolsas agrandan el espacio arti-cular.

Mantenimiento del contactoLos factores que operan entre dos cabezasarticulares y con ello mantienen el contac-to mutuo son de diversa naturaleza. En pri-mer término están los músculos que trans-curren sobre ambas partes, que garantizanel mantenimiento de un contacto determi-nado. Además contribuyen los ligamentosde refuerzo de la cápsula articular. Otrosfactores que se deben mencionar son la adhesividad y la presión atmosférica. Lapresión atmosférica mantiene el contactoentre las superficies articulares con unafuerza que es igual al producto de la super-ficie (la suma de las pequeñas superficiesque integran la articulación) por la presiónatmosférica.

Correlación clínicaLas articulaciones están sometidas a modifica-ciones por envejecimiento en las que el cartíla-go articular avascular (7) pierde elasticidad. En las superficies recubiertas por cartílago seencuentran lesiones (8) e involuciones. Estas ex-crecencias del cartílago pueden transformarseen hueso por actividad de osteoblastos inclui-dos, lo que restringe la movilidad. Estos aconte-cimientos suceden también en las articulacio-nes de la columna vertebral (véase p. 62), entreotras. Las alteraciones articulares pueden ocu-rrir además en personas jóvenes, cuando las ar-ticulaciones sufren sobrecarga.

Conexión interósea discontinua 27

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B Meniscos

A Corte de la articulación de la rodilla

C Corte de la articulación del hombro D Vista anterior de la articulación de la rodilla

Clasificación de las articulacionesmóviles (A-F)

Las articulaciones móviles pueden ser cla-sificadas según diferentes puntos de vista.Una de las clasificaciones se basa en losejes; así se distinguen articulaciones conuno, dos o muchos ejes. Otra clasificaciónse funda en los grados de libertad. Estaconsidera la movilidad mutua de dos por-ciones articulares. En este caso las articula-ciones se dividen según tengan uno, dos otres grados de libertad (de traslación). Otradivisión de las articulaciones toma encuenta la cantidad de superficies articula-res; así se diferencia entre articulacionessimples y complejo articular. La articula-ción simple está formada por dos porcionessituadas dentro de una cápsula. Cuandodentro de la cápsula hay más de dos por-ciones articulares se habla de un complejoarticular (p. ej., articulación del codo, B).

Varias articulaciones pueden estar combinadasentre sí. Las articulaciones obligatoriamente com-binadas son aquellas en las que dos huesos se en-cuentran en diferentes sitios (p. ej., articulaciónradiocubital proximal y distal). Las articulacionescombinadas por fuerza muscular son activadaspor la función de uno o más músculos que trans-curren sobre más de una articulación (p. ej., arti-culaciones de la mano y de los dedos por acciónde los flexores de los dedos, p. 173)

Además las articulaciones se pueden clasi-ficar por la forma de las superficies articu-lares:

La articulación plana es una articulacióncon dos carillas articulares planas que po-see dos grados de libertad; tiene la posibi-lidad de efectuar movimientos de desliza-miento (p. ej., varias articulaciones inter-vertebrales).

La articulación troclear o gínglimo (A) estáformada por una superficie articular cónca-va y otra convexa. En la superficie articularcóncava a menudo se observa una crestaalargada que se corresponde con un surcoen la cabeza articular convexa. Obtienenfijación adicional por medio de ligamentoslaterales fibrosos, lig. colaterales (1). Las ar-ticulaciones trocleares tienen un grado delibertad (p. ej., articulación humerocubital,B). Las articulaciones trocleares y trocoides

son subdivisiones de las denominadas arti-culaciones cilíndricas.

Articulación trocoidea. Pertenecen a estaclase las articulaciones de pivote y de rue-da. Tienen un único eje y un grado de liber-tad. Las dos tienen una superficie articularcilíndrica convexa y una superficie cónca-va correspondiente. El eje de la articula-ción pasa a través del cilindro. En una arti-culación de pivote (p. ej., la articulaciónradioulnar proximal, B), la superficie arti-cular interna convexa gira por dentro de lasuperficie articular cóncava ampliada porligamentos (lig. Anulares, 2). En una articu-lación en forma de rueda, en cambio, la su-perficie articular cóncava se mueve en tor-no de la superficie articular convexa (p. ej.,articulación radiocubital distal).

La articulación elipsoidea (condílea) tieneuna carilla articular convexa y una cónca-va, de forma ovoide. Posee dos grados delibertad y es multiaxial. Se destacan dosejes principales. Como sumatoria de movi-miento, permite el movimiento circular (p.ej., articulación radiocarpiana).

