CICIMAR Oceánides Vol. 24 (2) 2009

DIRECTORIOINSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL

JOSÉ ENRIQUE VILLA RIVERADi rec tor Ge ne ral

YOLOXÓCHITL BUSTAMANTE DÍEZSe cre ta rio Aca dé mico

LUIS HUMBERTO FABILA CASTILLO Se cre ta rio de Inves ti ga ción y Posgra do

CENTRO INTERDISCIPLINARIO DECIENCIAS MARINAS

RAFAEL CERVANTES DUARTEDi rec tor

AGUSTÍN HERNÁNDEZ HERRERASub di rec tor Aca dé mi co y de Inves ti ga ción

PEDRO GONZÁLEZ RAMÍREZSub di rec tor de Exten sión y Apo yo Aca dé mi co

LETICIA REYES FAMANIASub di rec to ra Admi nis tra ti va

CONSEJO EDITORIAL DAVID A. SIQUEIROS BELTRONES (Edi tor )

ALEJANDRO ÁLVAREZ ARELLANO FRANCISCO ARREGUÍN SÁNCHEZ

DAVID AURIOLES GAMBOA JOSÉ LUIS CASTRO AGUIRRE ERNESTO A. CHÁVEZ ORTIZ JAIME GÓMEZ GUTIÉRREZ VÍCTOR M. GÓMEZ MUÑOZ

SERGIO HERNÁNDEZ TRUJILLO OSCAR E. HOLGUÍN QUIÑÓNES

DANIEL LLUCH BELDA GUSTAVO DE LA CRUZ AGÜERO

PRODUCCIÓNRUBÉN E. GARCÍA GÓMEZ. Cap tu ra, edi ción y

for ma to

CICIMAR Oceá ni des

Ed. Res pon sa ble: Da vid A. Si quei ros Bel tro nesN° Cer ti fi ca do Re ser va de De re chos al Uso

Exclu si vo del Tí tu lo:04-2004-110815554200-102.N° Cer ti fi ca do de Lli ci tud del Tí tu lo: 12987.

N° Cer ti fi ca do de Lli ci tud de Con te ni do: 10560. ISSN: 1870-0713

Dis tri bui da por: CICIMAR-IPN, Ave. IPN s/n, Col.Pla ya Pa lo de Sta. Ri ta, 23096 La Paz, B.C.S.,

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Oceá ni des pu bli ca tra ba jos ori gi na les de in ves ti ga ción cien tí fi cadel ám bi to ma ri no, v. gr. tó pi cos de: Bio lo gía y Eco lo gía Ma ri na,Geo lo gía Ma ri na, Ocea no gra fía Fí si ca y Quí mi ca, así co mo Me -teo ro lo gía, Pes que rías y Acui cul tu ra. Las con tri bu cio nes po dránser de los si guien tes ti pos: Artícu los , in for mes in ex ten so de in -ves ti ga cio nes acer ca de los te mas pro pios de la re vis ta. No tas ,con tri bu cio nes ori gi na les de cor ta ex ten sión que con ten gan re sul -ta dos par cia les o ha llaz gos que me rez can ser da dos a co no cer enel cor to pla zo. To da te má ti ca den tro de es tos y otros cam pos delmis mo ám bi to, se rán con si de ra dos siem pre que su con te ni do ten -ga ca rác ter teó ri co, téc ni co, o me to do ló gi co. Se re ci ben ma nus cri -tos ori gi na les no so me ti dos si mul tá nea men te en nin gu na otra re -vis ta. Si el ma nus cri to ya ha si do en via do y re cha za do en una re -vis ta cien tí fi ca, se so li ci tan los co men ta rios de los ár bi tros y un re -su men de las mo di fi ca cio nes más re le van tes rea li za das. Asi mis -mo, se pu bli ca rán re vi sio nes y en sa y os que ha gan apor ta cio nesal de sa rro llo de una ra ma de la cien cia y ar tícu los por in v i ta ciónfor mal del Con se jo Edi to rial. En to dos se exi gi rá cla ri dad y con -gruen cia en tre el tí tu lo, el pro ble ma y su plan tea mien to, así co mocon la(s) hi pó te sis del es tu dio. Oceá ni des acep ta crí ti cas de li -bros , que se re fie ran a la tras cen den cia de una obra de ter mi na da.

La re vis ta es tá in clui da en el sis te ma de re sú me nes ASFA (Aqua tic Scien ces and Fis he ries Abstracts), Eco lo gi cal Abstracts, Ocea no -graphy Li te ra tu re Re view, BIOSIS (Zoo lo gi cal Re cord) y Pe rió di ca.

Los tra ba jos de be rán re mi tir se al Edi tor de Oceá ni des por vía elec - ac in órt en ot am rof eb odA tab orcA (pdf) od ney ulc ni en un ol os ar -

ov ihc el ot irc sun am ot elp moc con salb at y sar ug if ar ap que ad eupser od aiv ne a sort ib rá .som in óna Los sot irc sun am nár es art ib ra -dos por pa res de su es pe cia li dad. Se acep tan su ge ren cias de ár bi -tros od nan oic rop orp su oerr oc ,oc in órt cele nóic cer id de ot cat noc yárea de aic neir ep xe ac if ít neic et nem et ner ef erp( ,sor ej nart xe o na -

sel an oic de od ic on oc er )oig it serp sin raz it nar ag su oív ne a los iv er - ser os .sot seup orp im isA om s se árd op c il os rat i el et rac sed de ib rá -

tros que no sean ade cua dos pa ra re vi sar el ma nus cri to por con flic -to de .ses er et ni El rot idE ár ev lov ed a los ,ser ot ua sin ,sol raul avelos ma nus cri tos que no cai gan den tro del ám bi to de sed in áecO .Aque llos otros que no se adap ten a los re que ri mien tos de las pre -

set nes ic curt sni sen o nár es néib mat sot leuv ed a los ser ot ua ar apuna co rrec ción pre via a su eva lua ción.La fe cha de re cep ción y de

nóic at peca del ot irc sun am nár ec er apa en los sol ucít ra sod ac ilb up .Se en via rán prue bas de im pren ta a los au to res, quie nes se rán res -pon sa bles de la co rrec ción de erro res y de de vol ver las en un tér mi -no de dos se ma nas des de su re cep ción. En ca so con tra rio, el Con -

oj es lair ot idE árd op raut cefe la nóic cerr oc o raz alpa la c ac ilb up ióndel .oj ab art neb eD es rat ive las sen oic ar et la en el od in et noc de un

ot irc sun am .od at peca Los ser ot ua nár ib ic er una nóis rev en PDF de su ol ucít ra .od ac ilb up

Los sot irc sun am nár eb ed es raif arg on ac em a elb od oic ap se en le -tra arial ta ma ño 12 (in clui dos los pies de fi gu ras, le yen das de ta -blas, no tas a pie de pá gi na, etc.) en ho ja ta ma ño car ta (let ter). De -

nár eb es rar em un sad ot las san ig áp od naz ep me por la del ol ut ít ein clu yen do las que con tie nen las ta blas y los pies de fi gu ras, pe ro

od ney ulc xe .sat sé ov laS sos ac ,soir an id roart xe el or em ún lat ot de san ig áp no ár ar ep us las 40 od ney ulc ni( salb at y .)sar ug if nár eb eD es raj ed sen eg rám de 25 mm om oc .om in ím

Se con mi na a so me ter sus ma nus cri tos en idio ma Inglés, aun que néib mat nár es sod ar ed is noc soll euqa en .loñ ap sE Las sat on nár es

sad ac ilb up en Inglés. Se ad neim oc er que los sol ucít ra se nad iv iden: ,ol ut íT ,nem us eR ,nóic cud ortnI lair et aM y ,sod ot éM at lus eR -dos, s uc siD ión, sot neim ic ed argA y .saic ner ef eR El área de oid ut se

árd op iulc ni es r en nóic cud ort ni o en lair et am y ,sod ot ém o et rapa od nauc así lo .et ir ema Las sarb al ap a rim irp mi en av is ruc nár eb edray ar bus es en el .ot irc sun am c if íc epsE ,et nem a neb ed ray ar bus es

sod ot los serb mon son it al de som sin ag ro y sol ob mís soc it ám et amen el tex to. Las me di das se ex pre sa rán, en ge ne ral, en uni da desSI, od nasu las sar ut aiv erba de la lan oit an retnI sdrad natS in agrO -

noit az (ISO) La il ac ol nóic az ac if árg oeg se ár as erp xe núg es dut it aly lon gi tud co mo E, W, N, S.

CICIMAR Oceá ni des, 2009 VOL. 24(2) ISSN-1870-0713

CONTENIDO

Effect of dia tom and di no fla ge lla te diets on egg pro duc tion and in ges tion ra te of Cen tro pa gesfur ca tus (Co pe po da: Ca la noi da) from a sub tro pi cal bay (Bahía de La Paz, Gulf of Ca li for nia).BAND-SCHMIDT, C. J., R. PACHECO-CHÁVEZ, L. CARREÓN-PALAU, J. A. DEL ÁNGEL-RODRÍGUEZ & S. HERNÁNDEZ-TRUJILLO. 71

Esti ma tion of Tay lor's po wer law pa ra me ters a and b for ti dal marsh ma cro bent hic spe cies.FLYNN, M. N. & W. R. L. S. PEREIRA. 85

Va ria ción de los ín di ces mor fo fi sio ló gi cos de la al me ja ma no de león No di pec ten sub no do sus(So werby, 1835) en Bahía de Los Ánge les, B. C., Gol fo de Ca li for nia. YEE-DUARTE, J. A., B. P. CEBALLOS-VÁZQUEZ & M. ARELLANO-MARTÍNEZ. 91

a-Di ver si dad de dia to meas epi lí ti cas del oa sis de San Igna cio, Ba ja Ca li for nia Sur, Mé xi co. LÓPEZ FUERTE, F. O. 101

ARTÍCULOS DE REVISIÓN

Indi ca do res bio ló gi cos en el am bien te pe lá gi co. JIMÉNEZ-ROSENBERG, S. P. A. & G.ACEVES-MEDINA. 113

Co des of con duct and cer ti fi ca tion is sues for shrimp far ming: a re view. NAEGEL, L. C. A. & I.FOGEL.

129

NOTAS

Analy sis of the ver ti cal dis tri bu tion of the abun dan ce of small pe la gic fish lar vae in the Gulf of Ca -li for nia using sub ma ri ne vi deo ca me ras. ACEVES-MEDINA, G., C.J. ROBINSON, R.PALOMARES-GARCÍA & J. GÓMEZ-GUTIÉRREZ. 153

Sea stars (Echi no der ma ta:Aste roi dea) in rocky reefs of Gua da lu pe Island, Nort hwest Me xi co.

REYES BONILLA, H., S. GONZÁLEZ ROMERO & A. MOHEDANO NAVARRETE. 161

First re cord of Ce ra tium dens (Di noph yceae) in the Gulf of Ca li for nia.

GÁRATE-LIZÁRRAGA, I. 167

EFFECT OF DIA TOM AND DI NO FLA GE LLA TE DIETS ON EGG PRO DUC TION AND IN GES TION RA TE OF Cen tro pa ges fur ca tus

(CO PE PO DA: CA LA NOI DA) FROM A SUB TRO PI CAL BAY (BAHÍA DE LA PAZ, GULF OF CA LI FOR NIA)

Band-Schmidt, C. J.1,a, R. Pa che co-Chá vez1, L. Ca rreón-Pa lau2, J. A. DelÁngel-Ro drí guez2 & S. Her nán dez-Tru ji llo1,a

1De par ta men to de Planc ton y Eco lo gía Ma ri na. Cen tro Inter dis ci pli na rio de Cien cias Ma ri nas(CICIMAR-IPN), Apdo. Pos tal 592, La Paz, B.C.S. 23000, Me xi co. Tel.: +52-612-122-5344 /+52-612-123-0350, ext 82434 Fax: +52-612-122-5322. 2 La bo ra to rio de Bio tec no lo gía de Mi croal gas,Cen tro de Inves ti ga cio nes Bio ló gi cas del Nor oeste (CIBNOR), Apdo. Pos tal 128, La Paz, B.C.S. 23000,Mexico. a EDI and COFAA re ci pients. email: [email protected].

ABSTRACT. This study ex pe ri men tally de ter mi ned the ro le of lo cal dia tom and di no fla ge lla te diets and their

fatty acid com po si tion on the sur vi val, in ges tion, and egg pro duc tion ra tes of the co pe pod Cen tro pa ges

fur ca tus from Bahía de La Paz. The fatty acid pro fi les of the dia toms Odontella longicruris and Chaetoceros

sp., and of the di no fla ge lla tes Scripp sie lla sp., Gyro di nium sp., and Pro ro cen trum mi cans we re de ter mi ned.

After in cu ba ting at 24 °C in dark ness du ring 24 h, sur vi val wit hin all phyto plank ton diets was > 90%.

Di no fla ge lla te diets pro vi ded hig her egg pro duc tion (>25 eggs fe ma le-1 day-1) than dia tom diets (<10 eggs

fe ma le-1 day-1). No sig ni fi cant dif fe ren ces we re ob ser ved in the in ges tion ra tes when fed di no fla ge lla tes or

dia toms, which va ried bet ween 400 and 900 ng C co pe pod-1 h-1. Hig her egg pro duc tion with di no fla ge lla te

diets sug gests bet ter food qua lity, which may be at tri bu ted to hig her pro por tions of the fatty acids 18:4 (n-3)

and 22:6 (n-3). The se re sults sug gest that when C. fur ca tus pre do mi nantly gra ze on di no fla ge lla tes egg

pro duc tion will in crea se. Hig her abun dan ces of di no fla ge lla tes in the La Paz bay could be cou pled with

hig her egg pro duc tion of the co pe pod C. furcatus.

Keywords: Cen tro pa ges fur ca tus, egg pro duc tion, fatty acids, Bahía de La Paz,phyto plank ton.

Efecto de dietas con diatomeas y dinoflagelados en la producción de huevos y tasas de ingestión de Centropages furcatus (Copepoda:Clanoidea) de una bahía subtropical

(Bahía de La Paz, Golfo de California)

RESUMEN. El objetivo del presente trabajo fue estimar bajo condiciones de laboratorio el efecto de dietas

de diatomeas y dinoflagelados en las tasas de sobrevivencia, in gestión y producción de huevos del

copépodo Centropages furcatus recolectado en la Bahía de La Paz. Se determinó el perfil de ácidos grasos

de las diatomeas Odontella longicruris y Chaetoceros sp. y de los dinoflagelados Scrippsiella sp.,

Gyrodinium sp. y Prorocentrum micans, suministrados como alimento a C. furcatus. Después de incubar a

24 °C en oscuridad du rante 24 h, la sobrevivencia de las hembras en todas las dietas fue > 90%. Las dietas

de dinoflagelados favorecieron una mayor producción de huevos (>25 huevos hembra-1 día-1) con re specto

a las diatomeas (<10 huevos hembra-1 día-1). No se observaron diferencias significativas en las tasas de

ingesta al alimentarse con dinoflagelados o diatomeas, que variaron en tre 400 y 900 ng C copépodos-1 h-1.

Se obtuvo una mayor producción de huevos al utilizar dinoflagelados como alimento, sugiriendo una mayor

calidad nutricional que se pudiera atribuir en parte a la mayor proporción de los ácidos grasos 18:4 (n-3) y

22:6 (n-3). Es posible que una mayor abundancia de dinoflagelados en la Bahía de La Paz pudieran

relacionarse con una mayor producción de huevos de C. furcatus.

Pa la bras cla ve: Cen tro pa ges fur ca tus, pro duc ción de hue vos, áci dos gra sos, Bahía de La Paz, fitoplancton.

Band-Schmidt, C. J., R. Pa che co-Chá vez, L. Ca rreón-Pa lau, J. A. Del Ángel-Ro drí guez & S.Her nán dez-Tru ji llo. 2009. Effect of dia tom and di no fla ge lla te diets on egg pro duc tion and in ges tion ra te ofCen tro pa ges fur ca tus (Co pe po da: Ca la noi da) from a sub tro pi cal bay (Bahía de La Paz, Gulf ofCa li for nia).CICIMAR Oceánides, 24(2): 71-83.

CICIMAR Oceánides, 24(2): 71-83 (2009)

Fecha de recepción: 13 de agosto, 2009 Fecha de aceptación: 27 de noviembre, 2009

INTRODUCTION

The re is of ten a clear func tio nal re la tions -hip bet ween an nual cycles of zoo plank ton andphyto plank ton pro duc ti vity. In ge ne ral, in po larand tem pe ra te ecosy stems, the for mer lagsthe se cond by two months, ap pro xi ma tely butthe re are dif fe rent cycles in dif fe rent la ti tu des(Fer nán dez-Ála mo & Färber-Lor da, 2006).The re is only one an nual peak of phyto plank -ton and zoo plank ton stocks in po lar oceans,due to the brief pe riod of light, whi le in theNorth Atlan tic and ot her tem pe ra te wa ters the -re are typi cally two peaks in the an nual cycle,one du ring spring and a sma ller one du ring au -tumn (Fer nán dez-Ála mo & Färber-Lor da,2006). In tro pi cal and sub tro pi cal la ti tu des,the re are not al ways such ob vious sea so nalchan ges, but a suc ces sion of small pul ses ofin crea ses and de crea ses in phyto plank ton and zoo plank ton stocks, lar gely mo du la ted by lo cal weat her con di tions and the mo ve ment of wa ter mas ses (Sour nia, 1969).

Most of the stu dies on egg pro duc tion andin ges tion ra tes in co pe pods are res tric ted totem pe ra te ecosy stems. Se ve ral stu dies ha vede mons tra ted co rre la tions bet ween co pe podpro duc tion and food qua lity and quan tity (Ro -man, 1984; Klep pel, 1993), which ul ti ma telyaf fect pro duc tion at hig her trop hic le vels(Smith & Eppley, 1982, in Klep pel 1993).

Re cently the nu tri tio nal va lue of dia tomsfor co pe pods has been cha llen ged sin ce highin ges tion ra tes are fre quently fo llo wed by lowegg pro duc tion and hat ching suc cess ra tes, in -clu ding ab nor mal eggs and nau plii (Pou let etal., 1994; Laa bir et al., 1995; Hyung-Ku & Pou -let, 2000). Other stu dies de mons tra ted that so -me dia tom spe cies pro du ce to xic, un sa tu ra tedal dehy des that af fect nor mal em bryo ge ne sis(Poh nert et al., 2002; Ce ba llos & Ia no ra, 2003) or de form nau plii (Ia no ra et al., 2004). In se ve -ral ecosy stems di no fla ge lla tes spe cies are ama jor com po nent of co pe pod diets (Klep pel etal., 1991; Cot to nec et al., 2001), but their ro lehas been ra rely quan ti fied and seems to de -pend upon the co pe pod spe cies un der study(Mo rey-Gai nes, 1982) and the nu tri ti ve va lueof di no fla ge lla tes (Cot to nec et al., 2001).

Par ti cu lar re la tions hips ha ve been foundbet ween pol yun sa tu ra ted fatty acids (PUFA)and zoo plank ton growth and egg pro duc tion,par ti cu larly 20:5 (n-3) (ei co sa pen tae noic acid,EPA) and 22:6 (n-3) (do co sahe xa neoic acid,DHA) (Jó nas dót tir, 1994; Mü ller-Na va rra et al.,

2000; Ander son & Pond, 2000). Spe ci fic fattyacid re qui re ments for egg pro duc tion oc cur indif fe rent Acar tia spe cies (Jó nas dót tir, 1994).Dia toms are typi cally rich in EPA, but de fi cientin DHA, whe reas di no fla ge lla tes con tain highDHA and low EPA (Ander son & Pond, 2000).Se ve ral stu dies ha ve de mons tra ted that eggpro duc tion ra tes in co pe pods in po lar and tem -pe ra te ecosy stems can be a bio lo gi cal in dex to es ti ma te fee ding con di tions of fe ma les (Dagg,1977; Saiz et al., 1993), but few stu dies ha vebeen do ne in sub tro pi cal zo nes to sup port thishypot he sis.

Co pe pod secon dary pro duc tion has beenex ten si vely stu died (Run ge & Roff, 2000).Plank to nic co pe pods play a key ro le in thetrans fer of ma te rial and energy bet ween pri -mary pro du cers and hig her trop hic le vels (Co -ton nec et al., 2001; Hirst & Bun ker, 2003). Toas sess se con dary pro duc tion of co pe pods inna tu ral ha bi tats, whe re se ve ral en vi ron men talfac tors ha ve in fluen ce, the ef fect of each en vi -ron men tal fac tor should be stu died in de pen -dently main tai ning the rest of the va ria blescons tant (Shin et al., 2003). Se ve ral stu diesha ve al ready con si de red the se as pects in dif -fe rent co pe pod spe cies of Ca la nus, Te mo ra, and Acar tia (Mauch li ne, 1998). Although Cen -tro pa ges fur ca tus Da na 1894 is nu me ri callyabun dant in coas tal wa ters of sub tro pi cal re -gions, such has Bahía de La Paz (Pa lo ma -res-Gar cía, 1996; La va nie gos & Gon zá -lez-Na va rro, 1999). Gó mez-Gutié rrez et al.(1999) whe re the first in es ti mate the egg pro -duc tion of C. fur ca tus but few stu dies ha vedealt with this spe cies.

The de ter mi na tion of gra zing ra tes andegg pro duc tion of co pe pods fed with dif fe rentlo cal phyto plank ton spe cies can allow a bet terun ders tan ding of the en vi ron men tal fac torsthat de fi ne the eco lo gi cal ni ches of the co pe -pods, lea ding the way to a des crip tion of en vi -ron men tal con trols on com mu nity com po si tion and on food web struc tu re. This can not be at -tai ned ea sily from field stu dies and re qui resex pe ri men tal la bo ra tory de sig ned stu dies totest such trop hic ef fects.

The goal of this study was to de ter mi ne the ro le of di no fla ge lla te and dia tom diets iso la tedfrom Bahía de La Paz and their fatty acid com -po si tion, on sur vi val, in ges tion ra te, and eggpro duc tion of the tro pi cal co pe pod C. fur ca tusco llec ted in Bahía de La Paz, un der la bo ra torycon di tions.

72 BAND-SHIMIDT et al.

MA TE RIALS AND MET HODS

Cul tu res of Odon te lla lon gi cru ris (Gre vi lle)Ho ban 1983, Chae to ce ros sp., and Pro ro cen -trum mi cans Ehren berg 1833 co llec ted fromBahía de La Paz, lo ca ted on the wes tern si deof the Gulf of Ca li for nia and Scripp sie lla sp.and Gyro di nium sp. co llec ted from Bahía deTo po lo bam po on the eas tern si de of the Gulfof Ca li for nia we re clo ned un der la bo ra torycon di tions (Ta ble 1, Fig. 1). Ve ge ta ti ve cells ofthe se spe cies we re co llec ted by ver ti cal towswith a 20-µm phyto plank ton net. The phyto -plank ton was sie ved through a 60-µm meshscreen to eli mi na te lar ger or ga nisms. It wasthen pla ced in a 250-mL cul tu re con tai ner fi lled with fil te red sea wa ter. In the la bo ra tory, phyto -plank ton ve ge ta ti ve cells we re iso la ted withmi cro-pi pet tes un der an in ver ted mi cros co pe.Sin gle cells and chains we re trans fe rred to96-well pla tes with mo di fied f/2 me dium(Ander son et al., 1984) and main tai ned at 24 ±1°C with 150 µE m-2 s over head illu mi na tionsup plied with cool-whi te fluo res cent lights.

Cul tu re me dia we re pre pa red with sea wa -ter ob tai ned from the Ense na da de La Paz, ala goon lo ca ted at the sout hern part of Bahía de La Paz. Sea wa ter was fil te red through GF/F fil -ters and ste ri li zed in an au to cla ve at 121 °Cand 1.1 kg cm-2 for 20 min. Cul tu res from wellswe re trans fe rred to 50-mL cul tu re tu bes formain tai ning the strains.

Di no fla ge lla te strains whe re grown in mo -di fied f/2 me dium (Ander son et al., 1984) andsi li ca was ad ded for dia tom strains. Batch cul -tu res whe re cul ti va ted in 1-L poly car bo na te

vials and main tai ned un der tem pe ra tu re andlight con di tions des cri bed pre viously.

Phyto plank ton car bon con tent was es ti -ma ted from cell vo lu me, ba sed on length andwidth mea su re ments of 30 cells from eachstrain (Strath mann, 1967) (Ta ble 1).

Co pe pods we re co llec ted from Bahía deLa Paz near the sur fa ce with a 333-µm plank -ton mesh net (Fig. 1). Plank ton sam ples we retrans fe rred to the la bo ra tory in ice bo xes fi lledwith in si tu sur fa ce sea wa ter. In the la bo ra tory, adult fe ma les of C. fur ca tus where se pa ra tedma nually using a ste reos co pic mi cros co peand ac cli ma ted for two hours in fil te red sea wa -ter at 24 °C and sa li nity of ~35 psu. Addi tio -nally 80 adult fe ma les of C. fur ca tus we re se -pa ra ted, sto red at -20 ºC for analysis of fattyacids.

For each phyto plank ton diet tes ted, 30adult fe ma les we re trans fe rred to 1 L plas ticflasks with 500-mL fil te red sea wa ter pas sedthrough GF/F fil ters and in cu ba ted in dark ness at a tem pe ra tu re of 24 °C, sa li nity of 35 psu du -ring 24 h. The re we re three re pli ca tes of eachtreat ment wit hin each trial. To de ter mi ne thephyto plank ton growth ra te, two flasks wit houtco pe pods where in cu ba ted un der pre viouslydes cri bed con di tions. At the be gin ning and theend of each trial, two mL sub sam ples of phyto -plank ton where fi xed in Lu gol´s io di ne so lu tion(Thrond sen, 1978). At least 400 cells whe recoun ted on 1 mL Sedg wick-Raf ter coun ting sli -des. Cell den sity was used to cal cu la te ex po -nen tial growth ra tes ac cor ding to Gui llard(1973) and fe ma le in ges tion ra tes ac cor ding to the equa tion of Frost (1972): I = ([V×g]/N) × C,g = (ln(Ci) – ln(Cf))/(t + k), whe re, V = vo lu meof cell sus pen sion in each flask (mL), g = gra -zing coef fi cient, N = num ber of co pe pods ineach flask, C = cell con cen tra tion (cells mL-1),Ci = ini tial cell con cen tra tion (cells mL-1), Cf =fi nal cell con cen tra tion (cells mL-1), t = ti me (h), and k = phyto plank ton growth ra te h-1. Co pe -pods in cu ba ted in fil te red sea wa ter wit houtphyto plank ton re pre sen ted the ini tial re pro -duc ti ve con di tion of females.

After in cu ba tion for 24 h, 30 adult fe ma lesin each bott le we re gently se pa ra ted through a200-µm mesh screen and eggs and nau pliiwe re co llec ted in a 50-µm mesh screen. Sur vi -ving fe ma les, eggs, and nau plii whe re coun -ted. Sur viving fe ma les we re poo led to com ple -te at least 1mg of dry bio mass for fatty acidanaly sis.

EFFECT OF DIATOM AND DINOFLAGELLATE DIETS 73

Figure 1. Lo ca tion of Bahía de La Paz (B.P) and Bahía To -po lo bam po (B.T.) on op po si te si des of the Gulf of Ca li for -nia.

Dry bio mass of mi croal gae and co pe podswe re ob tai ned by cen tri fu ga tion and was hedwith 0.5 M am mo nium for ma te be fo re lyop hi li -za tion (Vir tis, SL, Gar di ner, NY). Extrac tionand met ha noly sis of fatty acids whe re ca rriedout by di rect trans-es te ri fi ca tion (Le pa ge &Roy, 1984, 1986; Bar nung & Grahl-Niel sen,1987). Sam ples we re pla ced in thick-wa lledglass tu bes ad ding 500 mL dry met ha no lic HCl, 2 N (Su pel co, Be lle fon te, PA) tightly clo sedwith te flon-li ned caps, so ni ca ted for 20 minand hea ted at 90 ºC for 2 h in a wa ter bath(Ter lab, Gua da la ja ra, Me xi co). Excess ofhydroch lo ric acid was re mo ved un der a ni tro -gen stream. The re mai ning so lu tion was mi xed with 4 mL he xa ne and 0.5 mL dis ti lled wa ter,mi xed for 1 min with a vor tex and cen tri fu gedfor 5 min at 10°C at 2000 g. The upper pha seof he xa ne with fatty acids was se pa ra ted and10 mL of buth yla ted hydroxy to lue ne (BHT 1%)was ad ded to pre vent oxi da tion.

Methyl es ters we re analy zed by gas chro -ma to graphy with a 30 m × 0.25 mm fu sed si li ca ca pi llary co lumn (Ome ga wax, Su pel co, Be lle -fon te, PA), with pol yeth yle ne glycol as the sta -tio nary pha se with a thick ness of 0.25 mm andhe lium as the ca rrier gas. The co lumn wasmoun ted in a gas chro ma to graph cou pled to amass spec tro me ter de tec tor (GCD 1800B,Hew lett-Pac kard, Pa lo Alto, CA).

The chro ma to grap hic con di tions we re: he -lium flow of 0.9 mL min-1 and in jec tor tem pe ra -tu re 250 °C. After in jec tion, the tem pe ra tu re ofthe co lumn was sub jec ted to the fo llo wing se -quen ce: 110°C for three min, in crea sed to 165°C at a ra te of 30 °C min-1, main tai ned at 165°C for two min, in crea sed to 209 °C at a ra te of2.2 °C min-1, and main tai ned at 220 °C for 35min. The de tec tor tem pe ra tu re was set at 260°C and the ion sour ce was set at 70 eV.

Fatty acid iden ti fi ca tion was ba sed on thein ter pre tation of their mass spec tra and com -pared with the mass spec tra ge ne ra ted fromcom mer cial stan dards of 30 fatty acid methyles ters (FAMEs) com monly re por ted in ma ri neor ga nisms (Sig ma, St. Louis, USA). Whenfatty acid iso mers whe re found, re ten tion ti meof at least one of the iso mers in com mer cialstan dards allo wed dou ble bond po si tio ning ofthe ot her iso mers be cau se the iso mers withdou ble bonds clo ser to the es ter group elu teear lier than iso mers with mo re re mo te dou blebonds. Dif fe ren ces among fatty acid de tec torres pon ses we re cal cu la ted by plot ting fi ve dif -fe rent con cen tra tions of FAMEs, ran ging from20 to 100 µg mL-1 on the x-axis against theirpeak areas on the y-axis. Sim ple li near regres -sion mo dels of each plot es ti ma ted the res pon -se fac tor for each fatty acid, and its con cen tra -tion (ng/µg DW-dry weight) was cal cu la tedwith the for mu la: Fi=[(Ai/Ri) × V]/DW whe re, Fi

= con cen tra tion of each fatty acid (ng µgDW-1); Ai = peak area of each fatty acid (areaunits); Ri = res pon se fac tor of each fatty acid(area units × µL µg-1); V = he xa ne vo lu me ofsam ple (µL); and DW = sam ple’s dry weight(µg). Fatty acid per cen ta ges we re furt her cal -cu la ted as Fi × 100 /S Fi for each sam ple.

Car bon in ges tion ra tes (ng C co pe pod-1

h-1) we re trans for med to daily dry mass in ges -tion ra tes (µg DW co pe pod-1 day-1) as fo llow:DW = [100 × Ic × 24] / [{(P*CP)+ (L*CL)+(C*CC)}/100], whe re, Ic = car bon in ges tion ra te, P = pro tein, L = li pid, C = car bohy dra te per cen -ta ges of dia toms (Rive ro-Ro drí guez et al.,2007) and di no fla ge lla tes (Ca bell & Ala ta lo,1992), and CP, CL, and CC = the re la ti ve car bon con tent in pro teins (53.06 %), li pids ( 77.63 %), and car bohy dra tes (44.44 %) res pec ti vely(Pos tel et al., 2000).

74 BAND-SCHIMIDT et al.

Phyto plank ton diets Iso la tion da te

Sour ce Cell vo lu me (µm

3)

Car bon con tent (pg cell

-1)

Ini tial con cen tra tion

(µg C L-1

)

Sur vi val (%)

Odon te lla lon gi cru ris Fe bruary, 2004 Bahía de La Paz 18,536 650 1000 91.8 ± 2.1

Chae to ce ros sp. 31 650 1000 90.1 ± 10

Scripp sie lla sp. No vem ber, 2004 Bahía de To po lo bam po 2,478 352 1000 96.9 ± 4.4

Gyro di nium sp. 486 83 400 100 ± 0

Pro ro cen trum mi cans May, 2004 Bahía de La Paz 6,898 873 800 100 ± 0

No food (con trol) 97.2 ± 3.0

Ta ble 1. Iso la tion da te, geo grap hi cal ori gin, cell vo lu me, car bon con tent, and ini tial car bon con cen tra tion of dif fe rentphyto plank ton, and sur vi val out co me of the co pe pod Cen tro pa ges fur ca tus fed a diet com po sed of each phyto plank tonspe cies

Daily fatty-acid in ges tion ra te of C. fur ca -tus fed with dia tom or di no fla ge lla te diets (ngco pe pod-1 day-1) was cal cu la ted by mul tipl yingthe amount of each fatty acid on each phyto -plank ton diet (ng µg DW-1) with the daily drymass in ges tion ra tes.

The per cen ta ge of the fatty acid con cen -tra tion da ta we re arc si ne-trans for med, and the in ges tion and egg pro duc tion ra tes we relog-trans for med prior to sta tis ti cal analy ses. Aone-way ANOVA test was ap plied (p < 0.05),fo llo wed by Tu key's post hoc analy ses. There la ti ve con tri bu tion of each fatty acid to theove rall fatty acid com po si tion bet ween dia -toms and di no fla ge lla tes diets and com po si -tion of co pe pods whe re analy zed using a clus -ter analy sis tech ni que es ti ma ted with sin glelin ka ge and Eu cli dean dis tan ce. Sta tis ti calanaly ses we re per for med with Sta tis ti ca v.6soft wa re (Stat Soft).

RE SULTS

Cha rac te ris tics of phyto plank ton diets:Iso la tion da te, sour ce, cell vo lu me, and car bon con tent of phyto plank ton diets are pre sen tedin Ta ble 1. Spe cies vo lu me va ried from 31 to18536 µm3. Ini tial car bon con cen tra tion ran -ged from 400 to 1000 µg C L-1.

After 24 h in cu ba tion, no sig ni fi cant dif fe -ren ces we re de tec ted in the sur vi val of adultfe ma les of C. fur ca tus. Sur vi val ra tes with thedif fe rent phyto plank ton diets was >90.1% (Ta -ble 1). When C. fur ca tus was fed Gyro di niumsp. and P. mi cans no mor ta lity was ob ser ved.Wit hout food (con trol) sur vi val of C. fur ca tuswas al so high (97.2%).

Egg pro duc tion ra tes in C. fur ca tus wasdif fe rent with each unial gal diet (Fig. 2). Sig ni fi -cantly hig her egg pro duc tion ra tes we re foundin di no fla ge lla te diets (>30 eggs fe ma le-1 day-1)with the ex cep tion of the Scripp sie lla sp. ba seddiet. When C. fur ca tus we re fed dia toms, eggpro duc tion ra tes were be low 10 eggs fe ma le-1

day-1. No sig ni fi cant dif fe ren ces we re ob ser -ved in the in ges tion ra tes in C. fur ca tus whenfed di no fla ge lla tes or dia toms (Fig. 2). Inges -tion ra tes va ried bet ween 400 and 900 ng Cco pe pod-1 h-1.

Fatty acid com po si tion of C. fur ca tus fe ma -les and their dif fe rent phyto plank ton diets areshown in Ta ble 2 and Fi gu re 3. Com mon fattyacids in all sam ples we re 14:0, 16:0, 18:0, 18:1 (n-9), 18:1 (n-7), 18:2 (n-6), 18:4 (n-3), 20:5(n-3) (ex cept in Gyro di nium sp.), and 22:6(n-3). So me sa tu ra ted and mo noun sa tu ra tedfatty acids ob ser ved in C. fur ca tus we re notpre sent in each phyto plank ton diet, such asiso 18:0, 19:0, 17:0, 17:1, an te iso 17:0, an teiso 16:0, 20:1 (n-9), 22:1 (n-9), and 23:0. Hig -her 16:1 (n-7)/C18 PUFA and 20:5 (n-3)/22:6(n-3) ra tios, and C16 PUFAs we re com mon india tom diets, whe reas high pro por tions of C18PUFA and 22:6 (n-3) we re com mon in di no fla -ge lla te diets.

The bio mass and fatty acid con sump tionper day in di ca te that when fe ma les of C. fur ca -tus are fed with dia toms, the in ges tion ra te ishig her (Fig. 4a). The in ges tion of pol yun sa tu -ra ted fatty acids (PUFA), mo noun sa tu ra tedfatty acids (MUFA), and sa tu ra ted fatty acids(SFA) va ries bet ween each diet of fe red. Ho -we ver, the pro por tion of DHA is hig her with di -no fla ge lla te diets (Fig. 4b).


-

la c

-

-y-

gs

ngC

ope

po1

hr1e

gfe

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1

4 0 0

6 0 0

8 0 0

1 0 0 0

1 2 0 0

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0

2 0 0eg

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incr

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se

d

4 0

6 0

0

1 0

2 0

3 0

5 0

G y ro d i n iu m s p . S c r i p p s ie ll a sp . P . m i c a n s O . l o n g i c r u r i s C h a e t o c e r o s .s p Control

Fi gu re. 2. Ave ra ge egg pro duc tion (bars, eggs/fe ma le day) and in ges tion ra tes (cir cles, ng C/co pe pod hr) of Cen tro -pa ges fur ca tus fed dif fe rent phyto plank ton diets. Ver ti cal whis ker li nes = SD.

Grea ter si mi la ri ties bet ween the fatty acidpro fi les of C. fur ca tus co llec ted from the fieldand di no fla ge lla te diets were con fir med byclus ter analy sis (Fig. 5). C. fur ca tus, Gyro di -nium sp., and Scripp sie lla sp. we re grou ped ata Eu cli dean dis tan ce of 23, whe reas P. mi cans was grou ped at a Eu cli dean dis tan ce of 24.

The dia toms Chae to ce ros sp. and O. lon gi cru -ris for med a se pa ra ted group at a Eu cli deandis tan ce of 37 from C. fur ca tus.

DIS CUS SION

Under our in cu ba tion con di tions dif fe rentphyto plank ton diets (dia toms vs. di no fla ge lla -


Figure. 3. Fatty acid pro fi le (%) of dia tom and di no fla ge llate diets.

Chaetoceros sp.

0

10

20

30

40

O. longicruris

0

10

20

30

40

P. micans

0

10

20

30

40

To

talfa

tty

ac

idp

erc

en

t

Scrippsiella sp.

0

10

20

30

40

Gyrodinium sp.

0

10

20

30

40

12:0

14:0

iso

14:0

an

teis

o14

:0

15:0

16:0

iso

16:0

iso

17

:0

18:0

20:0

22

:0

24

:0

16:1

n9

16:1

n7

16

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18

:1n

9

18:1

n7

24:1

16

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16

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4

16:3

16:4

18

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18

:3n

6

18:3

n3

18:4

n3

18

:5

20

:4n

6

20

:5n

3

22:6

n3

Chaetoceros sp.

0

10

20

30

40Chaetoceros sp.

0

10

20

30

40

O. longicruris

0

10

20

30

40

O. longicruris

0

10

20

30

40

P. micans

0

10

20

30

40P. micans

0

10

20

30

40

To

talfa

tty

ac

idp

erc

en

t

Scrippsiella sp.

0

10

20

30

40Scrippsiella sp.

0

10

20

30

40

Gyrodinium sp.

0

10

20

30

40Gyrodinium sp.

0

10

20

30

40

12:0

14:0

iso

14:0

an

teis

o14

:0

15:0

16:0

iso

16:0

iso

17

:0

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:0

24

:0

16:1

n9

16:1

n7

16

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18

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9

18:1

n7

24:1

16

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16

:2n

4

16:3

16:4

18

:2n6

18

:3n

6

18:3

n3

18:4

n3

18

:5

20

:4n

6

20

:5n

3

22:6

n3

12:0

14:0

iso

14:0

an

teis

o14

:0

15:0

16:0

iso

16:0

iso

17

:0

18:0

20:0

22

:0

24

:0

16:1

n9

16:1

n7

16

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18

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9

18:1

n7

24:1

16

:2n6

16

:2n

4

16:3

16:4

18

:2n6

18

:3n

6

18:3

n3

18:4

n3

18

:5

20

:4n

6

20

:5n

3

22:6

n3

tes) did not af fect sur vi val nor in ges tion ra tesof the co pe pod C. fur ca tus. Ho we ver, di no fla -ge lla te diets fa vo red hig her egg pro duc tion ra -tes (>25 eggs fe ma le-1 day-1) than dia tom diets(<10 eggs fe ma le-1 day-1), this could be ex plai -ned in part by the hig her in ges tion of DHA withdi no fla ge lla te diets.

The sur vi val of C. fur ca tus was not af fec -ted when fed with Gyro di nium sp.; in con trast,Acar tia lill je bor gii Gies brecht 1889 and A.clau si Gies brecht 1892 from Bahía de La Paz,had lo wer sur vi val ra tes, 89.6 and 44.5%,when fed with Gyro di nium sp. (Band-Schmidt


DIATOMS DINOFLAGELLATES

FAME C. fur ca tus Chae to ce ros sp. O. lon gi cru ris P. mi cans Scripp sie lla sp. Gyro di nium sp.12:0 0.2 0.2 - - - -14:0 5.6 17.5 21.2 1.9 3.2 3.9iso 14:0 0.3 1.9 0.6 - - 0.4an te iso 14:0 0.2 0.1 - - - -15:0 1.0 0.4 0.4 - - 0.116:0 22.3 8.0 9.5 24.9 17.4 28.6iso 16:0 0.2 0.3 0.2 - - -an te iso 16:0 0.2 - - - - -17:0 1.8 - - - - -iso 17:0 - - - - 0.8 -an te iso 17:0 0.3 - - - - -18:0 12.4 1.2 0.5 1.8 1.2 3.2iso 18:0 0.1 - - - - -19:0 0.2 - - - - -20:0 0.4 0.1 - 11.2 - -22:0 1.1 0.8 - 0.3 - 0.623:0 0.5 - - - - -24:0 1.5 1.1 - - 0.5 -S SFAS 48.2 31.6 32.4 40.1 23.1 36.8

16:1 (n-9) 0.2 - - 0.2 2.1 -16:1 (n-7) 3.3 17.0 11.8 0.3 - -16:1 (n-5) 0.1 3.0 0.3 0.1 0.1 -17:1 0.8 - - - - -ha18:1 (n-9) 2.2 2.3 0.3 2.5 4.9 2.218:1 (n-7) 2.2 5.1 1.3 1.9 0.1 0.420:1 (n-9) 0.1 - - - - -22:1 (n-9) 0.4 - - - - -24:1 (n-9) 2.2 3.7 - - - -S MUFAS 11.5 31.1 13.7 5.0 7.2 2.6

16:2 (n-6) - 3.7 0.8 - - -16:2 (n-4) - 5.7 4.2 - - -16:3 (n3) - 8.5 10.2 - - -16:4 - 1.4 1.9 - - -18:2 (n-6) 1.0 0.3 0.9 1.2 0.3 4.518:3 (n-6) - - - - - 6.318:3 (n-3) 0.5 - - - 0.2 0.418:4 (n-3) 0.2 0.7 0.2 12.9 10.3 6.718:5 (n3) - - - - 19.0 14.020:4 (n-6) 2.3 1.0 1.7 - - -20:5 (n-3) 6.9 14.5 27.6 0.7 5.0 -22:5 (n-3) 0.7 - - - - -22:6 (n-3) 28.7 1.5 6.4 40.1 34.9 28.7S PUFAS 40.3 37.3 53.9 54.9 69.7 60.6

C16 PUFA 0.0 19.3 17.0 0 0 0C18 PUFA 1.8 1.1 1.1 14.1 29.8 31.816:1(n-7)/C18 PUFA 1.9 15.8 10.6 0 0 018:1 (n-9)/18:1 (n-7) 1.0 0.5 4.0 0.8 0 0.220:5 (n-3)/22:6 (n-3) 0.2 9.7 4.3 0 0.1 0

Ta ble 2. Com pa ri son of per cen ta ges (%) of fatty acids in C. fur ca tus, dia toms, and di no fla ge lla tes

et al. 2008). Although the pos si ble to xi city ofour Gyro di nium strain re qui res furt her re -search, re sults sug gest that Acar tia co pe podspe cies are pro bably mo re sen si ti ve than C.fur ca tus to Gyro di nium sp. to xic me ta bo li tes.Ba sed on egg pro duc tion ra tes, sin gle-dia tomdiets we re ina de qua te for C. fur ca tus. When A. clau si and A. lill je bor gii we re fed with dia tomdiets Dyti lum brigh twe lli (West) Grun 1860,Cylin drot he ca clos te rium (Ehren berg) Rei -mann & Le win 1964, and Odon te lla lon gi cru ris(Gre vi lle) Hob ban 1983) low egg pro duc tionwe re ob ser ved; only Chae to ce ros sp. sup por -ted high egg pro duc tion ra tes (Band-Schmidtet al., 2008). Se ve ral stu dies ha ve shown thatin ges tion of dia toms at high con cen tra tions(=103 cells mL-1) are de le te rious for co pe podre pro duc tion (Laa bir et al., 1995; Ban et al.,1997), as was al so de mons tra ted by low eggpro duc tion and low hat ching suc cess ra tes, in -clu ding ab nor mal egg and nau plii de ve lop -ment (Pou let et al., 1994; Hyung-Ku & Pou let,2000). Other stu dies de mons tra ted that so media tom spe cies pro du ce to xic, un sa tu ra ted al -

dehy des that block em bryo ge ne sis (Ce ba llos& Ia no ra, 2003) or de form nau plii (Ia no ra et al.,2004). Daily in ges tion ra tes of fatty acids in di -ca te that when fed dia tom diets DHA in ges tionis re la ti vely low com pa red to dinoflagellates.

