APUNTES SOBRE CONECTIVIDAD ECOLGICA, CORREDORES ECOLGICOS Y MTODOS PARA EL ANLISIS DE LA CONECTIVIDAD

Alfonso Yaez 2011

1. INTRODUCCIN_______________________________________________ 1 2. LA CONECTIVIDAD____________________________________________ 32.1. Que es la conectividad?________________________________________ 3 2.2. Importancia de la conectividad ________________________________ 4 2.3. La medida de la conectividad _________________________________ 62.3.1. 2.3.2. 2.3.3. 2.3.4. 2.3.5. 2.4.1. 2.4.2. 2.4.3. 2.4.4. 2.4.5. 2.4.6. 2.4.7. 2.5.1. 2.5.2. Antecedentes ________________________________________________________6 La conectividad en ecologa del paisaje _______________________________8 Modelos de distancia de coste _______________________________________14 ndices basados en la teora de grafos_______________________________15 Modelos basados en el movimiento animal __________________________22 Conectividad en paisajes agrcolas __________________________________22 Conectividad en paisajes dominados por plantaciones forestales _____24 Conectividad entre humedales ______________________________________25 Conectividad en paisajes urbanos ___________________________________26 Conectividad e infraestructuras lineales de transporte _______________26 Corredores fluviales_________________________________________________31 Permeabilidad de otras barreras_____________________________________31 Panorama europeo__________________________________________________33 Panorama nacional__________________________________________________35

2.4. La conectividad en diferentes contextos______________________ 22

2.5. La conectividad y la planificacin. Las redes ecolgicas _____ 32

3. LOS CORREDORES ECOLGICOS ____________________________ 373.1. Definicin de corredor ecolgico ______________________________ 37 3.2. Tipologa de los corredores ____________________________________ 39 3.3. Importancia de los corredores ecolgicos ____________________ 413.3.1. 3.3.2. 3.3.3. Estudios de la conectividad en los corredores________________________43 Evidencias sobre efectos positivos en plantas________________________44 Evidencias sobre efectos negativos __________________________________45

3.4. La eleccin del corredor como alternativa de conservacin _ 46 3.5. Diseo de corredores ecolgicos ______________________________ 473.5.1. 3.5.2. 3.5.3. 3.5.4. 3.5.5. 3.5.6. 3.5.7. 3.5.8. 3.5.9. 3.5.10. 3.5.11. 3.5.12. 3.5.13. 3.5.14. 3.5.15. 3.5.16. Delimitacin del rea a analizar _____________________________________50 Identificacin de las especies _______________________________________50 Factores a incluir en el modelo ______________________________________51 Obtencin y preparacin de la informacin de cada factor ___________52 Estimacin de la resistencia de cada factor __________________________54 Combinacin de las resistencias _____________________________________56 Los extremos del corredor __________________________________________56 Delimitacin de las teselas de hbitat _______________________________57 Modelo para especies multigeneracionales___________________________58 Identificacin de los corredores para las especies objetivo ___________59 Determinacin de la anchura del corredor en funcin de la especie __61 Construccin de un corredor ecolgico multiespecfico _______________61 Anchura definitiva del corredor ______________________________________62 Comprobacin de la bondad del corredor propuesto _________________62 Cmo se acomoda el corredor al cambio climtico ___________________65 Gestin del corredor ________________________________________________65

4. UNA PROPUESTA METODOLGICA PARA EL ANLISIS DE LA CONECTIVIDAD ______________________________________________ 684.1. Modelo de Dispersin __________________________________________ 704.1.1. 4.1.2. 4.1.3. 4.1.4. 4.1.5. 4.2.1. Pasos previos _______________________________________________________71 Generacin de un modelo de dispersin _____________________________72 Informacin de entrada al modelo___________________________________76 Esquema del modelo ________________________________________________81 Informacin de salida del modelo ___________________________________86

4.2. Modelo de Conectividad________________________________________ 88

Anlisis de la conectividad a partir de las dispersiones. Anlisis Raster 88 4.2.2. Anlisis de la conectividad a travs del concepto de Red Ecolgica. Anlisis Vectorial ____________________________________________________________96 4.2.2.1 Deficiencias del anlisis raster ____________________________________96 4.2.2.2 Anlisis de las conexiones_________________________________________97 4.2.3. Metodologa para la construccin de una red de conexiones _________98 4.2.3.1 Fase 0: Tareas preliminares y planteamiento de partida ___________99 4.2.3.2 Fase I: Deteccin y vectorizacin de los caminos _________________101 4.2.3.3 Fase II: Seleccin preliminar de las rutas de conexin de la red __104 4.2.3.4 Fase III: Integracin de las rutas ________________________________106 4.2.3.5 Fase IV: Configuracin de la red _________________________________110 4.2.4. Estructura de la red ________________________________________________120