La articulación en silla de montar (C) cons-ta de dos superficies articulares en formade silla de montar y en cada superficie hayuna curvatura cóncava y una convexa. Estaclase tiene dos grados de libertad y dos ejesprincipales, pero es multiaxial. Puede efec-tuar movimiento circular (p. ej., articula-ción carpometacarpiana del pulgar, D).

La articulación esferoidea (enartrosis) (E) esmultiaxial y tiene una concavidad y unacabeza articular. Estas articulaciones per-miten movimientos con tres grados de li-bertad y tienen tres ejes principales (p. ej.,articulación del hombro o glenohumeral,F). Una forma especial de la articulaciónesferoidea es la enartrosis, en la que la con-cavidad sobrepasa el ecuador de la cabezaarticular. La articulación de la cadera perte-nece a esta clase, pero en ella la concavi-dad está expandida sólo gracias al rodetearticular.

Una forma especial de articulación está represen-tada por la tiesa anfiartrosis, cuyo movimiento esmuy limitado por la presencia de ligamentos ycápsula tensos así como porque tiene carillas arti-culares desiguales (p. ej., articulación sacroilíaca).

28 Anatomía general: generalidades sobre el esqueleto

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Clasificación de las articulaciones 29

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A Articulacióntroclear o gínglimo(esquema)

BArticulación del codo conarticulación humerocubitalArticulación radiocubitalproximal y articulación humerorradial

C Articulación en silla de montar(esquema)

D Articulacióncarpometacarpianadel pulgar

E Articulaciónesferoidea(esquema)

F Articulación del hombro

Músculos: generalidades

Clasificación de los músculos esqueléticos (A-F)En los músculos esqueléticos se diferenciaun origen y una inserción. El origen se en-cuentra siempre en huesos inmóviles y lainserción en huesos móviles. En los miem-bros el origen siempre es proximal y la in-serción es distal. En el origen a menudo seencuentra una cabeza muscular que pasa aser vientre muscular (1) y que termina enun tendón (2). La fuerza muscular dependedel corte transversal fisiológico. Este es lasuma de las secciones transversales de to-das las fibras musculares. De este modo secalcula la fuerza muscular absoluta.

El ordenamiento de los vientres musculares de-pende del lugar disponible. Para el resultado sonimportantes los tramos finales eficaces. El tendónde un músculo puede tener un punto de giro enuna parte del esqueleto, por ejemplo, una trócleamuscular, en la cual se envuelve. Un tendón lar-go puede ser beneficioso cuando un órgano estáubicado en un espacio estrecho. El mejor ejemplode ello lo constituyen los largos músculos de losdedos, en los cuales el vientre muscular está en elantebrazo, aunque su efecto se manifiesta reciénen los dedos.

Los músculos también se diferencian según elcomportamiento de las fibras musculares en rela-ción con el tendón. Un músculo de forma ahusa-da, m. fusiforme (A), está compuesto por fibraslargas que permiten movimientos abundantesaunque poco potentes. En el músculo fusiforme eltendón es relativamente corto. Otra forma es ladel m. semipeniforme o unipeniforme (B), con as-pecto de pluma a un lado del largo tendón que lorecorre en toda su longitud y en el que se insertanlas cortas fibras musculares. De este modo se ob-tiene una sección fisiológica relativamente alta,que ejerce mayor fuerza muscular. El músculo conaspecto de pluma entera, m. peniforme o bipeni-forme (C), es similar en su construcción al m. se-mipeniforme, con la diferencia de que las fibrasmusculares se insertan por ambos lados del ten-dón. Los músculos con aspecto plumado múltiplese denominan m. multipenados.

Se pueden describir muchas otras característicasde un músculo. Los músculos pueden tener dos,tres o cuatro cabezas. Estas cabezas individualesconfluyen en un vientre muscular y terminan enun tendón común. El bíceps (D) y el tríceps bra-quial son ejemplos de este tipo de músculos.

Cuando un músculo tiene una sola cabeza perocon una o más intersecciones tendinosas (3) se di-ce que es un músculo con dos o más vientres (E).Un músculo con dos vientres, el m. digástrico,tiene dos secciones musculares conectadas dediámetro aproximadamente similar, una detrás dela otra. La forma también permite distinguir un m.plano (F) de forma triangular, m. triangular, conun tendón aplanado, aponeurosis (4), de un músculo plano cuadrado, m. cuadrado.

Los músculos pueden cruzar sobre una articula-ción o sobre más de una; entonces se dice queson músculos uniarticulares, biarticulares o plu-riarticulares. Estos permiten diversos movimientosen cada articulación, antagónicos según las cir-cunstancias. Como ejemplo de ello se puedenmencionar los m. interóseos de la mano, que sonflexores de la primera falange y extensores de lasotras dos.