Low egg pro duc tion ra tes oc cu rred withdia tom diets con tai ning low pro por tions of 22:6 (n-3), des pi te the high pro por tions of 20:5 (n-3) (EPA) in C. fur ca tus. Diets com po sed of di no -fla ge lla tes yield hig her egg pro duc tion ra tes,per haps cau sed by a hig her con tent of 18:4(n-3) and 22:6 (n-3) (DHA); simi lar high andlow egg pro duc tions oc cu rred in Acar tia omo rii Brad ford 1976 with the sa me com bi na tions offatty acids (Kyoung soon et al., 2003). Pol yun -sa tu ra ted fatty acids (PUFAs) par ti cu larly 20:4(n-6), 20:5 (n-3), and 22:6 (n-3) play an im por -tant ro le in re pro duc tion, 20:4 (n-6) and 20:5(n-3) are pre cur sors of pros ta glan dins, hor mo -nes re gu la ting ion flu xes, oocy te ma tu ra tion,egg pro duc tion, and hat ching in ma ri ne in ver -te bra tes (Stan ley-Sa muel son, 1987, 1994).The fatty acid 22:6 (n-3) was strongly lin ked


Figu re 4. Daily in ges tion of fatty acids of C. fur ca tus fed dif fe rent phyto plank ton diets.

with de ve lop ment of neu ral and vi sual func -tions in fish lar vae (Bell et al., 1995). Se ve ralaut hors re port that co pe pods re qui re 20:5(n-3) and 22:6 (n-3) in their diets for egg pro -duc tion ra tes. Theo re ti cally, in om ni vo rous co -pe pods, 20:5 (n-3) li mits egg pro duc tion whenthe dia tom frac tion is low, and 22:6 (n-3) whenthe di no fla ge lla te frac tion is less abun dant oras a lo wer con tri bu tion. Ho we ver, Ander son &Pond (2000) sug gest that the lack of PUFAsynthe sis in ca la noid co pe pods oc curs by stoi -chio me tric li mi ta tion in car bon and ni tro gen,rat her than by lack of the re qui red enz ymes,and 22:6 (n-3) when the di no fla ge lla te frac tionis low. In our study, di no fla ge lla tes con tri bu tedwith a low pro por tion of 20:5 (n-3), but a hig herpro por tion of their pre cur sor 18:4 (n-3). Li mi ta -tions of zoo plank ton pro duc tion by es sen tialPUFAs is low if they ac ti vely synthe si ze them(Ander son & Pond, 2000), or if co pe pods cando re tro-con ver sion of 22:6 (n-3) to shor terchains, such as 20:5 (n-3), as has been de -mons tra ted in bri ne shrimp (Na va rro et al.,1999). In this sen se, di no fla ge lla tes not onlywould pro vi de es sen tial PUFA to C. fur ca tus,but hig her con cen tra tions of car bon and ni tro -gen than ot her par ti cles of si mi lar si ze be cau -se they pro vi de bet ween 2 to 6 ti mes mo re pro -tein, 2.5 to 3.5 ti mes mo re car bohy dra te, and1.1 to 3.0 ti mes mo re li pid than dia toms ofequi va lent vo lu me (Klep pel, 1993). This re sultis con sis tent with a hig her res pon se of egg

pro duc tion to di no fla ge lla te diets in C. fur ca -tus. Calbet & Alca raz (1996) sug gested that aclo se as so cia tion exists bet ween food avai la -bi lity and egg pro duc tion in co pe pods. Hig heregg pro duc tion using di no fla ge lla te diets sug -gests that the se diets could ha ve a hig her foodqua lity for co pe pods, as the se va lues we reeven hig her than the mean egg pro duc tion ofC. fur ca tus in Bahía de La Paz un der sa tia tedfood con di tions in la bo ra tory stu dies (23 eggsfe ma le-1 day-1) (Palo ma res-Gar cía et al.,2003). Ho we ver the se egg pro duc tion va luesare much lo wer than tho se re por ted in ot herre gions for C. fur ca tus, such has Bahía Mag -da le na with ma xi mum va lues of 54 eggs fe ma -le-1 day-1 (Gó mez-Gu tié rrez et al., 1999) andthe Gulf of Me xi co with 120 eggs fe ma le-1 day-1

(Chec kley et al., 1992).

Dif fe rent res pon ses in egg pro duc tion ra -tes ha ve been ob ser ved among co pe pod spe -cies when fed di no fla ge lla te diets. For ins tan -ce, adult fe ma le Cen tro pa ges ha ma tus Lill je -borg 1853 fed with P. mi cans and Scripp sie llatro choi dea (Stein) Loe blich 1976 did not pro -du ce eggs, whe reas Lin gu lo di nium pol ye -drum (Stein) Dod ge1989 and G. san gui neumHi ra sa ka 1922 pro vi ded the nu trients ne -cessary for egg pro duc tion (Mu rray & Mar cus,2002). P. mi ni mum pro ved to be a good diet for Te mo ra styli fe ra Da na 1849, pro mo ting mo de -ra te egg pro duc tion and ex ce llent egg via bi lity


Figure 5. Eu cli dean dis tan ce bet ween the fatty acid pro fi le of the co pe pod C. fur ca tusand its va rious phyto plank ton diets.

(Ce ba llos & Ia no ra, 2003). Hat ching suc cessand nau plii pro duc tion of A. clau si de crea sedaf ter in ges tion of a pro gres si vely high num berof to xic Ale xan drium mi nu tum Ha lim cells(Fran gó pu los et al., 2000), but the in gestion ofthe to xic di no fla ge lla te Gymno di nium ca te na -tum Graham ap pa rently had no ad ver se ef -fects. The high in ges tion and egg pro duc tionra tes of C. fur ca tus sug gest that these di no fla -ge lla tes have hig her nu tri tio nal va lue than na -tu ral phyto plank ton as sem bla ges (Pa lo ma -res-Gar cía et al., 2003).

The lack of sig ni fi cant dif fe ren ces in in ges -tion ra tes bet ween diets of di no fla ge lla tes ordia toms might in di ca te that C. fur ca tus is aless se lec ti ve fee der than ot her co pe pod spe -cies, such as Acar tia lill je bor gii and A. clau si,that ex hi bit sig ni fi cant dif fe ren ces in in ges tionra tes bet ween sin gle-ce lled al gae diets(Band-Schmidt et al., 2008).

A mo re di ver se diet might in crea se thepro ba bi lity that C. fur ca tus will ob tain a nu tri tio -nally-com ple te ra tion un der dif fe rent en vi ron -men tal food con di tions. C. fur ca tus al so feedshea vily on mi cro-zoo plank ton (Klep pel, 1993),re flec ting its dual her bi vo rous and car ni vo rousfo ra ging. The ra tio bet ween 18:1 (n-9) and18:1 (n-7) fatty acid iso mers has been pro po -sed as a re la ti ve mea su re of car ni vo rous ha -bits in se ve ral groups of ma ri ne in ver te bra tes(Grae ve et al., 1997; Falk-Pe ter sen et al.,2000). Although C. fur ca tus can feed hea vilyon mi cro zoo plank ton (Klep pel, 1993), a ra tioof 1.0 sug gests a hig her phyto plank ton con tri -bu tion to its diet than for eup hau siids fromBahía de La Paz, with a ra tio of 3.1 (DelAngel-Ro drí guez et al., 2008), or for car ni vo -rous amp hi pods, with ra tios ran ging from 3.2to 4.9 (Auel et al., 2002). The quo tients bet -ween 16:1 (n-7) ver sus C18 PUFAs and 20:5(n-3) ver sus 22:6 (n-3) have been pro po sed as in di ca tors of dia tom con sump tion (Grae ve etal., 1997). Fatty acid com po si tion of C. fur ca -tus co llec ted from the sea sho wed a low ra tio(1.9%) of 16:1 (n-7)/C18 PUFA and a low ra tio(0.2%) of 20:5 (n-3)/22:6 (n-3), sug ges ting lowdia tom con sump tion. Also, C. fur ca tus co llec -ted from Bahía de La Paz sho wed a hig herpro por tion (29.4%) of 22:6 (n-3), sug ges tinghig her di no fla ge lla te con sump tion at the ti meof co llec tion.

Our study sug gests that, un der na tu ralcon di tions, C. fur ca tus pre do mi nantly gra zeon di no fla ge lla te spe cies. Ho we ver, a mo re di -ver se diet may in crea se the pro ba bi lity of suc -

cess in C. fur ca tus to at tain the ade qua te fattyacid com po si tion to fuel its re pro duc tion un derdif fe rent en vi ron men tal con di tions. Gra zing on dia toms may pro vi de enough food for sur vi val,but egg pro duc tion will pro bably de crea se. It isqui te pos si ble that hig her con cen tra tions of di -no fla ge lla tes pro vi de hig her bio mass pro duc -tion of C. fur ca tus in Bahía de La Paz .

ACKNOW LED GE MENTS

The aut hors thank J. Cruz for tech ni cal as -sis tan ce and A. L. Ulloa Pé rez for co llec tingsam ples form Si na loa. This pro ject was sup -por ted by Insti tu to Po li téc ni co Na cio nal (SIPgrants 20090299 and 20050133), andCONACYT grant 52724.

RE FE REN CES

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ESTIMATION OF TAYLOR'S POWER LAW PARAMETERS a AND b FORTIDAL MARSH MACROBENTHIC SPECIES

FLYNN, M. N. & W. R. L. S. PEREIRA.

Uni ver si da de Pres bi te ria na Mac ken zie. Sao Pau lo, Bra sil. email: [email protected]

ABSTRACT. In the Ca na neia re gion of sout heas tern Bra zil, Spar ti na al ter ni flo ra mars hes co lo ni ze ti dal flats

frin ging man gro ve wood lands and dis pla ying a zo na tion typi cal of mo no cul tu res. The pat tern ob ser ved can

be ex plai ned by the com bi ned ef fects of or ga nism re sis tan ce to emer sion and physi cal de pen den ce on the

plants as ha bi tat. In this con text, it is in te res ting to quan tify the ag gre ga tion in dex for the do mi nant spe cies

as so cia ted with the salt marsh. A tool which ena bles us to do it is Tay lor´s po wer law, which com bi nes the

mean and the va rian ce dis tri bu tions of spe cies in a known area. From Au gust 1988 to Ja nuary 1989, ten

ran dom sam ples we re ta ken monthly from the lo wer and upper mars hes using a 20 cm dia me ter co rer (0.03

m2) at a depth of 10 cm. The fi ve most re pre sen ta ti ve spe cies of the system we re se lec ted for furt her

analy sis, and for each of the se, Tay lor´s po wer law pa ra me ters we re cal cu la ted. Epi fau nal spe cies pre sent

ag gre ga tion in de xes ap proa ching ran dom ness. The ag gre ga tion in de xes for the in fau nal spe cies we re

ob ser ved to ha ve con sis tently high va lues even in clearly dif fe rent con di tions of po pu la tion den sity and

avai la bi lity of or ga nic mat ter. The sma ller num ber of in fau na forms in the lo wer marsh as com pa red to the

upper marsh does not point to a com pe ti ti ve di sad van ta ge sin ce the re is no al te ra tion in b va lues. For the

in fau na spe cies only, the va lue of a shows a sharp de crea se from the lo wer to the upper marsh.

Keywords: Salt marsh ma cro bent hic fau na, spa tial dis tri bu tion, Tay lor´s po wer law.

Cálculo de los parámetros a y b de la Ley de Poder de Taylor para especiesmacrobentónicas de marisma

RESUMEN. En la re gión de Ca na neia al SE de Bra sil, el pas to Spar ti na al ter ni flo ra co lo ni za los ba jos de

ma rea de las ma ris mas que ro dean los man gla res, mos tran do una zo na ción tí pi ca de mo no cul ti vos. El

pa trón ob ser va do se pue de ex pli car por el efec to com bi na do de la re sis ten cia de los or ga nis mos a la

ex po si ción al ai re y a la de pen den cia fí si ca de las plan tas co mo há bi tat. En es te con tex to, es in te re san te

cuan ti fi car el ín di ce de agre ga ción pa ra las es pe cies do mi nan tes aso cia das a la ma ris ma. Una he rra mien ta

que nos per mi te ha cer lo es la Ley de Po der de Tay lor, la cual com bi na las dis tri bu cio nes pro me dio y de la

va rian za de las es pe cies en un área co no ci da. De agos to de 1988 a ene ro de 1989, diez mues tras

men sua les fue ron to ma das alea to ria men te de la ma ris ma su pe rior e in fe rior me dian te un nu clea dor de 20

cm de diá me tro (0.03 m2) a una pro fun di dad de 10 cm. Las cin co es pe cies más re pre sen ta ti vas del sis te ma

fue ron ele gi das pa ra un aná li sis pos te rior y se cal cu la ron los pa rá me tros de la Ley de Po der de Tay lor a

ca da una de ellas. Las es pe cies de epi fau na pre sen ta ron un ín di ce de agre ga ción cer ca no a la alea to rie dad.

Los ín di ces de agre ga ción de las es pe cies de la en do fau na mos tra ron con sis ten te men te al tos va lo res,

in clu so en di fe ren tes con di cio nes de den si dad de po bla ción y de dis po ni bi li dad de ma te ria or gá ni ca. El

re du ci do nú me ro de for mas de en do fau na en la ma ris ma in fe rior, com pa ra da con la su pe rior, no apun ta a

una des ven ta ja com pe ti ti va, ya que no hay al te ra cio nes en los va lo res de b. So lo pa ra las es pe cies de

en do fau na, el va lor de a mos tró un agu do de cre men to des de la ma ris ma in fe rior ha cia la su pe rior.

Pa la bras cla ve: Ma ris ma, ma cro fau na ben tó ni ca, dis tri bu ción es pa cial, Ley de Po derde Taylor.

Flynn, M. N. & W. R. L. S. Pe rei ra. 2009. Esti ma tion of Tay lor's po wer law pa ra me ters a and b for ti dal marsh ma cro bent hic spe cies. CICIMAR Oceá ni des, 24(2): 85-90.

INTRODUCTION

In sout heas tern Bra zil, Spar ti na al ter ni flo -ra Loi sel, 1807 mars hes co lo ni ze ti dal flatsfrin ging man gro ve wood lands and dis play a

zo na tion typi cal of mo no cul tu res, with dif fe rent growth forms and shoot den si ties cha rac te ri -zing the lo wer and upper mars hes, each pre -sen ting dif fe rent com mu nity or ga ni za tions asto mean den si ties and fau nal do mi nan ce. This

CICIMAR Oceánides, 24(2): 85-90(2009)

Fecha de recepción: 06 de agosto, 2009 Fecha de aceptación: 24 de noviembre, 2009

her ba ceous plant com mu nity has dif fe rentstructure abo ve and be low the mean high wa -ter (MHW). Be low MHW the as sembly is do mi -na ted by epi fau nal spe cies such as Sphae ro -mop sis mou rei Lo yo la & Sil va, 1960, Parh ya leha waien sis Da na, 1853 and Lit to ri na an gu li fe -ra La marck, 1822, whi le abo ve MHW it is do -mi na ted by the in fau na spe cies Isol da pul che -lla Fritz Mu ller, 1858 and Ne reis oli goha li naFritz Mu ller, 1858. The pat tern ob ser ved canbe ex plai ned by the com bi ned ef fects of or ga -nism re sis tan ce to ex po su re and physi cal de -pen den ce on the plant as sub stra tum (Flynn et al., 1998). The epi fau nal crus ta ceans are as -so cia ted with the S. al ter ni flo ra bla des and aredo mi nant in the lo wer mars hes be cau se of theade qua te pe riod of im mer sion. Infau na or ga -nisms we re do mi nant in the upper mars hesbe cau se they can bet ter re sist the pro lon gedex po su re to air and be ne fit from the high plantbio mass the re (Flynn et al., 1996; Flynn et al.,1998).

Tay lor´s Po wer Law (TPL) is a well do cu -men ted re la tion bet ween the ave ra ge and theva rian ce of eco lo gi cal po pu la tions. Its use hasbeen amply dis cus sed and it pro vi des use fulin for ma tion re gar ding the dis per sal pat terns ofor ga nisms (Gas ton et al., 2006). Tay lor (1961)first used the for mu la de ri ved from the ne ga ti -ve bi no mial dis tri bu tion to mea su re the le vel ofag gre ga tion. In this equa tion, m and S2 re pre -sent the first and the se cond mo ments res pec -ti vely, which are sta tis ti cal terms de no ting themean and the va rian ce of the bi no mial ne ga ti -ve pro ba bi lity func tion (Ascom be, 1949). Tay -lor ex pec ted k to be a cha rac te ris tic of eachspe cies but found that k is not al ways in de pen -dent of the mean.

Tay lor ori gi nally sug ges ted that a and bwe re fi xed for each spe cies. Exa mi ning sets ofsam ples of va rious spe cies, Tay lor found thatthe mean was re la ted to the va rian ce ac cor -ding to the po wer law S2 = a mb sug ges ting that both, a and b are po pu la tion cha rac te ris tics.With log-trans for med da ta, the po wer law inthis ca se is re pre sen ted by a straight li ne ofslo pe b and y-in ter cept a. The ma xi mum va lueof the log of the va rian ce is ob tai ned when bequals 2, log S2

max = log a + 2 log m. Bio lo gi -cally we can in ter pret S2

max as the ma xi mumva rian ce ex pec ted for a gi ven num ber of po pu -la tion sets of a cho sen two di men sio nal area (b = 2) sam pled at a spe ci fic lo ca tion. Ho we ver, itwas found that for dif fe rent met hods of sam -pling a chan ges whi le b re mains cons tant for a

gi ven spe cies (Tay lor, 1970). The slo pe b iscon si de red an ag gre ga tion in dex. The slo peequals unity for a ran dom dis tri bu tion; it is lo -wer than unity in the ca se of a re gu lar dis tri bu -tion and grea ter than unity in the ca se of an ag -gre ga ted dis tri bu tion. In a study of ap hid dis tri -bu tions with fi xed sam ple met ho do logy (Tay -lor, 1977; Tay lor et al., 1979), a was af fec tedby the host plant dis tri bu tion, lea ding to thecon clu sion that a can be used as an en vi ron -men tal stress in dex. In spi te of the evi den ce,the beha vior of a and b are not com ple tely un -ders tood. A full ex pla na tion and re view of TPLwith de tai led de ri va tions can be found in To -kes hi (1995) and Eis ler et al. (2008).

Our ob jec ti ve was to ob tain TPL´s pa ra -me ters (a and b) for fi ve ma cro fau nal spe ciesfrom em pi ri cal da ta co llec ted in a ti dal flat co lo -ni zed by Spar ti na al ter ni flo ra at Ca na neia la -goon es tua ri ne system (Flynn et al., 1998),and es ti ma ting their va lues for the lo wer andupper mars hes.

MATERIAL AND METHODS

Ca na neia la goon es tua ri ne system is lo ca -ted in the Sta te of São Pau lo, sout heas ternBra zil. A com ple te des crip tion and cha rac te ri -za tion of the system is gi ven in Schaef fer-No -ve lli et al. (1990). Pu re stands of Spar ti na al -ter ni flo ra form the bulk of the ve ge ta tion. Sam -ples we re ta ken ran domly from the lo wer andupper mars hes at Pon ta do Arro zal, whichcon tains the lar gest marsh in the re gion, co ve -ring an area of 25 km2. Fau nal sam ples we reta ken monthly from Au gust 1988 to Ja nuary1989 con sis ting of 10 ran domly cho sen re pli -ca tes ta ken with a 20 cm dia me ter co rer (0.03m2) at a depth of 10 cm. Stan ding dead and li -ve shoots of S. al ter ni flo ra we re clip ped atground le vel and vi sually sear ched for epi fau -nal or ga nisms. Sam ples we re sie ved through1.0 and 0.5 mm mes hes. The or ga nisms we rethen fi xed in 10% for ma lin and pre ser ved in70% et ha nol. All spe ci mens we re iden ti fied atthe lo west pos si ble ta xo no mic le vel and coun -ted un der a dis sec ting mi cros co pe.

Fi ve of the to tal 60 spe cies we re used, theepi fau nal crus ta ceans Sphae ro mop sis mou rei and Pa rah ya lle ha waen sis, do mi nant in the lo -wer marsh, Ne reis oli goha li na and Isol da pul -che lla, do mi nant in the upper marsh, and Lit to -ri na an gu li fe ra com mon in both. A to tal of14,803 spe ci mens we re ob tai ned for the se 5spe cies (S. mou rei, lo wer marsh = 1,417; P.ha waien sis, lo wer marsh = 965, upper marsh

86 FLYNN & PEREIRA

= 202; I. pul che lla, lo wer marsh = 334, uppermarsh = 5,950; N. oli goha li na, lo wer marsh =584, upper marsh = 3,650; L. an gu li fe ra, lo wermarsh = 441, upper marsh = 1,260). Atwo-way analy sis of va rian ce with re pli ca tionwas used in or der to test for dif fe ren ces inabun dan ce in each of the top fi ve spe cies bysi te and month. The po wer of the test was es ti -ma ted to be around 0.78 ba sed on the met hoddes cri bed by Zar (1999) (Flynn et al., 1998).To es ti ma te the pa ra me ters a and b of TPL alo ga rith mic trans for ma tion of the da ta was per -for med for each spe cies set. The coef fi cient ofde ter mi na tion (Pear son r-squa red, R2) wasused as an in di ca tor of qua lity of the li near re -gres sion. The an gu lar coef fi cient (b) and they-in ter cept (log a) of each spe cies was tes tedwith the 2-tai led Stu dent’s t-test (a = 0.05) withn-2 de grees of free dom.

RESULTS

The Tay lor´s cons tants cal cu la ted for each ma cro fau nal spe cies we re the slo pe b (ag gre -ga tion in dex) and the y-in ter cept a (en vi ron -men tal stress in dex) (Ta ble 1). For the in fau -nal spe cies I. pul che lla and N oli goha li na theag gre ga tion in dex va lues we re around 2. Forepi fau nal spe cies and for S. mou rei, pre sentonly at the lo wer marsh, the ag gre ga tion in dexwas lo wer than 2.

The en vi ron men tal stress in de xes for thein fau nal spe cies we re sig ni fi cantly dif fe rent forthe two si tes. For I. pul che lla the a va lue in thelo wer marsh was hig her than in upper marsh.The sa me beha vior was ob ser ved in N. oli -goha li na. Thus, for in fau nal spe cies, the re is aclear de crea se in a with in crea sing dis tan ce towa ter. Epi fau nal spe cies did not show the sa -me trend. L. an gu li fe ra in the lo wer marshshow a hig her va lue than in the upper marsh.P. ha vaien sis sho wed si mi lar va lues bet weensi tes and S. mou rei pre sen ted an en vi ron men -tal stress in dex va lue re la ti vely high.

The log trans for med TPL for the ma cro fau -nal spe cies of the lo wer and upper mars hes ispre sen ted in Fi gu re 1. The li near slo pe re pre -sents the ag gre ga tion in dex, and the y-in ter -cept va lue the en vi ron men tal stress in dex.

The in fau nal spe cies I. pul che lla and N. oli -goha li na pre sen ted hig her and mo re sta blemean den sity va lues at the upper marshthroug hout the sam pling pe riod, whi le epi fau -nal spe cies P. ha waen sis and L. an gu li fe rapre sen ted clear va ria tions in mean den si ties,

both bet ween si tes and throug hout the pe riod.Epi fau nal spe cies are do mi nant in the lo wermarsh, mainly be cau se of the sma ller in fau nalabun dan ce. S. mou rei oc curs ex clu si vely inthe lo wer marsh (Ta ble 2).

DISCUSSION

The po si ti ve co rre la tion of the mean den si -ties of N. oli goha li na and I. pul che lla with theplant bio mass (La na & Guiss, 1992) and theirpre fe ren ce for ha bi tats with high plant bio mass in areas whe re ti de le vels allows a den ser co -lo ni za tion by S. al ter ni flo ra (Flynn et al., 1996)does not trans la te in to dif fe rent va lues of spe -cies ag gre ga tion in dex. I. pul che lla and N. oli -goha li na pre sent high va lues of the ag gre ga -tion in dex b, both for high po pu la tion den si tiesin the upper marsh and for low po pu la tion den -si ties in the lo wer marsh. The ag gre ga tion in -de xes for the in fau nal spe cies show con sis -tently high va lues even in clearly dif fe rent con -di tions of po pu la tion den sity and avai la bi lity ofor ga nic mat ter. The ag gre ga tion of the se in -fau nal spe cies to sin gle stems or groups ofstems of salt marsh ve ge ta tion seems to pro -tect them against pre da tory ac tion. Their se -den tary ha bit as de tri tus fee ders with low se -lec ti vity, which does not call for great dis pla ce -ments, pro mo tes their con ti nuous per ma nen -ce in the ha bi tat and, con se quently, their ag -gre ga ted pat tern (Ra der, 1984). L. an gu li fe ra,P. ha waien sis and S. mou rei pre sent ag gre ga -tion in de xes be low 2. The first two spe ciesshow a mo re highly ag gre ga ted dis tri bu tionthan the third, which is al most ran dom. In na tu -

ESTIMATION OF TAYLOR´S PARAMETERS 87

Ta ble 1. Tay lor's pa ra me ters re sul ting in the li near equa -tion log S2 = b log m + log a for the fi ve ma cro fau nal spe -cies, with the de ter mi na tion coef fi cient (R2) and con fi den -ce in ter val (CI).

Lo wer Marsh

a ± CI b ± CI R2

I. pul che lla 2,388 ± 0,186 2,139 ± 0,355 0.899

N. oli goha li na 1,770 ± 0,440 2,094 ± 0,566 0.843

L. an gu li fe ra 1,982 ± 0,047 1,719 ± 0,068 0.968

P. ha waien sis 4,207 ± 0,037 1,583 ± 0,029 0.983

S. mou rei 3,606 ± 0,128 1,134 ± 0,084 0.937

Upper Marsh

a ± CI b ± CI R2

I. pul che lla 0.942 ± 2,470 2,010 ± 0,658 0.810

N. oli goha li na 0.456 ± 1,586 2,123 ± 0,514 0.859

L. an gu li fe ra 1,122 ± 0,109 1,780 ± 0,075 0.967

P. ha waien sis 4,305 ± 0,189 1,214 ± 0,425 0.585

re, the ag gre ga tion in dex b for true ran dom -ness (b = 1) is one pos si ble va lue wit hin a con -ti nuous ran ge from b = 0 (for re gu lar dis tri bu -tion) to b = 2 (highly ag gre ga ted dis tri bu tion).TPL met hod was ap plied to mo re than 400sets of spe cies da ta with b var ying from 0.9 to2.6, with a hig her con cen tra tion of va lues bet -ween 1.0 and 1.8 (Tay lor & Woi wod, 1982).Va lues of b hig her than 2 are due to errors cau -sed by the great num ber of ze ros in the eco lo -gi cal da ta (To kes hi, 1995). The va lues we ob -tai ned va ried from 1.134 to 2.139. With the ex -cep tion of S. mou rei, ex clu si vely of the lo wermarsh, the ag gre ga tion in de xes for the spe -cies con si de red we re very si mi lar in the upperand lo wer mars hes. The re fo re, b seems todes cri be an in trin sic bio lo gi cal pro perty of thema cro fau nal spe cies con si de red he re, con sis -

tent with the con cept of He and Gas ton (2003)of a mo del con si de ring the abun dan ce-va rian -ce oc cu pancy as a ex pla na tion for the oc cu -rren ce of di ver se spe cies as sem bla ges at dif -fe rent sca les. The re is ob vious va ria tion aboutthe in ters pe ci fic abun dan ce–va rian ce re la -tions hip (Gas ton et al., 2006).

The ini tial im pres sion of ho mo ge neitycrea ted by a mo nos pe ci fic bed of S. al ter ni flo -ra masks the rea lity of a truly patchy ecosy -stem. The in fau nal spe cies are clearly the nu -me ri cal do mi nant forms in the upper marsh,whi le in the lo wer marsh the epi fau nal formsare do mi nant (Flynn et al., 1998). N. oli goha li -na and I. pu che lla are in nu me ri cal di sad van ta -ge in the lo wer marsh. Ho we ver, this is not re -flec ted in the ag gre ga tion in dex va lues. Aspoin ted out by Tay lor (1961) in his sup port of

88 FLYNN & PEREIRA

Fi gu re 1. Re la tions hip bet ween the log trans for med va rian ce and log trans for med mean abun dan ce of thema cro fau nal spe cies, with the ad jus ted li near equa tion for lo wer and upper marshes.

the TPL pa ra me ter b as an ag gre ga tion in dex,it is plainly de si ra ble that an in dex of po pu la -tion struc tu re should be the sa me for dif fe rentpo pu la tion den si ties, un less so me ac tualchan ge in beha vior is in vol ved. When we com -pa re in fau nal po li chaets den si ties for the lo wer and the upper mars hes, we find that the lat teris 11.8 ti mes hig her (Flynn, 1998). We saw nosig ni fi cant dif fe ren ce in b va lues.

Would the nu me ri cal de crea se of in fau nalforms point to a com pe ti ti ve di sad van ta ge inthe lo wer marsh as com pa red to the uppermarsh? It seems that the ans wer to this ques -tion is no, sin ce the re is no sig ni fi cant va ria tionin b va lues. Ba sed on re sults ob tai ned fromcom pu ter si mu la tions Kil pa trick and Ives(2003) as so cia ted a strong com pe ti tion for ceor a sma ller carr ying ca pa city K to a TPL slo pede crea se. In their si mu la tion, as the ave ra geslo pe de crea ses from 2 to 1, the com pe ti tioncoef fi cient in crea ses from 0 to 0.16, so thatcom pe ti ti ve in te rac tions are al so sen si ti ve topo pu la tion fluc tua tions and TPL pa ra me ters.Ne vert he less, the in fau nal de cli ne in abun dan -ce in the lo wer marsh could be cau sed by a de -crea se in carr ying ca pa city K, sin ce, the mo recom mon spe cies are sup po sedly as so cia tedwith hig her carr ying ca pa ci ties. The lo wer S.al ter ni flo ra den si ties and the con se quently lo -wer avai la bi lity of or ga nic mat ter in the lo wermarsh, cou pled with the pre sen ce of a hig hernum ber of spe cies, seem to in ter fe re with thein fau nal spe cies abun dan ce, so that the lo werspa tial oc cu pa tion can be re la ted to a grea teren vi ron men tal stress. Sup por ting this view is

the va lue of a for in fau nal spe cies which isclearly sma ller in the upper marsh than in thelo wer marsh.

REFERENCES

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ESTIMATION OF TAYLOR´S PARAMETERS 89

Spe cies

Va ria tion ran ge (0.03m2)

To tal ave ra ge Bet ween

Si teF-va lue Ti me

Inte rac tion

Lo wermarsh

Uppermarsh

Lo wermarsh

Uppermarsh

(df = 1) (df = 5)

Sphae ro mop sis mou rei 0-376 0 148.2 0 41.07*** 8.99*** 8.99***

Pa rah ya le ha waen sis 0-184 0-38 73.6 10.8 20.48*** 10.11*** 5.67***

Lit to ri na an gu li fe ra 11-92 14-174 47.6 104.6 6.49** 4.16*** 1.82NS

Isol da pul che lla 4-51 102-445

23.2 352.6 35.66*** 1.85NS 1.73NS

Ne reis oli goha li na 7-60 141-348

37.2 305.0 39.24*** 1.18NS 0.70NS

Ta ble 2. Va ria tion ran ge and re sults of 2-way ANOVA eva lua ting ef fect of si te and ti me on each of the fi ve ma cro fau nalspe cies con si de red (lo wer marsh vs. upper marsh). NS: non sig ni fi cant dif fe ren ce, p>0.05; *0.05>p>0.01; **p<0.01;***p<0.001.

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90 FLYNN & PEREIRA

VARIACIÓN DE LOS ÍNDICES MORFOFISIOLÓGICOS DE LA ALMEJAMANO DE LEÓN Nodipecten subnodosus (SOWERBY, 1835) EN BAHÍA

DE LOS ÁNGELES, B.C., GOLFO DE CALIFORNIA

Yee-Duar te, J. A., B. P. Ce ba llos-Váz quez & M. Are lla no-Mar tí nez

Cen tro Inter dis ci pli na rio de Cien cias Ma ri nas-IPN, Av. Insti tu to Po li téc ni co Na cio nal, S/N, Col. Pla ya Pa lode San ta Ri ta. Apar ta do pos tal 592, La Paz, Ba ja Ca li for nia Sur, Mé xi co. CP 23096. Tel: (612)1225366, Fax: (612)1225322, email: bce ba [email protected]

RESUMEN. De ene ro a di ciem bre de 2006 se ana li zó la va ria ción en los va lo res de los ín di ces

go na do so má ti co (IGS), de múscu lo (IM), de glán du la di ges ti va (IGD) y del man to (IMA) de No di pec ten

sub no do sus en Bahía de los Ánge les, B.C., Mé xi co. Se ana li za ron un to tal de 334 or ga nis mos den tro de un

in ter va lo de ta llas de 48 a 172 mm de al tu ra de con cha. El IGS mos tró un pa trón es ta cio nal, in di can do que la

ma du rez go ná di ca se pre sen tó de abril a ju nio. Tan to el IGD co mo el IMA pre sen ta ron co rre la ción

sig ni fi ca ti va con el IGS (P< 0.05). El IM no pre sen tó co rre la ción sig ni fi ca ti va con el IGS (P > 0.05). El aná li sis

de la va ria ción de los ín di ces mor fo fi sio ló gi cos in di ca que es po si ble que en Bahía de los Ánge les, B.C., N.

sub no do sus pre sen te un ci clo de al ma ce na mien to y trans fe ren cia de ener gía des de te ji dos so má ti cos ha cia

la gó na da, pa ra so por tar la ga me to gé ne sis. N. sub no do sus se re pro du ce en un ran go de tem pe ra tu ra bien

de fi ni do (ini cia su ga me to gé ne sis en tre los 17 °C y 18 °C de tem pe ra tu ra su per fi cial del mar y al can za su

má xi ma ma du rez en tre los 23.5 °C y 26.8 °C).

Pa la bras cla ve: Índi ces mor fo fi sio ló gi cos, re pro duc ción, pec tí ni dos.

Variation in the morphophysiological indices of the lion paw scallop Nodipectensubnodosus (Sowerby, 1835) in Bahía de los Ángeles, B.C., Gulf of California

ABSTRACT.From Ja nuary to De cem ber, 2006 the va ria tion of the gonadosomatic (IGS), mus cle (IM),

di ges ti ve gland (IGD) and mant le in di ces (IMA) of No di pec ten sub no do sus in Bahía de Los Ange les, B.C.,

Me xi co we re analy zed. A to tal of 334 or ga nisms we re examined, all wit hin an in ter val of 48 to 172 mm of shell

height. The IGS sho wed a sea so nal pat tern in di ca ting that the go na dic ri pe ness ap pea red from April to Ju ne.

Both, the IGD and the IMA had a sig ni fi cant co rre la tion with the IGS (P < 0.05). The IM did not show a

sig ni fi cant co rre la tion with the IGS (P > 0.05). The analy sis of the va ria tion of the morp hoph ysio lo gi cal

in di ces in di ca tes that it is pos si ble that in the Bahía de Los Ange les, B.C., N. sub no do sus pre sents a cycle of

sto ra ge and trans fe ren ce of energy from so ma tic tis sues to the go nad to sup port ga me to ge ne sis. N.

sub no do sus re pro du ces in a de fi ned rank of tem pe ra tu re, it be gins its ga me to ge ne sis bet ween 17 °C and 18

°C of tem pe ra tu re of the wa ter and rea ches its ma xi mum ri pe ness bet ween 23.5 °C and 26.8 °C.

Keywords : Morp hoph ysio lo gi cal in di ces, re pro duc tion, pec ti nids.

Yee-Duar te, J. A., B. P. Ce ba llos-Váz quez & M. Are lla no-Mar tí nez. 2009. Variación de los índicesmorfofisiológicos de la almeja mano de león Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835) en Bahía de losÁngeles, B.C., Golfo de California. CICIMAR Oceánides, 24(2): 91-99.

INTRODUCCIÓN

La al me ja ma no de león, No di pec ten sub -no do sus es un pec tí ni do her ma fro di ta fun cio -nal que se dis tri bu ye des de la La gu na Ojo deLie bre en Ba ja Ca li for nia Sur, Mé xi co, in clu -yen do el Gol fo de Ca li for nia, has ta las cos tasdel nor oeste de Pe rú (Keen, 1971). Re pre sen -ta un re cur so pes que ro im por tan te de bi do aque su gran múscu lo aduc tor o “ca llo” es apre -cia do en el mer ca do in ter na cio nal. En Mé xi co,su pes que ría se li mi ta ex clu si va men te a la zo -

na de la La gu na Ojo de Lie bre; en di ver soscuer pos de agua de la Pe nín su la de Ba ja Ca li -for nia se con si de ra una es pe cie so breex plo ta -da (Tay lor et al., 2006). Por lo an te rior y au na -do a su al ta ta sa de cre ci mien to (Vi lla le -jo-Fuer te et al., 2004), se con si de ra que N.sub no do sus tie ne un al to po ten cial pa ra laacui cul tu ra (Are lla no-Mar tí nez et al., 2004a;Koch et al., 2005).

De bi do a su im por tan cia pes que ra y acuí -co la se han rea li za do di ver sos es tu dios so bre


Fecha de recepción: 11 de junio, 2009 Fecha de aceptación: 24 de septiembre, 2009

la bio lo gía de es ta al me ja, en fo ca dos en eva -luar el cre ci mien to y acon di cio na mien to ensis te mas de cul ti vo (Gar cía-Do mín guez et al.,1992; Mo ra les-Her nán dez & Cá ce res-Mar tí -nez, 1996; Fé lix-Pi co et al., 1999; Ba rrios-Ruíz et al., 2003; Quin te ro-Oje da, 2003; Vi lla le -jo-Fuer te et al., 2004; Koch et al., 2005; Osu -na-Gar cía, 2006; Pé rez-De León, 2006; Tay lor et al., 2006), así co mo pa ra eva luar as pec tosso bre su es ta do fi sio ló gi co y su re pro duc ción(Rei nec ke-Re yes, 1996; Ra cot ta et al., 2003;Are lla no-Mar tí nez et al., 2004a; Are lla no-Mar -tí nez et al., 2004b). Sin em bar go, nin gu no dees tos es tu dios se ha rea li za do en Bahía de losÁnge les, B.C., lu gar en el que exis te el in te réspor ini ciar la pes que ría co mer cial de la es pe -cie.

La va ria ción del pe so de la gó na da, man -to, múscu lo o glán du la di ges ti va ha si do aso -ciada al es ta do fi sio ló gi co de los or ga nis mos(Sastry, 1968; Vi lla le jo-Fuer te & Ce ba -llos-Váz quez, 1996; Ba rrios-Ruíz et al., 2003;Ma rín et al., 2003; Are lla no-Mar tí nez et al.,2004b; Bar ber & Bla ke, 2006; Di dri et al.,2007; Kang et al., 2007), de bi do a que di chosór ga nos fun cio nan co mo re ser vo rios de nu -trien tes, que pos te rior men te son uti li za dos pa -ra di ver sos pro ce sos me ta bó li cos, ta les co mola re pro duc ción, que se ca rac te ri za por te nerun al to gas to ener gé ti co (Bar ber & Bla ke,1981; Are lla no-Mar tí nez et al., 2004b; Da rri baet al., 2005; Ma tus de La Pa rra et al., 2005; Vi -lla le jo Fuer te et al., 2005; Mer ca do-Sil va,2005; Sahin et al., 2006). Esta va ria ción pue de ocu rrir en re la ción di rec ta con el de sa rro llo dela gó na da (Aldrich & Crow ley, 1986; Sahin etal., 2006) o de for ma in ver sa en tre el te ji do go -ná di co y los te ji dos so má ti cos, su gi rien do queexis te una trans fe ren cia de re ser vas de ener -gía des de los te ji dos so má ti cos a la gó na da(Gab bott, 1975; Bay ne, 1976; Epp et al., 1988; Park et al., 2001; Are lla no-Mar tí nez et al.,2004b; Bar ber & Bla ke, 2006). Esta trans fe -ren cia de pen de de la es pe cie y las con di cio -nes am bien ta les que pre sen te la zo na en queha bi ta (Bri celj et al. 1987; Epp et al. 1988).

Con la fi na li dad de de tec tar la po si ble exis -ten cia de un ci clo de trans fe ren cia de ener gíades de los te ji dos so má ti cos ha cia la gó na da,en es te tra ba jo se ana li zó la va ria ción tem -po ral de los ín di ces mor fo fi sio ló gi cos de N.sub no do sus en Bahía de los Ánge les, B.C.,Mé xi co. Adi cio nal men te, se pro bó la po si blein fluen cia de la tem pe ra tu ra su per fi cial delmar so bre la re pro duc ción de la es pe cie.

MATERIAL Y MÉTODOS

Se re co lec ta ron al azar en tre 20 y 30ejem pla res de N. sub no do sus men sual men tedu ran te 2006 por me dio de bu ceo se miau tó -no mo en Bahía de los Ánge les, B.C. (Gol fo deCa li for nia) (29º 00’ N y 113º 30’ W) (Fig. 1). Deca da or ga nis mo se re gis tró el pe so to tal y sincon cha, así co mo la al tu ra de la con cha (AC).Las al me jas se di se cta ron en fres co pa ra ob -te ner los pe sos de la gó na da, del múscu loaduc tor, de la glán du la di ges ti va y del man to.La tem pe ra tu ra su per fi cial del mar se ob tu vode in for ma ción ob te ni da me dian te sen so resre mo tos (Pa che co-Ayub & Bau tis ta-Ro me ro,2009).

Con los pe sos ob te ni dos se cal cu la ron lossi guien tes ín di ces mor fo fi sio ló gi cos: go na do -so má ti co (IGS), del múscu lo (IM), de la glán -du la di ges ti va (IGD) y del man to (IMA) co mo la ra zón del pe so del ór ga no y el pe so sin con -cha; los re sul ta dos se ex pre sa ron en por cen -ta je (Sastry, 1970). Los va lo res del IGS secon si de ra ron va lo res cuan ti ta ti vos que re pre -sen tan la ac ti vi dad re pro duc ti va (Are lla -no-Mar tí nez et al., 2004b). De acuer do a loscri te rios es ta ble ci dos por Bar ber & Bla ke(2006), un au men to en el IGS se con si de ró co -mo in di ca dor de ma du ra ción go ná di ca, mien -

92 YEE DUARTE et al.

Fi gu ra 1. Lo ca li za ción del si tio de es tu dio (O) y de las lo -ca li da des en don de se ha es tu dia do No di pec ten sub no -do sus en la Penín su la de Ba ja Ca li for nia.

Fi gu re 2. Lo ca tion of study si te (O) and lo ca li ties whe re No di pec ten sub no do sus has been stu died along the Ba jaCa li for nia Pe nin su la.

tras una dis mi nu ción se con si de ró co mo ocu -rren cia de de so ve. Asi mis mo, un in cre men toen el IM, IGD e IMA se con si de ró co mo un al -ma ce na mien to de re ser vas ener gé ti cas y unde cre men to se con si de ró co mo uti li za ción otrans fe ren cia de ener gía.

Pa ra ve ri fi car si exis tía va ria ción sig ni fi ca -ti va de to dos los ín di ces a lo lar go del pe rio dode es tu dio, se apli ca ron aná li sis de va rian zade una vía (ANDEVA), usan do co mo fac tor eltiem po (12 ni ve les: me ses); cuan do se en con -tra ron di fe ren cias sig ni fi ca ti vas se rea li zo unaprue ba a pos te rio ri pa ra com pa ra ción de me -dias (Tu key). De bi do a que los va lo res delIGS, IM, IGD e IMA son por cen ta jes, se lesapli có la trans for ma ción ar co se no (ar co se no Öp) (Zar, 1996) con la fi na li dad de nor ma li zar ladis tri bu ción de los da tos. Ade más, se hi cie ronco rre la cio nes de Pear son pa ra es ta ble cer lapo si ble re la ción del IGS (in di ca dor del pro ce so re pro duc ti vo) con los otros tres ín di ces; pa rade ter mi nar si el IGS tie ne al gu na re la ción conla tem pe ra tu ra se hi zo una co rre la ción de ran -gos de Spear man (Zar, 1996). El ni vel de sig -ni fi can cia fue es ta ble ci do en a = 0.05.

RESULTADOS

Se re co lec ta ron 334 or ga nis mos, cu yo in -ter va lo de ta llas fue de 48 a 172 mm de AC(me dia = 117 mm, d. s. = 27.5 mm).

En la fi gu ra 2 se pre sen tan las va ria cio nesanua les de los cua tro ín di ces. En to dos los ca -sos se en con tra ron di fe ren cias sig ni fi ca ti vasen tre los me ses ana li za dos (ANDEVA, P <0.05).

De fe bre ro a ju lio, el IGS pre sen tó va lo ressig ni fi ca ti va men te más al tos, en con tran do losma yo res en abril, ma yo y ju nio (15%, 15% y14%, res pec ti va men te). Sin em bar go, a par tirde ju lio se ob ser vó un de cre men to has ta al -can zar los va lo res sig ni fi ca ti va men te más ba -jos en no viem bre y di ciem bre (5% y 5.7%, res -pec ti va men te) (Fig. 2a).