4.3. Aplicaciones del modelo de red propuesto __________________ 121

5. REFERENCIAS _______________________________________________ 123

1. INTRODUCCINEn la actualidad, el paradigma de la conservacin postula la necesidad de la conservacin de los procesos ecolgicos y del funcionamiento del paisaje (Noss, 1993, Franklin, 1993). El objetivo no es slo conservar la riqueza de especies, sino tambin mantener su dinmica natural de forma sostenible (Knuffer, 1995), incluyendo la conservacin de sus hbitat y de los procesos ecolgicos que requieren para su supervivencia. La premisa bsica de la ecologa del paisaje es que existe una estrecha relacin entre la configuracin espacial del paisaje y los procesos que en l se desarrollan, entendiendo por configuracin espacial no slo la naturaleza de sus elementos (los usos del suelo o tipos de vegetacin) sino las relaciones espaciales de vecindad, proximidad, forma, etctera, que se establecen entre ellos (Forman, 1995). Los flujos de materia, energa e informacin que tienen lugar en el paisaje pueden deberse a factores fsicos (viento, corrientes de agua), o a la propia movilidad de los animales, aparte de los flujos debidos directamente a la accin humana. Los flujos ecolgicos pueden verse reducidos o favorecidos por las estructuras existentes en el paisaje. Los corredores ecolgicos y los puntos de paso son estructuras que facilitan la conectividad del territorio. Los conceptos aportados por la ecologa del paisaje como fragmentacin, conectividad, barrera, corredor, son muy tiles para la definicin de una red de conservacin. Las barreras pueden originarse por el funcionamiento y estructura natural del paisaje (alineaciones montaosas, grandes ros, etc), o por la influencia humana (agricultura intensiva, carreteras, etc). En este caso, las barreras producen la interrupcin de los flujos ecolgicos por la ruptura de la continuidad del hbitat, dando lugar a la fragmentacin del paisaje. En las ltimas dcadas la conectividad ha sido un tema en auge en la comunidad de eclogos, en especial en el mbito de la ecologa del paisaje. La literatura al respecto es abundante, con multitud de libros y artculos en revistas especializadas. En estos apuntes he reunido y sintetizado el material bibliogrfico que en los ltimos aos he venido recopilando acerca de la conectividad, en parte para aclarar y poner en orden mis ideas sobre este tema. El documento trata sobre el concepto de conectividad, las maneras en las que se ha venido midiendo y los enfoques que hay para su evaluacin. Posteriormente se aborda una cuestin prctica derivada del concepto de conectividad: los corredores ecolgicos, y su concrecin en redes ecolgicas. Se describe el mtodo ms racional que, desde mi punto de vista, se ha utilizado para el diseo de corredores y redes ecolgicas.

1

Finalmente he intentado plasmar mi experiencia e ideas sobre la cuantificacin y valoracin de la conectividad con la exposicin de dos mtodos para la evaluacin de la conectividad. Estos mtodos son consecuencia de un proceso de optimizacin y mejora de un mtodo desarrollado y utilizado para la evaluacin estratgica de infraestructuras de transporte terrestre. Los dos parten de una base comn, el uso de un mtodo ampliamente utilizado como es el coste mnimo acumulado. El primero es relativamente sencillo y utiliza directamente los resultados del algoritmo de coste mnimo. El segundo es una evolucin del primero. Parte de las deficiencias del primero y es mucho ms complejo traduciendo los resultados de coste mnimo a una red de conexiones. El uso de redes est empezando a ser habitual en los estudios de conectividad, sin embargo, en este caso se han incorporado algunos aspectos que nos son habituales verlos todava, en especial la incorporacin del concepto de eficiencia de la red. Evidentemente este documento no est an cerrado. Por un lado, est previsto incluir un captulo dedicado al movimiento de la fauna silvestre en el que se har un repaso de los modelos de simulacin del movimiento animal y la forma en el que el territorio condiciona los movimientos de la fauna silvestre. La idea es tener un referente a la hora de elegir los parmetros que se van ha usar en la generacin de los modelos de conectividad. Por otro, los captulos ya escritos se irn ampliando a medida que vaya revisando nueva bibliografa. Tampoco est ultimado el modelo de conectividad. Por el momento se plantea un mtodo para organizar una red y se han puesto las bases de su funcionamiento. Hace falta todava generar un cuerpo metodolgico para implementar la red, obtener resultados y analizarlos.

2

2. LA CONECTIVIDAD2.1. Que es la conectividad?La destruccin de los hbitats y el cambio climtico habitualmente se indican como las principales amenazas a la diversidad de especies. La fragmentacin supone una reduccin del rea de distribucin original de un hbitat, con frecuencia debida a los usos del territorio para las actividades humanas, que conduce a una distribucin discontinua del hbitat, en manchas o retazos separados entre s (Atecma, 2007). Estos procesos no implican solamente la prdida de hbitat si no que suponen un incremento de la distancias entre las reas ocupadas por los mismos (Wilcove & Wikelski 2008; Bauer, S. et al 2009). Esto tiene consecuencias en todos los organismos, en especial, en especies ubicuas, adaptadas a condiciones muy especficas de un hbitat determinado. Si bien el aislamiento tiene un papel fundamental en los procesos evolutivos de especiacin y origen de nuevas especies, la fragmentacin de los hbitats como consecuencia de las actividades humanas se produce a una escala tanto especial y especialmente temporal que lleva consigo el peligro de extincin de muchas poblaciones. La ecologa lleva los ltimos 40 aos remarcado la importancia de las relaciones entre los hbitats y su papel fundamental en el mantenimiento de la diversidad y supervivencia de las especies. Los planteamientos de la teora de Islas Biogeogrficas (MacArthur and Wilson 1967) y Metapoblaciones pusieron los cimientos de los que actualmente se entiende por conectividad. La ecologa del paisaje recogi el testigo y adapt el concepto a la escala de paisaje y territorio centrndose gran parte de los esfuerzos en parametrizar y cuantificarla. El trmino conectividad fue acuado por Merriam (1984) para hacer referencia a un parmetro de medida de los procesos por los cuales las subpoblaciones de un paisaje estn interconectadas dentro de una unidad demogrfica funcional. Posteriormente se consider la conectividad como una propiedad funcional del territorio que permite el transito a travs de l. En general, el concepto de conectividad se ha asociado al movimiento de los organismos. As se ha definido conectividad como la capacidad del territorio para permitir los desplazamientos de los organismos entre las teselas con recursos (Taylor et al., 1993). Depende del conjunto de elementos que componen y configuran el territorio, de sus caractersticas, que lo hacen ms o menos permeable o idneo para el trnsito de los organismos, y de las necesidades, requerimientos ecolgicos y capacidad dispersiva del propio organismo (del Barrio et al., 2000). Sin embargo, aunque de forma generalizada se ha focalizado en la capacidad de movimiento de las especies animales y vegetales, este planteamiento es incompleto. Sera preferible, en vez de hablar de desplazamientos, hablar del estatus de intercambio; y en vez de hablar de