Los músculos que cooperan para un movimientoson sinérgicos y los que se oponen a este movi-miento son antagonistas. La combinación de si-nérgicos y antagonistas puede variar en distintosmovimientos. Por ejemplo, en la flexión del car-po actúan muchos músculos sinérgicos que en la abducción radial actúan en parte como antago-nistas.

Para la función de los músculos es importante quetambién en reposo tengan cierta tensión, el tonomuscular. En un músculo se puede determinaruna insuficiencia activa y una insuficiencia pasi-va. En la insuficiencia activa el músculo quedaexhausto después de haber logrado su acorta-miento máximo. En la insuficiencia pasiva se haalcanzado la posición final (p. ej., imposibilidadde cerrar el puño con la mano doblada). En la ac-ción muscular se diferencia un movimiento activoy una función de fijación pasiva. Un músculopuede funcionar como pasivo en función de fija-ción y como activo en función de músculo de mo-vimiento.

30 Anatomía general

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Clasificación de los músculos esqueléticos 31

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A Ejemplo de m.fusiforme

B Ejemplo de m.semipeniforme

C Ejemplo demúsculo peniforme

E Ejemplo de m.bíceps

D Ejemplo demúsculo convarios vientres

F Ejemplo de m. plano

Componentes auxiliares de losmúsculos esqueléticos (A-D)

Para la función muscular son imprescindi-bles varias estructuras auxiliares, a saber:

a) Vainas de tejido conjuntivo o fascias querevisten algunos músculos o grupos muscu-lares y así posibilitan el mutuo desliza-miento de los diferentes músculos, uno so-bre el otro.

b) Vainas tendinosas (A, B) que mejoran lacapacidad de deslizarse de un tendón. Lacapa interna de esta vaina, el estrato sino-vial, contiene una hoja visceral interna (1)superpuesta sin discontinuidad sobre eltendón (2) y que se conecta con la hoja pa-rietal (3) sobre el mesotendón (4). Entre lashojas parietal y visceral hay líquido sino-vial, que facilita el deslizamiento. Hacia laparte externa el estrato fibroso (5) se adhie-re al estrato sinovial.

c) Bolsa sinovial (C, 6), que tiene la funciónde proteger a un músculo que discurre di-rectamente sobre un hueso.

d) Huesos sesamoideos (D), que se hallanen lugares en los que un tendón está some-tido a compresión. El hueso sesamoideomás grande es la patela o rótula (7), que porun lado participa en la articulación de larodilla y por el otro, por medio del lig. pa-telar (8), fija el tendón del cuadríceps (9) enla tibia.

e) Cúmulos de grasa o cuerpos adiposos,situados entre los músculos y que mejoranla capacidad de deslizamiento. Estos cuer-pos adiposos (p. ej., en la axila) se encuen-tran en número variable en todo el cuerpo,en lugares determinados.

Investigación de la funciónmuscular

La función muscular puede ser estudiadacon diversos métodos. El más sencillo es elmétodo de palpación e inspección. En de-terminados movimientos se puede verificarla forma de un músculo.

El método anatómico permite demostrar unmúsculo gracias a una preparación. Asípuede verse por dónde transcurre y dónde

comienza. Empero, en el cadáver no cabeesperar el hallazgo de indicios exactosacerca de la función. Por consiguiente, es-te es un método indirecto que sólo permitesacar conclusiones postreras y no permiteconsiderar el efecto de cada músculo en unmarco global.

Otro método se basa en aplicar excitacióneléctrica. Esta aplicación se lleva a cabo demanera tal que la excitación se produzcaen el punto de conexión neuromuscular.Este método tiene las desventajas de quesólo es utilizable en músculos superficialesy de que provoca la contracción máximade un músculo sin tomar en consideraciónla circunstancia de que los otros músculospueden reducir o limitar la contracción deese músculo.

Un método moderno es la electromiogra-fía, en la que la corriente de acción es lle-vada con electrodos directamente hasta elmúsculo. Con la ayuda de la electromio-grafía se reconoce que al aumentar el es-fuerzo siempre se activan más unidadesmotoras (fibras musculares con placas neu-romotoras y nervios) (véase tomo 3). Laelectromiografía ha demostrado que no to-das las fibras musculares están activas si-multáneamente. Mientras algunas de ellasreposan otras se contraen y así se alcanzaun aumento o una reducción homogéneade la tensión.

Una desventaja de este método es que resulta difícil definir la participación demúsculos en particular en un movimientodeterminado.

32 Anatomía general: generalidades sobre los músculos

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Componentes auxiliares de los músculos esqueléticos 33

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A Vaina sinovial de un tendón conuna vaina fibrosa que la recubrepor completo

B Vaina sinovial de un tendón convaina fibrosa en forma de anillo

C Bolsa sinovialD Hueso sesamoideo

(patela o rótula)