Tan to el IGD co mo el IMA mos tra ron va ria -cio nes si mi la res (Fig. 2b y c). Sus va lo res sig -ni fi ca ti va men te más al tos se pre sen ta ron enfe bre ro, co men za ron a dis mi nuir con co mi tan -te men te en los si guien tes me ses has ta al can -zar un mí ni mo en abril y ma yo en el ca so delIMA, y en ju nio y ju lio en el ca so del IGD. Losva lo res de am bos ín di ces au men ta ron enagos to; se pre sen tó una se gun da dis mi nu ciónsig ni fi ca ti va en sep tiem bre pa ra vol ver a au -men tar en los si guien tes me ses.

Por su par te, el IM mos tró ma yor va ria cióndu ran te el pe rio do de es tu dio (Fig. 2d). En fe -bre ro-mar zo y sep tiem bre se pre sen ta ron losva lo res más al tos (56.7%, 55.9% y 54.2%, res -pec ti va men te). Mien tras que en abril y oc tu bre se ob ser va ron dis mi nu cio nes sig ni fi ca ti vas ensus va lo res.

Se en con tró una co rre la ción ne ga ti va ba ja pe ro sig ni fi ca ti va del IGS con el IGD (r = -0.12,P < 0.05) y con el IMA (r = -0.27, P < 0.05), pe -ro el IGS no se co rre la cio nó sig ni fi ca ti va men te con el IM (r = 0.01, P > 0.05). Por su par te, nose pre sen tó una co rre la ción en tre el IGS y latem pe ra tu ra su per fi cial del mar (P > 0.05), lacual va rió de ma ne ra es ta cio nal (Fig. 3). Losva lo res más ba jos se pre sen ta ron de ene ro amar zo (16 °C), de abril a sep tiem bre la tem pe -ra tu ra au men tó de 19 °C a 30 °C, pos te rior -men te se ob ser vó una dis mi nu ción a par tir deoc tu bre y has ta al can zar una tem pe ra tu ra de19 °C en di ciem bre.

DISCUSIÓN

A par tir de un es tu dio rea li za do en la La gu -na Ojo de Lie bre, en el que se con tras tó la va -ria ción es ta cio nal de los va lo res del IGS conlas fa ses de de sa rro llo go ná di co es ta ble ci dashis to ló gi ca men te, se en con tró que el IGS esun buen in di ca dor de la es ta cio na li dad de lare pro duc ción de N. sub no do sus (Are lla -no-Mar tí nez et al. 2004a). Con si de ran do loan te rior, en Bahía de los Ánge les, B.C., Gol fode Ca li for nia, la va ria ción del IGS in di ca queN. sub no do sus se re pro du ce es ta cio nal men -te, ini cian do el de sa rro llo de la gó na da du ran -te el in vier no y ma du ran do du ran te la pri ma ve -ra. Sin em bar go, en lo ca li da des de la Pe nín su -la de Ba ja Ca li for nia ubi ca das en la cos ta delPa cí fi co (Bahía Mag da le na y La gu na Ojo deLie bre, B.C.S., Mé xi co) es ta es pe cie ini cia sude sa rro llo go ná di co du ran te pri ma ve ra y ma -du ra du ran te ve ra no-oto ño (Rei ne ke-Re yes,1996; Ra cot ta et al., 2003; Are lla no-Mar tí nezet al., 2004a). Está bien do cu men ta do que latem pe ra tu ra del agua es uno de los fac to resam bien ta les más im por tan tes que mo du lan lare pro duc ción de mu chos mo lus cos bi val vos(Sastry, 1979; Mac kie, 1984; Ro mán et al.,2001; Gos ling, 2004; Bar ber & Bla ke, 2006),ya sea co mo ini cia dor de la ga me to gé ne sis oco mo dis pa ra dor del de so ve (Sastry, 1970;Sastry, 1979; Gi gue re et al., 1994; Bar ber &Bla ke, 2006). En es te es tu dio, la va ria ción delIGS in di ca que la ga me to gé ne sis de N. sub no -do sus en Bahía de Los Ánge les, B.C., co men -zó en tre ene ro y fe bre ro (evi den cia da por el in -

ÍNDICES MORFOFISIOLÓGICOS EN N. subnodosus 93

cre men to en sus va lo res), cuan do la tem pe ra -tu ra su per fi cial del mar era la más ba ja (17.2°C). Por su par te, la má xi ma ma du rez (IGS en -tre 14% y 15%) se pre sen tó de abril a ju nio con tem pe ra tu ras de en tre 23 °C y 26.8 °C, mien -tras que el de so ve (in di ca do por la dis mi nu -ción en los va lo res del IGS) se pre sen tó de ju -nio a agos to. En con tras te, en un es tu dio rea li -za do en la La gu na Ojo de Lie bre, B.C.S. (cos -ta W de la península), la ga me to gé ne sis de N.sub no do sus ini ció en abril cuan do la tem pe ra -tu ra su per fi cial del mar co men zó a in cre men -

tar se (18 °C) y la má xi ma ma du rez se dio enagos to, jus to cuan do la tem pe ra tu ra fue lamás al ta (23.5 °C) y los de so ves se pre sen ta -ron de sep tiem bre a no viem bre (Are lla no-Mar -tí nez et al., 2004a). Este pa trón ge ne ral fuetam bién ob ser va do por Rei nec ke-Re yes(1996) en la mis ma zo na y por Ra cot ta et al.(2003) en Bahía Mag da le na, B.C.S. (450 km al sur de la La gu na Ojo de Lie bre). Este apa ren te con tras te en el pa trón re pro duc ti vo de N. sub -no do sus en tre lo ca li da des del Océa no Pa cí fi -co y el Gol fo de Ca li for nia se ex pli ca por que


Fi gu ra 2. Va ria ción es ta cio nal de (a) ín di ce go na do so má ti co, (b) ín di ce de la glán du la di ges ti va, (c) ín di -ce del man to, (d) ín di ce del múscu lo de No di pec ten sub no do sus en Bahía de los Ánge les, B.C., Mé xi co.Las me dias que no tie nen la mis ma le tra son sig ni fi ca ti va men te di fe ren tes. Las ba rras co rres pon den alerror es tán dar.

Fi gu re 2. Sea so nal va ria tion of (a) gon da so ma tic, (b) di ges ti ve gland, (c) mant le and (d) mus cle indi cesof No di pec ten sub no dosus in Bahía de los Ánge les, B.C., Mé xi co. Dis tinct li te rals re pre sent a sig ni fi cantdif fe ren ce. Bars re pre sent the stan dard error.

és te úl ti mo pre sen ta re gí me nes de tem pe ra tu -ras más al tos (de 16.6 °C a 30.8 °C), mien trasque en La gu na Ojo de Lie bre y Bahía Mag da -le na (cos ta W) las tem pe ra tu ras má xi mas noso bre pa san los 23.5 °C y 27 °C, res pec ti va -men te (Lluch-Bel da et al., 2000; Are lla no-Mar -tí nez et al., 2004a). Lo an te rior per mi te su po -ner que N. sub no do sus se re pro du ce en unran go de tem pe ra tu ra bien de fi ni do (ini cia suga me to gé ne sis en tre los 17 °C y 18 °C de tem -pe ra tu ra su per fi cial del mar y al can za su má xi -ma ma du rez en tre los 23.5 °C y 26.8 °C), in de -pen dien te men te del mes en que és tas se pre -sen ten en ca da lo ca li dad.

Por otro la do, la re la ción en tre los ín di cesde los te ji dos so má ti cos y el IGS (ac ti vi dad re -pro duc ti va) se ha re por ta do en dis tin tos tra ba -jos co mo un in di ca dor de al ma ce na mien to yuti li za ción de re ser vas ener gé ti cas re la cio na -do con la re pro duc ción (Bar ber & Bla ke 1981;Vi lla le jo-Fuer te & Ce ba llos-Váz quez, 1996;Ba rrios-Ruíz et al., 2003; Are lla no-Mar tí nez etal., 2004b). En es te sen ti do, la co rre la ción ne -ga ti va del IGD y del IMA con el IGS, mues trauna pro ba ble trans fe ren cia/uti li za ción de re -ser vas ener gé ti cas re la cio na da con la ac ti vi -dad re pro duc ti va, in di ca da por va lo res ba josde los ín di ces (IGD e IMA), prin ci pal men te du -ran te el ini cio de la ga me to gé ne sis (va lo resas cen den tes del IGS) y du ran te la fa se de ma -du rez (va lo res má xi mos del IGS) de N. sub no do sus en Bahía de los Ánge les B.C.En un con tex to ge ne ral, es tos re sul ta dos con -cuer dan con los ob te ni dos por Are lla no-Mar tí -nez et al. (2004b) pa ra la mis ma es pe cie en laLa gu na Ojo de Lie bre, B.C.S., quie nes en con -tra ron que los in di vi duos de es ta es pe cie al -ma ce nan (en te ji dos so má ti cos) y trans fie ren

(a te ji do go ná di co) lí pi dos y pro teí nas, po si ble -men te pa ra uti li zar se con pro pó si tos es truc tu -ra les du ran te la di fe ren cia ción y el de sa rro llode los ovo ci tos y pa ra la for ma ción de vi te lo(Epp et al., 1988; Ra cot ta et al., 2003). Estomis mo se ha re por ta do en otros pec tí ni dos, ta -les co mo Chlamys sep tem ra dia ta (Ansell,1974), Pec ten ma xi mus (Co mely, 1974), Argo pec ten irra dians con cen tri cus (Bar ber &Bla ke, 1981) y A. irra dians irra dians (Epp etal., 1988).

Por otro la do, aun que en es te es tu dio nose en con tró una co rre la ción sig ni fi ca ti va en treel IGS y el IM, se apre cia que hay una dis mi nu -ción sig ni fi ca ti va del IM du ran te el ini cio de lafa se de má xi ma ma du rez (abril-ju nio), lo cualsu gie re una trans fe ren cia de sus tra tos me ta -bó li cos des de es te te ji do ha cia la gó na da enes ta fa se. Se ha re por ta do el al ma ce na je ymo vi li za ción de sus tra tos me ta bó li cos des deel múscu lo aduc tor a la gó na da du ran te la ga -me to gé ne sis, en va rias es pe cies de pec tí ni -dos ta les co mo A. irra dians (Bar ber & Bla ke,1981; Epp et al., 1988), C. oper cu la ris (Tay lor& Venn, 1979), P. ma xi mus (Co mely, 1974), A. ven tri co sus (Ra cot ta et al., 1998), A. pur pu ra -tus (Mar tí nez, 1991), y N. sub no do sus (Ra cot -ta et al., 2003; Are lla no-Mar tí nez et al.,2004b), su gi rien do que és tos son usa dos pa ra la ma du ra ción fi nal y el de so ve.

Bay ne (1976) di vi dió a los bi val vos en dosgru pos ba sa do so bre su es tra te gia o pa trónga me to gé ni co: 1) “con ser va ti va” es pe ciesdon de su ga me to gé ne sis ocu rre a ex pen sasde la ener gía al ma ce na da en sus te ji dos; 2)“opor tu nis ta” es pe cies en las que la ga me to -gé ne sis ocu rre a ex pen sas del ali men to in ge ri -do re cien te men te y cuan do el fi to planc ton esabun dan te. En es te sen ti do, el aná li sis de lava ria ción de los ín di ces mor fo fi sio ló gi cos in di -ca que es po si ble que en Bahía de Los Ánge -les, N. sub no do sus pre sen te un ci clo de al ma -ce na mien to y trans fe ren cia de ener gía des dete ji dos so má ti cos (es tra te gia con ser va ti va,Bay ne, 1976) ha cia la gó na da pa ra so por tar laga me to gé ne sis, tal co mo fue re por ta do pa ra la mis ma es pe cie en la La gu na Ojo de Lie bre, (Are lla no-Mar tí nez et al., 2004b). En con tras -te, los re sul ta dos ob te ni dos por Ra cot ta et al.(2003) pa ra la mis ma es pe cie, pe ro de BahíaMag da le na, B.C.S., in di can que la ener gía pa -ra la ac ti vi dad re pro duc ti va de pen de mí ni ma -men te de las re ser vas ener gé ti cas pre via men -te al ma ce na das y el gas to ener gé ti co re caeso bre el ali men to in ge ri do por el or ga nis mo


Fi gu ra 3. Va ria ción es ta cio nal de la tem pe ra tu ra su per fi -cial del mar en Bahía de los Ánge les, B.C., du ran te el pe -rio do de es tu dio.

Fi gu re 3. Sea so nal va ria tion of sea sur fa ce tem pe ra tu rein Bahía de los Ánge les, B.C., du ring the study pe riod.

(es tra te gia opor tu nis ta; Bay ne, 1976). Se sa -be que am bas es tra te gias pue den ser adop ta -das por la mis ma es pe cie pa ra so por tar la ga -me to gé ne sis y de pen de de la dis po ni bi li dadde ali men to en una lo ca li dad es pe cí fi ca (Bar -ber & Bla ke, 2006). No obs tan te, pa ra com pro -bar es tos re sul ta dos es ne ce sa rio rea li zar unaná li sis bio quí mi co de los te ji dos (Ra cot ta etal., 2003; Are lla no-Mar tí nez et al., 2004b).

AGRADECIMIENTOS

La pre sen te in ves ti ga ción se de ri va de lospro yec tos SIP 20070215 y CONACyT-52818-Q. Yee-Duar te, J. A. es be ca rio del PIFI (IPN) y CONACyT. Los re sul ta dos que se pre -sen tan aquí son par te de su te sis de maes tría.B.P. Ce ba llos–Váz quez y M. Are lla no–Mar tí -nez re ci ben apo yo de SIBE (COFAA), EDI(IPN) y SNI-CONACyT.

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a-DIVERSIDAD DE DIATOMEAS EPILÍTICAS DEL OASIS DE SANIGNACIO BAJA CALIFORNIA SUR, MÉXICO

Ló pez Fuer te, F. O.

Uni ver si dad Au tó no ma de Ba ja Ca li for nia Sur, La bo ra to rio de Sis te mas Arre cí fa les. Dpto. de Eco no mía. LaPaz, B. C. S., México. 23080. email: fo lo [email protected].

Re su men. Se pro por cio na el pri mer re gis tro de dia to meas ben tó ni cas epi lí ti cas pa ra el oa sis de San

Igna cio, B. C. S., Mé xi co. Se rea li za ron dos mues treos (ene ro de 2007 y en ju lio de 2008) tra tan do de

re pre sen tar las épo cas de in vier no y ve ra no. No obs tan te que los da tos de tem pe ra tu ra fue ron pun tua les, se

ob ser va ron di fe ren cias es ta dís ti cas (p< 0.05) en tre me ses, lo que permitió dis cri mi nar ve ra no e in vier no.

Los va lo res de pH y con duc ti vi dad no mos tra ron di fe ren cias es ta dís ti cas (p>0.05) en tre épo cas. Se

re co no cieron un to tal de 73 ta xa de dia to meas epi lí ti cas a ni ve les de es pe cie, va rie dad y for ma. De és tos, 66

se re gis tra ron en ju lio y 37 en ene ro; 29 ta xa es tu vie ron pre sen tes en am bos mues treos, 37 só lo en ju lio y 7

en ene ro. La ma yor ri que za de es pe cies se re gis tró en ju lio (S=47) y la mí ni ma en ene ro (S=14). En ve ra no

se re gis tra ron los va lo res más ele va dos de di ver si dad (H'=4.06, S=39); mien tras que en ene ro se ob tu vo el

va lor mí ni mo (H'=2.42, S=13). Las di fe ren cias en tre los va lo res de di ver si dad se gún la épo ca de mues treo

fue ron sig ni fi ca ti vas (p>0.05). La ma yo ría de las dia to meas iden ti fi ca das fue ron pen na das: 69 ta xa (en 32

gé ne ros); só lo 5 es pe cies de los gé ne ros Cyclo te lla y Step ha no dis cus fue ron cen tra les. La es pe cie más

fre cuen te y abun dan te fue Den ti cu la kuet zin gii que es tu vo pre sen te en to dos los si tios de mues treo en

am bas tem po ra das, con una abun dan cia re la ti va su pe rior al 50%. Los aná li sis de si mi li tud

(cua li ta ti vos/cuan ti ta ti vos) per mi tieron re co no cer una aso cia ción re pre sen ta ti va del ve ra no y otra del

in vier no.

Pa la bras cla ve: dia to meas epi lí ti cas, oa sis, Pe nín su la de B. C., San Ignacio,di ver si dad.

a-diversity of epilithic diatoms in the San Ignacio oasis Baja California Sur, México

Abstract. The first re cord of bent hic epi lit hic dia toms for the oa sis of San Igna cio, B.C.S., Mé xi co is

pre sen ted. Two sam plings we re con duc ted in Ja nuary 2007 and July 2008 in or der to re pre sent win ter and

sum mer con di tions, res pec ti vely. Although tem pe ra tu re da ta we re punc tual, sta tis ti cal dif fe ren ces we re

no ted bet ween months (p<0.05), which allow dis cri mi na tion of sum mer and win ter. Con duc ti vity and pH

va lues did not show sta tis ti cal dif fe ren ces (p> 0.05). A to tal of 73 ta xa of epi lit hic dia toms we re iden ti fied

in clu ding spe cies, va riety and form le vels. From the se, 66 we re re cor ded in July and 37 in Ja nuary. Twenty

ni ne ta xa oc cu rred in both sam pling pe riods, 37 only in July and 7 in Ja nuary only. Hig hest spe cies rich ness

was ob ser ved in July (S=47) and the lo west in Ja nuary (S=14). Hig hest spe cies di ver sity va lues oc cu rred in

sum mer (H´= 4.06, S=39), whilst Ja nuary sho wed the lo west di ver sity (H´= 2.42, S= 13). Spe cies di ver sity

va lues we re sta tis ti cally dif fe rent (p>0.05) bet ween sam pling pe riods. Most of the iden ti fied dia toms we re

pen na te forms: 69 ta xa (32 ge ne ra), whi le only fi ve spe cies of Cyclo te lla and Step ha no dis cus we re cen tric

forms. The most fre quent and abun dant ta xon was Den ti cu la kuet zin gii which oc cu rred in all sam pling si tes

and both pe riods with a re la ti ve abun dan ce higher than 50%. Qua li ta ti ve and quan ti ta ti ve similarity analyses

allow the definition of two associations, one for summer and another for winter conditions.

Key words: epi lit hic dia toms, oa sis, Ba ja California Pe nin su la, San Ignacio, di ver sity.

Ló pez Fuer te, F. O. 2009. a-diversidad de diatomeas epilíticas del oasis de San Ignacio Baja California Sur,México. CICIMAR Oceánides, 24(2): 101-110.

INTRODUCCIÓN

La evo lu ción geo mor fo ló gi ca e hi dro cli má -ti ca de la Pe nín su la de Ba ja Ca li for nia ha pro -du ci do una trans for ma ción eco ló gi ca ra di cal

pa san do de un há bi tat con ve ge ta ción pro piade con di cio nes hú me das (mé si ca) ha cia unma to rral xe ró fi to (Axel rod, 1979). Esta evo lu -ción tra jo co mo con se cuen cia la for ma ción de


Fecha de recepción: 21 de agosto, 2009 Fecha de aceptación: 30 de septiembre, 2009

una se rie de re lic tos mé si cos que ac tual men te se en cuen tran en las por cio nes al tas de losma ci zos mon ta ño sos, o bien co mo oa sis(Arria ga, 1997). Estos cuer pos de agua dul ceson es ca sos y se ca rac te ri zan por una dis con -ti nui dad en su dis tri bu ción; han si do eva lua -dos y di fe ren cia dos eco ló gi ca men te so bre laba se de dis tin tos gru pos bio ló gi cos que al ber -gan (Arria ga & Ro drí guez-Estre lla, 1997).Aun que el nú me ro de in ves ti ga cio nes rea li za -das en los oa sis de la pe nín su la es con si de ra -ble, so la men te Si quei ros-Bel tro nes (2001) haabor da do el es tu dio de las al gas, par ti cu lar -men te el de las dia to meas. No obs tan te, queés tas cons ti tu yen uno de los gru pos ta xo nó mi -cos au to tró fi cos do mi nan tes en los am bien tesdul cea cuí co las y es de los más uti li za dos enlos paí ses de sa rro lla dos pa ra ca rac te ri zar am -bien tal men te la ca li dad de las aguas (bioin di -ca do res). Asimismo, la ca si nu la in ves ti ga ciónso bre la com po si ción, di ver si dad, dis tri bu cióny va ria ción estacional de las diatomeasbentónicas en estos ambientes, dificulta lacomparación entre los oasis y re tra sa suposible utilización en la caracterización ymonitoreo de la calidad del agua, como sehace en otras regiones.

La fal ta de co no ci mien to so bre las dia to -meas de los oa sis de Ba ja Ca li for nia Sur obli -ga a su es tu dio, por lo que el pre sen te tra ba jotie ne co mo ob je ti vo des cri bir la com po si ciónflo rís ti ca, di ver si dad y la es truc tu ra de la co -mu ni dad de dia to meas epi lí ti cas del oa sis(ma nan tial) de San Ignacio, Baja CaliforniaSur, México.

MATERIALES Y MÉTODOS

El oa sis de San Igna cio (27° 17' 49" N y112° 52" 57 W) (Fig. 1) es un cuer po de aguadul ce per ma nen te con una ex ten sión apro xi -ma da de 2.69 km2. Pre sen ta con di cio nes mi -cro cli má ti cas di fe ren tes al de su en tor no, da -das por la pre sen cia de ve ge ta ción que encon jun to de ter mi nan que las va ria bles am -bien ta les (tem pe ra tu ra, hu me dad, vien to, en -tre otras) se com por ten de ma ne ra ca si cons -tan te (Co ria, 1997). El ti po de cli ma esBWhs(x')(e), muy ári do, se mi cá li do con llu viasde ve ra no y con una os ci la ción tér mi ca ex tre -mo sa. El ma nan tial que da ori gen al cuer podel oa sis bro ta en el ba sa men to del arro yoSan Igna cio y flu ye si guien do la to po gra fía delca ñón pa ra fil trar se en el sus tra to are no so, an -tes de lle gar al bor de del de sier to del Viz caí no(Diaz & Tro yo, 1997). La ve lo ci dad de la co -rrien te del agua que bro ta del ma nan tial es ba -

ja, da do que es ta se tras fie re de una po za aotra y las con di cio nes hi dro ló gi cas son par ti -cu la res y di fe ren tes al res to del cuer po del oa -sis, el cual se man tie ne de bi do a una re pre sa.

Se rea li za ron dos mues treos tra tan do dere pre sen tar con di cio nes de ve ra no, en ju lio de 2007 y de in vier no, en ene ro del 2008, es ta -ble cien do sie te y cua tro si tios de mues treores pec ti va men te. Los si tios se eli gie ron conba se en la pre sen cia de ro cas (>20 cm de lar -go). Se ras pó con un ce pi llo una su per fi cie deapro xi ma da men te 5 cm2 de ro ca, ob te nién do -se al re de dor de 50 ml de mues tra que se co lo -có en via les pre via men te eti que ta dos. Lasmues tras fue ron guar da das en hie lo y obs cu ri -dad pa ra ser trans por ta das al la bo ra to rio.Des pués de una ob ser va ción in vi vo ba jo elmi cros co pio pa ra ase gu rar la pre sen cia dedia to meas, és tas se pre ser va ron en al cohol yse re fri ge ra ron.

La lim pie za de las frús tu las y su mon ta jeper ma nen te se rea li za ron si guien do el mé to do su ge ri do por Si quei ros-Bel tro nes (2002), en el cual las mues tras son so me ti das a di ges tiónde la ma te ria or gá ni ca en el in te rior (y ex te rior) de las val vas me dian te oxi da ción, usan do unmez cla de; mues tra- áci do ní tri co-eta nol co -mer cial, en pro por ción de 1: 3: 1. Una vez la -va das (pH >6), las val vas lim pias pa saron alpro ce so de mon ta do per ma nen te pa ra el cualse uti lizó Pleu rax (IR = 1.7) co mo me dio demon ta je. Las val vas de las dia to meas fue roncon ta das en cam pos vi sua les ver ti ca les (li -nea les) a una mag ni fi ca ción de 1000X usan do un mi cros co pio óp ti co Zeiss con con tras te defa ses y un mi cró me tro adap ta do; se con ta ron

102 LÓPEZ-FUERTE

Fi gu ra 1. Lo ca li za ción del oa sis de San Igna cio. * Pun tode mues treo.

Fi gu re 2. Lo ca tion of San Igna cio Oa sis. *Sam pling point.

no me nos de 1000 val vas por si tio. Pa ra laiden ti fi ca ción se uti li zó li te ra tu ra es pe cia li za -da: Hus tedt (1930, 1961-1966); Kram mer &Lan ge-Ber ta lot (1986; 1988; 1991), Si mon sen(1987) y Round et al. (1990).

Los da tos fí si cos y quí mi cos se ob tu vie ronin si tu pa ra ca da si tio. El pH y la tem pe ra tu radel agua se mi die ron con un po ten ció me tropHTestr10 (in ter va lo de pH de 1.0 a 15.0, re -so lu ción de 0.1), con ter mó me tro in te gra do.Pa ra me dir la con duc ti vi dad se uti li zó un con -duc tí me tro ECTestr11 (in ter va lo 2000 mS/cma 20.00 mS/cm, re so lu ción de 0.10 a 10).

Pa ra ca da es pe cie se cal cu ló la pro por -ción de si tios en los cua les una es pe cie es tu vo pre sen te (fre cuen cia por cen tual) y el por cen -ta je de abun dan cia re la ti va (su ma to tal de lasval vas por es pe cie en tre el to tal de val vas con -ta bi li za das) (Apén di ce). La di ver si dad de es -pe cies se mi dió con los ín di ces de Shan non(H´) y Simp son (1-l), mien tras que pa ra la uni -for mi dad de su dis tri bu ción se apli có el ín di cede equi dad de Pie lou (J´). Pa ra me dir la se me -jan za en tre las aso cia cio nes de dia to meas lasmues tras fue ron com pa ra das con ba se en da -tos de pre sen cia/au sen cia de es pe cies (ín di ce de Jac card) y de abun dan cias re la ti vas (BrayCur tis) (Ma gu rran, 1988). Los cálcu los se rea -li za ron con los pro gra mas Bio Di ver sity Pro fes -sio nal © (McAlee ce, 1997) y Pri mer V. 5 (Clar -ke & War wick, 1994).

De acuer do con Step hen son y Cook(1980) y De la Cruz-Agüe ro (1994), se re co -mien da po ner es pe cial aten ción so bre los des -crip to res con ba ja fre cuen cia, re pre sen ta dosen es te ca so por los ta xa que apa re cie ron unavez en un só lo si tio y/o va lo res ex tre mos co mo Den ti cu la kuet zin gii, cu ya fre cuen cia de ocu -rren cia fue de 100% en am bos mues treos, suabun dan cia de 3427 val vas en ve ra no y 2571en in vier no, lo cual re pre sen tó el 53% del to talde las val vas con ta bi li za das. De acuer do conlo an te rior, es ta es pe cie se con si de ró co mova lor ex tre mo y no se to mó en cuen ta pa ra losaná li sis nu mé ri cos.

Los da tos de tem pe ra tu ra, pH y de con -duc ti vi dad se com pa ra ron es ta dís ti ca men teme dian te una prue ba no pa ra mé tri ca deMann-Whit ney (Sne de cor & Coch ran, 1981).Los va lo res de di ver si dad (H´ y 1-l) se com pa -ra ron me dian te la prue ba de Krus kal-Wa llis,don de Ho = no exis ten di fe ren cias sig ni fi ca ti -vas en tre di chos va lo res por fe cha de mues -

treo; pa ra ello se usó el pro gra ma Sta tis ti ca v.8 (Stat Soft, 2007).

RESULTADOS

Los va lo res de las va ria bles fí si cas y quí -mi cas (Ta bla 1) mues tran una tem pe ra tu ra su -per fi cial mí ni ma del agua en ene ro (21 °C) ymá xi ma en ju lio (29.6 °C); el pro me dio de tem -pe ra tu ra pa ra ene ro fue de 25.6 °C, mien trasque en ju lio fue de 28.9 °C. No obs tan te quelos da tos de tem pe ra tu ra fue ron pun tua les, seob ser va ron di fe ren cias es ta dís ti cas en tre me -ses (p<0.05), lo cual per mi te dis cri mi nar ve ra -no e in vier no. En cuan to al pH, los va lo res pa -ra am bos me ses in di can una con di ción neu -tral, ob te nién do se un va lor má xi mo de 7.4 enene ro y uno mí ni mo de 6.9 en ju lio. Los va lo -res de con duc ti vi dad mues tran que el agua esdu ra (>1000 mS), in di can do que pre sen ta al tos ni ve les de mi ne ra les. En cuan to a los va lo res

de pH y con duc ti vi dad no mos tra ron di fe ren -cias en tér mi nos es ta dís ti cos (p>0.05) entreépocas.

Flora diatomológica

Un to tal de 73 es pe cies de dia to meas epi -lí ti cas fue ron iden ti fi ca das en el oa sis de SanIgna cio (Apén di ce), de las cua les 66 se en -con tra ron en ju lio y 37 en ene ro. Só lo 29 de los 73 ta xa es tu vie ron pre sen tes en am bos mues -treos, mien tras que 37 se pre sen ta ron ex clu si -va men te en ju lio y sie te en ene ro. La ri que zade es pe cies en tre épo cas fue dis tin ta; en ve ra -no va rió en tre 25 y 47 es pe cies, mien tras queen in vier no en tre 14 y 29.

La ma yo ría de las dia to meas iden ti fi ca dasfue ron pen na das, re pre sen ta das por 69 es pe -cies in clui das en 32 gé ne ros; mien tras que las

ALFA DIVERSIDAD EN UN OASIS 103

SITIO VERANO INVIERNO

°C pH mS °C pH mS

1 29.1 7.1 1010 26.6 7.3 1010

2 29.6 6.9 1080 27.3 7.2 1010

3 29.2 6.9 1070 21.4 7.4 1060

4 29.2 6.9 1070 27 7.2 1000

5 27.4 7.0 1050

6 28.7 6.9 1070

7 28.9 6.9 1050

Ta bla 1. Tem pe ra tu ra (ºC), pH y con duc ti vi dad (µS) deca da si tio por épo ca de mues treo del oa sis de SanIgnacio.

Ta ble 2. Tem pe ra tu re (°C), pH and con duc ti vity (µS) foreach si te and sam pling sea son in the San Igna cio oa sis.

dia to meas cen tra les es tu vie ron re pre sen ta -das por cinco es pe cies de los gé ne ros Cyclo -te lla y Step ha no dis cus. Entre és tas, Cyclo te -lla pseu dos te lli ge ra so bre sa lió con un por cen -ta je de abun dan cia re la ti va de 3.9 % y un 86 % de fre cuen cia de ocu rren cia, lo cual re sul taele va do si se com pa ra con otras for mas pen -na das co mo Ampho ra co pu la ta, Pla not hi diumfre quen tis si mum y Se llap ho ra pu pu la con am -plia fre cuen cia de ocu rren cia (100%). Los gé -ne ros me jor re pre sen ta dos en cuan to al nú -me ro de es pe cies fue ron, Nitzschia (16), Na -vi cu la (6), Di plo neis (4) y Cyclo te lla (4).

Tan to a ni vel de gé ne ro co mo de es pe cielas ma yo res va ria cio nes se re gis tra ron en ve -ra no (Apén di ce). La es pe cie más fre cuen te yabun dan te fue Den ti cu la kuet zin gii que es tu vo pre sen te en to dos los si tios de mues treo enam bas tem po ra das, con una abun dan cia re la -ti va su pe rior al 50%. Otros ta xa fre cuen tesfue ron Achnant hi dium mi nu tis si mum, A. exi -guum, Na vi cu la na mi bi ca y Ampho ra acu tius -cu la.

Estructura de la comunidad

Las re la cio nes en tre fre cuen cia y abun -dan cia re la ti va de las prin ci pa les es pe cies dedia to meas mues tran que en la ma yo ría de losca sos las es pe cies con los va lo res más ele va -dos de fre cuen cia de apa ri ción fue ron las másabun dan tes (Apén di ce). En el ve ra no, só lo 30es pe cies (39%) es tu vie ron pre sen tes en el50% o más de los si tios de mues treo, 24 (36%) se ha lla ron ex clu si va men te en un si tio demues treo. En es ta épo ca, se ob ser va ron mu -chas es pe cies po co abun dan tes pe ro fre cuen -tes, por ejem plo; Pseu dos tau ro si ra bre vis tria -ta var. in fla ta, Gomp ho ne ma par vu lum,Nitzschia frus tu lum y Pla not hi dium fre quen tis -si mum. En in vier no só lo tres ta xa pre sen ta ronba ja abun dan cia con una ele va da fre cuen cia:Ampho ra acu tius cu la, Nitzschia amp hi bia f.frauen fel dii y Se llap ho ra pu pu la; no obs tan te,en el ve ra no es tos ta xa ob tu vie ron abun dan -cias ele va das.

En ve ra no, en tér mi nos de abun dan cia yfre cuen cia de ocu rren cia, Achnant hi dium exi -guum, A. mi nu tis si mum, Ampho ra acu tius cu la, Se llap ho ra pu pu la, Nitzschia pa lea, N. amp hi -bia f. frauen fel dii, N. amp hi bioi des y Pseu dos -tau ro si ra bre vis tria ta var. in fla ta, co do mi na ronla co mu ni dad de dia to meas. Por otra par te, enin vier no las es pe cies do mi nan tes y co do mi -nan tes fue ron, Achnant hi dium mi nu tis si mum,A. exi guum y N. amp hi bioi des; en tér mi nos

cua li ta ti vos fue ron más co mu nes en in vier noque en ve ra no. Mien tras que Den ti cu la kuet -zin gii do mi nó en am bas épo cas.

Los va lo res de di ver si dad H´ y 1-l pue den con si de rar se ele va dos, tan to es pa cial, co motem po ral men te (Ta bla 2). En ve ra no se re gis -tra ron los va lo res más ele va dos de di ver si dady ri que za (H'=4.06, S=39); mien tras que enene ro se ob tu vo el va lor mí ni mo de ri que za(H'=2.42, S=13). En lo que res pec ta a los va lo -res de di ver si dad, es ta dís ti ca men te las di fe -ren cias en tre épo cas de mues treo re sul tansig ni fi ca ti vas (p>0.05). Estruc tu ral men te, laele va da di ver si dad de es pe cies en ve ra no res -pon de a una com bi na ción del nú me ro de es -pe cies (S), ele va da equi dad y ba ja do mi nan -cia; aun que la ba ja ri que za pa re ce ser el fac tor que más afec ta la ba ja di ver si dad en in vier no.

Esta cio nal men te, la es truc tu ra co mu ni ta -ria pre sen tó va ria cio nes, co mo lo mues tran los aná li sis de si mi li tud. Las di fe ren cias más cla -ras en tre épo cas es tán re pre sen ta das por lapre sen cia/au sen cia de las 38 es pe cies ex clu -si vas del ve ra no. Así, el uso del ín di ce de Jac -card mues tra que las co mu ni da des de dia to -meas de ve ra no di fie ren en más del 50% conres pec to a las del in vier no (Fig. 2a). Por otrola do, el ín di ce de Bray Cur tis, mues tra un pa -trón si mi lar al de Jac card, es de cir, per mi te ha -cer una di fe ren cia ción en tre épo cas, aun quea un va lor me nor al 50% de si mi li tud (Fig. 2b).

104 LÓPEZ-FUERTE

SITIO VERANO INVIERNO

S H' J 1-l l S H’ J’ 1-l l

1 39 3.93 0.74 0.87 0.13 20 2.94 0.68 0.8 0.2

2 32 3.75 0.75 0.87 0.13 26 2.63 0.56 0.69 0.31

3 27 2.82 0.59 0.73 0.27 20 2.56 0.59 0.68 0.32

4 29 3.76 0.77 0.89 0.11 13 2.42 0.66 0.69 0.31

5 24 3.43 0.75 0.88 0.12

6 29 2.81 0.58 0.76 0.24

7 36 4.06 0.78 0.92 0.08

Ta bla 2. Va lo res cal cu la dos de los pa rá me tros uti li za dospa ra de ter mi nar la es truc tu ra de la co mu ni dad en las ta -xo ce no sis de dia to meas por épo ca y si tio de mues treo del oa sis de San Igna cio. S: Ri que za de es pe cies; H': Di ver si -

dad de es pe cies (Shan non); J': Equi ta ti bi li dad; 1-l : Di -

ver si dad de es pe cies (Simp son); l: Do mi nan cia.

Ta ble 2. Cal cu la ted va lues of the pa ra me ters used for the de ter mi na tion of the com mu nity struc tu re in the dia tom ta -xo coe no sis by sea son and sam pling si te in San Igna ciooa sis. S: Spe cies rich ness; H': Spe cies di ver sity (Shan -

non); J': Equi ta bi lity; 1-l : Spe cies di ver sity (Simp son);

l: Do mi nan ce.

Di cha in for ma ción per mi te re co no cer aso cia -cio nes re pre sen ta ti vas de ve ra no e in vier no,tan to en tér mi nos cua li ta ti vos como cuan ti ta ti -vos, así como hipotetizar sobre la presenciade una diatomoflora representativa de laépoca fría y cáli da.

DISCUSIÓN

El co no ci mien to en ge ne ral de la flo ra dia -to mo ló gi ca en Mé xi co es muy po bre y másaún el de aguas con ti nen ta les, por lo que esmuy fre cuen te que cuan do se em pren de unes tu dio flo rís ti co se apor te un nú me ro im por -tan te de no ve da des, no só lo pa ra el lu gar enque se rea li cen, si no pa ra el país en si. En elúni co tra ba jo pre vio so bre dia to meas de aguadul ce de Ba ja Ca li for nia Sur se re gis tra ron 87ta xa pa ra cua tro oa sis (Si quei ros-Bel tro nes,2001), por lo que las 73 es pe cies de ter mi na -

das so lo en el oa sis de San Igna cio re sul ta serele va do. Lla ma la aten ción que de las 87 es -pe cies pre via men te re por ta das en el tra ba jode Si quei ros-Bel tro nes (2001), só lo 11 se ha -yan re gis tra do en el oa sis de San Igna cio. Se -gún di cho au tor Den ti cu la kuet zin gii tam biénfue muy abun dan te en el oa sis de San LuisGon zá ga, en don de se ob ser vó for man doagre ga dos de una co lo ra ción ro ji za en los se -di men tos. Asi mis mo, el ba jo nú me ro de ta xaen co mún en tre el oa sis de San Igna cio conlos otros oa sis es tu dia dos por Si quei ros-Bel -tro nes (2001), per mi te en tre ver una di fe ren -cia ción ta xo nó mi ca que po dría es tar mar can -do un gra dien te la ti tu di nal, ya que el oa sis deSan Igna cio es uno de los más nor te ños deBa ja Ca li for nia Sur. No obs tan te, es ne ce sa riocom ple tar el in ven ta rio flo rís ti co de la par te sur y cen tro de B. C. S., pa ra te ner más ele men tos


Fi gu ra 2. Agru pa mien to de dia to meas epi lí ti cas ba sa do en el ín di ce de si mi li tud de Jac card (a) y Bray Cur tis (b)por si tio y épo ca de mues treo del oa sis de San Igna cio.

Fi gu re 2. Epi lit hic dia tom clus ters ba sed on the si mi la rity in deces of Jac card (a) and Bray Cur tis (b) by sam plingsea son and si te in the San Igna cio oa sis.

y po der ha cer una di fe ren cia ción bio geo grá fi -ca sus ten ta da, re cu rrien do a otros pa rá me -tros, v. gr., be ta di ver si dad.

En lo que res pec ta a la dis tri bu ción ta xo -nó mi ca y la es truc tu ra de las aso cia cio nes delas dia to meas del oa sis de San Igna cio, coin -ci de con lo es pe ra do teó ri ca men te, es de cir,una o dos es pe cies do mi nan la co mu ni dad entér mi nos de abun dan cia y fre cuen cia de ocu -rren cia, po cas es pe cies son co do mi nan tes yuna gran can ti dad de es pe cies pre sen ta ríanabun dan cias re la ti vas me no res al 1% con fre -cuen cia de ocu rren cia muy ba ja (se re gis tranpor lo ge ne ral una vez) (Kelly, 2000; Ber na det -te et al., 2008). Este pa trón se ha de ter mi na doigual men te pa ra co mu ni da des de dia to measma ri nas en di fe ren tes sus tra tos es tu dia dos en Ba ja Ca li for nia Sur (Si quei ros-Bel tro nes,2000; Si quei ros-Bel tro nes et al., 2005; Ló -pez-Fuer te & Si quei ros-Bel tro nes, 2006).

Atri buir a la tem pe ra tu ra la di fe ren cia ciónde una aso cia ción re pre sen ta ti va de in vier no y otra de ve ra no en tér mi nos cua li ta ti vos y cuan -ti ta ti vos se ría aven tu ra do, no obs tan te que seha de ter mi na do un gra dien te es ta cio nal re la -cio na do con la tem pe ra tu ra y cam bios brus cos en la con duc ti vi dad y en el oxí ge no di suel to(Isra de et al., 2008). Sin em bar go, se pue delle gar a una me jor apro xi ma ción com ple men -tan do los aná li sis con la in clu sión de otras va -ria bles i. e., irra dian cia, nu trien tes, só li dos di -suel tos, etc. Ade más de los fac to res fí si cos yquí mi cos, exis ten fac to res bio ló gi cos que sede ben con si de rar, co mo lo es el efec to de lain te rac ción bio ló gi ca con los her bí vo ros, de bi -do a la po ten cial efi cien cia di fe ren cial de laher bi vo ría en el con su mo afec tan do la com po -si ción y mo du la ción de la es truc tu ra co mu ni ta -ria (Cu ker, 1983). Los efec tos de las in te rac -cio nes bio ló gi cas se han de mos tra do en am -bien tes con ba jo flu jo de co rrien tes (Men ge &Sut her land, 1987; Ro se mond et al., 2000),con di ción que se pre sen ta en la ca be ce ra deloa sis de San Igna cio, por lo que ha bría decon si de rar se es ta con di ción pa ra la ex pli ca -ción de las va ria cio nes en com po si ción yabun dan cia.

El re gis tro abun dan te y pre sen cia cons -tan te de ta xa pe que ños (Den ti cu la kuet zin gii,Achnant hi dium mi nu tis si mum, A. exi guum yNa vi cu la na mi bi ca) que son fi sio ló gi ca men temás ac ti vas que las cé lu las gran des, per mi tein fe rir la po si ble ven ta ja de és tos so bre ta xagran des vs. con su mi do res; lo an te rior ba jo lapre mi sa de que, cuan do la in te rac ción bió ti ca

prin ci pal es la her bi vo ría, las es pe cies pe que -ñas aun que pue den ser do mi nan tes en tér mi -nos de abun dan cia y fre cuen cia, se rán por suta ma ño com pe ti ti va men te in fe rio res en tér mi -nos de pro duc ti vi dad, pe ro me nos vul ne ra bles a ser con su mi das (Ro se mond et al., 2000;Ulrich, 2000).

El que la com po si ción y el do mi nio de laco mu ni dad de dia to meas epi lí ti cas sea de for -mas prin ci pal men te pe que ñas pue de res pon -der a que és tas po seen me ca nis mos dé bi lespa ra su je tar se al sub stra to y pue den ser des -pren di das con re la ti va fa ci li dad con el au men -to en la ve lo ci dad de la co rrien te o in cre men todel cau dal (Lamb & Lo we, 1987). El ma nan tial, al po seer una co rrien te cons tan te y con ba jave lo ci dad de bi do a la exis ten cia de po zas, lescon fie re es ta bi li dad hi dro ló gi ca, re sul tan do en un am bien te ade cua do pa ra el de sa rro llo yper ma nen cia de co mu ni da des de es te ti po deta xa que uti li zan me ca nis mos de fi ja ción nomuy de sa rro lla dos; aun que se ha com pro ba -do que ta xa pe que ños pue den de sa rro llar me -ca nis mos de ad he ren cia lo su fi cien te men teefi cien tes pa ra so por tar au men tos en el cau -dal o la ve lo ci dad de la co rrien te, i. e.,Achnant hi dium mi nu tis si mum (Ghosh & Gaur,1998). No obs tan te, se ha de ter mi na do quees pe cies gran des co mo Fra gi la ria ca pu ci napre fie ren tam bién de sa rro llar se ba jo con di cio -nes de ba ja ve lo ci dad de co rrien te (Passy,2001).

Algu nas es pe cies de dia to meas que do mi -nan la es truc tu ra de la co mu ni dad han si do uti -li za das co mo in di ca do res bio ló gi cos, i. e.,Achnant hi dium mi nu tis si mum, A. exi guum,Nitzschia amp hi bia (Wehr et al., 2003). Ba sán -do nos en la pre sen cia, abun dan cia, com pli ca -ción ta xo nómi ca e in cer ti dum bre en la in for -ma ción ta xonó mi ca de di chos ta xa, es di fí cilha cer in fe ren cias so bre la ca li dad del agua del oa sis de San Igna cio. Por otra par te, las me di -das de la es truc tu ra co mu ni ta ria y la in for ma -ción au toe co ló gi ca, de jan en tre ver que, por lome nos, la ca be ce ra del oa sis de San Igna cioes un cuer po de agua lim pio. Es re co men da -ble el mo ni to reo cons tan te de la dia to mo flo radel oa sis de San Igna cio, con el fin de po derde tec tar cam bios en la es truc tu ra de las aso -cia cio nes que pue dan re pre sen tar con di cio -nes de al te ra ción.