3

organismos, generalizar a la materia, informacin o energa. As desde una perspectiva ms general, la conectividad se refiere al grado en el cual un paisaje facilita o impide los flujos ecolgicos (McGarigal et al, 2002), que pueden ser movimientos de individuos entre las manchas de hbitat, pero tambin flujos hidrolgicos, dispersin de semillas, intercambios energticos, dispersin de perturbaciones como fuego o enfermedades, etc. De las definiciones aportadas se extraen dos conceptos. Por un lado, la capacidad que ofrece el territorio para el establecimiento de las conexiones, que denominaremos permeabilidad y, por otro, las propias conexiones establecidas, la conectividad en sentido estricto. La permeabilidad es una propiedad del territorio y particular a cada uno de los procesos implicados (movimiento de una especie o un grupo funcional de especies con similares requerimientos ecolgicos y capacidad dispersiva) o dicho de otra forma, la permeabilidad de un territorio se refiere a la propiedad de ste para mantener la conectividad para el conjunto de las diferentes especies que lo habitan (de Lucio et al., 2003). Entonces a partir de las propiedades del paisaje y de las caractersticas de los procesos que determinan los flujos se configuran las relaciones o conexiones entre los diferentes elementos que componen el propio paisaje. Aunque la conectividad se considera un elemento vital de la estructura del paisaje (Taylor et al., 1993), se ha eludido una definicin precisa y ha sido difcil cuantificar e implementar en la prctica. En parte, esto es debido a las diferencias entre la conectividad estructural de los hbitats y de la conectividad funcional del paisaje y de cmo es percibida por los organismos o procesos ecolgicos. La conectividad estructural o conectancia hace referencia a la continuidad fsica de las manchas de hbitat. Este aspecto es fundamental puesto que nuestra perspectiva puede variar de la percepcin de los organismos o procesos implicados, haciendo que aquello que nosotros consideramos manchas diferenciadas sean una nica mancha o viceversa. Lo que constituye una conexin funcional entre manchas depende claramente del organismo o proceso de inters (McGarrigal et al, 2002), por ejemplo, dos hbitats pueden estar conectados por los desplazamientos de determinadas especies de aves, pero no estarlo por los flujos hidrolgicos o la dispersin de semillas.

2.2. Importancia de la conectividadComo se ha mencionado, la fragmentacin de los hbitats es uno de los principales problemas asociados a la prdida de diversidad y extincin de las especies, no slo por la prdida y reduccin de los hbitats, sino tambin por el aumento del aislamiento de las poblaciones (Good, 1998). Generalmente se acepta que las poblaciones pequeas y aisladas tienen un mayor riesgo de extincin. Este riesgo est relacionado con la escasez de 4

recursos asociado al tamao de los fragmentos que soportan dichas poblaciones y al aislamiento que reduce la incorporacin de efectivos. Tambin tienen un papel importante las estrategias ecolgicas y reproductivas de la especie. Por ejemplo, las poblaciones de especies de plantas con un banco de semillas en el suelo de larga duracin pueden recuperarse rpidamente tras una reduccin e incluso una prdida total de todos los individuos (Good, 1998; Oostermeijer et al. 1996). Por el contrario, las especies especialistas con escasa capacidad de dispersin pueden necesitar grandes reas para asegurar la pervivencia de la poblacin (Speight 1992, de Vries and den Boer 1990). Los predadores que se encuentran en los ltimos eslabones de la cadena trfica tambin son susceptibles de extincin en hbitats fragmentados (Burkey 1997), de igual forma que les ocurre a las especies que necesitan grandes territorios y sus densidades son bajas (Saunders et al. 1991). Muchas de estas especies son consideradas especies de interior, que ocupan espacios dentro de los hbitats, evitando los bordes de las manchas, con lo que el efecto de la reduccin de hbitat es ms dramtico al aumentar la relacin del borde respecto de la superficie de hbitat al aumentar la fragmentacin. La fragmentacin de los hbitats tiene tambin impactos en procesos ecolgicos como la polinizacin (Jennersten 1988). La falta de polinizadores aumenta la autopolinizacin que puede llevar a una reduccin del banco de semillas y a un descenso de su capacidad de germinacin. El aislamiento conduce a una reduccin o supresin del flujo gentico, con prdida de la variabilidad gentica en poblaciones pequeas, las cuales estarn ms sujetas a los efectos de la deriva gentica, decaimiento por endogamia (Ellstrand and Elam 1993, Wid and Svensson 1992, Young et al. 1996). Sin embargo, las poblaciones aisladas tienen un mayor riesgo de extincin debido a la estocasticidad demogrfica que la gentica (Lande 1988, Shafer 1987, Hansson et al. 1992, Celada et al. 1994, Bolger et al. 1997). Un individuo por generacin migrando entre dos poblaciones a menudo ofrece el suficiente intercambio gentico. El mantenimiento de la conectividad es, entonces, ms importante para facilitar la recolonizacin tras una extincin local, que para asegurar la variabilidad gentica (Good, 1998). A los efectos de la fragmentacin habra que aadirles otros como el cambio climtico. Se ha apuntado que el cambio climtico podra ocasionar alteraciones en la calidad o idoneidad de los hbitats para las especies que viven en ellos (Peters and Darling 1985, White 1996, Department of the Environment 1996). En respuesta, muchas especies migrarn a localizaciones ms idneas. La imposibilidad de poder migrar llevar a numerosas especies a la extincin. De ah la gran importancia que puede tener la permeabilidad del territorio para algunas de estas especies. Por tanto, la dispersin de los animales es un factor de suma importancia para la persistencia de las poblaciones, siendo ste uno de los principales procesos de importancia crtica que ms dependencia tienen del grado de conectividad del paisaje (Johnson et al. 1992; Schippers et al. 1996; Schumaker 1996; Grashof-Bokdam 1997). Esto ha llevado a aumentar el