AGRADECIMIENTOS

Se agra de ce al CONACYT por la be caotor ga da. Así co mo al Insti tu to Po litécni co Na -

106 LÓPEZ-FUERTE

cio nal el apo yo brin da do a través del pro yec toIPN-SIP: 20070424. Dia to meas bentóni cas de los oa sis de Ba ja Ca li for nia Sur; florísti ca ygru pos ecológi cos. Tam bién se re co no ce a laCONABIO (Pro yec to HJ032) los re cur sos pa -ra rea li zar los mues treos. Espe cial agra de ci -mien to a Da vid A. Si quei ros Bel tro nes por lare vi sión y co men ta rios del ma nus cri to y a dosre vi so res anóni mos.

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108 LÓPEZ-FUERTE


Apén di ce. Dia to meas epi lí ti cas en con tra das en el oa sis de San Igna cio, BCS.

%AR = Por cen ta je de Abun dan cia Re la ti va ; %FO = Por cen ta je de Fre cuen cia de Ocu rren cia por épo ca.

VERANO INVIERNO

TAXA %AR %FO %AR %FO

1. Achnant hes in fla ta gran dis Met zel tin, Lan ge-Ber ta lot & Gar cía-Ro dri guez 0.132 43 0.064 25

2. Achnant hi dium exi guum (Gru now) Czar nec ki. 20.101 100 10.039 100

3. Achnant hi dium mi nu tis si mum (Küt zing) Czar nec ki 9.733 100 50.064 100

4. Ampho ra acu tius cu la Küt zing 7.458 100 2.831 100

5. Ampho ra co pu la ta (Küt zing) Schoe man & Archi bald 1.693 100 0.064 25

6. Ampho ra pseu dohol sa ti ca Na gu mo & Ko ba ya si 0.106 14

7. Au la co sei ra gra nu la ta var. an gus tis si ma (O. Mü ller) Si mon sen 0.026 14

8. Ba ci lla ria pa ra do xa Gme lin 0.899 100 0.257 50

9. Brach ysi ra stei nit ziae Met zel tin & Lan ge-Ber ta lot 0.026 14

10. Ca lo neis ba ci llum (Gru now) Cle ve 0.846 71 0.515 75

11. Coc co neis pla cen tu la Ehren berg 0.026 14

12. Cra ti cu la am bi gua (Ehren berg) D. G. Mann 0.053 14

13. Cyclo te lla ato mus Hus tedt 1.111 100 0.129 50

14. Cyclo te lla me neg hi nia na Küt zing 0.608 14

15. Cyclo te lla pseu dos te lli ge ra Hus tedt 3.861 86 0.064 25

16. Cyclo te lla ste lli ge ra (Cle ve & Gru now) van Heurck 0.064 25

17. Cymbe lla cymbi for mis C. Agardh 0.053 29

18. Cymbe lla hus ted tii Krass ke 2.618 86 0.064 25

19. Cymbe lla me xi ca na (Ehren berg) Cle ve 0.053 14

20. Cymbe lla sp. 0.476 71

21. Den ti cu la va li da (Pe di ci no) Gru now 0.503 57 0.322 75

22. Dia des mis con fer va cea Küt zing 0.132 43

23. Di plo neis de ci pens var. pa ra lle la Cle ve 0.064 25

24. Di plo neis oblon ge lla (Näge li) Cle ve 0.079 43

25. Di plo neis sub or bi cu la ris (Gre gory) Cle ve 0.026 14

26. Di plo neis sub o va lis Cle ve 0.106 57

27. Encyo nop sis mi cro cep ha la (Gru now) Kram mer 0.079 29

28. Eu no tia prae rup ta Ehren berg 0.053 14

29. Fa lla cia pygmaea (Küt zing) Stic kle & Mann 0.026 14

30. Fra gi la ria fas ci cu la ta (C. Agardh) Lan ge-Ber ta lot 0.053 29

31. Fra gi la ria ul na var. acus (Küt zing) Lan ge-Ber ta lot 1.351 75

32. Gomp ho ne ma af fi ne Küt zing 1.613 100 7.079 100

33. Gomp ho ne ma par vu lum (Küt zing) Küt zing 1.746 100 2.381 75

34. Gomp hosp he nia oahuen sis (Hus tedt) Lan ge-Ber ta lot 0.820 71

35. Mas to gloia ellip ti ca (Agardh) Cle ve 0.026 14

36. Na vi cu la aquae du rue Lan ge-Ber ta lot 2.222 100 0.644 50

37. Na vi cu la crypto te ne lloi des Lan ge-Ber ta lot 0.053 14

38. Na vi cu la gre ga ria Don kin 0.291 14

39. Na vi cu la lon gi cep ha la var. lon gi cep ha la Hus tedt 0.026 14

40. Na vi cu la na mi bi ca Lan ge-Ber ta lot 11.029 71

41. Na vi cu la ros te lla ta Küt zing 0.129 50

42. Na vicy mbu la pu si lla (Gru now) Kram mer 0.079 43 0.257 25

43. Nitzschia amp hi bia f. frauen fel dii (Gru now) Lan ge-Ber ta lot 4.708 100 3.153 100

44. Nitzschia amp hi bia Gru now 7.593 100

45. Nitzschia amp hi bioi des Hus tedt 3.042 100 6.821 100

110 LÓPEZ-FUERTE

VERANO INVIERNO

TAXA %AR %FO %AR %FO

46. Nitzschia ca li da Gru now 0.026 14

47. Nitzschia clau sii Hantzsch 0.026 14

48. Nitzschia com pres sa (Bai ley) Bo yer var. com pres sa 0.264 43

49. Nitzschia cons tric ta (Küt zing) Ralfs 0.132 29

50. Nitzschia dis si pa ta (Küt zing) Gru now 0.212 71 0.064 75

51. Nitzschia frus tu lum (Küt zing) Gru now 0.820 100 0.708 75

52. Nitzschia fu si for mis Gru now 0.064 25

53. Nitzschia le vi den sis (W. Smith) Gru now 0.026 14

54. Nitzschia li nea ris (Agardh ex W. Smith) W. Smith 0.026 14

55. Nitzschia mi cro cep ha la Gru now 0.106 43 0.129 25

56. Nitzschia pa lea (Küt zing) W. Smith 5.871 100 0.129 25

57. Nitzschia si nua ta var. de log nei (Gru now) Lan ge-Ber ta lot 0.132 14

58. Opep ho ra krum bei nii Wit kows ki, Wi tak & Sta chu ra 2.989 86 0.901 75

59. Opep ho ra pa ci fi ca Gru now 0.026 14

60. Pa ra lia sul ca ta (Ehren berg) Cle ve 0.026 14

61. Pin nu la ria gib ba Ehren berg 0.026 14

62. Pin nu la ria neo ma jor Kram mer 0.053 14

63. Pin nu la ria vi ri di fo mis Kram mer 0.026 14

64. Pla not hi dium fre quen tis si mum (Lan ge-Ber ta lot) Round & L. Bukh ti ya ro va 1.455 100 0.386 75

65. Psam mot hi dium lauen bur gia num (Hus tedt) Bukh ti ya ro va & Round 1.416 50

66. Pseu dos tau ro si ra bre vis tria ta var. in fla ta (Pan toc sek) Hart ley et al. 2.380 100 0.965 50

67. Rho pa lo dia gib be ru la (Ehren berg) O. Mü ller 0.132 57 0.064 25

68. Se llap ho ra pu pu la (Küt zing) Me res chkovsky 6.268 100 0.515 100

69. Step ha no dis cus mi nu tu lus (Küt zing) Cle ve & Möller 0.238 57

70. Syne dra acus var. an gus tis si ma Gru now 0.515 50

71. Syne dra ul na var. da ni ca (Küt zing) Gru now 0.053 29

72. Terp si noe mu si ca Ehren berg 0.053 29 0.064 25

73. Ulna ria ul na (Nitzsch) Comp ère 2.036 100 0.129 50

Apén di ce. Cont.

%AR = Por cen ta je de Abun dan cia Re la ti va y %FO = Por cen ta je de Fre cuen cia de Ocu rren cia por épo ca.

ARTÍCULOS DE REVISIÓN

INDICADORES BIOLÓGICOS EN EL AMBIENTE PELÁGICO

Ji mé nez-Ro sen berg, S. P. A. & G. Ace ves-Me di na

De par ta men to de Planc ton y Eco lo gía Ma ri na Cen tro Inter dis ci pli na rio de Cien cias Ma ri nas del Insti tu toPo li téc ni co Nacional. Av. IPN s/n, Col. Pla ya Pa lo de Sta. Ri ta, La Paz, Ba ja Ca li for nia Sur, CP 23090. email: sro sen [email protected], ga ce [email protected].

RE SU MEN. La eva lua ción de los eco sis te mas con res pec to a su ni vel es ta bi li dad y las cau sas de su cam bio

son ele men tos in dis pen sa bles pa ra el ma ne jo y re gu la ción de sus re cur sos. Pa ra tal efec to, los in di ca do res

bio ló gi cos se han con ver ti do en un com po nen te vi tal, ya que es tán di se ña dos pa ra pro veer se ña les so bre

even tos a gran es ca la que ocu rren en el am bien te y para ha cer per cep ti bles ten den cias o fe nó me nos no

de tec ta bles fá cil men te. Sin em bar go, se de ben hacer cier tas con si de ra cio nes en la se lec ción y el uso de los

in di ca do res bio ló gi cos ade cua dos y en ten der que es tos no de ben de ser em plea dos co mo sus ti tu tos de

otros pro ce di mien tos de eva lua ción am bien tal e in ves ti ga ción. Comu ni da des y or ga nis mos de di fe ren tes

ni ve les tró fi cos en el am bien te ma ri no pe lá gi co han mos tra do su uti li dad co mo in di ca do res bio ló gi cos,

empero el va lor de la in for ma ción que apor tan está en fun ción de la po si bi li dad de ser ex tra po la da a

di fe ren tes es ca las de es pa cio y/o tiem po, así co mo de la ex pe rien cia y ob je ti vi dad del in ves ti ga dor. Las

se ries de tiem po lar gas pro ve nien tes de las pes que rías y pro gra mas de in ves ti ga ción di ver sos (mu chos de

ellos en fo ca dos a las co mu ni da des planc tó ni cas), han mos tra do su uti li dad pa ra ser uti li za das co mo

indicadores biológicos. En consecuencia, la mayor parte de la investigación encaminada a conocer la

variabilidad ambiental se enfoca sobre estos organismos.

Pa la bras cla ve: Ambien te pe lá gi co, va ria bi li dad, in di ca dor bio ló gi co.

Biological indicators in the pelagic enviroment

ABSTRACT. Ecosy stem eva lua tion re gar ding sta bi lity and cau ses of chan ge are in dis pen sa ble ele ments for

the ma na ge ment and re gu la tion of its re sour ces. For this rea son, bio lo gi cal in di ca tors are a vi tal com po nent

sin ce they are de sig ned to pro vi de sig nals about large sca le events that oc cur in the en vi ron ment, ma king

trends or events per cep ti ble that otherwise can not be de tected ea sily. Ne vert he less, con si de ra tions ha ve to

be made in the se lec tion and use of ade qua te bio lo gi cal in di ca tors, and to un ders tand that they should not be

used as a sub sti tu te of ot her pro ce du res of en vi ron men tal eva lua tion and in ves ti ga tion. In the ma ri ne pe la gic

en vi ron ment, com mu ni ties and or ga nisms from dif fe rent trop hic le vels ha ve shown their use ful ness as

bio lo gi cal in di ca tors, alt hough the va lue of the in for ma tion that they pro vi de is a func tion of the pos si bi lity to

ex tra po la te this in for ma tion to dif fe rent sca les of spa ce and ti me, as well as the ex pe rien ce and ob jec ti vity of

the re sear cher. The long ti me se ries of in for ma tion co ming from fis he ries and long ti me re search pro grams

(many of then fo cu sed on the plank ton com mu ni ties) ha ve shown their be ne fits when used as bio lo gi cal

in di ca tors. As a con se quen ce, most of the re search ef fort to understand the en vi ron men tal va ria bi lity is

fo cu sed on these communities.

Keywords: Pe la gic en vi ron ment, va ria bi lity, bio lo gi cal in di ca tor.

Ji mé nez-Ro sen berg, S. P. A. & G. Ace ves-Me di na. 2009. Indi ca do res bio ló gi cos en el am bien te pe lá gi co.

CICIMAR Oceá ni des, 24(2): 113-127.

INTRODUCCIÓN

Re cien te men te se ha da do mu cha im por -tan cia a la me di ción de cam bios na tu ra les enla bio di ver si dad con en fo que en el ma ne jo delos re cur sos (Lamb et al., 2009). Con for me sein cre men ta el nú me ro de re gu la cio nes am -bien ta les es ne ce sa rio in te grar as pec tos eco -ló gi cos (bió ti cos y abió ti cos), so cia les y cul tu -ra les pa ra de fi nir in di ca do res que pue dan ser

em plea dos co mo es ti ma do res pri mor dia les de pre sión en el me dio y de su es ta bi li dad y/ocam bio (Nie mei jer & de Groot, 2008).

Los in di ca do res am bien ta les es tán di se -ña dos pa ra pro veer se ña les so bre even tos deam plio sig ni fi ca do y ha cer per cep ti bles ten -den cias o fe nó me nos no de tec ta bles in me dia -ta men te (Ham mond et al., 1995).


Fecha de recepción: 25 de mayo, 2009 Fecha de aceptación: 07 de septiembre, 2009

Los in di ca do res eco ló gi cos son he rra -mien tas cua li ta ti vas y cuan ti ta ti vas em plea das pa ra iden ti fi car cam bios en el am bien te y/o lascau sas de és tos; ayu dan a la des crip ción ycom pren sión de la com ple ji dad de los eco sis -te mas, y la de los fe nó me nos que en él ocu -rren (Hyatt, 2001). Se con for man a su vez deín di ces e in di ca do res más es pe cí fi cos queapor tan in for ma ción in de pen dien te. Una dis -tin ción de be ha cer se en tre lo que es un ín di cey un in di ca dor. Los ín di ces son va lo res nu mé -ri cos que re pre sen tan con ven cio nal men te elgra do o in ten si dad de una de ter mi na da cua li -dad o fe nó me no y son con si de ra dos co mo una po si ble me di da del es ta tus de un sis te ma(Lamb et al., 2009; Pin to et al., 2009), co mo los ín di ces de Shan non (H') y de Simp son (l) , pa -ra me dir la bio di ver si dad. Un in di ca dor es unda to cuan ti ta ti vo o cua li ta ti vo (pue de ser nu -mé ri co, de pre sen cia o au sen cia de or ga nis -mos, de es ta dos o res pues tas fi sio ló gi cas)que pre ten de re fle jar el es ta do de una si tua -ción, o de al gún as pec to par ti cu lar, en un mo -men to y un es pa cio de ter mi na dos. Ha bi tual -men te se tra ta de un da to es ta dís ti co (por cen -ta je, ta sa, ra zón…) que pre ten de sin te ti zar lain for ma ción que pro por cio nan los di ver sos pa -rá me tros o va ria bles que afec tan a la si tua ción que se quie re ana li zar. Un in di ca dor se to ma ose mi de den tro de un pe río do de tiem po de ter -mi na do pa ra po der com pa rar los dis tin tos pe -río dos. La com pa ra ción de me di cio nes per mi -te ver la evo lu ción en el tiem po y es tu diar ten -den cias acer ca de la si tua ción que ana li cen,ad qui rien do así un gran va lor co mo he rra -mien ta en los pro ce sos de eva lua ción y de to -ma de de ci sio nes (Dau vin, 2007).

Entre los in di ca do res eco ló gi cos que porsí so los pue den ser una he rra mien ta útil deeva lua ción se en cuen tran los in di ca do res bió -ti cos o bio ló gi cos que se re fie ren a la in te rac -ción de los or ga nis mos vi vos con su am bien te. La elec ción de uno o más in di ca do res bio ló gi -cos pa ra in ter pre tar las va ria cio nes en un eco -sis te ma no es una ta rea fá cil, ya que la ma yo -ría son es pe cí fi cos pa ra cier to ti po de es trés oapli ca bles a un so lo ti po de eco sis te ma o co -mu ni dad (Pin to et al., 2009). La se lec ción deun in di ca dor bio ló gi co pa ra des cri bir, porejem plo, el cam bio na tu ral en la bio di ver si dades ar bi tra ria, lo que lle va a la po si bi li dad de ob -te ner di fe ren tes es ce na rios en una mis maárea geo grá fi ca con di fe ren tes ín di ces. Es porello que se ha ce ne ce sa ria la in te gra ción nosó lo de in di ca do res in di vi dua les si no de sus

in te rac cio nes con otros in di ca do res bio ló gi cos o eco ló gi cos (Nie mei jer & de Groot, 2008).

Dos ti pos de in di ca do res bio ló gi cos sonlos más co mún men te usa dos. El pri me ro esde ti po “dis cre to” y es pe ci fi ca un es ta do bi na -rio (pre sen cia, au sen cia; fon do, su per fi cie; de -lan te, de trás). El se gun do ti po es “con ti nuo” yper mi te una ma yor pre ci sión del es ta do o con -di ción (cam bios gra dua les de dis tri bu ción; va -ria cio nes en abun dan cia; in ter va los de to le -ran cia) y es el más usa do en el con tex to cien tí -fi co (Brat ko vich, 1988).

Los in di ca do res bio ló gi cos, a su vez, pue -den ser de di fe ren tes ni ve les de com ple ji dad,des de la res pues ta fi sio ló gi ca de un or ga nis -mo an te cier to es tí mu lo has ta cam bios de dis -tri bu ción o de sa pa ri ción de una co mu ni dad deor ga nis mos (Sou le, 1988).

Inde pen dien te men te de la com ple ji dad dela res pues ta y del ti po de estí mu lo, va rios or -ga nis mos ma ri nos han si do eva lua dos por supo ten cial co mo in di ca do res bio ló gi cos. Algu -nas de las ca rac te rís ti cas de sea bles en es tosin di ca do res son:

• que vi van en el mar du ran te to da su vi da oque as pec tos im por tan tes de ella seen cuen tren es tre cha men te re la cio na doscon el me dio ma ri no (re pro duc ción,ali men ta ción).

• que pre sen ten lí mi tes de to le ran ciaes tre chos a va ria cio nes am bien ta lesre la cio na das con el sue lo ma ri no y/o lasma sas de agua.

• que su cap tu ra e iden ti fi ca cióntaxonómica sean re la ti va men te fá ci les derea li zar.

• que la abun dan cia po bla cio nal sea al ta,aun que en el ca so par ti cu lar de lases pe cies ra ras, su es ca sa abun dan cia ysu dis tri bu ción geo grá fi ca par ti cu lar sonin di ca ti vos de con di cio nes par ti cu la res,fre cuen te men te tem po ra les, en elam bien te.

Aun cuan do di ver sos in di ca do res bio ló gi -cos han mos tra do su uti li dad en la ca rac te ri za -ción de am bien tes y sus va ria cio nes, se de ben to mar cier tas con si de ra cio nes con res pec to asu uso, co mo:

• que exis te una di fe ren cia en tre iden ti fi carva ria cio nes en el am bien te y com pren derlos fac to res que las cau san.

114 JIMÉNEZ-ROSENBERG & ACEVES-MEDINA

• que un in di ca dor bio ló gi co no sea sus ti tu to de un pro gra ma de in ves ti ga ción deam plio es pec tro o de un pro gra ma demo ni to reo.

• que el co no ci mien to a fon do de unaes pe cie in di ca do ra no im pli que quees pe cies per te ne cien tes al mis mo gé ne ro, fa mi lia, cla se o phylum, o que es pe ciescon las que com par ten un mis mo ni choeco ló gi co, ten gan res pues tas si mi la res alas va ria cio nes am bien ta les.

Por lo an te rior, el uso prác ti co de un in di -ca dor bio ló gi co es ta rá en fun ción de la can ti -dad de in for ma ción que se po sea so bre las ca -rac te rís ti cas de di cho in di ca dor y las del am -bien te es tu dia do.

De sa rro llo his tó ri co del con cep to dein di ca dor bio ló gi co

Se han usa do di fe ren tes mé to dos pa ra de -fi nir a una es pe cie o a un gru po de es pe ciesco mo in di ca do res bio ló gi cos y to dos ellos tie -nen al go en co mún, i. e., ini cian con una lis tata xo nó mi ca de los or ga nis mos iden ti fi ca dosen una lo ca li dad geo grá fi ca.

Esto ha bla de la es tre cha re la ción que tie -ne el con cep to de in di ca dor bio ló gi co con lahis to ria de la ta xo no mía y de la bio geo gra fía.Ca ro lus Lin naeus ya te nía no ción de es te con -cep to al asig nar ca rac te rís ti cas am bien ta leses pe cia les co mo con di cio nan tes a la pre sen -cia de cier tos in sec tos y plan tas. Lin naeuscom pren dió que el re to no era sim ple men tecon tar el nú me ro de es pe cies, si no ex pli carsus pa tro nes de di ver si dad y dis tri bu ción(Brown & Lo mo li no, 1998).

Iró ni ca men te, los indi ca do res fó si les ma ri -nos (usa dos des de el co mien zo de los es tu -dios geo ló gi cos pa ra ca rac te ri zar am bien teste rres tre) fue ron los pri me ros en ser em plea -dos de ma ne ra efec ti va pa ra es ti mar la edadre la ti va de las ca pas de sue lo y las va ria cio nes fí si cas que han ocu rri do a lo lar go de la his to -ria en la su per fi cie del pla ne ta. Se re co no ceaho ra que ca da ca pa en una co lum na es tra ti -grá fi ca con tie ne una com po si ción úni ca de fó -si les ca rac te rís ti cos de un pe rio do de tiem poúni co. Entre es tos in di ca do res en con tra mos afó si les de es pe cies que eran li bre men te dis -per sa das por co rrien tes en tre di fe ren tes há bi -tats ma ri nos, v. gr., va rios gru pos de pro to zoa -rios (fo ra mi ní fe ros cal cá reos) de la era Ce no -zoi ca, he mi cor da dos de los pe río dos Ordo ví -ci co y Si lú ri co y ce fa ló po dos de la Era Me so -zoi ca (Brown & Lo mo li no, 1998).

Dar win y Wa lla ce, con sus tra ba jos so breel ori gen y dis tri bu ción de las es pe cies, ini cial -men te lo gra ron es ta ble cer las ba ses de laocea no gra fía bio ló gi ca pa ra que en las úl ti mas dé ca das se ha yan de ter mi na do los pa tro nesde dis tri bu ción de una mo des ta frac ción de las co mu ni da des ma ri nas. Co mo se es pe ra ba,es tos pa tro nes su gie ren hi pó te sis eco ló gi casde la his to ria y evo lu ción del océa no con ba seen in di ca do res bio ló gi cos (Mi ller, 2005).

En la ma yo ría de las re fe ren cias en con tra -mos co mo “in di ca dor bio ló gi co” a al gún in te -gran te de la co mu ni dad ben tó ni ca, por dos ra -zo nes prin ci pa les: 1) son or ga nis mos cons pi -cuos y re la ti va men te fá ci les de re co lec tar; 2)pues to que mu chos son sé si les, en ge ne ralson in di ca do res de cam bios drás ti cos en elam bien te cos te ro, re la cio na dos con con ta mi -na ción de ori gen na tu ral o an tro po gé ni ca, ycon cam bios en las pro pie da des fí si co-quí mi -cas del agua en pe rio dos de tiem po re la ti va -men te cor tos; por ello las va ria cio nes en es team bien te se ha cen rá pi da men te evi den tes atra vés de ellos.

Los es tu dios pio ne ros de Pe ter sen (1913), Thor son (1957) y Ne sis (1965) se fun da men -tan en mues treos so bre gran des áreas geo -grá fi cas, nom bran do a las co mu ni da des entér mi nos de sus es pe cies ben tó ni cas másabun dan tes y es tu dian do su fluc tua ción a gran es ca la con ba se en ellos. Más ade lan te, San -ders (1960) y Par ker (1975) se en fo ca ron en la des crip ción com ple ta de los in te gran tes delben tos de ca da lo ca li dad y atri bu ye ron el es ta -tus de uni da des eco ló gi cas a es tas co mu ni da -des. En di chas uni da des eco ló gi cas in te rac -túan fac to res bio ló gi cos, fí si cos y quí mi cos del am bien te que de ter mi na rán su dis tri bu ción ysu uti li dad co mo in di ca do res bio ló gi cos.

El con cep to de in di ca dor bio ló gi co en elam bien te pe lá gi co tie ne una lar ga his to ria queini ció con la no ción de que la com po si ción dees pe cies es in for ma ti va res pec to de los mo vi -mien tos de las ma sas de agua. En la pers pec -ti va glo bal, los pa tro nes de dis tri bu ción delplanc ton se co rre la cio nan con la ex ten sión es -pa cial de los gran des gi ros de cir cu la ciónoceá ni ca. Esto ha si do es ta ble ci do en múl ti -ples tra ba jos de di fe ren tes re gio nesoceánicas. Sin em bar go, en las zo nas cos te -ras se pre sen ta una fluc tua ción con si de ra bleen la fau na pe lá gi ca en tre di fe ren tes pe rio dosque fre cuen te men te pre sen tan un rit mo re gu -lar. Rus sell (1939) fue el pri me ro en es tu diares te fe nó me no en las cer ca nías de las Islas

INDICADORES BIOLÓGICOS 115

Bri tá ni cas, su gi rien do que for mas par ti cu la resde or ga nis mos planc tó ni cos son in di ca ti vasde las ma sas de agua pre sen tes en al gún mo -men to en la cos ta. De es ta ma ne ra, se es ta -ble ció por pri me ra vez que en el am bien te pe -lá gi co exis ten es pe cies in di ca do ras que per -mi ten la iden ti fi ca ción de las fuer zas ad vec ti -vas de las ma sas de agua en cual quier mo -men to.

Esta idea se vol vió po pu lar en tre los in ves -ti ga do res pa ra es tu diar las va ria cio nes en elocéa no. Sin em bar go, com pren der las in te rac -cio nes en tre el am bien te y los or ga nis mos que lo ha bi tan re quie re de es tu dios a lar go pla zode con di cio nes bio ló gi cas, ocea no grá fi cas ycli ma to ló gi cas. De bi do a lo an te rior, ba jo unapers pec ti va his tó ri ca, la reco lec ción de da tosa lar go pla zo de di fe ren tes re gio nes jue ga unpa pel im por tan te en el de sa rro llo de la in ves ti -ga ción ocea no grá fi ca y en el uso del con cep tode in di ca dor bio ló gi co.

Con el avan ce de los mé to dos pa ra iden ti -fi car in di ca do res bio ló gi cos y la acu mu la ciónde ba ses de da tos, la lis ta de or ga nis mos quede ta llan ca rac te rís ti cas es pe cia les en el am -bien te ha cam bia do. Se ha des cu bier to, porejem plo que es pe cies que eran con si de ra dasin di ca do ras (prin ci pal men te por te ner dis tri bu -ción muy res trin gi da), ya no lo son, ya que sudis tri bu ción geo grá fi ca fue sub es ti ma da.

Even tual men te el es ta do fí si co y fi sio ló gi -co de los or ga nis mos in di ca do res, co mo sulon gi tud, pe so, ta sa re pro duc ti va y de mor tan -dad, jun to con las res pues tas con duc tua les,han si do in cor po ra das pa ra cons truir ín di cesbio ló gi cos que son usa dos, jun to con otros ín -di ces y mo de los eco ló gi cos, pa ra eva luar eles ta do del eco sis te ma y rea li zar pre dic cio nesde cam bio a cor to y me dia no pla zo (Mi ller,2005).

Con cep to de in di ca dor bio ló gi co en elam bien te pe lá gi co

Una vez re co no ci do que las co mu ni da desde or ga nis mos se co rre la cio nan con las dis tin -tas ma sas de agua, ob ser va mos que las va ria -cio nes en las con di cio nes fí si cas del océa noes tán cla ra men te in vo lu cra das en mu chos as -pec tos de la va ria bi li dad de las po bla cio nesbio ló gi cas, por lo que se requiere co no cer lasdi fe ren tes es ca las de tiem po y es pa cio en lasque és tas ocu rren y cuá les son las va ria blesocea no grá fi cas que re gu lan la di ná mi ca en las po bla cio nes. Se sa be que los eco sis te masma ri nos cam bian en una va rie dad de es ca las

de tiem po, des de ho ras, a cen tu rias. Mu chasde es tas es ca las de tiem po es tán for za das por pro ce sos re la cio na dos con la at mós fe ra, porlo que se acep ta que la va ria bi li dad cli má ti caes un fuer te im pul sor de cam bios en las po bla -cio nes de pe ces y sus pes que rías (Leho dey et al., 2006).

Entre las va ria bles ocea no grá fi cas máses tu dia das que in fluen cian el com por ta mien to bio ló gi co y la di ná mi ca de po bla cio nes, se en -cuen tran la tem pe ra tu ra del agua, la ca pa demez cla, la pro fun di dad de la ter mo cli na, la ve -lo ci dad de sur gen cia, los cam pos de co rrien -tes oceá ni cas su per fi cia les y la ca pa de hie lo.Se pue den iden ti fi car co rre la cio nes en tre es -tas va ria bles y cam bios a lar go pla zo en loseco sis te mas pe ro los me ca nis mos es pe cí fi -cos in vo lu cra dos son aún po co cla ros (Ven rick et al., 1987; Bea mish & Boui llon, 1993; Ho llo -wed & Woos ter, 1995; Fran cis & Ha re, 1994;Hay ward, 1997; Su gi mo to & Ta do ko ro, 1997;Fran cis et al., 1998; McGo wan et al., 1998;Wein hei mer et al., 1999; Smith & Kauf mann,1999; Syde man & Allen, 1999, Bro deur et al.,1999). Esto se de be a que el eco sis te ma es tási mul tá nea men te in fluen cia do por mu chas va -ria bles, es sen si ti vo a cam bios de di fe ren tees ca la tem po ral y al for za mien to fí si co anó ma -lo y, por si mis mo, pue de ge ne rar va ria bi li dadin trín se ca a gran des es ca las de tiem po (Mi ller& Schnei der, 2000; Leho dey et al., 2006; Hunt, 2008).

Los or ga nis mos que ha bi tan el am bien tepe lá gi co se clasifican tí pi ca men te en dos gru -pos: planc ton, el cual in clu ye a or ga nis mosge ne ral men te mi cros có pi cos que de ri van pa -si va men te o na dan dé bil men te en las ma sasde agua; y el nec ton, in te gra do por na da do resac ti vos y/o que pue den des pla zar se li bre men -te en el am bien te pe lá gi co (Nes hi va, 1987). En el am bien te pe lá gi co se han no mi na do in di ca -do res bio ló gi cos den tro de las co mu ni da desde ma mí fe ros y aves ma ri nas, pe ces e in ver te -bra dos. Estos in di ca do res han si do em plea -dos pa ra iden ti fi car am bien tes o fe nó me nosocea no grá fi cos, prin ci pal men te con ba se enla bio geo gra fía de las es pe cies, do cu men tan -do re la cio nes en tre dis tri bu ción de há bi tat,den si da des lo ca les y abun dan cias po bla cio -na les a nivel global.

Aves y ma mí fe ros ma ri nos

Se ha de tec ta do que la va ria ción en lasco mu ni da des de aves ma ri nas es de bi da prin -ci pal men te a tres cau sas: (1) den si dad de po -


bla ción; (2) dis po ni bi li dad de há bi tat pa ra re -pro duc ción; (3) dis po ni bi li dad de ali men to.Esto a su vez ha si do re la cio na do con fe nó me -nos am bien ta les que pro vo can, por lo ge ne ral, des truc ción de há bi tat y pe rio dos pro lon ga dos tan to de es ca sez co mo de in cre men to en ladis po ni bi li dad de ali men to pa ra es tas co mu ni -da des. El im pac to hu ma no tra du ci do en con ta -mi na ción, la de pre da ción o com pe ten cia cones pe cies in tro du ci das y la trans mi sión de pa -rá si tos y en fer me da des cau san tam bién cam -bios en las co mu ni da des de bi do a mor ta li dad,so bre to do en cuan to a aves mi gra to rias se re -fie re (Wil co ve et al., 1998; Ba ker et al., 2002;Ro lland et al., 2008).

Con ba se en es to, las aves ma ri nas hansi do em plea das co mo in di ca do res es pe cí fi -cos; un ejem plo de es to lo re pre sen ta la iden -ti fi ca ción de cam bios de ré gi men lo gra do conayu da de las es ti ma cio nes po bla cio na les delcor mo rán (Pha la cro co rax bou gain vo lli) en elPa cí fi co NW, a par tir de cen so de aves y abun -dan cias de co se cha de gua no (Chá vez et al.,2003). En es te ca so, la iden ti fi ca ción de cam -bios de ré gi men se rea lizó a par tir de una ba se de da tos re co pi la da des de 1900 has ta 1990;así, se iden ti fi caron fluc tua cio nes de abun -dan cias po bla cio na les de es ta ave, que coin ci -den con ano ma lías po si ti vas y ne ga ti vas de latem pe ra tu ra at mos fé ri ca, de la tem pe ra tu rasu per fi cial del mar, de la cir cu la ción at mos fé ri -ca y de va ria cio nes en el CO2 at mos fé ri co. Seob ser va que sus fluc tua cio nes po bla cio na lescoin ci den ade más con las fluc tua cio nes enabun dan cia de su ali men to prin ci pal, la an cho -ve ta (Engrau lis rin gens), las cua les a su vezson opues tas a las que pre sen ta la pes que ríade sar di na (Sar di nops sa gax). Las fluc tua cio -nes en las po bla cio nes de es tas tres es pe cies, jun to con las ano ma lías am bien ta les me di daspor di fe ren tes ín di ces, han con tri bui do al ma -ne jo de es tas pes que rías y a la crea ción de ín -di ces eco ló gi cos que ayu dan a pre de cir y en -ten der va ria cio nes am bien ta les de lar go pla zo(Lluch-Bel da et al., 1992; Leho dey et al.,2006).

Al igual que las aves, va rias es pe cies dema mí fe ros ma ri nos han si do uti li za das co moin di ca do ras del am bien te. Los ma mí fe ros ma -ri nos son vul ne ra bles a la so breex plo ta ción,tie nen ba jas ta sas de cre ci mien to po bla cio nalde bi do al re tar da do tiem po de ma du rez, pre -sen tan ba ja pro duc ción de crías y ba jas ta sasde mor ta li dad na tu ral (Wa de & Angliss, 1997).Adi cio na do a esto, sus po bla cio nes son muysen si bles a la ac ti vi dad hu ma na. Des cen sos

drás ti cos en su den si dad po bla cio nal por loge ne ral in di can de gra da ción en am bien tescos te ros, oceá ni cos e in clu so es tua ri nos, so -bre to do en las zo nas tro pi ca les, ya que en lospo los se en cuen tra la ma yor abun dan cia po -bla cio nal de es tos gru pos y la ac ti vi dad hu ma -na es re du ci da (Ga les et al., 2003). Sin em bar -go, la con ta mi na ción de tec ta da en los ma resmar gi na les del Árti co y el in cre men to de loscon ta mi nan tes tó xi cos son extremadamentepe li gro sos pa ra los eco sis te mas ma ri nos ycos te ros, en es pe cial pa ra las co mu ni da desde ma mí fe ros ma ri nos (Me lent yev et al.,2005).

La al ta ca pa ci dad mi gra to ria de los ma mí -fe ros ma ri nos les per mi te res pon der de ma ne -ra rá pi da a los efec tos de la va ria bi li dad am -bien tal (Har wood, 2001). Las fluc tua cio nes dela pro duc ti vi dad pri ma ria in flu yen su ce si va -men te en la dis po ni bi li dad de pre sas pa ra losma mí fe ros ma ri nos en sus áreas crí ti cas deali men ta ción. La dis mi nu ción de la ca pa dehie lo por efec tos del ca len ta mien to glo bal re -du ce la ex ten sión del há bi tat de mu chos ma -mí fe ros ma ri nos po la res. El de tri men to en lasa lud po bla cio nal del oso po lar (Ursus ma ri ti -mus) ha si do aso cia do al rom pi mien to tem pra -no de la ca pa de hie lo del po lo nor te, al igualque las ba jas en la abun dan cia po bla cio nal yla ta sa de na ci mien to de las fo cas Pho ca cas -pi ta, P. si bi ri ca y P. sai nen sis, que re quie rende ese sus tra to pa ra su apa rea mien to y re pro -duc ción (Har wood, 2001).

Las con di cio nes de des hie lo por el ca len -ta mien to glo bal, pro vo can la pre sen cia deaguas más cá li das cir cun dan do el po lo nor te,lo que a su vez pro vo ca una dis mi nu ción en lapro duc ti vi dad pri ma ria, el cam bio en el flu jo de re mo li nos y co rrien tes y la in tro mi sión de con -ta mi nan tes des de aguas cá li das. Se ha de -mos tra do que de bi do a es to, las po bla cio nesde la fo ca de Groen lan dia (Pa gop hi llus groen -lan di cus) y del león ma ri no de Sé ller (Eu me to -pias ju ba tus) han te ni do un de cre men to ensus po bla cio nes de bi do a la mor ta li dad atri bui -do a una po bre nu tri ción (Mi llar et al., 2004;Me lent yev et al., 2005; Gué net te et al., 2006).

Con di cio nes de ca len ta mien to anó ma lodel agua ori gi na das por El Ni ño fren te a lascos tas de Ca li for nia han si do aso cia das a lades nu tri ción y mor tan dad de crías del lo boma ri no ca li for nia no (Za lop hus ca li for nia nus)de bi do a que ocasiona que las pre sas prin ci -pa les de las ma dres en lac tan cia dis mi nu yanen abun dan cia y se lo ca li cen en con di cio nes


más oceá ni cas y/o pro fun das. La cap tu ra dees tas pre sas, por tan to, im pli ca un ma yor gas -to ener gé ti co y que las crías lac tan tes se ali -men ten de ca los tro de me nor va lor ener gé ti coy sean más pro pen sas a de bi li ta mien to y en -fer me da des (Me lin et al., 2008).

A pe sar de es tos ejem plos en los que seob ser van des cen sos po bla cio na les no ta blesen un eco sis te ma par ti cu lar, el uso de los ma -mí fe ros ma ri nos co mo in di ca do res bio ló gi coses po co po pu lar, prin ci pal men te por que en trelas mis mas co mu ni da des los or ga nis mos pue -den reac cio nar de ma ne ra dis tin ta a las mis -mas al te ra cio nes am bien ta les y a que en ge -ne ral son di fí ci les de es tu diar, ya sea por mé -to dos di rec tos o in di rec tos.

Pe ces

El uso de los pe ces co mo in di ca do res bio -ló gi cos ge ne ral men te re quie re de tres com po -nen tes: 1) re gis tros de pre sen cia/au sen cia dein di vi duos; 2) cam bios de abun dan cia en po -bla cio nes lo ca les; 3) mo di fi ca cio nes en lasaso cia cio nes de es pe cies lo ca les (Step henset al., 1988). Las co mu ni da des de pe ces hansi do usa das des de el ini cio de la in ves ti ga ciónde la di ná mi ca oceá ni ca pa ra in di car con di cio -nes fí si cas de las ma sas de agua pe ro, sólohas ta ha ce re la ti va men te po co, se em pe zó acon si de rar al cam bio am bien tal co mo cau sadel im pac to en las pes que rías (McFar la ne etal., 2000). Actual men te, gra cias a la can ti dadde in for ma ción pes que ra y pro gra mas de in -ves ti ga ción en fo ca dos al com por ta mien to po -bla cio nal de los pe ces, se sa be que los cam -bios en los pa tro nes de abun dan cia, es ta do fí -si co y dis tri bu ción de sus po bla cio nes es tán li -ga dos a cam bios am bien ta les (Leho dey et al.,2006; Hsieh et al. 2009).

Las es ta dís ti cas pes que ras de pe lá gi cosme no res han re sul ta do es pe cial men te úti lespa ra de tec tar va ria cio nes cli má ti cas en elocéa no, de bi do prin ci pal men te a su cre ci -mien to po bla cio nal ex plo si vo, a su rá pi do co -lap so, y a su al ta bio ma sa po bla cio nal, lo queha ce que sus va ria cio nes sean muy no ta bles.Otra ca rac te rís ti ca im por tan te es el he cho deque sus es ca mas ge ne ral men te son de po si ta -das y bien con ser va das en se di men tos la mi -na dos que pue den ser ex traí dos del fon dooceá ni co, lo que per mi te rea li zar un se gui -mien to de la va ria bi li dad en la den si dad de po -bla ción en pe rio dos ex ten sos de tiem po. Estoha per mi ti do es ta ble cer que sus fluc tua cio nesno son só lo atri bui bles al es fuer zo pes que ro,

si no tam bién a la va ria bi li dad am bien tal(Lluch-Bel da et al., 2003; Yat su et al., 2005;Leho dey et al., 2006). En el Pa ci fi co NE porejem plo, hay evi den cia de pe rio dos de 25años de du ra ción con re gi me nes cá li dos quese ca rac te ri zan por al ta abun dan cia de sar di -na (Sar di nops sa gax y S. pil char dus) y re gi -me nes fríos ca rac te ri za dos por al ta abun dan -cia de an cho ve ta (Engrau lis spp.) (Lluch-Bel -da et al., 1992); se ha comprobado que es tosu ce de en to das las áreas don de es tas es pe -cies co-ocu rren (Chá vez et al., 2003).

La re pe ti da sus ti tu ción de las po bla cio nesde sar di na por las de an cho ve ta a lo lar go dela his to ria de es tas pes que rías, per mi te con -cluir que el me ca nis mo res pon sa ble de es tava ria bi li dad de be ha ber si do si mi lar en to doslos ca sos y, se gún al gu nos au to res, re la ti va -men te sim ple y di rec to. Esta va ria bi li dad es di -fí cil de ex pli car por la pre sión del es fuer zopes que ro y se ad ju di ca a cam bios at mos fé ri -cos a gran es ca la o al for za mien to oceá ni co(Chá vez et al., 2003; Yat su et al., 2005).

En su con jun to, el es tu dio de las pes que -rías en una zo na pue de lle var a iden ti fi carcam bios cli má ti cos a me dia na y gran es ca la.Sin em bar go, el aná li sis de be de rea li zar secon cau te la, ya que si bien las es pe cies exa -mi na das pue den reac cio nar a cam bios en elam bien te, no to das lo ha cen en la mis ma for -ma, mag ni tud y/o tiem po (McFar la ne et al.,2000; Leho dey et al., 2006). Ade más, di ver sos au to res coin ci den en que, si bien la va ria bi li -dad a gran es ca la de las pes que rías se atri bu -ye di rec ta men te a fluc tua cio nes am bien ta les,la va ria bi li dad a pe que ña es ca la es atri bui blemás bien a efec tos del es fuer zo pes que ro(Chá vez et al., 2003; Yat su et al., 2005; Lit zow& Cian ne lli, 2007; That je et al., 2008).

Inver te bra dos ma ri nos

Las po bla cio nes de in ver te bra dos ma ri nos por lo ge ne ral res pon den rá pi da men te a la va -ria ción am bien tal. Los ca la ma res pe lá gi cos,por ejem plo, pre sen tan ci clos de vi da anua les, lo que pro pi cia res pues tas rá pi das a va ria cio -nes am bien ta les que son fá cil men te de tec ta -bles. Mu chas es pe cies es tán am plia men tedis tri bui das y son al ta men te mi gra to rias, loque pro vee de una res pues ta rá pi da de tec ta -da en cam bios en los pa tro nes de dis tri bu ción, es pe cial men te cer ca de los lí mi tes de sus ran -gos (Pecl & Jack son, 2008). Las po bla cio nesde ca la ma res tie nen una dis tri bu ción de ta llasmuy va ria ble con gran bio ma sa y di fe ren te ta -


ma ño po bla cio nal, lo que per mi te me dir cam -bios anua les en dis tri bu ción, abun dan cia y ta -lla, que, a su vez pue den ser re la cio na dos concam bios en el am bien te (Da we et al., 2001).

Ca da fa ce ta del ci clo de vi da de los ca la -ma res ha re ve la do la ca pa ci dad adap ta ti va deés te gru po, lo que les per mi te ex plo tar “va -cíos” crea dos en el eco sis te ma cuan do los de -pre da do res o com pe ti do res son eli mi na dospor al gu na cau sa na tu ral o an tro po gé ni ca(Pecl & Jack son, 2008).

Un ejem plo clá si co es lo re gis tra do fren tea las cos tas del Atlán ti co, en Ca na dá por Da -we et al. (2001), en don de varia cio nes en lapes que ría del ca la mar de ale ta lar ga (Lo li gopea leii) y en las ta llas y abun dan cia de la pes -que ría del ca la mar de ale ta fi na (Illex ille cer -bro sus) han si do in ter pre ta das co mo se ñal deeven tos ocea no grá fi cos o me te reo ló gi cosanó ma los, in clu so an tes de que sean de tec ta -dos, o que po drían no ser de tec ta dos por otros mé to dos. Ambas es pe cies com par ten en granex ten sión su área de dis tri bu ción geo grá fi ca.Se ha en con tra do evi den cia bio ló gi ca de ex -pan sión del área de de so ve del ca la mar deale ta lar ga más allá del lí mi te nor te de su dis tri -bu ción geo grá fi ca. Al mis mo tiem po, se ob ser -va un au men to en la ta lla del man to del ca la -mar de ale ta fi na, lo que su gie re una dis mi nu -ción en la com pe ten cia por ali men to. Estosdos su ce sos son coin ci den tes con el au men toen la tem pe ra tu ra su per fi cial del mar, aso cia -do al for za mien to at mos fé ri co que afec ta aam bas es pe cies, pro vo can do res pues tas di fe -ren tes e in clu so opues tas en ellas (Da we etal., 2001).