5

inters en la conectividad en la planificacin y gestin del territorio y la conservacin de la naturaleza. Sin embargo, la conectividad puede llevar a situaciones no deseables. Algunos autores consideran que al igual que la conectividad favorece la dispersin de las especies, la ampliacin de sus reas de distribucin, los flujos genticos y el mantenimiento de las poblaciones a nivel local, tambin pueden favorecer la propagacin de fenmenos como los incendios, enfermedades o plagas y ayuda a la invasin de especies alctonas. Las plantas invasoras pueden agravar los efectos de la destruccin del hbitat por el desplazamiento de las especies nativas por medio de efectos de masa (Rouget and Richardson 2003) y por competicin de los recursos (Levine et al. 2003). Recientemente se ha sugerido que la ordenacin especial de los hbitats y la conectividad asociada juegan un papel importante en el ensamblaje de las comunidades a escala local y de paisaje (Gray et al. 2004, Uezu et al. 2005). Con este planteamiento, Minor et al. (2009), estudiaron el rol que juega la conectividad en la distribucin de especies exticas de plantas en comunidades forestales de la costa Este de Norteamrica

2.3. La medida de la conectividad2.3.1. AntecedentesLos primeros trabajos tericos sobre dispersin espacial de organismos se desarrollaron a partir de analogas con la difusin en fsica. El modelo de difusin fue inicialmente aplicado a los sistemas biolgicos en la gentica de poblaciones. En estos modelos el tamao de la poblacin depende del crecimiento de la poblacin local y de la difusin de los organismos desde la regin circundante. El modelo utiliza el gradiente de densidad que es una funcin que describe el cambio del nmero de individuos con la distancia al ncleo poblacional. Es un modelo que funciona bien cuando el patrn espacial permanece constante. Cuando el paisaje no es homogneo o cambia, los parmetros del modelo deben ser recalculados o bien se deben considerar modelos alternativos. La ecologa sufre un cambio radical en la concepcin que tena de las comunidades y su distribucin espacial con la teora de biogeografa de islas (MacArthur & Wilson 1967; MacArthur 1972). La teora de Islas fue desarrollada como una teora general para predecir el nmero de especies en islas ocenicas. Postula que el nmero de especies en una isla es el resultado de la interaccin de procesos regionales de inmigracin y procesos locales de extincin. La teora predice que el nmero de especies en una isla va a llegar a un equilibrio en un valor que est relacionado positivamente con el tamao de la isla y negativamente con la distancia al continente. El nmero de especies en una isla depende de de la tasa de inmigracin o colonizacin de especies a la isla y de la tasa de extincin de especies. Las islas ms grandes tienen un mayor nmero de especies debido a que proveen un hbitat ms complejo, y tienen tasas de extincin ms bajas 6

debido a que albergan poblaciones ms grandes. Las islas prximas al continente tienen un mayor nmero de especies debido a una mayor inmigracin o colonizacin, y mayores tasas de recolonizacin. El modelo de islas es un modelo de equilibrio entre la tasa de migracin y la de extincin.

Figura 2-1

En el modelo de islas la inmigracin es funcin de la distancia, d, y tambin depende del tamao de la comunidad fuente en el continente.I = d (P R)k

[1]

El concepto bsico de la teora se aplic tambin a los sistemas terrestres, en especial en la definicin de los espacios protegidos, si bien cosech numerosas crticas y tuvo algunas modificaciones. El principal inconveniente de su aplicacin en ecosistemas terrestres se debe a que la teora concibe la matriz completamente homognea y completamente inhspita para la supervivencia de los individuos. Al mismo tiempo que la teora de las islas biogeogrficas surgi la teora de las metapoblaciones (Levins, 1969), aunque la comunidad cientfica tard ms tiempo en adoptarla. Levins observ que la mayora de las poblaciones tiene una probabilidad finita de extincin que es mayor que cero. Sin embargo, si las poblaciones se estructuran en subpoblaciones se produce un proceso dinmico entre extinciones locales y recolonizaciones que permite la persistencia de la poblacin a nivel regional. En el fondo la teora de metapoblaciones utiliza los mismos factores que la teora de islas: extincin local y colonizacin por lo que puede establecerse una relacin entre las dos teoras (Hanski 1997), siendo la teora de islas un caso particular de la teora de metapoblaciones. Levins llam metapoblacin a este grupo de subpoblaciones que funcionan como una unidad demogrfica. No todas las poblaciones entran dentro del patrn de metapoblacin de Levins. Unas de las que mejor se ajustan al modelo son las poblaciones fragmentadas, lo que ha hecho que, en la actualidad, sea uno de los pilares sobre los que se asienta buena parte de las prcticas de conservacin.

7

Debido a que la recolonizacin depende del establecimiento exitoso de los migrantes en una tesela, los factores que afectan la recolonizacin dependen entre otras coses de la conectividad del paisaje. Algunos factores que condicionan la colonizacin son: En plantas: - Tamao de semilla y viabilidad. - Vector de dispersin (viento, agua, animales). - Requerimientos de hbitat. En animales: - Distancia mxima de dispersin. - Resistencia a los hbitats entre teselas. - Comportamiento de dispersin (e.g., preferencia de algunos hbitats, bsqueda y orientacin durante la dispersin, uso de paradas intermedias o corredores). - Tasas de mortalidad durante la dispersin y agentes de esta mortalidad. Para ambos: - Competencia con individuos (especies) ya presentes en el parche. El modelo metapoblacional clsico o de Levins, apenas existe en la naturaleza. Este modelo considera el nmero de poblaciones locales infinito o muy elevado, homogneamente distribuido en el que la probabilidad de recolonizacin y extincin son iguales en todos los ncleos independientemente de donde se encuentren. Trabajos posteriores han modificado el modelo para dar cabida a una variacin en el grado de dispersin entre poblaciones locales y en el balance relativo entre extinciones y recolonizaciones. Las metapoblaciones en la naturaleza pueden representar combinaciones de estas variaciones. Por ejemplo, parches agrupados altamente conectados pueden representar una metapoblacin clsica, mientras que los parches ubicados en la periferia o ms aislados representan metapoblaciones no equilibradas, donde las extinciones no son recuperadas por recolonizacin. Las ltimas tendencias han llevado a realizar modelos metapoblacionales espacialmente explcitos, en el que el proceso de colonizacin y de extincin de los ncleos depende de su localizacin espacial. Los sitios que se encuentran alejados de sitos vecinos tienen menos probabilidades de colonizacin y que sitios con vecinos ms prximos. Los modelos metapoblacionales espacialmente explcitos han integrado algunos mtodos desarrollados en la ecologa del paisaje para medir la evaluar la conectividad.

2.3.2.

La conectividad en ecologa del paisaje

Troll (1939) introdujo el trmino de Ecologa del Paisaje en un intento por combinar dos disciplinas, la geografa y la ecologa. El objetivo era relacionar las estructuras espaciales, objeto de la geografa, con los

8

procesos ecolgicos. En este contexto, el paisaje se consider como la traduccin espacial del ecosistema. La crisis ambiental ha trado con sigo un cambio radical y muy rpido de las estructuras rurales desde la dcada de los 60 y 70. El estudio de estos cambios llev a los eclogos a considerar el espacio de forma explcita, reconocer la heterogeneidad espacial y temporal de los medios estudiados y reconocer al hombre como parte integrante del sistema ecolgico. Desde este punto de vista, para Berdoulay y Phipps (1985) el sistema se ordena en dos niveles: el propio ecosistema y la integracin espacial de estos. Surge entonces, al comienzo de la dcada de los ochenta, una nueva concepcin de la ecologa, la Ecologa del Paisaje, dominado en la actualidad por el paradigma espacial que formaliz R.T. Forman y M. Gordn en 1986. Se sabe, a travs de numerosos estudios realizados, que la distribucin espacial de los distintos elementos que lo configuran, ejerce una influencia directa en numerosos fenmenos y procesos ecolgicos. El hbitat de un organismo esta espacialmente estructurado a diferentes escalas y esos patrones interactan con la percepcin y el comportamiento del organismo. stos a su vez, dirigen los procesos de la dinmica de la poblacin y la estructura de la comunidad a escalas mayores. Las actividades humanas afectan a la integridad de los paisajes pudiendo verse afectados los flujos ecolgicos a travs del paisaje. Estos cambios ocasionados en el patrn de paisaje a su vez interfieren en los procesos ecolgicos necesarios para el mantenimiento de la diversidad. Basndose en esto, la ecologa del paisaje tiene por objetivo profundizar en el conocimiento de las relaciones existentes entre la estructura de los paisajes y las funciones ecolgicas subyacentes. En la actualidad, el paradigma de la conservacin postula la necesidad de la conservacin de los procesos ecolgicos y del funcionamiento del paisaje (Noss, 1993, Franklin, 1993). El objetivo no es slo conservar la riqueza de especies, sino tambin mantener su dinmica natural de forma sostenible (Knuffer, 1995), incluyendo la conservacin de sus hbitat y de los procesos ecolgicos que requieren para su supervivencia, entre ellos, sus flujos y relaciones ecolgicas. Los flujos de materia, energa e informacin que tienen lugar en el paisaje pueden deberse a factores fsicos (viento, corrientes de agua), o a la propia movilidad de los animales (aparte de los flujos debidos directamente a la accin humana). Los flujos ecolgicos pueden verse reducidos o favorecidos por las estructuras existentes en el paisaje. As por ejemplo, los corredores ecolgicos son estructuras que facilitan determinados flujos en el territorio. Por el contrario, las barreras producen la interrupcin de los flujos ecolgicos por la ruptura de la continuidad del hbitat. Pueden originarse por el funcionamiento y estructura natural del paisaje (alineaciones montaosas, grandes ros, etc), o por la influencia humana (agricultura intensiva, carreteras, etc). En ecologa del paisaje se han distinguido dos conceptos: conectancia y conectividad. La conectancia alude al grado de conexin fsica entre las distintas manchas. Es un atributo estructural del paisaje y puede ser 9

cartografiado. Mientras que la conectividad es un trmino ms funcional que integra los conceptos de corredor y de barrera, e indica cmo responden los flujos ecolgicos a la estructura del paisaje (Noss, 1993). Esta relacin depende de los aspectos fsicos o estructurales del paisaje, tanto como de las caractersticas del flujo ecolgico y del propio tamao, comportamiento y movilidad de los animales (Taylor y otros, 1993). El trmino conectividad fue acuado por Merriam (1984) para hacer referencia a un parmetro de medida de los procesos por los cuales las subpoblaciones de un paisaje estn interconectadas dentro de una unidad demogrfica funcional. Posteriormente fue definida como el grado en el cual el paisaje facilita o impide el movimiento entre las manchas de recursos (Taylor 1993). Cuando consideramos las interacciones entre organismos y los patrones espaciales del paisaje, debemos considerar algunos conceptos importantes en relacin a la escala espacial. Diferentes especies se relacionan con el ambiente a diferente escala. En funcin de la resolucin a la cual una especie percibe su ambiente, ste ser ms o menos homogneo. Por tanto, las respuestas a la fragmentacin son especficas para las especies y para los diferentes procesos. Adems, las conclusiones sobre la forma que responde una especie a un patrn espacial, no se pueden traducir para otra especie a otra escala. En la prctica es difcil identificar la escala correcta. Sin contar con una manera razonable de escalar, las comparaciones entre especies y paisajes no son muy tiles. Addicott et al. (1987) propusieron el concepto de vecindarios ecolgicos como una manera prctica de identificar escalas. El vecindario ecolgico de una especie se define usando tres criterios: 1) un proceso particular (e.g., forrageo, reproduccin), 2) una escala temporal apropiada para el proceso (e.g. dia, estacin, ao), y 3) la actividad del organismo durante se perodo de tiempo. El concepto de vecindarios ecolgicos permite identificar la estructura del paisaje para cada especie, y permite establecer comparaciones entre diferentes especies al relativizar la escala. Pero el estudio del paisaje desde un punto de vista racional y cientfico necesita de una cuantificacin. Durante las dos primeras dcadas de existencia de la Ecologa del Paisaje, ha habido una rpida expansin de mtodos cuantitativos en la ecologa del paisaje, consecuencia de la creciente necesidad de disponer de mtodos objetivos de medida, lo que ha estimulado el desarrollo de un amplio conjunto de ndices, parte de ellos relacionados con la conectividad. Estos ndices al principio se obtenan directamente de la cuantificacin de la estructura del paisaje. An en da, todava no se comprende suficientemente las propiedades, comportamiento y adecuacin en muchos de estos ndices. No hay un conocimiento profundo de las relaciones de los ndices con los procesos ecolgicos. Adems, estos ndices se toman bajo una serie de circunstancias que no tienen por que estar relacionadas con la percepcin del organismo o de la escala del proceso.