Los ce fa ló po dos en ge ne ral, po seen unain trín se ca fle xi bi li dad adap ta ti va al cam bio cli -má ti co (Rod hou se & Nig ma tu llin, 1996). Adi -cio nal men te, no es ne ce sa rio es pe rar dé ca -das pa ra de ter mi nar las cau sas de va ria bi li dad en sus po bla cio nes. Pa ra las es pe cies en lasque se cuen ta con am plias ba ses de da tos, los cam bios se rán in me dia ta men te ob vios. Encon tras te, en or ga nis mos ma ri nos con ci closde vi da lar gos, por lo ge ne ral son ne ce sa riasdé ca das pa ra es ta ble cer la cau sa y efec to desu va ria bi li dad po bla cio nal.

Planc ton

Las va ria cio nes en cap tu ras de pes que -rías de im por tan cia co mer cial in di can que loseco sis te mas pe lá gi cos ma ri nos cam bian enres pues ta a cam bios cli má ti cos de me so yma croes ca la. De bi do a que exis ten mu chos

pro ce sos que se pa ran es ta va ria bi li dad cli má -ti ca de los ni ve les tró fi cos su pe rio res, un es tu -dio re tros pec ti vo en los ni ve les tró fi cos in fe rio -res per mi te elu ci dar los me ca nis mos li ga dos a la va ria ción am bien tal (Chi ba et al., 2006). Enpar ti cu lar, se ha pro ba do que el planc ton es un in di ca dor bio ló gi co muy útil por dos ra zo nesprin ci pa les. La pri me ra es su con di ción de sertrans por ta dos por las co rrien tes ha cia nue voshá bi tat. Una vez ahí, las nue vas for mas reem -pla zan a las an ti guas, que a su vez se trans -por tan ha cia otros lu ga res. Cuan do las con di -cio nes en el am bien te fí si co se in vier ten, losor ga nis mos son trans por ta dos de re gre so ysus po bla cio nes se rees ta ble cen rá pi da men -te. Un as pec to im por tan te de es ta fle xi bi li dad,es que la ma yo ría de los or ga nis mos planc tó -ni cos cre cen rá pi da men te con tiem pos ge ne -ra cio na les re la ti va men te cor tos, por lo tan toson re sis ten tes in clu so a cam bios ra di ca les en el océa no (Mi ller et al., 1994, 2005; Hsieh et al. 2009).

La se gun da ra zón por la que las co mu ni -da des planc tó ni cas son em plea das pa ra en -ten der la va ria bi li dad am bien tal, es que exis tegran can ti dad de in for ma ción acu mu la da a tra -vés de lar gos pe rio dos de tiem po y en un grannú me ro de re gio nes oceá ni cas (Roem mich &Mcgo wan, 1995; Chi ba et al., 2006; Hsieh etal., 2009). A par tir de es ta in for ma ción, la ma -yo ría de los es tu dios pre vios de cam bios a lar -go pla zo en el eco sis te ma se con cen tra bansó lo en el to tal de la bio ma sa planc tó ni ca.Actual men te se re co no ce la im por tan cia deles tu dio del planc ton a ni vel de co mu ni da des,es pe cies e, in clu so, de ca rac te rís ti cas fi sio ló -gi cas y ci clos de vi da.

Otras ca rac te rís ti cas que ele van la po ten -cia li dad de los in te gran tes del planc ton, co moin di ca do res bio ló gi cos, es que son or ga nis -mos re la ti va men te fá ci les de cap tu rar, sus co -mu ni da des es tán am plia men te dis tri bui dasver ti cal y ho ri zon tal men te, y tie nen mo ti li dadli mi ta da (Nesh yba, 1987).

Los com po nen tes del fi to planc ton han si -do es tu dia dos co mo in di ca do res de la con cen -tra ción y com po si ción de or ga nis mos planc tó -ni cos y de tri tus en el océa no (Klep pel, 1987).Se ha en con tra do una co rre la ción di rec ta en -tre una gran abun dan cia de fi to planc ton y ele -va da pro duc ti vi dad pri ma ria en va rias re gio -nes oceá ni cas y con la pre sen cia de nu trien -tes en las zo nas cos te ras (Chen et al., 2007;Ga xio la-Cas tro et al., 2008). Estas in ves ti ga -cio nes han per mi ti do ca rac te ri za cio nes eco ló -


gi cas es pa cia les y tem po ra les en el am bien teoceá ni co.

Re cien te men te se ha es tu dia do el po ten -cial de los pig men tos tan to en el fi to planc tonco mo en el zoo planc ton pa ra apor tar in for ma -ción de la trans fe ren cia de ener gía en las ca -de nas ali men ta rias, ya que sus in te rac cio nesau to tró fi cas re pre sen tan uno de los pri me ros y más crí ti cos pa sos de la bio trans fe ren cia en tre los fac to res bió ti cos y abió ti cos del am bien te(e.g., ci clo del car bo no). Por lo tan to, los pig -men tos pre sen tes en es tos or ga nis mos pro -veen de una sen si ble in for ma ción cuan ti ta ti vade có mo se rea li zan es tas in te rac cio nes tró fi -cas (Ra mont, 1980; Chi ba et al., 2006).

Co mu ni da des del zoo planc ton han ayu da -do a re ve lar pa tro nes y su ge rir me ca nis mosde va ria ción de ca dal del am bien te (Roem mich & McGo wan, 1995; Chi ba et al., 2006), así co -mo de va ria ción es ta cio nal (Mac kas et al.,2005; Ga xio la-Cas tro et al., 2008).

En el aná li sis de las co mu ni da des planc tó -ni cas se de be con si de rar que, la dis tri bu ciónde da tos, so bre to do a ni vel es pe ci fi co, tien dea ser en agre ga cio nes, por lo que es di fí cileva luar sin ses go sus pa tro nes de dis tri bu ción y abun dan cia. El en fo que mul ti-es pe cí fi co, alusar gru pos de es pe cies en lu gar de es pe ciesin di vi dua les, re du ce en par te es te error es ta -dís ti ca men te, ya que au men ta el nú me ro dein di vi duos a ana li zar co mo un con jun to y fre -cuen te men te se ob ser va ma yor ho mo ge nei -dad en la dis tri bu ción de los da tos. Ésta esuna ra zón más del cre cien te in te rés en el es tu -dio del po ten cial de las aso cia cio nes planc tó -ni cas co mo in di ca do res bio ló gi cos.

Den tro del zoo planc ton, las lar vas de pe -ces han de mos tra do ser úti les co mo in di ca do -res bio ló gi cos de dis tin tas ca rac te rís ti cas am -bien ta les, tan to a ni vel de es pe cie, co mo a ni -vel de aso cia cio nes (mul ties pe cí fi co). A ni veles pe cie se han lo gra do iden ti fi car va ria cio nesde abun dan cia drás ti cas en el am bien te aso -cia das a even tos de me dia na y gran es ca la,co mo las que ocu rren de bi das al fe nó me no ElNi ño en la cos ta nor este del Pa cí fi co (Mo ser et al., 1987; Mo ser & Smith, 1993; Lo ger well &Smith, 2001; Fu nes-Ro drí guez et al., 2002;Fran co et al., 2006).

El con cep to de in di ca dor bio ló gi co a ni velmul ti-es pe cí fi co se ba sa en la no ción de que,al me nos du ran te una eta pa de su vi da, gru -pos de es pe cies coin ci den rei te ra da men te entiem po-es pa cio ba jo cier tas con di cio nes am -

bien ta les. Ba jo es te en fo que, se han do cu -men ta do prue bas de la uti li dad de las aso cia -cio nes de lar vas de pe ces co mo in di ca do resbio ló gi cos del am bien te en va rias re gio nesoceá ni cas (e.g., Frank y Leg gett, 1983; La -vet-Smith et al., 1987; Mo ser et al., 1987; Sa -ba tés, 1990; Doy le et al., 1993; Leis, 1993;Mo ser & Smith, 1993; Oli var & Shel ton, 1993;Ri chards et al., 1993; Dic key-Co llas et al.,1996; Gray, 1996; Grio che & Kou bi, 1997;Smith et al., 1999; Wit ting et al., 1999; Gray &Mis kie wicz, 2000; So ma ra kis et al., 2000; Fu -nes-Ro drí guez et al., 2002; Ace ves-Me di na etal., 2004). Las aso cia cio nes de lar vas de pe -ces son in di ca do res de las es tra te gias re pro -duc ti vas de los adul tos de las es pe cies que las con for man. Tam bién son úti les pa ra de fi nirfron te ras en tre co mu ni da des y re gio nes fau -nís ti cas da do que pre sen tan una dis tri bu ciónmás res trin gi da que los adul tos ya que los si -tios de de so ve su ce den en in ter va los am bien -ta les más es tre chos y ge ne ral men te es tán su -je tas a pro ce sos hi dro grá fi cos de con cen tra -ción y re ten ción de lar vas (Mo ser et al., 1987;Bai ley & Pic que lle, 2002).

La re cu rren cia per sis ten te en es pa cio ytiem po de las aso cia cio nes de lar vas de pe ces a con di cio nes am bien ta les es pe cí fi cas de di -fe ren tes re gio nes del mun do y las ca rac te rís ti -cas in he ren tes a su cua li dad planc tó ni ca, hahe cho que se con si de re a és tas co mo in di ca -do res bio ló gi cos úti les de la di ná mi ca oceá ni -ca. Sin em bar go, el aná li sis de es tas aso cia -cio nes se ha rea li za do has ta la fe cha sin con -si de rar el es ta dio de de sa rro llo de las lar vas,por lo tan to sin con si de rar los dis tin tos fac to -res que afec tan a la dis tri bu ción de los or ga -nis mos en ca da uno de es tos es ta dios. De ma -ne ra que, aun sien do in di ca do res bio ló gi cosefec ti vos, el aná li sis tra di cio nal de las aso cia -cio nes de lar vas de pe ces po dría es tar en -mas ca ran do in for ma ción re le van te con res -pec to a la di ná mi ca am bien tal.

Re cien te men te se in ten ta pro bar la hi pó te -sis de que las aso cia cio nes de lar vas de pe ces mues tran di fe ren cias sig ni fi ca ti vas en com po -si ción y dis tri bu ción de pen dien do de su es ta -dio de de sa rro llo y que sus re que ri mien tos y la for ma en que son afec ta das por el am bien tees dis tin ta de acuer do a las ca pa ci da des y ca -rac te rís ti cas emer gen tes de ca da eta pa decre ci mien to. Ante rior men te se suponía quelas lar vas de pe ces, al per te ne cer a la co mu ni -dad planc tó ni ca, eran na da do res pa si vos, que de pen dían ex clu si va men te de las con di cio nes de las co rrien tes oceá ni cas pa ra su des pla za -


mien to ho ri zon tal y ver ti cal y pa ra su pos te riorre clu ta mien to. Estu dios di ri gi dos han pro ba dola al ta ca pa ci dad na ta to ria de lar vas en es ta -dos avan za dos de di fe ren tes es pe cies (Leis &Car son-Ewart, 2000). Se ha ob ser va do queés tas pre sen tan cier ta ca pa ci dad de des pla -za mien to ho ri zon tal y ver ti cal que les per mi tein clu so tras la dar se en tre co rrien tes lo ca lesad ya cen tes (La vet-Smith et al., 1987; Sa ba -tés, 1990; Leis, 1993; Ri chards et al., 1993;Gray & Mis kie wicz, 2000). Así mis mo, se haob ser va do que las lar vas más de sa rro lla daspre sen tan con duc tas en ca mi na das a la bús -que da del ni cho del or ga nis mo ju ve nil (La -vet-Smith et al., 1987; Ri chards et al., 1993;Gray & Mis kie wicz, 2000), por lo que las aso -cia cio nes de es tas lar vas podrían distribuirseen localidades con características distintas alas del sitio original de desove.

En con tras te con lo an te rior, la ad vec ciónaún se con si de ra co mo la prin ci pal cau sa dedes pla za mien to de lar vas de pe ces en es ta dio de de sa rro llo tem pra no, por lo tan to se es pe raque, de bi do su li mi ta da ca pa ci dad de des pla -za mien to y por ha ber es ta do su je tas du ran teme nos tiem po a po si bles pro ce sos de dis per -sión, las aso cia cio nes de es tas lar vas re fle jencon ma yor fi de li dad las ca rac te rís ti cas de lama sa de agua en don de se lle vó a ca bo eleven to de de so ve, con si de rán do las en ton ces, co mo in di ca do ras de es tas ma sas de agua.

Pers pec ti vas en el uso de in di ca do resbio ló gi cos

Se gún Mi ller (2005), la no ción de es pe ciein di ca do ra de be ser to tal men te efec ti va y ca li -bra da por mues treos de la dis tri bu ción de lasco mu ni da des a gran es ca la. Es de cir, que pa -ra com pro bar la uti li dad de cual quier or ga nis -mo co mo in di ca dor bio ló gi co se re quie re deevi den cia trans for ma da en se ries de da tos. Es por es to que a me di da que se in cre men ten lasba ses de da tos, ma yor y más pre ci sa se rá lain for ma ción que, por un la do, nos ayu de aiden ti fi car in di ca do res bio ló gi cos y por otro acom pren der y uti li zar la in for ma ción que apor -tan. Actual men te, exis te una ten den cia a in -ten si fi car y sis te ma ti zar el es fuer zo de mues -treo, ya sea a ni vel lo cal o re gio nal.

Los in di ca do res bio ló gi cos, ade más de ser úti les en la ca rac te ri za ción de am bien tes ma ri -nos, se em plean ca da vez con más fre cuen ciapa ra iden ti fi car los efec tos de las va ria cio nescli má ti cas en el océa no, las cua les son vir tual -men te im po si bles de me dir de una ma ne ra di -

rec ta. La ten den cia ge ne ral se ha ido en fo can -do en las co mu ni da des de in te rés pes que ro yla co mu ni dad planc tó ni ca pa ra la iden ti fi ca -ción y ca rac te ri za ción de es tos even tos ocea -no grá fi cos, so bre to do los de me dia na y granescala.

Exis ten a la fe cha va rios ín di ces e in di ca -do res que evi den cian el cam bio en el am bien -te oceá ni co a gran es ca la (Nie mei jer & deGroot, 2008; Lamb et al., 2009; Pin to et al.,2009). Sin em bar go, de bi do en par te a las par -ti cu la ri da des eco ló gi cas que re pre sen ta ca daes pe cie y a di fi cul ta des téc ni cas y de mues -treo, no se han de sa rro lla do mé to dos es ta dís -ti cos apro pia dos pa ra iden ti fi car la po ten cia li -dad de una es pe cie o de un gru po de es pe cies co mo in di ca dor bio ló gi co. En lu gar de esto,han si do em plea dos mé to dos nu mé ri cos heu -rís ti cos que to man en cuen ta prin ci pal men te la ri que za es pe cí fi ca del área mues trea da (e.g.,aná li sis de es pe cies do mi nan tes; ín di ce de va -lor bio ló gi co; aná li sis de di ver si dad y equi dad). Estos mé to dos son, sin em bar go, sen si bles ava rios fac to res, por ejem plo, de bi do a la fal tade uni for mi dad en el es fuer zo de mues treo, ala co mún dis tri bu ción en agre ga cio nes de lases pe cies pe lá gi cas y a la pre sen cia de es pe -cies ra ras, la ri que za es pe cí fi ca en la que seba san es tos mé to dos, pue de no ser re pre sen -ta ti va (Hill, 1979; Lamb et al. 2009).

Re cien te men te se han pro pues to mé to -dos ba sa dos en el aná li sis mul ti fac to rial pa rala iden ti fi ca ción de in di ca do res bio ló gi cos.Uno de ellos, el más po pu lar por la sim ple zade su cálcu lo, es el mé to do de va lor in di ca ti vo(INDVAL), que se ha em plea do con éxi to endis tin tas co mu ni da des oceá ni cas, en es pe ciallas que per te ne cen al planc ton. El INDVALper mi te iden ti fi car a las es pe cies que ca rac te -ri zan una re gión, ba sán do se en la ri que za es -pe ci fi ca, la cual pue de ser me di da me dian tedis tin tos mé to dos, y en el pa trón de pre sen -cia/au sen cia de las es pe cies, com bi nan douna me di da de es pe ci fi ci dad y una de fi de li -dad, las cua les re pre sen tan in for ma ción in de -pen dien te pro ve nien te de la in ter po la ción dese ries lar gas de ba ses de da tos. Una vez ob -te ni do el va lor in di ca ti vo pa ra ca da una de lases pe cies, se pue de usar es ta in for ma ción pa -ra la iden ti fi ca ción de aso cia cio nes con po ten -cial co mo in di ca do res bio ló gi cos, agre gan doal mé to do un aná li sis de agru pa ción (Dufr êne& Le gen dre, 1997; Beau grand et al., 2002).


CON CLU SIO NES

Del aná li sis de la in for ma ción pu bli ca da di -rec ta e in di rec ta men te so bre los in di ca do resbio ló gi cos em plea dos pa ra iden ti fi car y ca rac -te ri zar la va ria bi li dad en el am bien te pe lá gi co,se pue de con cluir que:

La evo lu ción del con cep to de in di ca dorbio ló gi co y de los en fo ques con que se apli ca,ha per mi ti do un ma yor en ten di mien to de la di -ná mi ca am bien tal al ser em plea dos es tos or -ga nis mos co mo una me di da in di rec ta de la va -ria ción oceá ni ca. Sin em bar go, los in di ca do -res bio ló gi cos por si so los no de ben de serem plea dos co mo sus ti tu tos de otros pro ce di -mien tos de eva lua ción am bien tal e in ves ti ga -ción.

Co mu ni da des y or ga nis mos de di fe ren tesni ve les tró fi cos han mos tra do su uti li dad co moin di ca do res bio ló gi cos en el am bien te oceá ni -co, empero el va lor de la in for ma ción queapor tan está en fun ción de la po si bi li dad serex tra po la da a di fe ren tes es ca las de es pa cioy/o tiem po, así co mo de la ex pe rien cia y ob je ti -vi dad del in ves ti ga dor.

En el am bien te pe lá gi co, la in for ma ción re -ca ba da por las pes que rías y la ob te ni da a lolar go las in ves ti ga cio nes so bre el planc ton hamos tra do la uti li dad prác ti ca y po ten cial de es -tas co mu ni da des co mo in di ca do res bio ló gi -cos. En con se cuen cia, la ma yor par te de la in -ves ti ga ción en ca mi na da a co no cer la va ria bi li -dad am bien tal se en fo ca sobre es tos or ga nis -mos.

Los avan ces cien tí fi cos y téc ni cos en lasdi fe ren tes dis ci pli nas ocea no grá fi cas y la ten -den cia a de sa rro llar pro gra mas de mues treocon ti nuos en re gio nes ex ten di das del océa no,han am plia do el nú me ro de va ria bles a uti li zarpa ra la com pren sión de la di ná mi ca am bien taly, en con se cuen cia, la in for ma ción dis po ni bleso bre or ga nis mos o co mu ni da des sus cep ti -bles de ser em plea das co mo in di ca do res bio -ló gi cos. Aun así, se con si de ra que el co no ci -mien to de los pro ce sos fí si cos y bio ló gi cos enel océa no es tá en su eta pa for ma ti va.

AGRA DE CI MIEN TOS

Al Da vid A. Si quei ros Bel tro nes, al Ser gioHer nán dez Tru ji llo, al Jo sé de La Cruz Agüe ro y al Ro ge lio Gon zá lez Armas por sus re co -men da cio nes, así co mo a las au to ri da des delCICIMAR-IPN, SIP, COFAA, CONACyT y delSNI, asi co mo a los pro yec tos SIP-2008-0918y SIP-2009-0421 por el apo yo otor ga do pa ra

la rea li za ción del en sa yo pre doc to ral del cualse de ri va es te tra ba jo.

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CODES OF CONDUCT AND CERTIFICATION ISSUES FOR SHRIMP FARMING: A REVIEW

Nae gel, L. C. A.1 & I. Fo gel2

1Depto. de Desarrallo de Tecnologías. Cen tro Inter dis ci pli na rio de Cien cias Ma ri nas (CICIMAR-IPN). Apdo.Pos tal 592, La Paz, B.C.S. 23000, Mé xi co. Tel: +52-612-122 53 66, Fax: +52-612-122 53 22. 2Cen tro deInves ti ga cio nes Bio ló gi cas del Nor oeste (CIBNOR). Apdo. Pos tal 128, La Paz, B.C.S. 23000, Mé xi co. Tel: +52-612-123 84 84. email: lnae [email protected], [email protected]

ABSTRACT. The gro wing de mand for fis hery pro ducts from aqua cul tu re, es pe cially shrimp, led to fier ce

cri ti cisms about the un sus tai na ble pro duc tion and so cially ex ploi ta ti ve ma na ge ment. The pro duct de mand is

com bi ned with en han ced con su mer con cern for food sa fety, and en vi ron men tal and so cial is sues.

Addi tio nally, the re is in crea sing con su mer de mand for in for ma tion about the ori gin and na tu re of pro ducts

they con su me and the sa fety of all in puts. From the shrimp pond far mer to the re tai ler, the re is a gro wing

de si re to meet or ex ceed the se con su mer ex pec ta tions, and to be seen to be ap plying res pon si ble

ma na ge ment tech ni ques in the de ve lop ment of truly sus tai na ble shrimp pro duc tion systems. The se

de mands led to the de ve lop ment of co des for bet ter aqua cul tu re prac ti ces for the shrimp in dustry to en su re a

sus tai na ble, en vi ron men tally friendly and so cially equi ta ble way to pro du ce shrimp and for the con su mer to

be as su red healthy food. Shrimp cer ti fi ca tion was in tro du ced to res pond to pu blic per cep tions and mar ket

re qui re ments and in crea se pu blic and con su mer con fi den ce in the pro duc tion prac ti ces and the pro duct.

Cu rrently the re are a gro wing num ber of stan dards, "Co des of Prac ti ce," and cer ti fi ca tion sche mes.

Pro li fe ra tion of Co des of Prac ti ce and cer ti fi ca tion sche mes used by go vern ments and the pri va te-sec tor

in dustry for sus tai na ble shrimp far ming po ses a num ber of cha llen ges. Shrimp pro du cers and ex por ters in

the de ve lo ping world of ten strug gle to adapt to new and chan ging ru les as they try to bring their farm-rai sed

shrimp to dif fe rent over seas mar kets. Addi tio nally, the re is the risk that Co des of Prac ti ce and cer ti fi ca tion

sche mes could af fect the com pe ti ti ve po si tion of re sour ce-poor shrimp far mers and pre vent be ne fits from the

pri ce pre mium at tai ned through cer ti fi ca tion. The re is an ur gent need for more globally accepted standards

and certification guidelines, especially for the small-scale shrimp farmers, to provide guidance, serve as a

basis for improved harmonization, and facilitate mutual recognition and equivalence of certification

schemes.

Keywords: farmed shrimp, codes of conduct, certification.

Códigos de conducta y certificación para el cultivo de camarón: una revisión

RESUMEN. La cre cien te de man da de pro duc tos pes que ros de ri va dos de la acua cul tu ra, es pe cial men te del

ca ma rón, ha traí do una fuer te crí ti ca so bre la pro duc ción no sos te ni ble y de su ma ne jo so cial men te

ex plo ta dor. La de man da del pro duc to se com bi na con una cre cien te preo cu pa ción del con su mi dor por

sal va guar dar su ali men ta ción, así co mo de as pec tos am bien ta les y so cia les. Asi mis mo, au men ta la

de man da del con su mi dor por in for ma ción so bre el ori gen y la na tu ra le za de los pro duc tos que con su me y la

se gu ri dad de los in su mos uti li za dos en su pro duc ción. Des de el ca ma ro ni cul tor al in ter me dia rio, exis te

ma yor ne ce si dad de cum plir o ex ce der las ex pec ta ti vas del con su mi dor y mostrar la apli ca ción res pon sa ble

de téc ni cas de ma ne jo en el de sa rro llo de sis te mas de pro duc ción de ca ma rón verdaderamente

sus ten ta bles. Estas de man das con du je ron a la ela bo ra ción de có di gos pa ra una me jor prác ti ca de

acua cul tu ra en la in dus tria del ca ma rón pa ra ase gu rar una for ma sus ten ta ble, ami ga ble con el am bien te y

so cial men te equi ta ti va de pro du cir ca ma rón y de ga ran ti zar al con su mi dor un ali men to sa lu da ble. La

cer ti fi ca ción de ca ma rón se in tro du jo con el pro pó si to de res pon der a las per cep cio nes del pú bli co y los

re que ri mien tos del mer ca do, así co mo a la con fian za que se tie ne en las prác ti cas de pro duc ción del

pro duc to. Actual men te van en au men to el nú me ro de es tán da res, de "Có di gos de Prác ti ca" y de es que mas

de cer ti fi ca ción. La pro li fe ra ción de Có di gos de Prác ti ca y de es que mas de cer ti fi ca ción uti li za dos por

go bier nos y el sec tor pri va do pa ra el cul ti vo sus ten ta ble de ca ma rón, en fren tan nu me ro sos re tos.Los

pro duc to res y ex por ta do res de ca ma rón de los paí ses en de sa rro llo de ben lu char pa ra po der adap tar se a

nue vas y cam bian tes re glas cuan do tra tan de in tro du cir su pro duc to cul ti va do a mer ca dos ex tran je ros.

Au na do a es to, exis te el ries go de que los Có di gos de Prác ti ca y es que mas de cer ti fi ca ción, ba sa dos

prin ci pal men te en so lu cio nes tec no ló gi cas a ni vel de gran ja, afec ten la com pe ti ti vi dad de los gran je ros con

po cos re cur sos prohi bién do les los beneficios de los precios privilegiados por la certificación. Son urgentes

los estándares y las normas de certificación de aceptación global, especialmente para los camaronicultores


Fecha de recepción: 30 de octubre, 2009 Fecha de aceptación: 12 de noviembre, 2009

de pequeña escala que les proporcionen una guía les sirvan de base para lograr una armonía óptima y les

facilite el reconocimiento mutuo y la equivalencia de esquemas de certificación.

Palabras clave: Camarón cultivado, códigos de conducta, certificación.

Nae gel, L.C.A. & I. Fo gel. 2009. Co des of con duct and cer ti fi ca tion is sues for shrimp far ming: a re view.CICIMAR Oceá ni des, 24(2): 129-150.

INTRODUCTION

In many parts of the de ve lo ping world, ma -ri ne shrimp far ming is one of the fas test gro -wing aqua cul tu re sec tors, but it is al so one ofthe most con tro ver sial. It has pro vo ked so meof the most con ten tious en vi ron men tal and so -cial jus ti ce de ba tes in Asia, La tin Ame ri ca, andre cently, Afri ca. Ra pid ex pan sion of shrimpfar ming in many tro pi cal coun tries has pro cee -ded wit hout es ta blis hed and ef fec ti ve re gu la -tory ap pa ra tus to mo ni tor and en for ce en vi ron -men tal, social and health standards(Barnhizer, 2002).

Among the points of con tro versy are clea -ran ce of man gro ve areas for cons truc tingshrimp ponds (Pri ma ve ra, 1993; de Graaf &Xuan, 1998; Bar bier & Cox, 2004; SSNC,2005; C-Con dem, 2007), sa li ni za tion ofground wa ter and agri cul tu ral land as ri ce fields are con ver ted to shrimp ponds (Flaherty et al.,1999), aban don ment of shrimp ponds af terdras tic di sea se-cau sed co llap ses, or mo regra dual, year-to-year re duc tion in the pro duc ti -vity of the pond bot tom (Dier berg & Kiat ti sim -kul, 1996), tur ning coas tal low lands in toshrimp ponds (Páez-Osu na, 2001), di sa gree -ments of pro perty rights (Ste ven son et al.,2003;de Walt et al., 2002), use of an ti bio ticsand che mi cals (Pri ma ve ra et al., 1993;Holmström et al., 2003), po llu tion of coas talwa ters with pond ef fluents (Páez-Osu na et al.,1999), and ne ga ti ve so cio-eco no mic im pactsof shrimp cul ti va tion on lo cal po pu la tions (Bai -ley, 1988; Pri ma ve ra, 1997; Pu blic Ci ti zen,2004). Addi tio nally, the re are heigh te ned con -cerns af ter re cent de tec tion of ille gal and po -ten tially harm ful che mi cals in cul tu red shrimp,pri ma rily from Asian sour ces. Ho we ver,shrimp far ming pro vi des eco no mic op por tu ni -ties for many peo ple and fo reign ex chan ge forpoor coun tries. As in dus tria li zed coun tries ha -ve in crea sed de mands for sus tai na ble aqua -cul tu re pro ducts, con su mers are in sis ting onsa fe and healthy food, wi lling to pay for it, andseek in for ma tion about the na tu re, ori gin, andsa fety of in puts and pro ducts they con su me.

De ve lop ment of Co des of Prac ti ce

The worl dwi de con cerns sti mu la ted a gro -wing de si re at se ve ral le vels wit hin the in -dustry to meet or ex ceed con su mer ex pec ta -tions and be seen as ap plying res pon si ble pro -duc tion and ma na ge ment tech ni ques. As theshrimp far ming in dustry has co me un der con -si de ra ble cri ti cism, dis cus sion of cer ti fi ca tionpro cee ded. Re sear chers, in clu ding Bai ley(1988), Pri ma ve ra (1993,1997), Wilks (1995),Sto nich & Bai ley (2000), Sto nich & Van der -geest (2001) and non-go vern ment or ga ni za -tions, such as the Lon don-ba sed Envi ron men -tal Jus ti ce Foun da tion, the U.S. Pu blic Ci ti zenOrga ni za tion, and the Swe dish So ciety for Na -tu re Con ser va tion (SSNC) por tra yed shrimpfar ming as des truc ti ve to coas tal eco lo giesand com mu ni ties. The se cri ti cal re ports tar ge -ted con su mers in nort hern coun tries. Cam -paigns ran ge in ap proach from the Mon te reyBay Aqua rium (2007) who se Sea food WatchPro gram and Sea food gui de tells con su mershow they can help the coasts through ap pro -pria te sea food con sump tion to Green pea ce(1997, 1999), the Lon don ba sed Envi ron men -tal Jus ti ce Foun da tion (2003, 2004) and theWa shing ton ba sed So li da rity Centre (2008)who are more critical in denouncing not onlythe environmental impacts of shrimp farming,but also human and labor rights abuses.

Ba sed on chan ges in man gro ve fo rest co -ver over two de ca des, Va lie la et al. (2001) es -ti ma ted, in coun tries whe re his to ri cal da ta per -mit ted, that of the 35% of man gro ve lost, aqua -cul tu re de ve lop ment ac coun ted for just overhalf (18.2%) (13.3% for shrimp cul tu re, and4.9% for fish cul tu re). In a cost-be ne fit analy sis of a man gro ve ecosy stem threa te ned byshrimp far ming, Gu na war de na and Ro wan(2005) sho wed that shrimp for ex port is un -der-pri ced, sin ce the eco lo gi cal and so cialcosts we re not con si de red. This un der-pri cedex port ar ti cle is pro du ced at the ex pen se ofdo mes tic food se cu rity, the en vi ron ment, andlo cal eco no mies. Accor ding to their analy sis, ifall costs we re re flec ted in the pri ce of shrimp,the mar ket pri ce would be mo re than fi ve ti mes hig her than it is to day for the en vi ron ment to be sus tai ned and lo cal peo ples to re cei ve fair

130 NAEGEL & FOGEL

com pen sa tion for their in puts. Shrimp far mingis a clear exam ple of how the eco no mic co lo ni -za tion of the sout hern he misp he re is still goingon, fin ding new ave nues through mo dern glo -ba li za tion, trans port, and in ter na tio nal tra de(Uppsa la Uni ver sity, 2008). For the se rea -sons, van Mu le kom et al. (2006) ca lled for ahalt to furt her ex pan sion of shrimp ponds anda tem po rary halt to ex port-orien ted and li be ra -li za tion po li cies. Sin ce most far med shrimp ispro du ced in sout hern coun tries, but con su med in nort hern ones, pro duc tion/con sump tion canea sily be fra med as a glo bal en vi ron men taljus ti ce pro blem, in which nort hern over-con -sump tion dri ves en vi ron men tal and so cialharm in the south (Van der geest, 2007). As Bé -né (2005) des cri bed "…alt hough the re isagree ment bet ween tech ni cal ex perts andscien tists in the shrimp far ming in dustry anden vi ron men tal groups that bet ter ma na ge ment prac ti ces in shrimp far ming could sol ve so meof the en vi ron men tal and so cial pro blems, the -re are ma jor dif fe ren ces in opi nion about which di rec tion is most use ful and va lua ble, in clu -ding: (a) Are the main is sues the so cial and en -vi ron men tal dis rup tions in du ced by shrimp far -ming the bio lo gi cal and physi cal sus tai na bi lityof the farm? (b) Should the cau ses of the pro -blems be stu died or are tech no lo gi cal so lu -tions to be sought first? (c) Is the cau se of thepro blems po li ti cal (dis tri bu tion of po wer) ormainly tech ni cal, whe re the so lu tions liesesen tially in se lec ting the ap pro pria te farm lo -ca tions and ap plying tech no lo gi cal in no va -tions? (d) Should ex ten si ve and in te gra tedagri cul tu re/aqua cul tu re systems be pro mo tedor in ten si ve and clo sed systems? (e) Shouldre sour ce-poor far mers or lar ge-sca le en tre -pre neurs be sup por ted? (f) Should en tre pre -neurs in shrimp far ming be bla med for en vi ron -men tal im pacts or small-sca le far mers? (g)Are lo cal or in ter na tio nal do nor or ga ni za tions,who fi nan ce ex pan sion of shrimp ponds to thede tri ment of poor com mu ni ties be bla med forthe eco lo gi cal and so cial pro blems of shrimpfar ming or should the bla me be pla ced on re -sour ce-poor far mers?".

With in crea sing con cern about en vi ron -men tal sus tai na bi lity and so cial im pacts of theshrimp far ming sec tor, com bi ned with food sa -fety of con su mers, the Food and Agri cul tu reOrga ni za tion of the Uni ted Na tions (FAO) pre -pa red a vo lun tary gui de for na tions to de ve lopa Co de of Con duct for Res pon si ble Fis he riesand Aqua cul tu re (CCRF). In 1995, the vo lun -tary co de was adop ted by the FAO, pro vi ding a

fra me work for na tio nal and in ter na tio nal ef forts to en su re sus tai na ble ex ploi ta tion of aqua ticre sour ces in har mony with the en vi ron ment(FAO, 1995). The CCRF is glo bal in sco pe,and is di rec ted to ward the wi dest num ber ofmem bers and non-mem bers of FAO, in clu ding fis hing firms, go vern men tal and non go vern -men tal re gio nal and glo bal or ga ni za tions, andall per sons con cer ned with con ser va tion of fis hery re sour ces and ma na ge ment and de ve -lop ment of fis he ries, in clu ding shrimp far mers,pro ces sors, and mar ke ters of fish pro ductsand ot her users of the aqua tic en vi ron ment inre la tion to fis he ries (FAO, 1995). Arti cle 9 ofthis gui de deals with aqua cul tu re; Arti cle 9.4ex pli citly sta tes that Sta tes should pro mo te (a)Res pon si ble aqua cul tu re prac ti ces in sup portof ru ral com mu ni ties, pro du cer or ga ni za tions,and fish far mers; (b) Acti ve par ti ci pa tion of fishfar mers and their com mu ni ties in de ve lo pingres pon si ble aqua cul tu re ma na ge ment prac ti -ces; (c) Efforts that im pro ve se lec tion and useof ap pro pria te feeds, feed ad di ti ves, and fer ti li -zers, in clu ding ma nu res; (d) Effec ti ve farm and fish health ma na ge ment that fa vor hygie nicmea su res and vac ci nes, sa fe, ef fec ti ve andmi ni mal use of the ra peu tics, hor mo nes anddrugs, an ti bio tics, and ot her di sea se con trolche mi cals; (e) Go vern ments should re gu la tethe use of aqua cul tu re che mi cals that are ha -zar dous to hu man health and the en vi ron ment; (f) Go vern ments should re qui re that dis po salof was tes (of fal, slud ge, ex cess ve te ri narydrugs, and ot her ha zar dous che mi cals) doesnot cons ti tu te a ha zard to hu man health anden vi ron ment; and (g) Go vern ments should en -su re sa fety of aqua cul tu re pro ducts and pro -mo te ef forts that main tain pro duct qua lity. InArti cle 10, the im por tan ce of in te gra ting ofaqua cul tu re in to coas tal area ma na ge ment,ta king in to ac count the fra gi lity of coas talecosy stems, the fi ni te na tu re of their na tu ralre sour ces, and the needs of coas tal com mu ni -ties is explained. Additionally, in this article,developing institutional and legal frameworksto determine the possible uses of coastalresources and govern access to them,governments should address the rights ofcoastal communities and their customarypractices to encourage competition withsustainable development.

In 1997, FAO pu blis hed tech ni cal gui de li -nes with an no ta tions on the prin ci ples in ar ti cle 9 about ac cep ta ble aqua cul tu re of the Co de ofCon duct pu bli ca tion of 1995 (FAO, 1997).The se an no ta tions we re in ten ded for ge ne ral

FARMED SHRIMP, CODES OF CONDUCT AND CERTIFICATION 131

gui dan ce, and should ha ve been ta ken as sug -ges tions or ob ser va tions to as sist tho se in te -res ted in iden tif ying their own cri te ria and op -tions for ac tions, as well as for part ners hel ping to sup port sus tai na ble aqua cul tu re de ve lop -ment. As ex plai ned in this do cu ment: "…gi venthe di ver sity in aqua cul tu re and the so me ti mes dif fe rent per cep tions of 'sus tai na bi lity' mo reba lan ced and in for med ap proa ches are re qui -red to ad dress de ve lop men tal and en vi ron -men tal is sues at any gi ven lo ca tion. Com mit -ment for co lla bo ra tion, cons truc ti ve dia lo gueamong pos si ble part ners, and par ti ci pa tion ofaqua far mers and their communities, areimportant when assigning responsibilities forsustainable aquaculture development" (FAO,1997).

Barg et al. (1999) re vie wed the FAO co defor sus tai na ble cul ti va tion of shrimp and re por -ted on the as sis tan ce pro vi ded by FAO in thede ve lop ment of na tio nal co des of prac ti ce,tech ni cal gui de li nes, and best ma na ge mentprac ti ces for sus tai na ble shrimp cul ti va tion. Inthe con text of a de ve lop ment pro ject sup por -ted by FAO's Tech ni cal Coo pe ra tion Pro gram -me, tech ni cal as sis tan ce was pro vi ded to go -vern ment aut ho ri ties, as well as the pri va tesec tor and ot her sta kehol ders in the de ve lop -ment of a co de of prac ti ce in Ma lay sia. Li ke wi -se, the de ve lop ment of na tio nal co des of prac -ti ce was dis cus sed du ring tech ni cal work -shops in Sri Lan ka and Ban gla desh (Barg etal., 1999).

The Sout heast Asian Fis he ries De ve lop -ment Cen tre fo cu sed at ten tion on the ori gi nalArti cle 9 of the Co de of Con duct with the res -pon si bi lity of in di vi dual Sta tes to im ple ment the co de and de ve lop gui de li nes for the im ple -men ta tion of the co de at a re gio nal le vel."Using the se Re gio nal Gui de li nes as a ba sis,Sta tes may ta ke ne ces sary steps to ap pro pria -tely ma na ge aqua cul tu re wit hin their ju ris dic -tion by (a) Ini tia ting ne ces sary ac tion iden ti fiedin the Gui de li nes, (b) Pre pa ring tech ni cal gui -de li nes to furt her cla rify the is sues and spe ci fic sub jects in the Gui de li nes, (c) Impro ving thena tio nal ins tru ments, and (d) By pro mo ting there qui red po licy and tech ni cal re search to ob -tain nee ded of de tai led in for ma tion"(SEAFDEC, 2001). In De cem ber 1997, theFAO con ve ned a tech ni cal con sul ta tion inBang kok on po li cies for sus tai na ble shrimpcul ti va tion, with the goal to co llect back groundin for ma tion, des crip tions and analy ze of de ve -lop ment of shrimp cul ti va tion and ma na ge -ment, in clu ding le gal and ins ti tu tio nal as pects

and go vern ment po li cies of se ve ral of the main shrimp-pro du cing coun tries, ac counts of ac ti -vi ties, the views of se ve ral intergovernmentaland non-governmental organizations onshrimp cultivation, and a review ofdevelopment economics and socio-economicissues (FAO, 1998a, 1999).

Du ring this con sul ta tion, so me par ti ci pants no ted that achie ving sus tai na ble shrimp cul ti -va tion was de pen dent on ef fec ti ve go vern -ment po licy and re gu la tory ac tions, as well asthe coo pe ra tion of the shrimp far ming sec tor in uti li zing ap pro pria te tech no logy in its plan ning, de ve lop ment, and ope ra tions. Par ti ci pants re -com men ded that the FAO con ve ne ex pertmee tings to ela bo ra te on good ma na ge mentprac ti ces in shrimp cul ti va tion and de ter mi nede si ra ble ele ments of le gal and otherregulatory instruments for coastal aquaculture(FAO, 1998a).

In 1998 a con sul tancy work shop took pla -ce in Ro me, whe re mainly sus tai na bi lity in di -ca tors (ecosy stem and bioph ysi cal, eco no micand so cial, le gal and ins ti tu tio nal, and farm-le -vel) for shrimp far ming and a draft ques tion nai -re ad dres sed to go vern ments ofshrimp-farming coun tries (FAO, 1998b). Thiswork shop was fo llo wed by one in De cem ber2000 in Bris ba ne, Aus tra lia, with 71 ex pertsfrom 19 coun tries, most from ma jorshrimp-pro du cing and con su ming na tions.The par ti ci pants re pre sen ted go vern ment andnon-go vern ment or ga ni za tions, shrimp pro du -cers and as so cia tions, and in ter go vern men talagen cies, in clu ding the World Bank, WorldWild li fe Fund for Na tu re, the Glo bal Aqua cul tu -re Allian ce (GAA), Na tur land, and the Indus -trial Shrimp Action Net work (ISANet). Themain ob jec ti ves of the 'Expert Con sul ta tion'we re to pro vi de a re cog ni zed in ter na tio nal fo -rum for dis cus sion on ma jor as pects re la ted tothe pro mo tion of sus tai na ble shrimp cul tu reprac ti ces, as well as re la ted ins ti tu tio nal andle gal ins tru ments for the de ve lop ment and im -ple men ta tion of good ma na ge ment prac ti ceslea ding to im pro ve ments in shrimp cul ti va tionat the farm and ins ti tu tio nal le vel (FAO andDept. of Agri cul tu re, Fis he ries and Fo restry,Aus tra lia, 2001). Du ring this work shop, to picsof dis cus sion in clu ded how to iden tify, de ve -lop, and im ple ment spe ci fic good ma na ge -ment prac ti ces and good le gal and ins ti tu tio nal arran ge ments for sus tai na ble shrimp cul tu re.Objec ti ves, rat her than prin ci ples we re for mu -la ted, so that pro gress could be mea su redagainst them: "(a) Use land and wa ter which is

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sui ta ble for sus tai ned shrimp pro duc tion, (b)Con ser ve sen si ti ve aqua tic ha bi tats and im -por tant ecosy stem func tions, (c) Ma na ge soilre sour ces and eart hwork to mi ni mi ze im pactson su rroun ding en vi ron ments, (d) Mi ni mi zeim pacts on lo cal wa ter re sour ces, (e) Avoid re -lea se or es ca pe of exo tic spe cies and trans ge -nics in to the en vi ron ment, (f) Res pon si ble useof che mi cals that may im pact ad ver sely onecosy stems and hu man health, (g) Ma xi mi zeef fi ciency of re sour ce use and mi ni mi ze was teout puts, (h) Re du ce de pen den ce on wildstocks for far med shrimp pro duc tion, (i) Opti -mi ze social and economic benefits to the wider community and country, (j) Conduct shrimpfarm operations to minimize impacts onsurrounding resource users, and (k) Ensurethe rights and welfare of staff in farmoperations" (FAO, Dept. of Agriculture,Fisheries and Forestry, Australia, 2001).

Many thought that the se ob jec ti ves wouldau to ma ti cally lead to suc cess ful ope ra tions;ho we ver, from a bu si ness pers pec ti ve, goodma na ge ment prac ti ces should de mons tra te aclear be ne fit, eit her in re du ced costs and hig -her pro fits or in bet ter re pu ta tion and reducedpotential for conflict.