10

Otro punto de vista que se ha utilizado en el mbito de la ecologa del paisaje relacionado con la medada de la conectividad ha sido la aplicacin de los postulados de la teora de la percolacin, a la que tambin se la llama geometra del desorden o geometra del contagio. La teora fue desarrollada por Broadbent y Hammersley en 1957, en principio para explicar el comportamiento aleatorio de un fluido en un medio poroso. En la actualidad es una teora que ha sido aplicada en numerosas disciplinas, por ejemplo, en el anlisis de patrones de propagacin del fuego en una regin, el movimiento del agua en el suelo o la liberacin de frmacos por sustratos porosos. La teora de la percolacin es una teora que estudia sistemas desordenados o caticos, en los cuales los componentes estn distribuidos aleatoriamente en una red. Permite el estudio de fenmenos crticos, es decir, fenmenos que se caracterizan por presentar un estado del sistema singular en el que las propiedades del sistema cambian abruptamente. Relacionado con esto, el umbral de percolacin es uno de los conceptos ms importantes de la teora. Supongamos un paisaje binario caracterizado por una malla cuadrada en la que a cada celda, aleatoriamente, se le asigna un valor, hbitat o no hbitat, teniendo una probabilidad p de que sea hbitat. Por tanto, el paisaje estar compuesto en una proporcin p de celdas ocupadas por hbitat y el resto vacas. Supongamos tambin, que se permite el movimiento de una celda a otra siempre que sea de una celda de hbitat a otra celda de hbitat adyacente. Esto significa que los movimientos diagonales no estn permitidos. En este paisaje, segn la teora de la percolacin, hay un valor de p en el que existe la mxima probabilidad de que aparezca una agrupacin (cluster) percolante, que permite atravesar todo el paisaje. Este valor se corresponde con el umbral de percolacin. Con valores superiores el paisaje se muestra permeable, y con valores inferiores impermeable. La morfologa de la red es un aspecto a tener en cuenta ya que el valor del umbral es caracterstico de la forma de la retcula. Diferentes formas geomtricas tienen diferentes umbrales. En el caso de una malla cuadrada, el umbral se obtiene con una proporcin de hbitat de 0,592746 (59,3%). A raz de estos resultados, algunos autores han llegado a considerar que los sistemas naturales con menos del 60% de hbitat natural comienzan a tener problemas derivados de la disminucin de superficie de hbitat (ONeil et al, 1992). Por otra parte, vemos que cuando la cantidad de hbitat es cercana a al valor umbral (60%-75%) para atravesar el paisaje se dispone de una ruta, generalmente curvilnea e intrincada. Al incrementarse la superficie de hbitat, el nmero de alternativas se incrementa rpidamente y se pueden utilizar caminos ms directos y cortos (Forman, 1995). La teora de la percolacin se fundamenta en sistemas caticos que no se corresponden con los paisajes que habitualmente encontramos en el mundo 11

real. Un valor que se le puede dar a los resultados de la teora es que la aleatoriedad es un producto de la entropa. Por tanto, para la formacin y mantenimiento de los paisajes no aleatorios se necesita energa. Cuanto ms alejado est un paisaje del estado aleatorio, ms energa es necesaria para su creacin y mantenimiento. La teora de la percolacin no deja de ser una simplificacin y por supuesto no tiene en cuenta la mayora de los procesos involucrados en la conectividad a escala de paisaje. En la actualidad, parte de la solucin que se da es tener en cuenta las uniones o relaciones funcionales de las teselas desde el punto de vista de un organismo. Es decir, las diferentes teselas del paisaje estn interconectadas ya sea porque existe una continuidad estructural entre ellas (corredores), o porque la habilidad de dispersin permite al organismo moverse a travs del paisaje percibiendo las teselas como conectadas funcionalmente. Esta concepcin hace hincapi en la escala en la que los organismos perciben el paisaje, es decir, en la escala de interaccin organismo-paisaje. El objetivo es identificar los umbrales crticos de aislamiento y fragmentacin, y bsqueda de soluciones para garantizar la conectividad en territorios sometidos a fuertes procesos de transformacin; as como, la deteccin de barreras naturales y artificiales, estas ltimas generalmente asociadas a la red de infraestructuras y urbanismo. Otro tipo de aproximacin de la conectividad se centra en el papel que tiene el conjunto del mosaico. La permeabilidad se conoce como la propiedad general del paisaje referida al mantenimiento de la conectividad para la totalidad de los organismos que lo habitan. Un paisaje es permeable cuando la dispersin de las especies entre los distintos ecotopos est garantizada. Sin embargo, la permeabilidad paisajstica no puede tomarse como la suma de los valores de conectividad para cada una de las especies. En el estudio de la permeabilidad del paisaje debe considerarse por tanto, el papel de todos los elementos que lo conforman. Es importante considerar tanto los tipos de coberturas (y su distribucin espacial, fronteras, etctera), como los distintos tipos de elementos lineales del paisaje Un conjunto de ndices han sido ampliamente utilizados desde los inicios de la ecologa del paisaje. Estos ndices han sido incorporados en programas informticos basados en la tecnologa SIG, con los que se puede realizar el clculo automtico de un nmero elevado de datos geogrficos. Uno de los programas ms utilizados es FRAGSTATS (McGarrigal, K. et al. 2002). En este paquete, los ndices relacionados con la conectividad se han agrupado en dos categoras: ndices de aislamiento y proximidad, ndices de conectividad. ndices de aislamiento y proximidad Estos ndices estn estrechamente relacionados con la teora de islas biogeogrficas y teora de la metapoblacin. Se entiende que el aislamiento es una consecuencia de la fragmentacin y vara en funcin de la especie a considerar. As las especies con los requerimientos de hbitat ms restrictivos y limitados son las ms sensibles a los efectos de aislamiento.