To pro vi de an analy sis of shrimp far mingand the en vi ron ment and to ma ke re com men -da tions the World Bank spon so red a study(Hem pel & Wint her, 1997). This study con fir -med that shrimp far ming is a very di ver se sub -sec tor of aqua cul tu re, in terms of far mingsystems and geo grap hic lo ca tion, the en vi ron -men tal, so cial, and eco no mic im por tan ce ofcoo pe ra tion and coor di na tion of ef forts to pro -mo te bet ter ma na ge ment prac ti ces. The se re -sults led to a con sor tium com pri sing the fo llo -wing agen cies: the Net work for Aqua cul tu reCen tres for Asia and the Pa ci fic, the WorldBank, the World Wild li fe Fund for Na tu re andthe FAO. In 2004 joi ned the Uni ted Na tionsEnvi ron ment Pro gram me (UNEP) the con sor -tium. The ob jec ti ve of the con sor tium was toanaly ze and sha re ex pe rien ces on bet ter ma -na ge ment prac ti ces un der va rious en vi ron -men tal, so cial, and eco no mic con di tions andto as sess the cost-be ne fits for far mers toadopt the se prac ti ces in di vi dually and incoope ra tion with ot her far mers. Their ob jec ti -ves we re to: (a) Ge ne ra te a bet ter un ders tan -ding of the key is sues in vol ved in sus tai na bleshrimp aqua cul tu re, (b) Encou ra ge a de ba teand dis cus sion around the se key is sues tolead to con sen sus among sta kehol ders, (c)Iden tify bet ter ma na ge ment prac ti ces for

shrimp aqua cul tu re, (d) Eva lua te the cost foradop tion of such stra te gies and ot her po ten tialba rriers to their adop tion, (e) Crea te a fra me -work to re view and eva lua te suc ces ses andfai lu res which can in form po licy de ba te on bet -ter ma na ge ment for sus tai na ble shrimp aqua -cul tu re, and (f) Iden tify fu tu re de ve lop ment ac -ti vi ties and as sis tan ce re qui red for the im ple -men ta tion of a mo re sus tai na ble shrimp cul tu -re in dustry (World Bank et al., 2002).

This in for ma tion was in ten ded to help go -vern ments and the pri va te sec tor de ve lop sup -port stra te gies and spe ci fic as sis tan ce mea su -res for far mers to over co me the cons traintsthat cu rrently pre vent them from adop ting bet -ter ma na ge ment prac ti ces. The con sor tiumge ne ra ted im pro ved in for ma tion on key is sues for sus tai na ble de ve lop ment and ma na ge -ment of shrimp far ming; fa ci li ta ted con sen susbuil ding among sta kehol ders at in ter na tio nal,re gio nal, na tio nal, and lo cal le vels; iden ti fiedma na ge ment stra te gies for sus tai na ble shrimp far ming; pro vi ded a ba sis for in for ming po licyma kers on ma na ge ment stra te gies; and pro vi -ded a plat form for iden ti fi ca tion of fu tu re de ve -lop ment ac ti vi ties and as sis tan ce for im ple -men ta tion of ma na ge ment stra te gies. The pro -gram in vol ved the ma tic re views co ve ring theiden ti fi ca tion of bet ter ma na ge ment prac ti cesand re vie wed im ple men ta tion through co desof con duct and prac ti ces; re vie wed ma na ge -ment stra te gies for pre ven ting and trea tingshrimp vi ral di sea ses; so cial as pects and alle -via tion of po verty; and reha bi li ta tion of man -gro ves and ot her coas tal ha bi tats. Ca se stu -dies we re pre pa red by mo re than 100 re sear -chers from mo re than 20 shrimp-far ming coun -tries through con sul ta tions throug hout Asia,Afri ca, and the Ame ri cas. So me of the re viewsand ca se stu dies are avai la ble on the web si te:www.ena ca.org/shrimp. The se re views andca se stu dies pro vi ded the ba sis for the pu bli -ca tion, Inter na tio nal Prin ci ples for Res pon si -ble Shrimp Far ming (FAO et al., 2006), whichpro vi ded the tech ni cal ba sis upon which sta -kehol ders could co lla bo ra te for mo re sus tai na -ble de ve lop ment of shrimp far ming. For go -vern ments, they pro vi ded a ba sis for po licy,ad mi nis tra tion, and le gal fra me works that canbe re ne wed, ad jus ted, fun ded, and im ple men -ted to ad dress the spe ci fic cha rac te ris tics andneeds of the this sec tor to pro tect and en han ce the in dustry, the en vi ron ment, ot her re sour ceusers, and con su mers. Streng the ning of ins ti -tu tio nal arran ge ments, ca pa city, and part ner-ship are al so im por tant to en su re coo pe ra tion


and coor di na tion of all re le vant ins ti tu tions with ju ris dic tion over na tu ral re sour ces, and ani maland pu blic health. The pu bli ca tion of "Inter na -tio nal Prin ci ples for Res pon si ble Shrimp Far -ming" deals with: (a) Sit ting of shrimp farms,(b) De sign and cons truc tion of farms, (c) Mi ni -mi zing the im pact of wa ter use, (d) Res pon si -ble use of broods tock and post lar vae, (e) Effi -cient use of feeds and feed ma na ge ment, (f)Health ma na ge ment, (g) Ensu ring food sa fetyand the qua lity of shrimp pro ducts, and (h) So -cial res pon si bi lity (FAO et al., 2006). Addi tio -nally, this do cu ment pro vi ded the ba sis for de -ve lo ping stan dards and cer ti fi ca tion systems.

Co des of Con duct

So me coun tries ha ve de ve lo ped na tio nalle vel co des of con duct (CoC) for pro duc tion offar med shrimp, such as Thai land's GoodAqua cul tu re Prac ti ce and Aus tra lia's Envi ron -men tal Code of Practice.

Co des of Con duct at the na tio nal le vel

a) The ca se of Thai land

The Ma ri ne Shrimp Cul tu re Re searchInsti tu te of Thai land's De part ment of Fis he ries(MSCRI, 2003) de sig ned a fle xi ble fra me workfor a CoC in 2000 through con sul ta tion with in -dustry as so cia tions, with the idea that farmgroup would be able to use the fra me work tode sign farm-spe ci fic co des ap pro pria te to lo -cal cir cums tan ces, an ap proach that in tro du -ces a de gree of mu ta bi lity in to the stan dards(Van der geest, 2007). The De part ment of Fis -he ries en cou ra ged adop tion of vo lun tary ma -na ge ment prac ti ces through Good Aqua cul tu -re Prac ti ces (GAP) to as su re pro duct sa fetyand to fa ci li ta te shrimp ex ports by crea ting tra -cea bi lity and pro vi ding la bo ra tory tes ting forche mi cal re si dues. The sche me in ten ded toas su re pro duct sa fety. To ob tain GAP cer ti fi -ca tion, shrimp far mers re gis ter their farm andpro vi de do cu men ta tion to the lo cal of fi ces ofthe De part ment of Fis he ries when they pur -cha se post lar vae from hat che ries, and againwhen they sell their har vest. Addi tio nally, of fi -cials vi sit the se farms prior to har vest to mea -su re wa ter qua lity and test for an ti bio tic re si -dues. They ta ke no tes on ge ne ral farm ap pea -ran ce, clean li ness, and wa ter/se di ment dis po -sal and ma ke re com men da tions for im pro ve -ment (Van der geest, 2007). In Thai land, pro -ces sors are no lon ger ac cep ting shrimp wi toutGAP va lid mo ve ment do cu ments, which allowfar mers to trans port each batch of har ves tedshrimp to the mar ket. This pro ce du re ser ves

the tra cea bi lity re qui re ment (Pong tha na pa -nich & Roth, 2006a, b). Field re search in Sout -hern Thai land by Van der geest (2007) sho wedthat a com bi na tion of com mu nity-ba sed co llec -ti ve ac tion and lo cal go vern ments are cu rrently the most ef fec ti ve re gu la tors of shrimp far -ming. As lo cal com mu ni ties need to li ve withshrimp far ming on a day-to-day ba sis, knowbest the lo cal so cial and en vi ron men tal im -pacts, and are most mo ti va ted to con tain the se im pacts, ef fec ti ve com mu nity ac tions need tobe fa ci li ta ted and sup por ted by cen tral go vern -ment po li cies and agen cies, in clu ding tech ni -cal agen cies li ke the De part ment of Fis he riesand ci vil aut ho ri ties. In a con cer ted vo lun taryef fort by shrimp far mers, shrimp farming as so -cia tions, va rious edu ca tio nal ins ti tu tions andagen cies that are con cer ned with the im por -tan ce of bio di ver sity of the mangroveecosystem, mangroves could have increasedby 46% between 1995 and 2000(Nissapawanich, 2007). The voluntarycollaboration between the shrimp farmingindustry and the Department of Fisheries wasthe basis for successful implementation of theGAP certification scheme of Thailand.

b) The ca se of Aus tra lia

Anot her exam ple is the Aus tra lian PrawnFar mers Asso cia tion (APFA), which pre pa reda vo lun tary Co de of Prac ti ce to main tain the in -te grity of the en vi ron ment and ena ble theshrimp far ming in dustry to be co me sus tai na -ble. This co de aims to pro vi de rea lis tic ob jec ti -ves: fall wit hin the le gal re qui re ments of en vi -ron men tal pro tec tion, be re le vant to Aus tra lian prawn far mers, pro vi de op tions for ma na ge -ment, be fle xi ble, pro vi de a me cha nism for en -vi ron men tal self-re gu la tion, fo cus on out co -mes, and be prac ti cal. The Envi ron men tal Co -de of Prac ti ce sta ted the fo llo wing ob jec ti ve:"To pro tect Aus tra lia's en vi ron ment whi le allo -wing for the de ve lop ment that im pro ves the to -tal qua lity of li fe, both now and in the fu tu re, ina way that main tains the eco lo gi cal pro ces seson which li fe de pends." Par ti ci pants in theAus tra lian shrimp in dustry are en cou ra ged to:(a) Sup port in dustry re search in to en vi ron -men tal is sues, (b) Achie ve, and whe re prac ti -cal, go be yond com plian ce with all le gis la tionand li cen se con di tions, (c) Ensu re that pro -ducts are pro du ced, pac ka ged, de li ve red, dis -po sed of, and recy cled in an en vi ron men tallyres pon si ble man ner, (d) Mi ni mi ze use of rawma te rials and energy, (e) De sign pro duc tionsystems to mi ni mi ze ad ver se en vi ron men talim pacts, (f) Ta ke in to con si de ra tion en vi ron -

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men tal im pacts of new pro jects at the plan ningsta ge, (g) Pro vi de ma na ge ment and em plo -yees with ap pro pria te le vels of en vi ron men taltrai ning and edu ca tion, (h) Re qui re em plo yees to ac cept en vi ron men tal res pon si bi li ties as apart of their job description, and (i) Conductenvironmental reviews at appropriateintervals. Farmers not fulfilling therequirements of the APFA will not receive legal assistance in environmental disputes(Donovan, 2001).

Co des of Con duct at the in ter na tio nal le vel

At the in ter na tio nal le vel, the Glo bal Aqua -cul tu re Allian ce (GAA) de ve lo ped co des ofcon duct for Best Aqua cul tu re Prac ti ces andpro mo ted a cer ti fi ca tion sche me for shrimppro duc tion un der the Aqua cul tu re Certification Council (ACC).

a) Cer ti fi ca tion sche mes

Increa sed awa re ness among con su mersover how shrimp are far med, en vi ron men tal,so cial, and food sa fety con cerns, as well ascom pe ti tion in the sea food tra de ha ve dri ve -nes in te rest in cer ti fi ca tion. Cer ti fi ca tion gi vesan op por tu nity to lar ge re tail or ga ni za tionssee king a com pe ti ti ve ed ge in pro duct qua lityand cor po ra te ima ge. For exam ple, US-ba sedWal-Mart (lar gest re tail chain) and Red Lobs -ter (res tau rant chain) and UK-ba sed LyonsSea food (lar gest Bri tish sup plier of shrimp) an -noun ced that they re qui re all their sup pliers tobe cer ti fied by the ACC's BAP pro gram.

Cer ti fi ca tion sche mes are best con duc tedby a re cog ni zed and in de pen dent third-partyor ga ni za tion ha ving a writ ten or equi va lent as -su ran ce that the pro duct, pro cess, or ser vi cecon forms to spe ci fied re qui re ments. Cer ti fi ca -tion may in clu de a ran ge of ins pec tion ac ti vi -ties which could in clu de con ti nuous ins pec tionin the pro duc tion chain. Typi cal exam ples ofcon for mity as sess ment ac ti vi ties are: sam -pling, tes ting and ins pec tion, eva lua tion, ve ri fi -ca tion and as su ran ce of con for mity (sup pliers'de cla ra tion, cer ti fi ca tion); re gis tra tion, ac cre -di ta tion, and ap pro val in any com bi na tion.

Accor ding to Fun ge-Smith et al. (2007),stan dards for shrimp cer ti fi ca tion pro gramsshould be de ve lo ped through trans pa rent in -vol ve ment of all par ties con cer ned, from thefar mer to the con su mer and com plian ce withthe agreed stan dards should be ve ri fied andgua ran teed by third-party ins pec tion. Clay(2007) con si ders stan dards for shrimp cer ti fi -ca tion pro grams should fo cus on key im pacts.

Sta kehol ders in shrimp far ming iden ti fied thefo llo wing is sues of high im por tan ce for cer ti fi -ca tion: an ti bio tic and che mi cal use, di sea setrans fer, land and wa ter use, fish meal/oil use,wa ter po llu tion and user con flicts, whichshould be con si de red in stan dards for ashrimp cer ti fi ca tion pro gram. The ran king ofthe se key im pacts, es pe cially the so cial im -pacts, is still a spe cial challen ge for cer ti fi ca -tion pro grams.

As exam ples, goals, prin ci ples, and achie -ve ments of two in ter na tio nal, non-go vern men -tal, cer ti fi ca tion bo dies will be des cri bed, onepro mo tes "best aqua cul tu re prac ti ces" and the ot her "or ga nic shrimp far ming." Fo llo wing thetwo des crip tions, at tempts to cer tify shrimppro duc tion through na tio nal or ga ni za tions willbe dis cus sed. Lastly, the work of in ter na tio nalor ga ni za tions to de ve lop mo re glo bally ac cep -ted norms for aqua cul tu re cer ti fi ca tion will bedes cri bed.

Non-go vern men tal cer ti fi ca tion bo dies

a) Glo bal Aqua cul tu re Allian ce (GAA), Aqua -cul tu re Cer ti fi ca tion Coun cil (ACC) and "BestAqua cul tu re Prac tic"

The GAA, ba sed in the Uni ted Sta tes, is an in ter na tio nal non-go vern men tal or ga ni za tion,sup por ted by aqua cul tu re bu si nes ses to coun -te ract pro mi nent cri tics, es pe cially en vi ron -men ta list groups, of shrimp far ming in de ve lo -ping coun tries. Ba sed on Arti cle 9: Aqua cul tu -re De ve lop ment in the Co de of Con duct forRes pon si ble Fis he ries (FAO, 1995) and Tech -ni cal Gui de li nes for Res pon si ble Fis he ries:Aqua cul tu re De ve lop ment (FAO, 1997), GAAde ve lo ped its "Gui ding Prin ci ples for Aqua cul -tu re" in 1997. GAA, in coo pe ra tion with TheNet work of Aqua cul tu re Cen tres in Asia(NACA) and Au burn Uni ver sity, pro vi dedback ground in for ma tion on the in te rac tionsbet ween shrimp far ming and man gro ves. In1998, the first is sue of the Glo bal Aqua cul tu reAdvo ca te news let ter was laun ched to keepsub scri bers in for med about the is sues fa cingthe aqua cul tu re in dustry and the ac ti vi ties ofGAA. The Co des of Prac ti ce for Res pon si bleShrimp Far ming, draf ted by Boyd and re vie -wed by the GAA Tech ni cal Com mit tee, fo llo -wed in 1999 (Boyd, 1999). It con tains ni ne se -ries of re com men ded prac ti ces (man gro ves,si te eva lua tion, de sign and cons truc tion, feeds and feed use, shrimp health ma na ge ment,the ra peu tic agents and ot her che mi cals, ge ne -ral pond ope ra tions, ef fluents and so lid was -tes, and com mu nity and em plo yee re la tions)


for the shrimp far ming in dustry. The pur po se of the Co de was to pro vi de a fra me work for en vi -ron men tally and so cially res pon si ble shrimpfar ming that was vo lun tary, proac ti ve, andstan dar di zed and in ten ded as fle xi ble gui de li -nes that would be con ti nuously im pro ved asshrimp far ming tech no logy ad van ced. Na tio -nal co des of con duct and prac ti ces ba sed onthe GAA's Co des of Prac ti ce for Res pon si bleShrimp Far ming we re de ve lo ped by the fis he -ries de part ments of the go vern ments of Thai -land, Ni ca ra gua, Ecua dor, and Hon du ras. TheBan gla desh SSoQ pro gram, Thai Co de ofCon duct, and the Aus tra lian Prawn Far mersAsso cia tion in cor po ra ted the GAA's co de ofprac ti ce in to their shrimp cer ti fi ca tion prin ci -ples. In 2002, the GAA sup por ted for ma tion ofthe Aqua cul tu re Cer ti fi ca tion Coun cil (ACC),an in de pen dent and in ter na tio nal non go vern -men tal organization to certify environmental,social, and food safety standards for shrimphatcheries, farms, and processing plants. In2004, the GAA developed its "BestAquaculture Practices" (BAP) guidelines toaddress social, environmental, and food safety for shrimp aquaculture (GAA, 2004).

For its third party cer ti fi ca tion system forfar med shrimp the ACC builds on the gui de li -nes for Best Aqua cul tu re Prac ti ces de ve lo pedby the GAA´s Res pon si ble Aqua cul tu re Pro -gram and the ACC cer ti fies the shrimp hat -chery, farm, and the pro ces sor ba sed on the se stan dards. ACC of fers a "pro cess" rat her thena "pro duct" cer ti fi ca tion. The ACC pu blis hedgui de li nes for cer ti fi ca tion of aqua cul tu re fa ci li -ties (hat che ries, farms and pro ces sing plants), des cri bing in de tail the con cerns and pos si bi li -ties to mi ti ga te ne ga ti ve as pects of shrimp far -ming re la ted to the com mu nity (pro perty rightsand re gu la tory com plian ce, com mu nity re la -tions, es pe cially con cer ning ac cess to man -gro ve areas, wor ker sa fety, and em plo yee re -la tions), en vi ron ment (man gro ve con ser va tion and ecosy stem pro tec tion, ve te ri nary healthand mi cro bial sa ni ta tion, ef fluent and se di ment ma na ge ment, soil/wa ter con ser va tion, sour ceof post lar vae, sto ra ge and dis po sal of farmsup plies), and food sa fety and qua lity as su ran -ce (stan dard sa ni tary pro ce du res, ha zardanaly sis and cri ti cal con trol point pro gram, and pro duct tes ting), and pro duct tra cea bi lity fromthe hat chery, farm, and pro ces sing plant(ACC, 2004). The se gui de li nes we re de ve lo -ped for in dus trial shrimp farms; re sour ce-poorfar mers ha ve dif fi cul ties com plying with thegui de li nes, es pe cially with re gard to ef fluent

mo ni to ring and se di ment ma na ge ment. TheACC spe cia list in cer ti fi ca tion re cei ves trai ning in the cer ti fi ca tion stan dards and per for mingen vi ron men tal and so cial im pact as sess -ments. The first aqua cul tu re fa ci lity cer ti fi ca -tion trai ning cour se was held in Ecua dor; cour -ses in Indo ne sia, Vietnam, Nicaragua,Thailand, and Mexico followed. By the end of2006, ACC had certified 50 processing plantsand nearly 100 other facilities (shrimphatcheries and grow-out ponds) and thenumber of ACC auditors reached 112.

b) Na tur land, Ger many (or ga nic shrimp far -ming)

Na tur land is one of the cer ti fi ca tion bo diesin the Inter na tio nal Fe de ra tion of Orga nic Agri -cul tu re Mo ve ments (IFOAM) and de ve lo pedor ga nic stan dards for se ve ral aqua cul tu recom mo di ties. It is sued its stan dards for or ga -nic shrimp far ming at the end of 1999 and star -ted its first pro ject with in Ecua dor. This pi lotpro ject was an op por tu nity for shrimp far mersto choo se res pon si ble, sa fe, and sus tai na blepro duc tion. Na tur land's Stan dards for Orga nicAqua cul tu re (Na tur land , 2004; 2006) in clu ded a spe ci fic sec tion for pond cul tu re of the Pa ci fic whi te leg shrimp Pe naeus van na mei. For con -for mity as sess ment of their cer ti fi ca tion sche -me for hat che ries, farms, feed pro duc tion, andshrimp pro ces sing plants, in de pen dent, andin ter na tio nally ac cre di ted third party ins pec -tion or ga ni za tions we re gi ven res pon si bi lity for cer ti fi ca tion. In co lla bo ra tion with the SwissImport Pro mo tion Pro gram me (SIPPO) andthe Insti tu te for Mar ke te co logy (IMO), Na tur -land de ve lo ped the Inter na tio nal stan dards foror ga nic aqua cul tu re, "Pro duc tion of shrimp"(SIPPO et al., 2002). In 2004 and 2006, Na tur -land re vi sed this stan dard, re qui ring amongstot her is sues that or ga nic shrimp farms pro tectman gro ve areas and not use an ti bio tics, inor -ga nic fer ti li zer, and pes ti ci des, stock pondswith post lar vae in very low den si ties, and usefeed that was low in pro tein and fish meal. Cer -ti fied or ga nic shrimp farms can now be foundin Ecua dor, Pe ru, Viet nam, Indo ne sia, Bra zil,and Thai land.

Cer ti fi ca tion through na tio nalor ga ni za tions

a) De part ment of Fis he ries, Thai land

With as sis tan ce from the World Bank andcon sul ta tions with in dus trial as so cia tions, theDe part ment of Fis he ries de sig ned a fle xi blecer ti fi ca tion fra me work, the Ma ri ne Shrimp

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Cul tu re Industry of Thai land Co de of Con duct,with the con cept that groups of shrimp far merswould be able to use the fra me work to de signfarm-spe ci fic co des ap pro pria te to lo cal cir -cums tan ces, an ap proach that in tro du ces fle -xi bi lity in to the stan dards not found in trans na -tio nal stan dards. The Thai co de co vers pro -duct sa fety, as well as en vi ron men tal and so -cial res pon si bi li ties. The ove rall fra me workwas mo de led on the stan dards of the GAA,with as sis tan ce from tech ni cal ex perts to as -sess en vi ron men tal im pacts. Ho we ver, du ringthe de ve lop ment of the stan dards, in puts fromlo cal com mu ni ties on avoi ding so cial con flictsbet ween shrimp far mers and ot her coas tal in -ha bi tants we re ne glec ted (Bé né, 2005; Van -der geest, 2007 ). Not sur pri singly, par ti ci pa -tion in the Thai co de fra me work has been low.In 2006, of ap pro xi ma tely 35,000 shrimp farms and mo re than 1,500 hat che ries, only 146farms and 140 hat che ries we re cer ti fied. Onthe ot her hand, in the GAP sche me, which fo -cu ses on pro duct sa fety, 28,719 farms and1,679 hat che ries vo lun ta rily joi ned (Pong tha -na pa nich & Roth, 2006a, b). To in crea se thenum ber of Thai co de adop ters, the be ne fitsand costs of par ti ci pa tion ha ve to be clear. Re -sour ce-poor far mers are wi lling to miss pos si -ble ad di tio nal in co me if they can avoid risk andun cer tainty of out co me. The im ple men ta tion of the Thai co de must re sult in po si ti ve so cial and en vi ron men tal im pacts and syner gies. Addi tio -nally, the cons traints to im ple men ta tion ha veto be un ders tood and possibilities offered onhow these constraints might be overcome,particularly among small-scale shrimpproducers. Solutions could be planned,implemented, and enforced at the national and local levels.

b) Shrimp Seal of Qua lity, Ban gla desh

In Ban gla desh, the black ti ger shrimpPe naeus mo no don is cul tu red pre do mi nantlyun der ex ten si ve far ming systems with lowstoc king den si ties, litt le or no ex ter nal feed in -puts, and ti dal wa ter ex chan ge. Ban gla deshhas lar ge areas of coas tal ti dal land, of which143,000 h has been un der brac kish wa tershrimp aqua cul tu re and mo re than 600,000per sons are di rectly or in di rectly en ga ged inshrimp far ming (Alam et al., 2005). In themid-1990s, the shrimp in dustry of Ban gla deshfa ced se rious dif fi cul ties; it was hit by vi ralshrimp di sea ses and a ban on fro zen shrimpex ports for their fai lu re to comply with Eu ro -pean Union qua lity re gu la tions af ter an ins pec -tion team from the Eu ro pean Union con dem -

ned shrimp pro ces sing plants. Addi tio nally, in -ter na tio nal bu yers and con su mers of shrimpwe re in crea singly de man ding that shrimp inBan gla desh be pro du ced in com plian ce withre cog ni zed co des of con duct re gar ding hu man rights, fair la bor prac ti ces, and en vi ron men talpro tec tion. To en su re the shrimp far ming in -dustry's sur vi val and growth, the U.S. Agencyfor Inter na tio nal De ve lop ment pro vi ded $10mi llion in 2003 to the Go vern ment of Ban gla -desh agri bu si ness pro ject to de ve lop to get hera vo lun tary pro cess cer ti fi ca tion with na tio naland in ter na tio nal sta kehol ders ca lled the"Shrimp Seal of Qua lity" pro gram (SSoQ) andes ta blish and im ple ment a do mes tic cer ti fi ca -tion system. The SSoQ pro gram at temp ted tocrea te sus tai na ble im pro ve ment in vo lu meand va lue of Ban gla desh shrimp ex ports. Thepro gram cer ti fies that the ope ra tor has met themi ni mum re qui re ments in food sa fety and qua -lity as su ran ce, tra cea bi lity, en vi ron men tal sus -tai na bi lity, la bor prac ti ces, and so cial res pon -si bi lity. The SSoQ ap proach, in the short andme dium term, was to im pro ve the qua lity ofshrimp lar vae to re du ce the risk of los ses fromdi sea se, in tro du ce en vi ron men tally friendlyfarm ma na ge ment prac ti ces, and in crea sepro duc tion and pro fit. Addi tio nally, the SSoQsche me in tro du ced a pro gram to cer tify shrimp pro du cers, in clu ding hat che ries, far mers,trans por ters, and pro ces sors by crea ting a sta -ble supply of qua lity shrimp from re lia ble sup -pliers for the ex port mar ket (Kear ney Gai llardet al., 2006). The SSoQ pro gram is now a le -gally re gis te red symbol that cer ti fies that thefar med shrimp was pro du ced and pro ces sedin strict com plian ce with the SSoQ's stan dards and co des of con duct. The co des of con ductin cor po ra ted the stan dards of the ACC and the ACC con duc ted a se ries of work shops, round -ta ble dis cus sions, and trai ning pro grams andde fi ned mi ni mal, in ter na tio nally ac cep ta bleope ra tions and ma na ge ment prac ti ces per tai -ning to tech ni cal, en vi ron men tal, and so cialstan dards. The SSoQ pro gram now pro vi destrai ning, tech ni cal sup port, la bo ra tory ser vi -ces, and mar ket re search and de ve lop ment.An out si de third party cer ti fier mo ni tors the cer -ti fi ca tion stan dards to en su re that the re is nochea ting or co rrup tion of the pro gram. TheSSoQ pro gram en su res that Ban gla desh con -ti nues to sell its shrimp in in ter na tio nal mar kets (Fle ming, 2004). In view of the se po si ti ve de -ve lop ments in vo lun ta rily adop ting co des ofcon duct and cer ti fi ca tion sche mes, one im por -tant point re mains to be con si de red. By usingco des of con duct and cer ti fi ca tion sche mes


de ve lo ped by or ga ni za tions sup por ted byaqua cul tu re bu si nes ses and scien tists, the reis the dan ger that the sche mes pro tect in dus -trial shrimp far ming and ne glects so cial as -pects of re sour ce-poor shrimp far mers andtheir com mu ni ties.

By in ter vie wing go vern ment of fi cers,shrimp far mers, tra ders, pro ces sors, and wor -kers for non-go vern ment or ga ni za tions, Islam(2008) found that the ma jo rity of the sta kehol -ders we re skep ti cal of the ro le and ope ra tion of the SSoQ. The far mers we re not fa mi liar withwhat hap pens af ter their shrimp is har ves ted,in clu ding the pro cess of cer ti fi ca tion, de mands of the in ter na tio nal mar ket, and the idea of athird-party cer ti fier si de li ning the go vern ment.Most sta kehol ders had the opi nion that theSSoQ pro gram un der mi nes the ca pa ci ties and know led ge of the lo cal com mu ni ties to ma na -ge the en vi ron ment, that the SSoQ pro gram isan agent of the bu yers, po ten tially ex clu desmall-sca le far mers and pro vi de pri vi le ges tolar ge sca le shrimp far mers. The lo cal com mu -nity be lie ves that the De part ment of Fis he riesis ca pa ble of full cer ti fi ca tion, as re qui red bythe bu yers. In this res pect, a re cent, in te res ting pu bli ca tion about shrimp far ming in Ban gla -desh should be men tio ned. Alam et al. (2005),from the Asian Insti tu te of Tech no logy and theNet work of Aqua cul tu re Cen tres in Asia Pa ci fic (Bang kok, Thai land) con duc ted a study inBan gla desh to as sess the sta tus and un ders -tand the de gree of awa re ness of the FAO Co -de of Con duct for Res pon si ble Fis he riesamong dif fe rent sta kehol ders and its ap pli ca -tion in the area of shrimp cul tu re. They foundthat vir tually no sig ni fi cant ef forts had beenma de to com prehend and de ve lop the pro vi -sions of the Co de, alt hough Ban gla desh is asig na tory to it. They re com mend that ge ne ralawa re ness of the exis ten ce and sig ni fi can ce of the FAO Co de of Con duct and its sco pe andpur po se ha ve to be in crea sed among the per -sons and ins ti tu tions in vol ved in shrimp aqua -cul tu re. It would re qui re trai ning of per son nelof the De part ment of Fis he ries to use, con ser -ve, and ma na ge shrimp aqua cul tu re. Li ke wi -se, the ot her sta kehol ders of the sec tor needto be ma de fully awa re of the co de and to bemo ti va ted to wards vo lun tary com plian ce.

The small-sca le shrimp far mer and theCo des of Con duct and Cer ti fi ca tion

Sche mes

Whi le re cog ni zing the va lue of "Co des ofCon duct" and cer ti fi ca tion sche mes in shrimp

far ming for in crea sing pu blic and con su mercon fi den ce in shrimp pro duc tion prac ti ces andpro ducts, so me non-go vern men tal cer ti fi ca -tion sche mes ha ve re sul ted in hig her costs forpro du cers wit hout de li ve ring sig ni fi cant be ne -fits to small-sca le shrimp pro du cers. Increa -sing in ter na tio nal en vi ron men tal and so cialawa re ness, cou pled with the avai la bi lity of cer -ti fied pro ducts from well-or ga ni zed, lar ge sca -le, in dus trial shrimp pro du cers may for ce lo we -ring of pri ces of non-cer ti fied pro ducts. It willbe mo re dif fi cult for small-sca le pro du cers inde ve lo ping coun tries to comply with Co des ofCon duct and suf fer a re duc tion of sa les pri ce.They usually lack the ne ces sary awa re ness,or ga ni za tion, and re por ting and mar ke tingskills to par ti ci pa te in cer ti fi ca tion and la be lingsche mes. Addi tio nally, if Co des of Con ductand cer ti fi ca tion sche mes are over-pres cri bed, in the sen se that they pro mo te spe ci fic tech ni -cal so lu tions rat her than sup por ting a va riety of so lu tions to achie ve a spe ci fic out co me, thenthey will res trict in no va tion and dis cri mi na teun ne ces sa rily against so me pro du cers. This is par ti cu larly the ca se for small-sca le shrimp far -mers whe re a par ti cu lar Good Ma na ge mentPrac ti ce may ha ve been han ded down, ba sedon a highly tech no lo gi cal approach. Therefore, it is essential that Codes of Conduct andcertification schemes be flexible andadaptable, while strongly promoting thesustainability of the operation (FAO, 2001).

Addi tio nally, the re is a need for mo re glo -bally ac cep ted cer ti fi ca tion gui de li nes forshrimp pro duc tion that could pro vi de mo re gui -dan ce and ser ve as a ba sis for im pro ved har -mo ni za tion and fa ci li ta te mu tual re cog ni tionand equi va len ce of cer ti fi ca tion sche mes.Whi le cer ti fi ca tion of shrimp aqua cul tu re pro -ducts has po ten tial to pro vi de op por tu ni tiesand in cen ti ves for res pon si ble de ve lop ment ofshrimp far ming, the re are a num ber of is suesthat need to be con si de red. Par ti cu larly inAsia, the lar ge num ber of re sour ce-poorshrimp far mers and frag men ted mar ket chains will ma ke es ta blish ment and ope ra tion ofshrimp cer ti fi ca tion pro grams cha llen ging. The cer ti fi ca tion and adop tion of bet ter aqua cul tu re prac ti ces could pro vi de be ne fits for both pro -du cers and con su mers, but can al so be ba -rriers to par ti ci pa tion of small hol ders in mar ket chains. Be cau se glo ba li za tion and mar kettrends ha ve sig ni fi cant im pacts on the wayaqua cul tu re pro ducts are pro du ced,small-sca le shrimp far mers fa ce va rious ba -rriers to par ti ci pa tion in mo dern mar ket chains.

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This in clu des the small vo lu me from in di vi dualfarms and lar ge num bers of far mers with li mi -ted ac cess to mar kets, and com plex mar ke ting chan nels ma ke tra cea bi lity dif fi cult. Increa -singly, in te gra ted pro duc tion-dis tri bu tionstruc tu res, mar ket risks, and mo re strin gentmar ket stan dards are all in crea sing vul ne ra bi -lity and pres su re on small-sca le shrimpfamers; most in ter na tio nal mar ket trends inaqua cul tu re are pro bably wor king againstthem. To over co me the se ba rriers, small-sca le shrimp far mers need much mo re fo cu sedtech ni cal and fi nan cial ser vi cing. Sup port toes ta blis hing small-sca le lo cal far mer or ga ni za -tions, such as the Thai shrimp far mers as so -cia tions and "aqua clubs," whe re shrimp far -mers can work to get her to im pro ve and adoptbet ter aqua cul tu re prac ti ces, can even tuallybe "clus ter cer ti fied" and de ve lop suf fi cienteco no mies of sca le and know led ge to par ti ci -pa te in mo dern mar ket chains. Addi tio nally, or -ga ni zed shrimp far mers can speak with astron ger voi ce in ne go tia ting pri ces for in puts,such as feed and seed and po ten tially ha ve abet ter plat form for mo re or ga ni zed mar ke tingand pri ce ne go tia tion when se lling their pro -duct (Su ba sing he & Phi llips, 2007; Phi llips etal., 2008).

Sin ce bet ter ma na ge ment prac ti ces arethe first step to in crea se pro duc ti vity and pro fi -ta bi lity for small-sca le far mers and, sub se -quently to cer ti fi ca tion, the Aus tra lian Cen trefor Inter na tio nal Agri cul tu ral Re search(ACIAR) fun ded a co lla bo ra ti ve pro ject in Indo -ne sia bet ween four small-sca le far mer groupsand Aus tra lian re sear chers. Du ring the searchfor re pre sen ta ti ve far mer groups, the teamfound lo ca li zed geo grap hi cal areas that ca -rried hig her risk of shrimp los ses than ot herareas. Two fac tors ap pea red to be most im -por tant: high bio-se cu rity risk from wild shrimpand pro ble ma tic soil types, par ti cu larly highsul fa te and sandy soils (Ca lli nan, 2008). Thisdis co very illus tra ted one of the difficulties informing "aqua-clubs" with small-scale shrimpfarmers.

FAO (2007b) re com men ded spe cial con si -de ra tions for small-sca le far mers in aqua cul tu -re sche mes: "a) the cer ti fi ca tion stan dard must be prac ti cal and ac ces si ble for small-sca lepro du cers, b) spe cial ef forts need to be un der -ta ken to en su re that small-sca le pro du cersplay a key ro le in set ting of stan dards, c)small-sca le far mers ha ve spe cial needs foredu ca tion, ca pa city buil ding, and the trans ferof tech no logy and tech ni cal in for ma tion, d)

the re is a need to de ve lop a mo del and iden tifymet hods that fa ci li ta ted the abi lity ofsmall-sca le pro du cers to en ter the cer ti fi ca tionsche me and be co me cer ti fied, e.g., a step-wi -se (i.e., pha sed) system might be mo re ac ces -si ble to small-sca le pro du cers, and e) edu ca -tion, trai ning and ca pa city buil ding pro gramsshould be de ve lo ped to help en su re thatsmall-sca le pro du cers ha ve the skill and ex -per ti se to apply best ma na ge ment prac ti cesup to the sta te of the art." Addi tio nally, FAO re -com men ded group cer ti fi ca tion as a means tofos ter and fa ci li ta te par ti ci pa tion of small-sca le pro du cers, e.g., coo pe ra ti ves, clus ters, orunions of pro du cers. Group mem bers shouldagree to spe ci fic com mit ments in re la tion tocom plian ce: a) sha red obli ga tions and be ne -fits, b) use si mi lar aqua cul tu re systems, c)geo grap hic pro xi mity and/or used sha red re -sour ces, such as wa ter, d) cer ti fied en tity as agroup as a who le, e) in ter nal cohe sion/or ga ni -za tion, so that sam pling can be ap plied, f) or -ga ni za tio nal struc tu re for the group, e.g., aboard of di rec tors, g) fi nan cial sup port struc tu -re for the group, e.g., mem ber dues, h) trans -pa rency, ac coun ta bi lity, and mo ni to ring withgroup, i) ca pa bi lity to sup port a via ble in ter nalcon trol system, e.g., a con tract sig ned by each mem ber, j) do cu men ted au dits of all groupmem ber for com plian ce, ca rried out as a mi ni -mum an nually by the in ter nal con trol system,k) con se quen ces for lack of com plian ce, at thegroup and in di vi dual level, reflecting theseverity of the non-compliance, and ifmitigation measures are not possible orappropriate, the entire group loses certification for serious non-compliance, and l) operationalsupport for members, including training.

Attempts to com pa re and har mo ni ze thedif fe rent stan dards and cer ti fi ca tion

sche mes

The emer gen ce of a wi de ran ge of co desof con duct and cer ti fi ca tion sche mes forshrimp pro duc tion, as well as dif fe rent ac cre di -ta tion bo dies was crea ting con fu sion amongstpro du cers and con su mers ali ke. The stan -dards and cer ti fi ca tion sche mes are not har -mo ni zed, which means that shrimp far mersand ex por ters in the de ve lo ping world of tenmust strug gle to adapt to new and chan gingru les as they try to bring their farm-rai sedshrimp to dif fe rent over seas mar kets. Re -cently the FAO and the World Wild li fe Fundstar ted mee tings and dia lo gues with wi de mul -


ti-sta kehol der par ti ci pa tion to harmonize thestandards and certification schemes.

FAO

In Sep tem ber 2006 the FAO Sub-Com mit -tee on Aqua cul tu re re ques ted FAO to con ve ne ex pert work shops and en cou ra ged FAO toplay a lead ro le in fa ci li ta ting the de ve lop mentof gui de li nes which could be con si de red whenna tio nal and re gio nal aqua cul tu re cer ti fi ca tiongui de li nes are de ve lo ped. To im pro ve har mo -ni za tion of cer ti fi ca tion and fa ci li ta te mu tual re -cog ni tion and equi va len ce of aqua cul tu re cer -ti fi ca tion sche mes in mo re glo bally ac cep tednorms for aqua cul tu re pro duc tion, an ex pertwork shop con ve ned in March 2007 in Bang -kok to start a pro cess for de ve lo ping gui de li -nes on aqua cul tu re cer ti fi ca tion (FAO et al.,2007). The work shop was at ten ded by 70 par -ti ci pants re pre sen ting go vern ment aut ho ri ties,far ming and in dustry as so cia tions, NGOs, andthe pri va te sec tor. The ob jec ti ve of the work -shop was to de fi ne ge ne ral gui de li nes aroundwhich aqua cul tu re cer ti fi ca tion sche mes canbe built, whet her they be for systems, prac ti -ces, or pro ducts. FAO com pi led the re sults ofthe work shop and pu blis hed a pre li mi narydraft for com ments and dis cus sion du ring anex pert work shop held from 31 July to 3 Au gust2007 in For ta le za, Bra zil (FAO, 2007a). In Fe -bruary 2008 FAO held an ad di tio nal ex pertmee ting in Lon don as a fo llow-up to gat herviews and opi nions of Eu ro pean sta kehol dersfrom across the sea food supply chain that we -re in vol ved in aqua cul tu re cer ti fi ca tion to ex -plo re op por tu ni ties for buil ding part ners hips tosup port the im ple men ta tion of aqua cul tu recer ti fi ca tion in pro du cing coun tries, with par ti -cu lar re fe ren ce to the small-sca le aqua cul tu resec tor and to con ti nue the pro cess of pre pa ra -tion of the in ter na tio nal gui de li nes for cer ti fi ca -tion of aqua cul tu re pro ducts. Expert work -shops fo llo wed in May in Bei jing (Chi na) andSil ver Springs (Wa shing ton, USA). The draftre vi sed du ring the work shops of the Gui de li -nes for Aqua cul tu re Cer ti fi ca tion and sub se -quently sub mit ted by FAO to its mem ber go -vern ments for eva lua tion and ap pro val in amee ting of the FAO Aqua cul tu re Sub com mit -tee in Octo ber 2008 in Chi le (FAO, 2007b,2008). The gui de li nes should be ap pli ca ble toaqua cul tu re cer ti fi ca tion sche mes that seek toad dress: a) so cial is sues, b) en vi ron men tal im -pacts, c) food sa fety, d) ani mal health and wel -fa re, and e) eco no mic and fi nan cial is sues.Du ring the work shops, it was stres sed that

cer ti fi ca tion sche mes should be in com plian cewith laws and re gu la tions and should en su rethat the in te rests of aqua cul tu re pro du cers, es -pe cially of small-sca le pro du cers are ta ken in -to ac count. Cer ti fi ca tion should en su re sta -kehol der in vol ve ment and com mu nity is suesto mi ni mi ze con flicts with lo cal com mu ni ties,in clu ding is sues of land te nu re, ac cess to tra -di tio nal fis hing grounds, land and wa ter use,and sit ting and re sour ce use, rights, andneeds. Cer ti fi ca tion should ta ke in to ac countla bor is sues and work con di tions and shoulden su re that aqua cul tu re ad dres ses the fo llo -wing mi ni mum sub stan ti ve cri te ria re gar dingen vi ron men tal im pacts: a) en vi ron men tal as -sess ment and mo ni to ring, b) sour ces andtypes of en vi ron men tal im pacts, and c) spe cialand cu mu la ti ve im pacts. Cer ti fi ca tion sche -mes should en su re that aqua cul tu re ad dres -ses the fo llo wing cri te ria re gar ding food sa fety: a) feed and feed ad di ti ves, b) re si dues, and c)tra cea bi lity. Cer ti fi ca tion sche mes should en -su re that aqua cul tu re ad dres ses the fo llo wingcri te ria: a) health and wel fa re main te nan ceand bio-se cu rity and in tro duc tion of di sea seand trans fer. Eco no mic and fi nan cial is suesshould be ta ken in to ac count at all sta ges ofaqua cul tu re to op ti mi ze eco no mic be ne fitsand avoid or mi ni mi ze any ne ga ti ve eco no micor fi nan cial con se quen ces. Cor sin et al. (2007) as ses sed qua li ta ti vely ten out of mo re than 30cer ti fi ca tion sche mes ap pli ca ble to aqua cul tu -re in the Asia-Pa ci fic re gion. Among the se tenwe re the abo ve des cri bed sche mes from theGlo bal Aqua cul tu re Allian ce (GAA)/Aqua cul tu -re Cer ti fi ca tion Coun cil (ACC), Glo balGAP,Na tur land and Thai CoC. The des crip ti veanaly sis used a fra me work of 85 des crip torswhich in clu ded is sues li ke the Co de of GoodPrac ti ce for set ting so cial and en vi ron men talstan dards, de ve lo ped by the Inter na tio nal So -cial and Envi ron men tal Accre di ta tion and La -be lling Allian ce (ISEAL), ad dres sed the ISOGui des for Stan dar di za tion and con for mity as -sess ment, the Arti cle 9 on aqua cul tu re de ve -lop ment of the Co de of Con duct for Res pon si -ble Fis he ries (FAO, 1995), and the Prin ci plesfor Res pon si ble Shrimp Far ming, de ve lo pedby FAO 3 (2006). The met ho do logy used forthe qua li ta ti ve as sess ment used a com bi na -tion of des crip ti ve met hods cou pled to a sim ple weigh ting met hod to in di ca te the de gree of im -pact. Each des crip tor was furt her exa mi ned for its im pact on dif fe rent sta kehol der groups interms of costs be ne fits. The sta kehol ders thatwe re grou ped to get her in the analy sis in clu -ded: cer ti fied far mers; wor kers in cer ti fied

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farms; neigh bo ring far mers; ot her re sour ceusers; tra ders; pro ces sors; re tai lers; con su -mers; go vern ments; the en vi ron ment and ani -mal wel fa re. The eva lua tion of costs and be ne -fits ba sed on the des crip tors re vea led that cer -ti fi ca tion sche mes ten ded to pro vi de mo re be -ne fits to con su mers and go vern ments, fo llo -wed by the en vi ron ment and neigh bo ring cer ti -fied farms, which be ne fi ted from the im pro vedma na ge ment in the cer ti fied farms. Cer ti fiedfar mers and their wor kers had ne ga ti ve va -lues, mainly a re flec tion that com plian ce tostan dards ge ne rally re pre sents a cost for cer ti -fied bu si nes ses and, in con se quen ce, for theirem plo yees. The hig hest va lue for cer ti fied pro -du cers was achie ved by the Thai CoC, whi lethe lo west va lue was ob tai ned by Glo balGAP,which on the ot her hand had the hig hest con -su mer va lue, as a re flec tion of the num ber ofis sues co ve red by the sche me. When thecosts and be ne fits we re ex pres sed as a pro -por tion of the num ber of des crip tors ap pli ca ble for each sche me, a slightly dif fe rent pic tu rewas ob ser ved; the Thai CoC was still the pro -gram me that most be ne fi ted pro du cers. It wasclo sely fo llo wed by most ot her sche mes.

World Wild li fe Fund

The World Wild li fe Fund (WWF) has a his -tory of de ve lo ping cer ti fi ca tion stan dards. Ithel ped de ve lop and spin off the Fo rest Ste -ward ship Coun cil stan dards, and wor ked withUni le ver in the Uni ted King dom to de ve lop theMa ri ne Ste ward ship Coun cil and then spun itoff as a se pa ra ted en tity. World Wild li fe Fund's(WWF) in te rest in aqua cul tu re be gan in 1994with a study com pa ring the im pacts of shrimpaqua cul tu re and shrimp traw ling to de ter mi newhich system of pro du cing shrimp was bet ter.At that ti me WWF de ci ded to fo cus its at ten tion on iden tif ying and dis se mi na tion on mo re sus -tai na ble shrimp aqua cul tu re prac ti ces (WWF,2007a). To iden tify and analy ze the im pacts ofshrimp far ming and Bet ter Ma na ge ment Prac -ti ces (BMPs) and to re du ce them WWF joi nedthe Con sor tium on Shrimp Far ming and theEnvi ron ment. Re search by the Con sor tium in -di ca ted that shrimp aqua cul tu re had only 8-10ma jor im pacts that ac coun ted for 80-90 per -cent of all pro blems and that any in di vi dualope ra tion pro bably had only fi ve or fe wer ac ti -vi ties that we re res pon si ble for the bulk of itsim pacts. BMPs can ef fec ti vely ad dress the seim pacts and a BMP-ba sed cer ti fi ca tion pro -gram will ef fec ti vely mi ni mi ze the en vi ron men -tal im pacts of shrimp far ming (WWF, 2007b).

WWF has iden ti fied four main areas of con -cern which must be ad dres sed by any cer ti fi -ca tion pro gram ai ming to in fluen ce thelong-term sus tai na bi lity of the shrimp far mingin dustry. The se areas are: a): Envi ron men talis sues (farm de sign, feed ma na ge ment, wa teruse and po llu tion, energy con sump tion,ecosy stem and bio di ver sity, shrimp es ca pes),b) so cioe co no mic is sues (la bor, com mu nityim pact and li ve lihoods), c) ani mal wel fa re andhealth (broods tock, di sea se, pre ven tion andme di ca tion), and d) stan dard de ve lop mentand ve ri fi ca tion pro ce du res (de ve lop ment, go -ver nan ce and cri te ria, con for mity as sess mentand ve ri fi ca tion, stan dard sub ject and chain ofcus tody). In a ben chmar king study WWF eva -lua ted eight shrimp cer ti fi ca tion pro grams.This study re vea led most of the analy zed stan -dards ha ve sig ni fi cant short co mings and lackan ef fec ti ve and cre di ble re gu la tory fra me -work, and only or ga nic shrimp cer ti fi ca tion pro -grams per for med well. Ho we ver, no ne of thestan dards analy zed was in full com plian cewith the cri te ria sta ted and de fi ned, sho wingthat the re is a lot of room for im pro ve ment andfurt her adap ta tion of re gu la tory fra me works ofshrimp cer ti fi ca tion pro grams (WWF, 2007a). At the mo ment WWF is crea ting on the ba sis of the Inter na tio nal Prin ci ples for Shrimp Res -pon si ble Shrimp Far ming (FAO et al. 2006) itsown fra me work for de ve lo ping cri te ria, in di ca -tors and stan dards for shrimp far ming. The cri -te ria will aim to pro vi de di rec tion on how to re -du ce each im pact and the in di ca tors will ad -dress how to mea su re the ex tent of each im -pact. Stan dards will be quan ti ta ti ve per for man -ce le vels that eva lua te whet her a prin ci ple isachie ved. The glo bal prin ci ples, cri te ria and in -di ca tors will be the sa me for every country, butthe per for man ce le vels may dif fer among dif fe -rent coun tries and re gions, among shrimp spe -cies ha ving dif fe rent re qui re ments, and pro -duc tion systems with dif fe rent per for man ce le -vels (Ro sen berry, 2007). WWF is wor king to -get her with shrimp far mers in Ma da gas car and Be li ze to adapt shrimp stan dards and to crea te stan dards for cer tif ying shrimp aqua cul tu repro ducts, and WWF will meet with shrimp far -mers in Viet nam to re cei ve in put on the de ve -lop ment of glo bal aqua cul tu re stan dards andhow small-sca le shrimp far mers can bebrought up to the Inter na tio nal Prin ci ples forShrimp Res pon si ble Shrimp Far ming. Addi tio -nally through Shrimp Aqua cul tu re Dia lo gues,whe re mul ti-sta kehol ders (shrimp pro du cers,NGOs, aca de mics, go vern ment of fi cials, re tai -lers) iden tify and agree on 6-8 key im pacts of


shrimp far ming and from this ba se li ne da ta forthe key im pacts are de ve lo ped to use asbench marks and mea su ra ble per for man -ce-ba sed stan dards for cer tif ying far medshrimp pro ducts will be es ta blis hed. Dia lo guepar ti ci pants are crea ting stan dards for shrimpfarms in East Afri ca, Cen tral Ame ri ca/Me xi coand Asia. The first Dia lo gue mee ting was held2007 in Ma da gas car, and anot her mee ting fo -llo wed 2008 in Be li ze. By wor king in Asia, theDia lo gue will en su re that the stan dards will ad -dress the needs of small-sca le pro du cers(WWF, 2007c). WWF will hand off the de ve lo -ped stan dards for shrimp far ming to an in de -pen dent stan dards-hol ding body , the com -plian ce of the stan dards will be au di ted by athird party ac cre di ted en tity, and au di ting andcer ti fi ca tion of a sin gle farm or pro duc tion unitwill be performed (Villalon, 2008).

To in fluen ce the long-term sus tai na bi lity ofthe shrimp far ming in dustry WWF has iden ti -fied main areas of con cern which must be ad -dres sed by any cer ti fi ca tion pro gram. The seareas are: a) en vi ron men tal is sues (farm de -sign, feed ma na ge ment, wa ter use and po llu -tion, energy con sump tion, ecosy stem and bio -di ver sity, shrimp es ca pes), b) so cioe co no micis sues (la bor, com mu nity im pact and li ve -lihoods), c) ani mal wel fa re and health (broods -tock, di sea se, pre ven tion and me di ca tion),and d) stan dard de ve lop ment and ve ri fi ca tionpro ce du res (de ve lop ment, go ver nan ce andcri te ria, con for mity as sess ment and ve ri fi ca -tion, stan dard sub ject and chain of cus tody), e) food sa fety, and f) eco no mic/fi nan cial issues.All these factors influence the sustainability ofa given aquaculture system.

Inde pen dent Orga ni za tions

To fa ci li ta te the ins ti tu tio nal de sign of asus tai na ble aqua cul tu re eco la bel and to jud gethe cre di bi lity and ef fec ti ve ness of exis ting orpla ned aqua cul tu re la bels, the Envi ron men talLaw Insti tu te (ELI) and The Ocean Foun da tion(TOF) de ve lo ped a Gold Stan dard for sus tai -na ble aqua cul tu re eco la be ling (Envi ron men tal Law Insti tu te/ The Ocean Foun da tion, 2008a,b). The Gold Stan dard pro vi des an ins ti tu tio nal de sign fra me work that is a ne ces sary first stepto the de ve lop ment of an eco la bel that cer ti fies only fa ci li ties that achie ve en vi ron men tal, so -cial, and eco no mic sus tai na bi lity. Accor dingELI/TOF no ne of the exis ting ini tia ti ves ex pli -citly ba se their cer ti fi ca tion re qui re ments onsus tai na bi lity of pro duc tion, ins tead choo singto fo cus on re du cing the harm cau sed by exis -

ting pro duc tion systems. The suc cess of eco -la bels is de ter mi ned by the de gree to whichthey ca taly ze en vi ron men tal and so cial im pro -ve ment and con vert sus tai na ble pro duc tion in -to stan dard prac ti ce. Envi ron men tal and so -cioe co no mic im pro ve ment is a func tion of thenum ber of pro du cers who adopt the eco la bel'sstan dards, which is in turn af fec ted by con su -mer de mand for cer ti fied pro ducts. Thus, thefun da men tal task of the eco la bel is to con nectcer ti fied pro du cers with ins ti tu tio nal and in di vi -dual con su mers who buy their goods. The ef -fec ti ve ness of this pro cess lar gely de pends onthe credibility of the label's institutionalstructures and substantive standards and thepragmatic benefits of ecolabeling forproducers (Environmental Law Institute/ TheOcean Foundation, 2008a, b).

ASEAN Shrimp Al li ance

The ASEAN shrimp Allian ce (ASA) is wor -king to es ta blish a re gio nal cer ti fi ca tion body to ve rify the pro duc tion stan dards of shrimp rai -sed in mem ber coun tries for ex port. It aims atles se ning pres su re from shrimp im por tingcoun tries, which ha ve set dif fe rent res tric ti vestan dards against im por ted shrimp. Whi le thestan dards, con si de red by so me as sa fe guardmea su res, sha re so me si mi la ri ties, they even -tually add to shrimp far mer´s costs. So mecoun tries ha ve im po sed res tric ti ve im portstan dards not only to pro tect lo cal con su mersbut al so for com mer cial pur po ses. Tigh ter ru -les could end up pus hing the pri ces of im por -ted pro ducts. The or ga ni za tion aims to helpim pro ve shrimp far ming among membercountries and overcome export obstacles(InfoFish International, 2009).

DISCUSSION

Cer ti fi ca tion sche mes are best con duc tedby a re cog ni zed and in de pen dent third-partyor ga ni za tion ha ving a writ ten or equi va lent as -su ran ce that the pro duct, pro cess, or ser vi cecon forms to spe ci fied re qui re ments. Cer ti fi ca -tion may in clu de a ran ge of ins pec tion ac ti vi -ties which could in clu de con ti nuous ins pec tionin the pro duc tion chain. Typi cal exam ples ofcon for mity as sess ment ac ti vi ties are: sam -pling, tes ting and ins pec tion, eva lua tion, ve ri fi -ca tion and as su ran ce of con for mity (sup pliers'de cla ra tion, cer ti fi ca tion); re gis tra tion, ac cre -di ta tion, and ap pro val in any com bi na tion. Ho -we ver, pro bably the most dif fi culty in the fu tu rewill be to avoid the con fu sion of the con su mers being of fe red a great num ber of cer ti fied far -

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med shrimp with no clear in for ma tion aboutwhat ma ke them spe ci fi cally dif fe rent fromeach other.

As gui de li nes for res pon si ble aqua cul tu rede ve lop ment are be co ming com mon pla ce,Acke fors and Whi te (2002) pre sen ted a fra me -work for de ve lo ping best en vi ron men tal prac ti -ces con cer ning the en vi ron ment, aqua ticecosy stem, wa ter ma na ge ment, physi cal andche mi cal fac tors, bio tic fac tors, re gu la tion, mo -ni to ring, feed and fee ding, feed qua lity, feedma na ge ment, re duc tion in or ga nic was tes,pat ho gens, pro duct qua lity, and con su mer sa -fety, and trends in con su mer pre fe ren ces. Intheir re com men da tions they con clu ded that aCo de of Con duct must be de sig ned around the in te rests of the farm ani mals them sel ves (theirli fe his to ries, physio logy, and beha vior, to get -her with cul tu re tech no logy and pre- andpost-har vest hand ling), the en vi ron ment of thefarm si te, as well as the in te rests of localpeople, considering positive and negativeimpacts on their social and economicenvironment.

To day the va rious stan dards for shrimpfar ming and cer ti fi ca tion sche mes in clu desystems that are or ga ni zed and dri ven in dif fe -rent ways, in clu ding na tio nal and in ter na tio nalle vels, pri va te and pu blic sec tors, se cond andthird party cer ti fi ca tion, and or ga nic andnon-or ga nic prac ti ces. So me con cen tra te onen vi ron men tal is sues and sus tai na bi lity andtouch on com mu nity and em plo yee re la tions,ot hers seek ac cre di ta tion or try to es ta blish re -com men da tions to de ve lop their co des ofprac ti ce or im pro ve shrimp far ming prac ti ces.All of this is lea ding to pro li fe ra tion of cer ti fi ca -tion stan dards and systems (Phi llips et al.,2005). Iro ni cally, when the va rious co des, de -cla ra tions, and gui de li nes are exa mi ned theyare mo re ali ke in their lan gua ge and pro fes sed goals than they dif fer. "Words are ni ce, but ef -fec ti ve go vern ment-me dia ted and en for cedac tion that im ple ment the prin ci ples of sus tai -na bi lity of shrimp far ming is much bet ter"(Barn hi zer, 2002). Or as Green pea ce (1999)com men ted "With re gard to laws that are saidto be on the books in most coun tries whe reshrimp far ming has be co me a pro blem, ex pe -rien ces ha ve shown that what re gu la tions the -re may be to en for ce on shrimp farm ope ra -tions will simply not be en for ced in the main.The re are many rea sons why, from lack of re -sour ces, dif fi cul ties in im ple men ta tion, to co -rrup tion, among ot hers". The crea tion of an ef -fec ti ve le gal and re gu la tory system, and im -

pro ving mo ni to ring and en for ce ment and thewi lling ness to im po se le gi ti ma te sanc tions arecri ti cal parts of ef forts to en han ce the sus tai na -bi lity of shrimp aqua cul tu re. A com bi na tion ofpo li ti cal pres su re in the pro du cing coun triesthrough eco no mic le ve ra ge wiel ded in the con -su ming coun tries could bring a chan ge. Re gu -la tions may be put in pla ce, im ple men ted anden for ced, but as long as the con su mers in richcoun tries de mand cheap shrimp or re fu se topay mo re for res pon sibly-pro du ced shrimp,the pres su re on tro pi cal coasts and wet landsand the peo ple de pen dent on their con ti nuedqua lity will re main high. One re cour se is to callupon the cons cien ce of the con su mers. Astron ger op tion is to ask the bu yers not to buyun der-pri ced far med shrimp as long as the so -cial and en vi ron men tal costs are not con si de -red (Barn hi zer & de la Torre, 2003).

Go vern ment de part ments reac ted againstthis call for shrimp boy cott by streng the ningedu ca tio nal ef forts at the far mer le vel andstrin gent qua lity con trols at pro ces sing plants.The ef forts by Thai land´s De part ment of Fis -he ries we re des cri bed abo ve; the Agri cul tu re,Fis he ries and Con ser va tion De part ment,Hong Kong, pu blis hed se ries of Good Aqua -cul tu re Prac ti ces that re gis te red shrimp fa -rmers need to comply to be cer ti fied, and re -cently the go vern ment of So no ra, the most im -por tant shrimp far ming sta te in Me xi co, re qui -res that shrimp far mers ha ve to ta ke cour ses in Appro pria te Aqua cul tu re Pro duc tion Prac ti ces(BAPP) to be cer ti fied and by this to pro mo tesus tai na ble shrimp pro duc tion met hods andfor the far mer to ob tain a hig her mar ket pri cefor their shrimp. Re gio nal, na tio nal and in ter -na tio nal pri va te and non go vern ment or ga ni -za tions in crea sed their ef forts to de ve lop theirown co des of prac ti ce and cer ti fi ca tion sche -mes for shrimp far ming with the aim to ma ke itclear that the cer ti fied shrimp not only com -plies with food qua lity and sa fety stan dards,but al so that it is pro du ced on the farm by mi ni -mi zing de tri men tal en vi ron men tal and so cialim pacts, and en su ring a res pon si ble ap proach to wor ker health and sa fety as well as ani malwel fa re win the con fi den ce of the con su merthe cer ti fi ca tion body. The steady increase inthe sales of certified shrimp shows that theefforts to develop for farmed shrimp codes ofpractice and certification schemes weresuccessful.

In areas such as food sa fety, ani mal health and en vi ron men tal sus tai na bi lity, go vern mentaut ho ri ties ha ve enac ted laws and re gu la tions


and de ve lo ped ins pec tion and cer ti fi ca tionpro grams to en for ce their ap pli ca tion. To gua -ran tee to the con su mer a sa fer pro duct and tore du ce for the shrimp pro du cer the costs forins pec tion the U.S. Food and Drug Admi nis tra -tion (FDA) with co llea gues in the EU and Aus -tra lia ha ve star ted a pi lot pro ject to de ve lopcom mon stan dards and cer ti fi ca tion, and sha -red ins pec tions. Addi tio nally FDA ini tia ted onpi lot-sca le a third-party food sa fety cer ti fi ca tion pro gram me for the shrimp in dustry, and isdraf ting gui de li nes for third-party cer ti fi ca tionsche mes to en su re cer ti fied pro ducts meetFDA re qui re ments. To par ti ci pa te in theprogramme one or more third-partycertification agencies would be chosen(Anon., 2008).

Reac ting on long-ti me com plaints fromnon-go vern ment or ga ni za tions about the ille -gal cons truc tion of shrimp ponds in man gro veareas, es pe cially in Ecua dor, in Octo ber 2008the pre si dent or de red that all shrimp farms lo -ca ted in bays and bea ches ha ve to un der go acen sus, ha ve to pay ta xes and re fo rest man -gro ve areas. About 40% of the land oc cu piedby shrimp farms in Ecua dor are ille gal, sin cethey ha ve no of fi cial per mis sion to use theland, are lo ca ted at bea ches and bays and ha -ve been ac cus to med to li ve in free dom frompu nish ment (Anon. 2008a). Yes, even or ga nicshrimp cer ti fiers we re bla med to ha ve cer ti fiedille gal farms cons truc ted in man gro ve areas(C-Con dem, 2007). The step of the Ecua do -rian go vern ment is im por tant to en for ce that all (al so the wealthy shrimp pond ow ners) ha ve to res pect the law, sin ce the anarchy hurts every -body. To fa ci li ta te the ins ti tu tio nal de sign forsus tai na ble shrimp far ming and to jud ge thecre di bi lity and ef fec ti ve ness of exis ting or pla -ned cer ti fi ca tion sche mes is the first step thatonly fa ci li ties can be cer ti fied complying withnational/international laws, and that achieveenvironmental, social, and economicsustainability.

As Aba bouch (2008) re ports that se ve ralre cent de ve lop ments are li kely to lead to anex pan ded use of cer ti fi ca tion in shrimp far -ming. The se in clu de a) the in crea sing in fluen -ce and con cerns of ci vil so ciety re la ted tohealth, so cial and en vi ron men tal is sues, b) le -gal re qui re ments on com pa nies to de mons tra -te "due di li gen ce in the pre ven tion of food sa -fety risks" c) gro wing at ten tion to "cor po ra teso cial res pon si bi lity"' and a dri ve by com pa -nies to mi ni mi ze "re pu ta tio nal risks" d) glo ba li -za tion of supply chains and a trend to wards

ver ti cal in te gra tion through the use of di rectcon tracts bet ween sup pliers and re tai lers, ande) ex pan sion of su per mar kets in food re tai lingboth na tio nally and in ter na tio nally. The on -going work in FAO and WTO, or ga ni za tionsthat pro vi de an in ter na tio nal fra me work to en -su re trans pa rency, will con ti nue to pro mo tethe de ve lop ment of scien ce-ba sed stan dards,har mo ni za tion and equi va len ce, in cohe ren cewith WTO tra de mea su res and the stan dards if in ter na tio nal stan dards set ting bo dies such asthe Co dex Ali men ta rius and the World Ani malHealth Orga ni za tion. This may lead to an en vi -ron ment in which pri va te stan dards and cer ti fi -ca tion sche mes com ple ment and add va lue tothe work of go vern ments rat her than du pli ca -ting it. If sup por ted with ap pro pria te tech ni calas sis tan ce, such de ve lop ments are li kely toha ve po si ti ve eco no mic im pli ca tions, es pe -cially for small-sca le aqua cul tu re pro du cers inde ve lo ping coun tries (Aba bouch, 2008). Me -mo ran da of un ders tan ding, mu tual re cog ni tion and equi va len ce agree ments, and uni la te ralre cog ni tion may be de ve lo ped for re cog ni tionof equi va len ce of aqua cul tu re cer ti fi ca tionsche mes, all of which need to in clu de ap pro -pria te con trols and ve ri fi ca tion of the cer ti fi ca -tion systems in vol ved. Tools and tech ni cal as -sis tan ce may be re qui red to en su re fair ness,trans pa rency and uni for mity in de ve lo pingequi va len ce agree ments and mo ni to ring thatfa ci li ta tes the development andimplementation of aquaculture certificationschemes consistent with the accreditation andstandards development procedures providedin the FAO Technical Guidelines onAquaculture Certification, and FAO willfacilitate and monitor implementation of them(FAO, 2008).

In view of the se po si ti ve de ve lop ments invo lun ta rily or pres cri bed by go vern mentsadop ting co des of con duct and cer ti fi ca tionsche mes, one im por tant point re mains to becon si de red. By using co des of con duct andcer ti fi ca tion sche mes de ve lo ped by or ga ni za -tions sup por ted by aqua cul tu re bu si nes sesand scien tists, the re is the dan ger that thesche mes pro tect in dus trial shrimp far ming and ne glects so cial as pects of re sour ce-poorshrimp far mers and their com mu ni ties. Stan -dards and cer ti fi ca tion sche mes should notonly fo cus on the be ne fits and re qui re ments ofthe con su mer, but al so especially thesmall-scale the producers, and their farmmanagement practices.

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Increa sing con su mer awa re ness in de ve -lo ped country mar kets and new de ve lo ped/de -ve lo ping coun tries and the wi lling ness to paymo re for cer ti fied pro ducts led to a pro li fe ra tion of shrimp far ming stan dards and cer ti fi ca tionat the na tio nal, re gio nal and in ter na tio nal le vel. The lack of equi va len ce arran ge ments in cer ti -fi ca tion stan dards po ses the risk that a cer ti fi -ca tion sche me loo ses cre di bi lity by bad sche -mes or sche mes that do not to li ve up to ex pec -ta tions. The re is an ur gent need for mo re glo -bally ac cep ted stan dards and cer ti fi ca tion gui -de li nes, es pe cially for small-sca le pro du cers,to pro vi de gui dan ce, ser ve as a ba sis for im -pro ved har mo ni za tion, and fa ci li ta te mu tual re -cog ni tion and equi va len ce of cer ti fi ca tionsche mes. Addi tio nally, the in crea sing num berand dif fe rent ap proa ches for shrimp cer ti fi ca -tion ma kes it dif fi cult for pro du cers and con su -mers to choo se the right sche me. To sol ve the -se pro blems, the ef forts of the FAO and theWorld Wild li fe Fund are the most important forharmonizing the different standards andcertification schemes for the benefit ofproducers and consumers.

ACKNOWLEDGEMENTS

Thanks to tho se who ha ve ta ken ti me tocri ti cally re view and im pro ve se ve ral ver sionsof this ma nus cript. Spe cial thanks to Do me ni -co Vol to li na and De rek Hall for sug ges tionsand for cri ti cal edi to rial com ments. This studywas sup por ted by COFAA and EDI grants from the Insti tu to Po li téc ni co Na cio nal of Me xi co.ofthis ma nus cript. Spe cial tanks to Do me ni coVol to li na and De rek Hall for sug ges tions andfor cri ti cal edi to rial com ments. This study wassup por ted by COFAA and EDI grants from theInsti tu to Politécnico Nacional of Mexico.

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150 NAEGEL & FOGEL

ANALYSIS OF THE VERTICAL DISTRIBUTION OF THE ABUNDANCE OFSMALL PELAGIC FISH LARVAE IN THE GULF OF CALIFORNIA USING

SUBMARINE VIDEOCAMERAS

Aná li sis de la dis tri bu cion ver ti cal de la abun dan cia de lar vas de pe ces pe lá gi cos

me no res en el Gol fo de Ca li for nia me-dian te vi deocá ma ras sub ma ri nas

RESUMEN. Se uti li za ron dos ti pos de vi deo -cá ma ras sub ma ri nas pa ra es tu diar la dis tri bu -ción y abun dan cia ver ti cal de lar vas de lospe ces pe lá gi cos me no res Engrau lis mor dax,Etru meus te res y Sar di nops sa gax a 1 m de re -so lu ción, en una lo ca li dad en el nor te del Gol fo de Ca li for nia con con di cio nes de cal ma y al taden si dad de sar di nas adul tas. La ma yor abun -dan cia pro me dio (900 lar vas m -1 min -1) se en -con tró in me dia ta men te arri ba de la ter mo cli na(33 m) y la pic no cli na (36 m), apa ren te men teno aso cia da al má xi mo de clo ro fi la de tec ta doen su per fi cie, ni a la ma yor den si dad de pe cesadul tos (10 -20 m). Las ob ser va cio nes con vi -deo per mi tie ron de ter mi nar la dis tri bu ción ver -ti cal a una re so lu ción im po si ble de ob te nerme dian te mues treos con re des; sin em bar go,es ta es una téc ni ca po co útil en zo nas con ele -va da ve lo ci dad de las co rrien tes.

Ace ves-Me di na, G1 , C.J. Ro bin son2, R. Pa -lo ma res-Gar cía, 1, & J. Gó mez-Gu tié rrez1.1Cen tro Inter dis ci pli na rio de Cien cias Ma ri nas, De par ta men to de Planc ton y Eco lo gía Ma ri na, Av. IPN s/n, Col. Pla ya Pa lo de San ta Ri ta,A.P. 592, La Paz, Ba ja Ca li for nia Sur, C.P.23096, Mé xi co. 2La bo ra to rio de Eco lo gía dePes que rías, Insti tu to de Cien cias del Mar yLim no lo gía, Uni ver si dad Na cio nal Au tó no made Mé xi co, A.P. 70–305, C.P. 04510, Mé xi co,D.F.

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Ma ri ne pe la gic fish lar vae in ha bit athree-di men sio nal spa ce whe re the re are pro -noun ced ver ti cal and ho ri zon tal gra dients intem pe ra tu re, light, food supply, and currents.The se ver ti cal en vi ron men tal gra dients can a-ffect the ver ti cal dis tri bu tion, abun dan ce, sur vi -val, and ag gre ga tion beha vior of ichthyo plank -ton (Leis, 2004). Using cu rrent tech no lo gi cal

ca pa bi li ties, the en vi ron men tal gra dients canbe mea su red in small spa tial sca les (cen ti me -ters to me ters) but the ac qui si tion of bio lo gi calin for ma tion that would match such small spa -tial sca les is highly cha llen ging to ob tain. Mostichthyo plank ton stu dies de pend on nets thatpro vi de in te gra ted sam ples (at spe ci fic stra ta)to in fer broad fish egg and lar vae ver ti cal dis tri -bu tion pat terns (Wie be & Ben field, 2003).Light traps are oc ca sio nally used but such stu -dies ta ke two or at most three le vels per sam -pling lo ca tion with con si de ra ble dif fe rent spe -cies com po si tion than zoo plank ton co llec tedwith nets (Bro gan, 1994a, b). Mo dern“high-tech” nets that open and clo se the netselec tro ni cally li ke the MOCNESS or BIONESS systems pro vi de mul ti ple stra ti fied le vels pertrawl (up to 20 nets but usually ni ne are used )(Wie be & Ben field, 2003). Ho we ver, tho sesystems are ex pen si ve, ti me con su ming, andpro vi de litt le evi den ce of in si tu beha vior of theearly li fe his tory of de mer sal, bent hic, and pe -la gic fis hes due to their re la ti vely coar se ver ti -cal sam pling re so lu tion (se ve ral me ters widthstra ta). Thus, the ac qui si tion of in si tu high re -so lu tion in for ma tion on ver ti cal dis tri bu tion and abun dan ce of fish lar vae has been for long ti -me re cog ni zed as a cri ti cal met ho do lo gi calpro blem in zoo plank ton eco logy (Wie be &Ben field, 2003).

Hydroa cous tic sur veys can pro vi de de tai -led re cords of zoo plank ton den sity in ver ti calspa ce sca les of cen ti me ters (> 20 cm) (Gó -mez-Gu tié rrez & Ro bin son, 2006). Ho we ver, it is vir tually im pos si ble to iden tify the spe ciesba sed ex clu si vely on the echo-in for ma tionwithout com ple men tary in for ma tion from netsand/or vi deo ca me ras to de tect and iden tify the nu me ri cally do mi nant or ga nisms from thesound scat te ring la yers (Wie be & Ben field,2003). Unfor tu na tely, fish lar vae usually ha velow ab so lu te den si ties in the zoo plank ton com -mu nity. The lack of ri gid struc tu res or a not yetde ve lo ped swim blad der to be de tec ted byecho soun der sound, ma ke the use of hydro-acous tic tech ni ques par ti cu larly un sui ta ble toes ti ma te dis tri bu tion and abun dan ce of fishlar vae. Gree ne and Wie be (1990) and Ben -

CICIMAR Oceánides, 24 (2): 153-159(2009)

Fe cha de re cep ción: 07 de mayo, 2009 Fe cha de acep ta ción: 28 de septiembre, 2008

field et al. (1996) de mons tra ted the uti lity ofRe mo te Ope ra ted Vehi cle (ROV) vi deo ob ser -va tions to study mi cro dis tri bu tion of zoo plank -ton and mi cro nek ton that nu me ri cally do mi na -te the zoo plank ton com mu nity struc tu re.

In No vem ber 2005 an ocea no grap hiccrui se was ca rried out to es ti ma te dis tri bu tionand abun dan ce of small pe la gic fish (19 ocea -no grap hic sta tions) mea su ring the ocea no -grap hic con di tions and bio lo gi cal sam plesfrom plank ton and mi cro nek ton (Ace ves-Me di -na et al., 2009). He re we show that un der ex -cep tio nal calm ob ser va tio nal con di tions (cu -rrent speeds <50 cm s-1), sub ma ri ne vi deo ca -me ra ob ser va tions can be use ful to des cri behigh re so lu tion fish lar vae ver ti cal dis tri bu tion(<1 m) es ti ma ting their abun dan ce and ob ser -ving their in si tu beha vior, pre viously ob ser ved only un der la bo ra tory con di tions (Hun ter,1981). In fu tu re stu dies, such in si tu ROV vi -deo ca me ra ob ser va tions may help to un ders -tand the fish lar vae ha bi tat pre fe ren ces du ringtheir tran sient me ro plank to nic pha se.

Two high re so lu tion sub ma ri ne vi deo ca -me ras we re de plo yed to ob ser ve zoo plank tonand mi cro nek ton at 46 lo ca tions whe re anhydro-acous tic sur vey (SIMRAD EY60, 120kHz, split beam) sho wed den se sound scat te -ring la yers at the north and cen tral part of theGulf of Ca li for nia (No vem ber 2005) (Fig. 1).The vi deo-ca me ra system used in clu ded: 1) aROV, Sea bo tix, equip ped with co lor and black& whi te vi deo ca me ras, un der wa ter lamp, andtem pe ra tu re and depth sen sors and 2) a Mul tiSea Cam ca me ra (Deep Sea Po wer & Light,lens f = 2.8 mm, field depth 0.1 m to in fi ni te)equi ped with a sub ma ri ne lamp Ike li te of 50Watts at ta ched eit her to the ring of a 5-mlength co ni cal zoo plank ton net (with blackmesh nets 333 µm, 0.25 dia me ter and 0.75cm length cod-end) or to a me ta llic ba se with a20 kg weight.

At an ocea no grap hic sta tion (E41), lo ca -ted at 30.05°N, 112.54°W and ca rried out bet -ween No vem ber 25 (22:00 h) and No vem ber26, (02:15 h), 2005 (Fig. 1), we de tec ted a den -se sound scat te ring la yer using a scien ti ficecho soun der that si mul ta neous ROV vi -deo-ca me ra ob ser va tions iden ti fied as zoo -plank ton ag gre ga tions and den se schools of

adult Pa ci fic sar di nes (Sar di nops sa gax) (Fig.2a). Zoo plank ton sam ples co llec ted with a 1-m ring dia me ter drif ting net (DN, 10 min du ra tion) equip ped with the Mul ti Sea Cam vi deo ca me rasho wed the pre sen ce of lar vae and adults ofsmall pe la gic fish. The net was sent to thedepths of high plank ton den si ties (de tec ted asa den se sound scat te ring la yer with the echo -soun der), sam pling from the sur fa ce to 40 mdepth wa ter co lumn as ho mo ge neously aspos si ble whi le the ship was drif ting. Du ring this pe riod the vi deo ca me ra at ta ched to the netsho wed lar ge num bers of sta tic and ac ti velyswim ming whi te and opa que slen der fish lar vae (Fig. 2b). The zoo plank ton sam ple ob -tai ned was analy zed im me dia tely on board.The fish lar vae co llec ted and ob ser ved on thevi deo we re iden ti fied as mem bers of the fa milyClu pei dae and Engrau li dae. La ter we sent theROV to a ma xi mum depth of 50 m to va ria bledown ward and up ward speed of about 2 mmin-1 (Fig. 2b). All we re seen at real ti me using a 91 cm flat Sony co lor te le vi sion and re cor ded on a DVD for furt her coun ting of fish lar vae.Excep tio nally calm in si tu con di tions allo wedno tably clear zoo plank ton ob ser va tions in thesta tion E 41, but we did not mea su re the in si tucu rrent speed. Ba sed on our pre vious ex pe -rien ce of three ocea no grap hic crui ses at Bahía Mag da le na, whe re Acous tic Dop pler Cu rrentPro fi ler, hydroa cous tic and vi deo-ca me ras

154 ACEVES-MEDINA et al.

Fi gu re 1. Sam pling sta tions du ring the ocea no grap hiccrui se (No vem ber 18 to De cem ber 2, 2005) sho wing thelo ca tion of the sam pling sta tion E41.

we re used si mul ta neously, we ob ser ved zoo -plank ton clearly at cu rrent speed < 50 cm s-1

(Gó mez-Gu tié rrez & Ro bin son, 2006; Ro bin -son et al., 2007). Thus, in the E41 sta tion it is li -kely that cu rrent speed was < 50 cm s-1.

Using the ROV vi deo ta pe, two in de pen -dent ob ser vers si mul ta neously coun ted thenum ber of lar vae de tec ted per 1-m la yer bingui ded by the depth dis pla yed on the screen of the vi deo whi le a third per son con tro lled the vi -deo re cor der at slow mo tion. Be cau se the vi -deo-ca me ra mo ved at dif fe rent speeds at each depth la yer, lar val abun dan ce was stan dar di -zed as ave ra ge num ber of fish lar vae per me -ter width la yer per mi nu te (inds. m-1 min-1) di vi -ding the num ber of lar vae ob ser ved at each 1m stra tum in the ti me spent by the ca me ra atsuch 1 m stra tum. The ave ra ge and stan dardde via tion of fish lar vae coun ted by each ob ser -ver was not sig ni fi cant dif fe rent (t-test, p<0.05;Obser ver 1 = 5.6 lar vae m-1 min-1 with a stan -dard de via tion of 2.44 lar vae m-1 min-1 and ob -ser ver 2 = 6.7 lar vae m-1 min-1 with a stan dardde via tion of 2.41 lar vae m-1 min-1). Addi tio -nally, we did a stan dard obli que Bon go trawl(333 and 505 µm mesh net) and a 10 mi nu tessur fa ce ho ri zon tal trawl (SN) with a co nic 0.6m dia me ter net (505 µm mesh net). Theseplank ton nets had di gi tal flow me ters to es ti -ma te the fil te red wa ter vo lu me. All the fish lar -vae we re sor ted out from the com ple te Bon go505 µm and sur fa ce nets sam ples and stan -dar di zed as inds. m-3. For the fish lar vae co -llec ted with the drifting net (non quan ti ta ti vesam ple) the abun dan ce was re por ted as to talnum ber of lar vae co llec ted in the tow andexpres sed in re la ti ve abun dan ce (%) (Ta ble1). At each ocea no grap hic sta tion, in clu dingthe E41 sta tion, we did a CTD cast (Ge ne ralOcea nics Mark III) to 200 m depth and sam -pled sea wa ter with 5 L Nis kin bott les at 0, 5,10, 25 and 50 m depth to mea su re dis sol vedoxy gen con cen tra tion with an oxy me terYSI-1556. From each Nis kin bott le we fil te red350 ml of wa ter with GF/F fil ters (0.7 µm) andfro ze them with li quid ni tro gen to es ti ma te pho -tosynthe tic and ac ces sory pig ment con cen tra -tion using High-Per for man ce Li quid Chro ma -to graphy with Fluo res cen ce De tec tion(HPLC-FD) (Vi dus si et al., 1996). All the se ob -ser va tions we re si mi larly do ne in the rest of the 18 ocea no graphic sta tions, but only at E41sta tion the low cu rrent speed con di tions andthe lar ge den sity of fish lar vae (of a re la ti velylar ge si ze) allo wed to do de tai led ob ser va tions of beha vior and vi sual es ti ma tions of small pe -la gic fish lar vae den si ties.

DIS TRI BU TION OF FISH LAR VAE USING VI DEO CA ME RAS 155

Fi gu re 2. Mea su red va ria bles at ocea no grap hic sta tionE41: a) Acous tic ver ti cal pro fi les of abun dan ce of small pe -la gic fish adult as de tec ted by acous tics (black bars), dis -sol ved O2 pro fi les (dot ted li ne), tem pe ra tu re (con ti nuous li -ne), and ROV ima ges of adult pa ci fic sar di nes (Sar di nopssa gax) fee ding near sur fa ce. Vi deo com ple ment gaps onacous tic in for ma tion in sur fa ce; b) Ver ti cal pro fi le of fishlar vae ti me-de pen dent abun dan ce using the ROV (greybars, inds. min-1), ver ti cal pro fi le of Chl-a (das hed li ne), sea wa ter den sity (so lid li ne) and, ROV ima ges of sar di neand/or an chovy lar vae; c) Ver ti cal dis tri bu tion of ac ce sorypho tosynthe tic pig ments.

Vi deo re cords in di ca ted that most smallpe la gic fish lar vae we re sta tic with their thinbody straight (sug ges ting an energy sa vingstra tegy beha vior un der calm cu rrent speedcon di tions), but in res pon se to me cha ni caland/or light sti mu la tion from the vi deo ca me rathey in va riably es ca ped adop ting a typi cal S-sha pe with short un du la ting swim ming mo ve -ments, fo llo wed by a sud den stret ching mo ve -ment that dis pla ced the lar vae for ward (Fig.2b). Si mi lar beha vior was ob ser ved in sar di nelar vae un der la bo ra tory con di tions (Hun ter,1981). The fish lar vae co llec ted si mul ta -neously with the drif ting net (equip ped with thevi deo-ca me ra) at the co re of high lar vae den -sity had a stan dard length ran ge of 17-21 mm.Fish lar vae of this si ze ran ge swam in de pen -dently of each ot her with con si de ra ble dis tan -ce bet ween them with no evi den ce of school-ing beha vior. This sug gests schoo ling beha -vior may de ve lop in lar ger fish lar vae. Ichthyo -plank ton ta xo no mic com po si tion from thethree zoo plank ton nets in clu ded 14 spe ciesfrom 12 fa mi lies (Ta ble 1). The myctop hid

Bent ho se ma pa na men se (48%-69%),northern an chovy Engrau lis mor dax (12%-39%), jack mac ke rel Scom ber ja po ni cus(2.8%- 8.8%), round he rring Etru meus te res(0.6%-7.0%), and Pa ci fic Sar di ne Sar di nopssa gax (2.03%-4.12%) ac coun ted for93%-95% of the to tal fish abun dan ce for eachtype of net (Ta ble 1). We did not co llect eggswith any net used that ot her wi se would sug -gest re cent spaw ning of the adult sar di nes ob -ser ved at E41 ocea no grap hic sta tion ornearby lo ca tions.

From all fish lar vae spe cies co llec ted,only E. mor dax, E. te res, and S. sa gax mat -ched the si ze and body sha pe ob ser ved in thevi deos. From the zoo plank ton sam ples the re -la ti ve abun dan ce of small pe la gic fish lar vaewe re E. mor dax (77 %), E. te res (13%, par ti cu -larly abun dant in the neus to nic sam ple), andS. sa gax (10%) (Ta ble 1). ROV vi deos (star -ting at 22:00 h lo cal ti me) sho wed den se adultPa ci fic sar di ne schools fee ding near the sur fa -ce with the hig hest den si ties in the stra ta bet -ween 5 - 20 m depth and lo wer den si ties at


Fa mily Fish lar vae spe cies

Abun dan ce per net type

Ind m-3 or to tal nu mber Re la ti ve abun dan ce

BN SN DN BN SN DN

Mic top hi dae Bent ho se ma pa na men se 472.1 284.3 119 52.3 69.0 48.4

Engrau li dae Engrau lis mor dax 244.0 52.2 96 27.1 12.7 39.0

Scom bri dae Scom ber ja po ni cus 79.6 11.6 7 8.8 2.8 2.9

Clu pei dae Etru meus te res 5.3 29.0 6 0.6 7.0 2.4

Clu pei dae Sar di nops sa gax 37.1 11.6 5 4.1 2.8 2.0

Go bii dae Lythrypnus spp. 15.9 11.6 4 1.78 2.8 1.6

Pa ra lichthyi dae Cit ha richthys xant hos tig ma 10.6 5.8 6 1.2 1.4 2.4

Se rra ni dae Pro no to gra mus mul ti fas cia tus 5.8 1.4

Mic top hi dae Trip ho tu rus me xi ca nus 10.6 1.2

Tri gli dae Tri gli dae 5.3 1 0.6 0.4

Syno don ti dae Syno dus sp. 5.3 1 0.6 0.4

Fis tu la ri dae Fis tu la ria cor ne ta 5.3 1 0.6 0.4

No mei dae Cu bi ceps pau ci rra dia tus 5.3 0.6

Albu li dae Albu la sp. 5.3 0.6

Ta ble 1. Fish lar vae spe cies abun dan ce co llec ted at sta tion E41. (BN) = Bon go 505-µm net; (SN) = sur fa ce neus ton netwith stan dar di zed abun dan ce to inds. m-3. (DN) = To tal num ber of lar val co llec ted with drif ting net ex pres sed in re la ti veabun dan ce (%).

dee per stra ta (Fig. 2a). Be cau se the trans du -cer of the echo soun der was lo ca ted 4-m be low the sea sur fa ce and ac coun ting for near fieldef fect, acous tic da ta are avai la ble only for la -yers > 6 m depth. Using cri te ria of scat te ringvo lu me < -50 dB and 50 pings of echo gramanaly sis to de tect ju ve ni le and adult small pe -la gic fish schools (Ro bin son et al., 2007), thehydroa cous tic in for ma tion re cor ded at the E41 sta tion con fir med the vi deo-ca me ra ob ser va -tions that most of the adult fish abun dan ce(inds. ha-1) was lo ca ted bet ween 10 and 20 mdepth (Fig. 2a).

Fish lar vae we re not de tec ted with theROV vi deo-ca me ra in the first 4 m depth. Lar -vae we re de tec ted in low ti me-de pen dent den -si ties (46 fish lar vae m-1 min-1) bet ween 5 - 26m (Fig. 2b). The ave ra ge of fish lar vae ti -me-de pen dent abun dan ce in crea sed to 103fish lar vae m-1 min-1 bet ween 27 - 31 m depthsho wing the hig hest ave ra ge den si ties (650 -900 fish lar vae m-1 min-1) bet ween 32 - 33 mdepth. The den sity of fish lar vae de crea sedpro gres si vely at dee per stra ta (Fig. 2b). Fromthe vi deo-ca me ra in for ma tion it is not pos si bleto es ti ma te vo lu me or area sam pled. Thus, fish lar vae abun dan ce as a func tion of ti me is notcom pa ra ble to den si ties es ti ma ted with tra di -tio naly net met hods (inds. m-3 or inds. m-2). The vi deo count met hod can es ti ma te unu suallyhigh ma xi mum ex tra po la ted lar vae fish den si -ties (com pa red with net co llec tion) when the vi -deo ca me ra spent litt le ti me at each 1-m depthbin and abun dan ce was ex tra po la ted to onemi nu te (i.e. 1200 lar vae m-1 min-1). This met ho -do lo gi cal pro blem can be sol ved if the vi deoca me ra is de plo yed slowly (<1 m min-1) toavoid ex tra po la tion of lar val den sity to 1 mi nu -te in ter vals of ob ser va tions per 1 m stra tum.

The ap pa rently in ver se ver ti cal dis tri bu -tion pat tern of adults and lar vae, co rro bo ra tedwith vi deo ob ser va tions (Fig. 2b), might su-ggest high lar val mor ta lity from pre da tion bythe schools of adult sar di nes lo ca ted near sur -fa ce wa ters or spa tial on to ge ne tic se gre ga tionto avoid can ni ba lism. Near sur fa ce fee ding ofS. sa gax and E. mor dax du ring night ti me is acom mon ob ser va tion at se ve ral sea re gions(Krut zi kowsky & Emmett, 2005; Ro bin son etal., 2007). Although se ve ral stu dies ha ve notbeen de tec ted lar ge fish lar vae (li ke tho se ob -

ser ved in the vi deo ca me ra) in the sto mach ofadult small pe la gic fish, Ha ya si (1967) de tec -ted in ten si ve can ni ba lism on eggs and smalllar vae of an cho vies and sar di nes, and Butt ler(1991) sho wed ro bust sta tis ti cal evi den ce ofcan ni ba lism on an chovy and sar di ne lar vae.Be cau se small pe la gic fish are not se lec ti ve fil -te ring fee ders, it has been lar gely dis cus sed ifthe nort hern an chovy can fil ter their own eggsand early lar vae, thus they al so may feed onlar ger fish lar vae (Butt ler, 1991). Hun ter &Kim brell (1980) re por ted that be cau se of thethin in te gu ment of fish lar vae and the ra pidadult di ges tion ra tes, fish lar vae are ra relyfound in the sto mach con tent of adultanchovies. Our most li kely ex pla na tion is thatthe ver ti cal dis tri bu tion pat tern of small pe la gicfish lar vae in E41 res ponds to a com plex ver ti -cal and ho ri zon tal on to ge ne tic se gre ga tionamong fish eggs, lar vae, and adults, as a po -ten tial stra tegy to avoid can ni ba lism.