12

Factores que influyen en el aislamiento son: (1) el borde, que funciona como una barrera en ciertos casos, (2) la distancia a otras teselas del mismo tipo, (3) composicin y estructura del entorno, que determina la permeabilidad de los movimientos en el paisaje. Los ndices desarrollados tienen algunas limitaciones. El primero es que tienen gran dependencia de los lmites del estudio, disminuyendo el efecto al aumentar la extensin del estudio. La escala en el que el organismo objeto de estudio tambin tiene su importancia en el rea a estudiar. Se tiene que delimitar paisajes lo suficientemente grandes para que la escala relativa de este sea mayor que la escala a la cual el organismo percibe y responde al entorno. Esta limitacin normalmente hace que los valores del ndice sean ms bajos de lo esperado. 1. Distancia eucldea al vecino ms cercano (ENN) 2. ndice de proximidad (PROX) 3. Distancia funcional al vecino ms prximo (FNN) 4. ndice de similaridad (SIMI) ENN y FNN miden el aislamiento de cada tesela, solamente por medio de la distancia a la tesela que se encuentre ms prxima a ella. La diferencia estriba es si se utiliza la perspectiva del organismo o no mediante un mapa de costes. Por su parte, PROX y SIMI describen, a diferencia de los anteriores, la vecindad de las teselas. Son indicadores tanto del grado de aislamiento como de fragmentacin. A nivel de paisaje se pueden obtener las distribucin estadstica del ndice, la media, la varianza y coeficiente de variacin. ndices de conectividad La conectividad se defini como grado en el que el paisaje facilita o impide los flujos ecolgicos, aunque ha sido un concepto difcil de cuantificar e implementar en la prctica. Esta dificultad en parte se ha debido a las diferencias entre la conectividad estructural y la conectividad funcional. Conectividad estructural. Se refiere a la continuidad fsica del hbitat. Puede ser evaluado por la combinacin de medidas de extensin de hbitat, subdivisin y contagio. Conectividad funcional. Depende del organismo de inters. Lo que a fin de cuentas influye en la conectividad de un paisaje desde la perspectiva de un organismo es la escala: la escala en la que desarrolla sus actividades y la escala de percepcin del mosaico. Estos ndices pretenden relacionar los patrones de los flujos ecolgicos con el patrn de paisaje. Varios son los criterios para de determinar esas conexiones: adyacencia estricta, definicin de una distancia umbral mxima de dispersin, uso de una funcin de probabilidad de xito (que suele ser inversa a la distancia) o uso de una funcin de resistencia del medio ponderado a la distancia. Este ltimo est identificado con las superficies de coste que son comentadas ms adelante.

13

5. Cohesin de las teselas (COHESION) 6. Conexiones (CONNECT) 7. Correlation length 8. ndice de atravesabilidad (travesability index) La COHESION est basado en la teora de la percolacin, por lo que utiliza paisajes binarios (hbitat/no hbitat). Este ndice considera nicamente la de conectividad estructural. Por el contrario, el ndice de conectancia (CONNECT) determina la proporcin de conexiones funcionales respecto del mximo posible debido al nmero de teselas existente. Cada par de teselas se conectan basndose en alguno de los criterios anteriormente descritos. En base a las conexiones establecidas con CONNECT, CORRELATION LENGTH estima el radio de giro de la extensin conectada, es decir, la mayor distancia que puede recorrer un organismo. Por su parte, la ATRAVESABILIDAD, se basa en la idea de resistencia ecolgica. Mide el rea que puede alcanzar un organismo desde cada celda de una tesela. Estos ndices tienen varias limitaciones. La COHESION se basa en clculos con el permetro y rea y por tanto est limitado en las mismas especificaciones que ellos, siendo difcil de interpretar. La conectancia tiene las mismas limitaciones que los ndices PROXIMIDAD y SIMILITUD. Adems todos los ndices funcionales necesitan de un conocimiento especfico del comportamiento de la especie o grupos de especies.

2.3.3.

Modelos de distancia de coste

Gran parte de los ndices generados inicialmente en el marco de la Ecologa del Paisaje se basan en la cuantificacin de las distancias entre las manchas de hbitat. La mejora de la estimacin de las distancias inter-patch ha venido con el uso de mapas de coste o friccin. El anlisis de los costes asociados al movimiento ha derivado en un conjunto de mtodos ms o menos complejos que van ms all del simple clculo de los ndices anteriormente descritos. Muchos trabajos realizados para evaluar la conectividad ecolgica o identificar corredores entre reas protegidas se han basado en anlisis que valoran la friccin o resistencia del territorio al trnsito de determinadas especies. (Atecma, 2007). El ncleo de anlisis de este procedimiento se basa en la obtencin del mnimo coste acumulado. Actualmente los SIG disponen de herramientas que proporcionan mapas de coste acumulado de manera directa. Los algoritmos son semejantes y el resultado final depende en menor medida del algoritmo utilizado que de otros factores (Beier et al., 2008). La calve del mtodo elemento del paisaje unos requerimientos coste est dirigido est en la asignacin de costes o fricciones que cada representa para el movimiento. Al tener cada especie y unas caractersticas diferentes, el uso del mnimo a especies concretas. Los costes representan las 14