The hig hest small pe la gic fish lar vaeabun dan ce was de tec ted just abo ve the ther -mo cli ne and pycno cli ne (Fig. 2 a, b), but notas so cia ted with dis sol ved oxy gen con cen tra -tion (4 - 4.4 mg L-1 in the first 25 m depth, equi -va lent to 75% oxy gen sa tu ra tion, and de crea -sed to 3 mg L-1 at dee per stra ta) nor the depthof the chl-a ma xi mum con cen tra tion de tec tedat sur fa ce (Fig. 2c). In the south wes tern part of the Gulf of Ca li for nia (Bahía de La Paz) thehig her con cen tra tions of fish lar vae, in clu dingOpist ho ne ma spp., was lo ca ted abo ve thepycno cli ne, which is the stra ta with ma xi mumsta bi lity (16 - 48 m) (Sán chez-Ve las co et al.,2007). In the coast of Ca li for nia the hig herabun dan ce of S. sa gax was de tec ted bet ween22 and 45 m depth (Wat son, 1992). The ave ra -ge depth of ma xi mum chl-a con cen tra tion inthe first 75 m depth in the 26 ocea no grap hicsta tions was 4 m (stan dard de via tion = 5.6 mand about 50% of the sta tions had a ma xi mumchl-a con cen tra tion at sur fa ce). This is a re la ti -vely sha llow depth con si de ring that No vem beris a tran si tion pe riod whe re the mi xing la yerbe gins to de ve lop. In July 2007 the ma xi mumof chl-a was 19 m depth and in Ja nuary 200730 m depth (Gó mez-Gu tié rrez et al., in press)sug ges ting that du ring No vem ber irra dian ce li -kely cau sed a sma ller pho to-in hi bi tion pro cess than in July. The fu co xan ti ne and 19-he xa noy -


loxy fu co xant hin (19-Hf) phyto plank ton pig -ments (in di ca tors of dia toms and cya no bac te -ria–proch lo roph yta, res pec ti vely) (Jef frey,1974; Goe ric ke & Re pe ta, 1993) had a pat ternsi mi lar to chl-a sug ges ting that tho se groupswe re the most abun dant phyto plank ton com -po nents at this lo ca tion (Fig. 2c). We did notde tect sig ni fi cant as so cia tion bet ween the ma -xi mum den si ties of fish lar vae and phyto plank -ton, which in theory should pro vi de a sui ta bleen vi ron ment for fee ding lar vae (Fig. 2b). Toour know led ge, ex cept Sán chez-Ve las co et al. (2007), the re is no ot her study of ver ti cal dis tri -bu tion of fish lar vae in the Gulf of Ca li for nia tocom pa re with our ob ser va tions.

Sub ma ri ne vi deos allo wed us to ob ser vein si tu small pe la gic fish lar vae in sta tic res tingbeha vior and ver ti cal dis tri bu tion at an un pre -ce den ted re so lu tion (1 m depth). Ho we ver, vi -deo-ca me ra ob ser va tions may ove res ti ma tefish lar val den si ties com pa red with con ven tio -nal net met hod es ti ma tions and was prac ti cally use less in the ot her 45 lo ca tions whe re weused the ROV du ring the ocea no grap hic crui -se (Fig. 1) be cau se in ten se cu rrent speed con -di tions pre vai led that pre ven ted us to do re lia -ble iden ti fi ca tion of zoo plank ton. High cu rrentspeeds (>50 cm-1 s-1) may res trict vi deo-ca me -ra ob ser va tions to en clo sed re gions or vi deore cor ding du ring tran sient calm sea con di tionsthat can be spe ci fi cally se lec ted from ti de ta -bles to in crea se the pro ba bi lity of ob taing ade -qua te ob ser va tio nal con di tions and in crea sethe num ber of beha vio ral ob ser va tions of fishlar vae in si tu. Even with the se tech ni cal li mi ta -tions, it is clear that vi deo re cords are va lua blecom ple ment of stan dard net sam pling met -hods in the study of in si tu fish lar vae beha viorthat can not be ob tai ned by ot her means in thefield.

ACKNOWLEDGEMENTS

We thank the crew of the R/V ‘El Pu ma’,for their coo pe ra tion in co llec ting in for ma tion.G.A.M., J.G.G, and C.J.R. are SNI fe llows andG.A.M., J.G.G, and P.G.R. are COFAA-IPNand EDI-IPN fe llows. Cen tro Inter dis ci pli na riode Cien cias Ma ri nas-IPN pro jectsSIP-20090303, 20090267, 2008490 and2009090, CONACYT-FOSEMARNAT 2004-01-144, CONACYT-SAGARPA 2005-717,

CONABIO, and Insti tu to de Cien cias del Mar yLim no lo gía, Uni ver si dad Na cio nal Au tó no made Mé xi co sup por ted this study. We al sothank four anony mous re fe rees for their va lua -ble cri tics to the ma nus cript.

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SEA STARS (ECHINODERMATA: ASTEROIDEA) IN ROCKY REEFS OFGUADALUPE ISLAND, NORTHWEST MÉXICO

Estre llas de mar (Echi no der ma ta: Aste roi dea) en arre ci fes ro co sos de Isla

Gua da lu pe, Nor oeste de Méxi co

RESUMEN. El ob je ti vo del tra ba jo fue des cri -bir la es truc tu ra co mu ni ta ria de las es tre llas de mar en Isla Gua da lu pe, (28° N - 29° N), si tua -da al oes te de la Pe nín su la de Ba ja Ca li for nia.La zo na fue vi si ta da en Sep tiem bre de 2008 yse hi cie ron 64 cen sos en 16 si tios (3,200 m2

re vi sa dos), tan to en áreas so me ras (0 a 10 m)co mo pro fun das (11 a 20 m). A par tir de loscon teos se cal cu la ron los des crip to res co mu -ni ta rios de den si dad y ri que za, di ver si dad (H')y uni for mi dad (J'). En la is la so lo fue ron ob -ser va das las es pe cies Astro me tis ser tu li fe ra, Pi sas ter gi gan teus y Linc kia co lum biae. El nú -me ro to tal de in di vi duos en con tra dos fue desie te y da da la ba ja abun dan cia, no se de tec -ta ron di fe ren cias sig ni fi ca ti vas en tre si tios o ni -ve les de pro fun di dad con nin gu no de losín di ces. No hay ex pli ca ción pa ra el ba jo nú me -ro de es tre llas de mar en la zo na de tra ba jo,pero con si de ran do los ba jos nú me ros de laspo bla cio nes y que Isla Gua da lu pe es una Re -ser va de la Bios fe ra, se re co mien da no otor -gar per mi sos pa ra ex trac ción de es tre llas demar en la zo na, da do que las es pe cies en con -tra das for man par te del mer ca do de es pe ciesde or na to.

Re yes Bo ni lla, H., S. Gon zá lez Ro me ro & A.Mohe da no Na va rre te. Uni ver si dad Au tó no -ma de Ba ja Ca li for nia Sur. De par ta men to deBio lo gía Ma ri na. A. P. 19-B, CP 23080. LaPaz, B.C.S., Méxi co. Tel. (612) 123-8800 Fax:(612)123-8819. email: hre [email protected]

Reyes Bo ni lla, H., S. Gon zá lez Ro me ro & A. Mohe da noNa va rre te. 2009. Sea stars (Echi no der ma ta: Aste roi dea)in rocky reefs of Gua da lu pe Island, Nort hwest Mé xi co.CICIMAR Oceá ni des, 24(2):161-165.

Infor ma tion on reef-as so cia ted sea stars(Echi no der ma ta: Aste roi dea) in the Me xi canPa ci fic is de tai led for tro pi cal en vi ron ments asevi den ced by nu me rous spe cies lis tings (Ho -ney-Escan dón et al., 2008), ta xo no mic mo no -graphs (Cin tra-Buen ros tro, 2001), and da ta on com mu nity struc tu re (He rre ro-Pé rez rul et al.,2008). Ho we ver, the re is still a dearth of in for -ma tion for tem pe ra te Pa ci fic reefs of Mé xi co,

as the re is not a sin gle pa per co ve ring as pectsof abun dan ce or dis tri bu tion of this fau na, butiso la ted re fe ren ces and re cords from dred gesand trawls mostly con duc ted in the early andmid-1900s (Ma luf, 1988). The study of seastars in sub tro pi cal and tem pe ra te en vi ron -ments is re le vant be cau se their usually highnum bers and bio mass, com bi ned with their va -ried diet that allows them to in te gra te se ve raltrop hic guilds (from de tri ti vo res to car ni vo res),ma kes them a key ele ment in energy trans feralong trop hic webs (Mi che li & Hal pern, 2005).

The ob jec ti ve of this pa per is to im pro veour un ders tan ding of the tem pe ra te star fishas sem bla ges in wes tern Mé xi co by analy zingthe com mu nity struc tu re of this ta xon at theocea nic Gua da lu pe Island (Fig. 1), lo ca ted270 km west of the Ba ja Ca li for nia Pe nin su la.This area was de cla red a Biosp he re Re ser vein 2005, and has be co me fa mous by the pre -sen ce of healthy po pu la tions of ma ri ne mam -mals, birds and whi te sharks, as well as an im -por tant fis hing ground for aba lo ne, lobs ter, sea cu cum bers and ot her re sour ces (San tos delPra do & Pe ters, 2008). The field work was per -for med du ring a six days vi sit (Sep tem ber19-24, 2008). We con duc ted vi sual sur veys in16 si tes around the is land (Fig. 1). At each si tewe counted sea stars in si de 25 x 2 m belt tran -sects, pla ced pa ra llel to the coast li ne and attwo depth le vels: “sha llow” (-2 to -10 m depth), and “deep” (-11 to -20 m); as the pro to col in -vol ved two tran sects at each deph/si te, the rewas a to tal of 64 cen sus, co ve ring a to tal reefsur fa ce of 3,200 m2. From the se da ta we cal -cu la ted the fo llo wing eco lo gi cal in di ces: po pu -la tion den sity abun dan ce (in di vi duals per 50m2 tran sect), rich ness (num ber of spe cies pertran sect), Shan non's di ver sity (H´, ba se 10),and Pie lou even ness (J´) as well as their ave -ra ge and stan dard errors for the is land. Weplan ned to per form sta tis ti cal tests with all eco -lo gi cal va ria bles in or der to com pa re among si -tes and bet ween depth le vels, ho we ver thenum ber of star fis hes found in the tran sectswas so low (see be low) that it pre clu ded theap pli ca tion of any test.

CICIMAR Oceánides, 24(2):161-165(2009)

Fe cha de re cep ción: 10 de agosto, 2009 Fe cha de acep ta ción: 07 de octubre, 2009

We ob ser ved only three spe cies of seastars at Gua da lu pe Island: Linc kia co lum biaeGray, 1840, Astro me tis ser tu li fe ra (Xan tus,1860) and Pi sas ter gi gan teus (Stimp son,1857). Accor ding to Ma luf (1988) the first twota xa ha ve a dis tri bu tion span from Ca li for nia(U.S.A) to the Ga lá pa gos Islands (Ecua dor),and the lat ter ran ges from Van cou ver Island(Ca na da) to Ce dros Island (Mé xi co). Only se -ven in di vi duals we re found in the 64 tran sects(ave ra ge of 0.109 ± 0.050 ind/50 m2); four ofthem we re A. ser tu li fe ra, which was the mostabun dant spe cies (0.062 ± 0.038 ind/50 m2)and ap pea red at La Ve la and La Cos ti lla (nort -heast sec tor of the is land). Of the re main der,L. co lum biae (ave ra ge of 0.016 ± 0.016 ind/50m2) we re seen at Pun ta del Ti bu rón (west),and P. gi gan teus (ave ra ge of 0.031 ± 0.021ind/50 m2) at Pun ta del Ti bu rón and Cam poNor te. La ti tu de may ha ve in fluen ce on the pre -sen ce of the sea stars as no in di vi duals we resigh ted south of 29° N (Fig. 1). This trendpoints out to a com mon pre fe ren ce of the seas te roids to li ve in lo wer tem pe ra tu res be cau -se sea sur fa ce tem pe ra tu re in Gua da lu peIsland is about 1 °C col der in the north than in

the south (San tos del Pra do & Pe ters, 2008), a pro ba ble con se quen ce of the di rect ef fect ofthe Ca li for nia Cu rrent. Fi nally, when con si de -ring depth le vels L. co lum biae and P. gi gan -teus we re found only bet ween 2 and 10 m, whi -le A. ser tu li fe ra ap pea red only in the deep zo -ne (> 10 m).

The fi gu res pre sen ted abo ve are re mark-ably low. As a com pa ri son, L. co lum biae has a den sity of 0.13 ind/ 50 m2 in the Ga lá pa gosIslands (Edgar et al., 2004), about eight ti meshig her than at Gua da lu pe, and P. gi gan teuspo pu la tions in Ca li for nia can be at least oneor der of mag ni tu de den ser (Bom kamp et al.,2004). It is very dif fi cult to as sess why seastars we re so un com mon at Gua da lu pe Islandsin ce P. gi gan teus and A. ser tu li fe ra are vo ra -cious car ni vo res of mo llusks, sea ur chins andeven fis hes (Schmitt, 1982), all of which areabun dant in the study area, whilst L. co lum -biae is a de tri ti vo re (Cin tra-Buen ros tro et al.,2008). Lack of sui ta ble ha bi tat for the spe ciesis not the ans wer as they are ge ne ra lists andcan be found in mus sel beds, kelp beds, andeven in rock ba rrens (Ric ketts et al., 1992).Anot her pos si bi lity is that Gua da lu pe Island islo ca ted qui te near of the nort hern or sout herndis tri bu tion li mit of the three spe cies (Ma luf,1988), and the sub op ti mal en vi ron men tal con -di tions may cau se physio lo gi cal pro blems astho se re por ted to oc cur in nort hern po pu la -tions of the tro pi cal seas tar Pha ta ria uni fas -cia lis (Gray, 1840) in the Gulf of Ca li for nia(Mor gan & Cow les, 1997). Re gar ding pre da -tors, New so me et al. (2009) in di ca ted that P.gi gan teus is pre yed upon by Ca li for nia sea ot -ters, Enhydra lu tris (L. 1758), but ne vert he lessthis mam mal is ab sent at Gua da lu pe Island,and the re is no re port of anot her sig ni fi cantsea star con su mer known for this lo ca tion. Fi -nally, it is pos si ble that the seas tars carry out abath yme tric mi gra tion eit her for food, re pro -duc tion, or to avoid war mer wa ter in sum mer,as all the spe cies found are able to in ha bitreefs dee per than -100 m (Ma luf, 1988), andtem pe ra tu re in sha llow wa ter can in crea se se -ve ral de grees du ring sum mer.

We sug gest that the most fea si ble ex pla -na tion to our fin dings is that the low po pu la tionden sity ob ser ved re sults from the erra tic re -cruit ment that cha rac te ri zes sea stars, a con -

162 REYES-BONILLA et al.

Fi gu re 1. Gua da lu pe island, Mé xi co, in di ca ting the lo -ca tions that we re sur ve yed in Sep tem ber 2008. Bo xes indicate the si tes whe re sea stars we re ob ser ved.

di tion which brings years of re mar ka ble abun -dan ce, and ot hers whe re lo cal po pu la tions can be co me al most ex tinct (Uthic ke et al., 2009). Itis no te worthy that in ot her iso la ted is lands ofwes tern Mé xi co li ke So co rro and San Be ne -dic to (Re vi lla gi ge do Archi pe la go, 18° N; Re -yes-Bo ni lla, 1995) and in the Ma rías Islands(20°N; HRB pers. ob serv., 2007), the num berof star fis hes is al so qui te low. Pos sibly the suc -cess of the cohorts va ries de pen ding on thestrength of the Ca li for nia Cu rrent and the pre -sen ce (or lack of) ed dies around the is land,physi cal fac tors that even tually de ter mi ne iflar vae mo ve away, or re main in si te. The ques -tion me rits furt her in ves ti ga tion but ne vert he -less, the low num bers of sea stars in di ca te that the eco lo gi cal re le van ce of this group in rockyreefs of Gua da lu pe Island should be low, aclear con trast to what is known about the eco -lo gi cal im por tan ce of A. ser tu li fe ra and P. gi -gan teus in sout hern Ca li for nia coas tal reefs,whe re their num bers are much hig her.

Re tur ning to the da ta analy sis, we foundout that the “sha llow” depth le vel had slightlyhig her den sity than the “deep” one, but the fi -gu res we re qui te si mi lar (0.12 ± 0.07 ind/50 m2

against 0.09 ± 0.06 ind/50 m2). Ave ra ge as te -roid spe cies rich ness at Gua da lu pe Island was very low (0.09 ± 0.04 sp/50 m2), as well as di -ver sity (H´) and even ness (J´) (0.011 + 0.011de cits/50m2, and 0.016 ± 0.016 units res pec ti -vely) be cau se the three in di ces had va lues ofze ro or one (for rich ness) in most tran sects but one, pla ced at 14.5 m deep at Pun ta del Ti bu -rón, whe re one in di vi dual of L. co lum biae andone of P. gi gan teus we re found (re sul ting inH´= 0.17 ± 0.17 de cits/50 m2, and J´= 0.25 ±0.25 units). An exa mi na tion of the li te ra tu recon fir med that only the sea star as sem bla gefrom La Entre ga, Oa xa ca (Za mo ra no & Ley -te-Mo ra les, 2005) has so low rich ness, abun -dan ce, di ver sity and even ness va lues in wes -tern Mé xi co reefs (Ca so et al., 1996; Re -yes-Bo ni lla et al., 2005).

As in di ca ted, Gua da lu pe Island is a Bio-sphe re Re ser ve but not with stan ding the fe de -ral law allows for com mer cial fis hing in thearea, al beit li mi ted in vo lu me. Of the threeseas tar ob ser ved, Linc kia co lum biae and Pi sas ter gi gan teus are usually sold as sou ver -nirs in cu rio sto res at ci ties like Ma zat lán,

Ense na da, Ti jua na, and also in flea mar kets ofSan Die go (pers. ob serv.). Piña Espa llar gas et al. (2002) and Lunn et al. (2008) do cu men tedsome as pects of its tra de. Con si de ring the ex -tre mely low num ber of in di vi duals seen du ringfield work, we re com mend the ban of any per -mis sion for cap tu re of seas tars at the is land,as Addes si (1994) has do cu men ted how sen -si ti ve P. gi gan teus and A. ser tu li fe ra are to hu -man per tur ba tion, to the point of ha ving po pu -la tions di sap pear at Ca ta li na Island, Ca li for nia.

Our study in di ca ted that seas tar po pu la -tions in sha llow rocky reefs of Gua da lu peIsland are re mar kably low, and con se quentlythe com mu nity struc tu re of this group is qui tesim ple, cha rac te ri zed by mi ni mal rich ness and di ver sity. The eco lo gi cal ro le of this ta xon must be li mi ted in this ocea nic is land, and we re -com mend that fe de ral aut ho ri ties ban any kindof ex trac tion of spe ci mens in or der to not af fect the po pu la tions.

ACKNOWLEDGMENTS

This study was con duc ted with sup portfrom the ad mi nis tra tion of the Re ser va de laBios fe ra Isla Gua da lu pe (Na dia Cit la li Oli va res Ba ñue los, Di rec tor), and So cie dad Coo pe ra ti -va de Pro duc ción Pes que ra de Par ti ci pa ciónEsta tal Abu lo ne ros y Lan gos te ros S.C.L. Artu -ro Aya la and Israel Sán chez (UABCS) co lla bo -ra ted in the field work, and Juan Jo sé Alva ra do (UABCS-Uni ver si dad de Cos ta Ri ca) and twoanony mous re fe rees pro vi ded re com men da -tions to im pro ve the con tent and pre sen ta tionof the pa per.

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SEA STARS OF GUADALUPE ISLAND 165

FIRST RE CORD OF Ce ra tium dens (DI NOPH YCEAE) IN THE GULF OF CA LI FOR NIA

Pri mer re gis tro de Ce ra tium dens (Dinoph yceae) en el Gol fo de Ca li for nia

RESUMEN. El di no flage la do Cer atium dens,ori gi nal men te des cri to del Océa no Ín di co, sere gis tra por pri me ra vez en el Gol fo de Ca li for -nia y en el Pa cí fi co Me xi ca no. Se exa mi na rontodos los re gis tros dis po ni bles de C. dens. Ladis tri bu ción geo grá fi ca de es ta es pe cie esprin ci pal men te en aguas tro pi ca les y subtro pi -ca les. La pre sen cia de C. dens du ran te el oto -ño de 2009 en las aguas del Gol fo deCa li for nia parece re la cio nar se con con di cio -nes del Even to de El Ni ño.

Gá ra te-Li zá rra ga, I. La bo ra to rio de Fi to planc -ton. De par ta men to de Planc ton y Eco lo gíaMa ri na. Cen tro Inter dis ci pli na rio de Cien ciasMa ri nas (CICIMAR-IPN), A.P. 592, Col. Cen -tro, C. P. 23000, La Paz, B.C.S., Mé xi co,email: iga ra [email protected]

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Ni ne sam ples of sub-sur fa ce phyto plank -

ton we re co llec ted in using a 20 mm mesh net

and fi ve sam ples with a 160 mm mesh net, du -ring phyto plank ton sur veys in front of the Pe -tro leos Me xi ca nos dock in si de Bahía de LaPaz (24° 13.2’ N and 110° 19.1’ W). Sam plings we re per for med in Sep tem ber 22, Octo ber 20,and No vem ber 3, 2009. Li ke wi se, three sur fa -ce sam ples we re co llec ted to es ti ma te phyto -plank ton abun dan ce. Sea wa ter sur fa ce tem -pe ra tu re was mea su red with a buc ket ther mo -me ter. Sam ples we re pre ser ved with an aci dicLu gol so lu tion and with 4% for ma li ne. Phyto -plank ton abun dan ce was es ti ma ted using se -di men ta tion cham bers and a in ver ted mi cros -co pe. Pho to grap hic re cords we re ma de usingOlympus BX-41 and Zeiss Axio vert 40 C mi -cros co pes with in clu ded ca me ra.

Sam ple analy sis yiel ded 25 iden ti fied ta -xa of the ge nus Ce ra tium: Ce ra tium ba le chii,C. bre ve var. pa ra lle lum, C. bre ve var. schmid -tii, C. con tor tum var. con tor tum, C. con tor tumvar. kars te nii, C. de cli na tum f. nor ma le, C. de -fle xum, C. dens, C. ex ten sum, C. fal ca tum, C.

fur ca, C. fu sus, C. gib be rum var. dis par, C.gra vi dum, C. ho rri dum, C. hu mi le, C. ma cro ce -ros, C. ma cro ce ros var. ga lli cum, C. mas si lien -se, C. platy cor ne, C. ra ni pes, C. tri cho ce ros,C. tri pos var. at lan ti cum, C. tri pos var. pul che -llum, C. syme tri cum var. coarc ta tum. Fromthe se, C. dens was re cor ded for the first ti mein si de Bahía de La Paz and the Gulf of Ca li for -nia. Iden ti fi ca tion of this spe cies was ma de fo -llo wing its ori gi nal des crip tion (Osten feld &Schmidt, 1901).

Ce ra tium dens Osten feld & Schmidt, 1901

Ba sionym: Osten feld & Schmidt, 1901 (p.165, fig. 16).

Sinonym: C. dens var. re fle xa Schmidt, 1901(p. 214, fig. 2).

Re cords: Jörgen sen (1911, p. 31, fig. 58);Wood (1954, p. 280, fig. 204), Sour nia (1967,p. 457, fig. 80).

Sam pling sta tion: In front of Pe tró leos Me xi -ca nos dock, Bahía de La Paz (Figs. 1-11 and15).

Sam ple analy sis: Quan ti ta ti ve analy sis ofbott le sam ples yiel ded 2000 cells L-1 of C.dens du ring Sep tem ber and it was not found inbott le sam ples du ring Octo ber and No vem ber. Co llec ted sam ples with both nets we re ex -haus ti vely analy zed and 62 spe ci mens of C.dens we re found du ring Sep tem ber sur veys,40 spe ci mens du ring October and 34 du ringNo vem ber. This spe cies ap pea red in so li tarynot in chains, coin ci ding with ob ser va tions inJa pan (Fu ku yo, 2000), whe re so li tary cells we -re al so ob ser ved (Fig. 13). Two-cells chainswe re ob ser ved in Phi lip pi nes (Bor ja, 2002; Fig. 14) and chains with up to 15 cells we re re cor -ded in the Mo zam bi que Chan nel (Sour nia,1967). Spe ci mens of C. dens for ming chains of three to eight cells (Figs. 16-17; this study) we -re ob ser ved in Fort Lau der da le, Flo ri da, USA(26° 05.01’ N and 80° 02.86’ W) du ring Fe -bruary 2007.

Di men sions: Spe ci mens sho wed a to tallength of 140 to 394 mm and 85 to 110 mm oftrans dia me ter (n=55). Spe ci mens from Fort


Fe cha de re cep ción: 01 de octubre, 2009 Fe cha de acep ta ción: 11 de noviembre, 2009

Lau der da le, Flo ri da, sho wed a to tal length of264 to 494 mm (n=11) and 100 to 110 mm oftrans dia me ter (n=4).

Cha rac te ris tics: A lar ge and ro bust form witha mo re pro noun ced width than height of thecell body. The cae struc tu re is mar ked, show-ing cur ved and strong li nes, with evi dent po -res. The api cal horn is strong, win ged and ci -lin dri cal; wi der at the ba se and usually lon gerthan the left an ta pi cal horn. In so me spe ci -mens (Figs. 3, 6 and 9) the an ta pi cal horn islon ger than usual and slightly bent to its right.The left an ta pi cal horn is no tably short, straight or slightly cur ved, with a short sharp clo sed tip, eit her straight or slightly cur ved. The right an -ta pi cal horn is lon ger than the left one and con -ti nues from the ba se with an in cli na tion for -ward di ver ging from the api cal horn, and so -me ti mes it is thin ner than the ot her horns. Thecur va tu re of the right an ta pi cal horn is va ria ble(Figs. 1-11). This va ra bi lity in the horn di rec -tion was al so ob ser ved by Osten feld andSchmidt (1901, p. 165, fig. 16), who illus tra tedtwo es pe ci mens of C. dens, one with the leftan ta pi cal horn poin ting back wards (left dra -wing) and anot her with the left an ta pi cal hornpoin ting to the left or la te rally (right dra wing).This va ria tion led Schmidt (1901: p. 214, Fig.2) to des cri be a new va riety, C. dens var. re fle -xa, which dif fers from the type va riety only inthe left an ta pi cal horn di rec tion, which is bentback ward. Ne vert he less, the va li dity of C.dens var. re fle xa be ca me doubt full (Böhm,1931) due to the va ria tion that this spe ciesshows in the di rec tion and si ze of the horns(Figs. 1-11). In this study, be si des the formsdes cri bed by Osten feld and Schmidt (1901),anot her form was found sho wing a less ro bust

body, a lon ger (» 380 mm) and slightly cur vedto the right an ta pi cal horn and the left an ta pi cal horn cur ved up ward (Figs. 3, 6 and 9). Anot her spe ci men sho wed an in ter me dia te form, withro bust body, left an ta pi cal horn cur ved up wardand the right an ta pi cal horn with dif fe rent in cli -na tion an gles (Figs. 7 and 8). Most of the cellssho wed a straight horn; al beit, in so me spe ci -mens it was poin ted to the right (Fig. 7).

Dis tri bu tion in the Me xi can Pa ci fic: This fin -ding re pre sents the first re cord of Ce ra tiumdens for the Me xi can Pa ci fic. The na me C.dens was wrong fully used by dif fe rent aut hors

(Li cea-Du rán, 1995; Mea ve del Cas ti llo & Her -nán dez-Be ce rril, 1998; Cor tés-Alta mi ra no &Nú ñez-Pas ten, 2000) to de sig na te Ce ra tiumba le chii, a spe cies that was sta blis hed byMea ve del Cas ti llo et al. (2003). The con fu sion was cau sed by the si mi la rity of C. ba le chii withother spe cies (Mea ve del Cas ti llo et al., 2003).The wi de dis tri bu tion that this spe cies showsand the quan tity of exa mi ned sam ples, allo -wed Mea ve del Cas ti llo et al. (2003) dis cardthe oc cu rren ce of C. dens in the Me xi can Pa ci -fic. The di no fla ge lla te spe cies list published by Oko lod kov and Gá ra te-Li zá rra ga (2006),which in clu ded the analy sis of mo re than 600phyto plank ton sam ples, shows no pre sen ce of C. dens along the Me xi can Pa ci fic. Des pi te this, this study shows for the first ti me the pre -sen ce of C. dens in the south west por tion of the Gulf of Ca li for nia.

Ge ne ral Dis tri bu tion: Ce ra tium dens was first des cri bed for the Red Sea and the Gulf ofAden within the Indian Ocean (Osten feld &Schmidt, 1901). Kars ten (1907) al so re por tedit for the Indian Ocean. Bohm (1931) re cor dedit for the Mala cca (Ma la ysia) coast. Stee -mann-Niel sen (1934) found it in sam ples co -llec ted in si de the To rres Strait, lo ca ted bet -ween Aus tra lia and Pa pua, New Gui nea, all re -cords for the Wes tern Pa ci fic. In anot her studyfor the Indian Ocean and East Asia, C. denswas re cor ded in the Mo zam bi que Chan nel, ina coas tal sta tion in South Afri ca, in the Gulf ofThai land, in the South Chi na Sea, Ma lay sia, the Su lu Sea and in the Ce le bes Sea (Stee -mann-Niel sen, 1939). Pa vi llard (1935) ob ser -ved it close to the Mar quesas Islands, lo ca tedin the East Cen tral Pa ci fic. In a study on IndianOcean di no fla ge lla tes, Tay lor (1976) al so con -si de red this spe cies as ra re, but, he poin tedout that it was pre sent in the coas tal sta tion ofthe east por tion of Ben gal Bay and Anda manSea and in three sta tions of the Ara bic Sea.From the work of Tay lor (1976) the re are ot herre cords for the Indian Ocean (Su brah man yan,1968; Angot, 1970; Krish na murthy et al., 1980; Do wi dar, 1983, Eash war et al., 2001) and afew re ports for the Ja pan coasts (Fu ku yo,2000) and the Phi li ppi nes (Bor ja, 2002). Stei -din ger and Wi lliams (1970: p. 152, pl. XV, fig.40) poin ted out that Ce ra tium sp. re sem bled C. dens but that it could be a de ve lop mental sta -

168 GÁRATE-LIZÁRRAGA

ge of anot her spe cies. Fi gu res 16 and 17 inthis study could be the first re cord for C. densin the Atlan tic Ocean. Tay lor (1987) con si de -red C. dens as a true ca se of en de mism (spe -

cies pre sent ex clu si vely in one re gion), be cau -se it has been ob ser ved from the north of the Indian Ocean to the southeast of Asia tic wa -ters. This fact is pre sen ted in Fi gu re 18, which

FIRST RECORD OF Ceratium dens 169

1 2 3

4 5 6

7

10 11 12

98

Fi gu res 1-11. Dif fe rent Ce ra tium dens spe ci mens co llec ted in Bahía de La Paz du ring the au tumm 2009; 1, 7, 9: Ce -ra tium dens la te ral view; 2, 3, 4, 5, 6, 8, 10, 11 Ce ra tium dens dor sal view; 12 Arrow shows a Blas to di nium sp. pa ra si -ting Pa ra ca la nus sp. Photo graphs from Figs. 1-9 and 11 we re li ve spe ci mens. Figs. 1-7 and 10 we re co llec ted in Sep -tem ber 22, 2009. Figs. 8 and 9 spe ci mens we re co llec ted in October 20, 2009 and Fig. 11 spe ci men was co llec ted inNo vem ber 3, 2009.

shows the worl dwi de dis tri bu tion of C. dens. Its pre sen ce in East Pa ci fic could in di ca te that itis an in va sive spe cies, but new sur veys arenee ded to co rro bo ra te this hypot he sis.

Stee mann-Niel sen (1934) and Wood(1954) con si de red C. dens a ra re spe cies,cha rac te ris tic of warm wa ters and an in di ca torof sea cu rrents. In the sam pling sta tion of thisstudy the sea sur fa ce tem pe ra tu re was 29.5°C (Sep tem ber), 29 °C (Octo ber) and 27 °C(No vem ber). It is pos si ble that C. dens is an in -di ca tor spe cies for warm wa ters such as theCos ta Ri ca Cu rrent, al so known as Wes ternMe xi can Cu rrent, which is pre sent du ring thissea son (Ba dan-Dan gón, 1989). Ne vert he less, this can not be as su red sin ce C. dens has notbeen pre sent in many stu dies on the di ver sityof the ge nus Ce ra tium ca rried out from the Ba -ja Ca li for nia Pe nin su la to Pe rú (Her nán -

dez-Be ce rril, 1988; Gá ra te-Li zá rra ga et al.,1990; Gá ra te-Li zá rra ga & Ver du go-Díaz,2001; Var gas-Mon te ro & Freer, 2004; Oko lod -kov & Gá ra te-Li zá rra ga, 2006; Sán chez et al.,2007). The first re cord of C. dens in the Eas -tern Pa ci fic was in the Mar que sas Islands (Pa -vi llard,1935) du ring the El Ni ño 1932-1933. Itis pos si ble that the pre sen ce of C. dens in themouth of the Gulf of Ca li for nia du ring Sep tem -ber-No vem ber 2009 could be al so re la ted tothe El Ni ño event (2009-2010)(http://cpc.noaa.gov/pro ducts/analy sis_mo ni -to ring/en so-up da te/). On the ot her hand, theoc cu rren ce of the di no fla ge lla te Blas to di niumsp., a pa ra si te of the co pe pod Pa ra ca la nus sp. (Fig. 12), Schuet tie lla mi tra and Cen tro di niumpul chrum who se dis tri bu tion is mainly tro pi cal,con firms the pre sen ce of tro pi cal wa ters in the south por tion of the Gulf of Ca li for nia du ring


13 14

15 16 17

Fi gu res.13-17. Dif fe rent spe ci mens of Ce ra tium dens from around the world: 13) Ja pan (Ta ken from Fu ku yo, 2000); 14) Phi li ppi nes (Ta ken from Bor ja, 2002); 15) Gulf of Ca li for nia (this study); 16-17) Fort Lau der da le, Flo ri da, USA.Figs. 13-16 ven tral view and Fig. 17 dor sal view. Bar sca le 100 µm.

the study pe riod. The ex haus ti ve re view of spe cia li zed li te ra tu re on the dis tri bu tion of thege nus Ce ra tium sug gests that this fin ding isthe first re cord of C. dens in the coas tal por tionof the Eas tern Pa ci fic.

ACKNOW LED GE MENTS

Thanks to the Insti tu to Po li téc ni co Na -cio nal for the fi nan cial sup port for this workthrough the pro jects SIP-20090299,SIP-20090303. To Way ne Coats, Tsve tanBach va roff and Sa ra Handy (Smith so nianEnvi ron men tal Re search Cen ter, Edge wa ter,MD, USA) for mea su re ments and pho to -graphs 16 and 17 of C. dens spe ci mens, which ha ve not been pu blis hed. To Pa tri cia Ce ba llosand Re né To rres-Vi lle gas (CICIMAR-IPN) forthe mi cros copy equip ment. To Yu ri Oko lod kov (ICIMAP, Uni ver si dad Ve ra cru za na), Mal teElbrächter (Deuts ches Zen trum für Ma ri neBio di ver sitätsfors chung, Fors chun gins ti tutSenc ken berg, Ger many) and Cla ra Ra mí -rez-Jáu re gui (ICMyL-UNAM, Ma zat lán) for the spe cia li zed li te ra tu re. Also for the edi to rial re -view of the ma nus cript by two anony mous re -

ffe rees. The aut hor is recipient of COFAA andEDI grants.

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El Tí tu lo de be rá ser bre ve, pe ro acla ra to rio; se pre -fie ren los de ti po des crip ti vo so bre los in di ca ti vos ote má ti cos; és te se en via rá tan to en Inglés co mo enEspa ñol. En la par te su pe rior de la pá gi na del Tí tu lose in di ca rá un tí tu lo abre via do que no ex ce da de 40ca rac te res, con des ti no a las ca be ce ras de pá gi na.A con ti nua ción del Tí tu lo se in di ca rán el nom bre,ins ti tu ción y di rec ción del au tor (in clu yen do suE-mail), así co mo los co-au to res, di fe ren cian do lasins ti tu cio nes de los par ti ci pan tes con nú me ros ará -bi gos con se cu ti vos.

Se re que ri rá un Abstract y su ver sión en Espa ñol(má xi mo 300 pa la bras). Se in clui rán en un só lo pá -rra fo ob je ti vos, re sul ta dos y con clu sio nes, men cio -nan do lo esen cial del nue vo co no ci mien to apor ta do; sólo se acep ta rán re fe ren cias bi blio grá fi cas cuan dosean in dis pen sa bles. De be rá con te ner 2-3 fra sesde in tro duc ción al te ma, el con te ni do del tra ba jo yes ta do del ar te; 2-3 fra ses don de se re sal ten los re -sul ta dos en un con tex to ge ne ral que de mues tren un avan ce en el te ma y un pos tu la do con las con clu sio -nes prin ci pa les.

De be rá in di car se un má xi mo de cin co Pa la brasCla ve en Es pa ñol y en Inglés que per mi tan iden ti fi -car el con te ni do del tra ba jo en ba ses de da tos elec -tró ni cas. De ben or de nar se de lo ge ne ral a lo par ti -cu lar, de jan do los tér mi nos geo grá fi cos pa ra el fi nal.

La Intro duc ción li mi ta rá el de sa rro llo del mar coteó ri co al al can ce de la in ves ti ga ción, su ob je ti vo,plan tea mien to del pro ble ma y/o hi pó te sis. El apar ta -do de Ma te rial y Mé to dos se li mi ta rá a los de ta llesne ce sa rios pa ra en ten der el di se ño del es tu dio, in -clu yen do el área de es tu dio, y juz gar lo ade cua do de los da tos de acuer do con los ob je ti vos y la(s) hi pó te -sis. Los Re sul ta dos de be rán es tar ade cua da men te do cu men ta dos y que sean re le van tes pa ra cum pli -mien to de los ob je ti vos plan tea dos y el con tras te dela(s) hi pó te sis de la in ves ti ga ción. Cual quier com -pa ra ción es ta dís ti ca de be ser iden ti fi ca da por la téc -ni ca em plea da y la pro ba bi li dad o in di ca dor arit mé ti -co de la sig ni fi can cia de la mis ma, v.gr., t-stu dent, p= 0.05. La Dis cu sión se en fo ca rá a con tras tar elcum pli mien to de ob je ti vos y re fu ta ción o con fir ma -ción de la(s) hi pó te sis, de acuer do con el mar co teó -ri co; en ella de be rá ha cer se re fe ren cia a re sul ta dosde otros au to res y jui cios com pa ra ti vos.

Las Ta blas , jun to con sus le yen das, de be rán ir nu -me ra das co rre la ti va men te con nu me ra ción ará bi gay pre sen ta das en ho jas apar te. Las le yen das de benser bre ves y ex pli ca ti vas del pro pó si to de la ta bla.De be rán evi tar se re pe ti cio nes de in for ma ción en treta blas y fi gu ras. Ca da ta bla se ci ta rá en el tex to porsu nú me ro. Indí que se al mar gen del tex to el lu gar en que se men cio na una ta bla por pri me ra vez. Las ta -blas se rán di se ña das de for ma que se ajus ten al for -ma to de la pá gi na im pre sa. No se usa rán lí neas ver -ti ca les y so lo lí neas ho ri zon ta les en el pri mer ren -glón (arri ba y aba jo) y en el úl ti mo ren glón.

Las Fi gu ras de be rán li mi tar se al me nor nú me ro po -si ble, ge ne ral men te in fe rior a 6 y nun ca más de 10sin con sen ti mien to ex pre so y pre vio del edi tor. To -das las fi gu ras (di bu jos, grá fi cas o fo to gra fías) de -be rán nu me rar se co rre la ti va men te con nu me ra ciónará bi ga y pre sen tar se en ho jas apar te. Siem pre que sea po si ble, se agru pa rán de jan do en tre ellas el mí -ni mo es pa cio y la ro tu la ción se ha rá con el mis mo ti -po de sím bo los. No de be rán re que rir una re duc ciónme nor a un ter cio pa ra ajus tar se al for ma to de la pá -gi na y, una vez re du ci das, los sím bo los más pe que -ños no han de ser de al tu ra in fe rior a 1.5 mm. Encual quier ca so de ben evi tar se fi gu ras ma yo res de30 x 44 cm. Só lo se im pri mi rán fo to gra fías (de al taca li dad) en blan co y ne gro. Las ilus tra cio nes en co -

lor se acep ta rán só lo pa ra la ver sión elec tró ni ca en pdf. Ca dafi gu ra de be rá es tar ci ta da en el tex to por su nú me ro, en tre pa -rén te sis y abre via da (Fig.), in me dia ta men te des pués del tex toen el que se co men ta ca da fi gu ra. Indí que se al mar gen del tex -to el lu gar en que se men cio na una fi gu ra por pri me ra vez. Lasle yen das de las fi gu ras se me ca no gra fia rán co rre la ti va men te,en ho ja apar te. Cuan do las ta blas, fi gu ras o lá mi nas pro ce dande otras pu bli ca cio nes, se de be rá in cluir la au to ri za ción por es -cri to del au tor o del edi tor de la fuen te de don de se to mó.

Agra de ci mien to s, se re fe ri rán a la co la bo ra ción de per so naso ins ti tu cio nes que ha yan he cho apor ta cio nes sus tan cia les altra ba jo, in clu yen do fi nan cia mien to, en to do o en par te.

En las Re fe ren cias bi blio grá fi cas de be rá exis tir una co rres -pon den cia en tre las ci tas en el tex to (in clui das las ta blas y fi gu -ras) y la lis ta de es te apar ta do. Só lo se po drán in cluir en las Re -fe ren cias tra ba jos pu bli ca dos o "en pren sa" (i.e., acep ta dos pa ra pu bli ca ción; ello de be rá cer ti fi car se ad jun tan do co pia dela car ta de acep ta ción). Expre sio nes co mo "com. pers.", "in litt", "da tos no publ.", etc., só lo se rán per mi ti das en el tex to, endon de se usa rá el sis te ma de ci tas por au tor y año. Las re fe ren -cias bi blio grá fi cas en el tex to de be rán in di car se me dian te elape lli do del au tor, o au to res si son dos, se gui do del año de pu -bli ca ción se pa ra do por una co ma; to do en tre pa rén te sis. Si elnom bre del au tor for ma par te de la re dac ción del es cri to, só lo el año se pon drá en tre pa rén te sis. Cuan do sean más de dos au -to res se es cri bi rá el ape lli do del pri mer au tor se gui do de et al.La lis ta bi blio grá fi ca se pre sen ta rá por or den al fa bé ti co. Se ten -drá en cuen ta la cro no lo gía só lo cuan do exis ta más de una re -fe ren cia con idén ti cos au to res. Las re fe ren cias de be rán in cluirel tí tu lo com ple to y los nú me ros de las pá gi nas. Las abre via tu -ras de re vis tas se rán se gún la WORLD LIST OF SCIENTIFICPERIODICALS. De be rán sub ra yar se (pa ra cur si vas ) to das lasabre via tu ras de re vis tas y tí tu los de li bros. Sí gan se pun tua cióny es ti lo que se mues tran en los ejem plos:

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No tas . Con sis ti rán de un so lo ca pí tu lo en In glés y re su men enEspa ñol, fi gu ras y ta blas en nú me ro mí ni mo y las re fe ren ciasbi blio grá fi cas; to do ello en un má xi mo de 8 pá gi nas.

Ensa y os cien tí fi cos o cien tí fi cofi lo só fi co s. Pre sen ta cio nes de te sis so bre te mas de la es pe cia li dad (teó ri cos o me to do ló gi -cos) y/o sus re la cio nes con otros cam pos cien tí fi cos, so cia les,o hu ma nís ti cos, con for ma to li bre. Se exi gi rá cla ri dad y con -gruen cia en tre el tí tu lo, el pro ble ma y su plan tea mien to, así co -mo con hi pó te sis a con tras tar.

Re vi sio nes . Éstas, ade más de ser com pren si vas en cuan to ala re vi sión de la li te ra tu ra ne ce sa ria pa ra mos trar el es ta do deco no ci mien to en al gún cam po, de be rán es pe ci fi car ob je ti vo yde ri var con clu sio nes.

CORRESPONDENCIA: Se di ri gi rá al Edi tor: Ave. IPN s/n, Col. Pla ya Pa lo de Sta. Ri ta, 23096, La Paz, B.C.S. o al

Apar ta do Pos tal 592, La Paz, B.C.S., Mé xi co.E-mail: ocea ni [email protected]

CICIMAR Oceánides Vol. 24 (2) 2009

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