resistencias del terreno al movimiento de una especie concreta o grupo de especies con necesidades y patrones de movimiento semejantes. De ello se desprende la importancia de la eleccin de la especie o especies a analizar. La dependencia a la especie hace inabordable el anlisis de todas las especies por lo que se tiene que seleccionar un nmero limitado de ellas para medir la conectividad del paisaje. La eleccin est determinada por los objetivos que se persigan, pero como regla general se deben elegir aquellas que la legislacin priorice por el peligro de sus poblaciones, las que se ven ms afectadas por el proceso de fragmentacin y que la muestra permita disponer de una variabilidad suficiente respecto de las necesidades de la especie. Es conveniente utilizar especies paraguas, sobre todo en el diseo de corredores, en el que la determinacin de que dos manchas estn conectadas para dicha especie asegurara la conexin para otras. En muchos casos, las fricciones se definen mediante una simple reclasificacin de las manchas de paisaje segn su afinidad por el taxn que sirve de objetivo. La ponderacin de las fricciones se realiza mediante juicio de expertos, lo que le impregna de una gran subjetividad. En el captulo de diseo de corredores se aborda con ms detalle la asignacin de costes, la forma de minimizar la subjetividad o la incorporacin de otros factores. Es de destacar que la forma de determinar los costes depende del objetivo que se persiga y del trasfondo terico se adopte. Una elaboracin ms detallada de la metodologa del mnimo coste intentara incorporar el comportamiento animal durante el movimiento. En este contexto, la resistencia es un concepto contradictorio. En realidad la resistencia al paso del animal por un terreno se produce nicamente en el borde. Por ejemplo, cuando un animal que se encuentra en una mancha de hbitat llega al borde de este, debe elegir entre pasar a la matriz o quedarse en la mancha. El grado de hostilidad que perciba el animal de la matriz har que ste se resista ms o menos a salir del hbitat e introducirse en la matriz. Posiblemente las trayectorias en dentro de reas hostiles sern ms directos, cortas y rpidas que las trayectorias de reas ms afines a los requerimientos del animal, donde puede gastar parte del tiempo en la bsqueda de recursos. El uso de mapas de coste o friccin son especialmente relevantes cuando la potencialidad de las conexiones no est fuertemente constreida por la presencia de barreras irreversibles, como la urbanizacin, cuando las conexiones (corredores) estn diseadas para mltiples especies o cuando los planificadores necesitan ofrecer transparencia y rigor a las decisiones adoptadas (Beier et al., 2008).

2.3.4.

ndices basados en la teora de grafos

La cuantificacin de la conectividad del paisaje puede ser complicada (Calabrese and Fagan 2004, Minor 2009). Lo ideal es utilizar las observaciones directas de los movimientos de los individuos en un diseo experimental, pero esto es una tarea inabordable atendiendo a las escalas espacio-temporales de los procesos dispersivos de la mayora de las 15

especies. Por otro lado, el uso de simulaciones del movimiento demanda una cantidad de informacin muy grande y difcil de obtener. Recientemente, la teora de grafos se ha utilizado para medir la conectividad del paisaje (Urban and Keitt 2001, Rhodes et al. 2006, Minor and Urban 2007, Minor 2009, Pascual-Hortal and Saura 2007). A nivel de paisaje se organiza una red en el que las manchas de hbitat se conectan unas a otras cuando la dispersin entre ellas es posible (conexin funcional). Las estructuras de grafos se han mostrado ser una herramienta potente y efectiva tanto en la representacin del patrn del paisaje como de poder realizar anlisis complejos acerca de la conectividad subyacente. Un grafo es un conjunto de nodos (o vrtices) y uniones (o arcos) de forma que cada unin conecta dos nodos. Los grafos pueden utilizarse para describir de manera cuantitativa un paisaje como un conjunto de manchas de hbitat inmersas en una matriz ms o menos inhspita e interconectadas entre ellas (Ricotta et al. 2000; Urban and Keitt 2001; Jordan et al. 2003). Las uniones pueden corresponder a una conexin estructural (por ejemplo un seto) o a una conexin funcional que normalmente es caracterizada por una funcin de la distancia. El mtodo del camino de mnimo coste (minimun-cost path) puede ser utilizado para calcular las distancias efectivas de las uniones y as tener en cuenta las preferencias y habilidades de las especies para cruzar la matriz que separa un hbitat de otro. Las uniones con una distancia mayor que la dispersin mxima de la especie se eliminan por no ser funcionales. Por otro lado la unin puede ser simtrica (el flujo es independiente de la direccin de este) o asimtricas, cuando el movimiento est favorecido en una direccin. La consideracin de zonas fuente y sumidero tiene en cuenta esta ltima. De acuerdo a la terminologa de la teora de grafos, un camino (path) es una ruta a lo largo de nodos conectados por uniones en el que ningn nodo es visitado ms de una vez. La longitud de un camino vendr dada por la suma de las distancias de las uniones involucradas o por su nmero (distancia topolgica). Un componente es un conjunto de nodos en el que cada uno se puede conectar con cualquiera del resto mediante al menos un camino. Por tanto, no existe conexin entre nodos que se encuentran en componentes diferentes. Si un componente puede ser desconectado por la eliminacin de un nico nodo, dicho nodo es un punto de articulacin (cutnode o cutpatch); si por un arco este es un puente (cutlink). Muchos ndices de conectividad se han propuesto en el contexto de la teora de grafos (Keitt et al. 1997; Bunn et al. 2000; Ricotta et al. 2000; Tischendorf and Fahring 2000b; Urban and Keitt 2001; Moilanen and Nieminen 2002; Jordan et al. 2003; Calabrese and Fagan 2004, PascualHortal and Saura 2006, Pascual-Hortal and Saura 2007). Pero al igual que pasaba con los ndices convencionales de conectividad, existe una falta de interpretacin desde el punto de vista ecolgico, del grado de sensibilidad al patrn del paisaje y de su comportamiento a los cambios. Lo que un ndice realmente mide es incierto incluso cunado los aspectos analticos de muchos de ellos estn bastante claros (Li and Wu 2004).

16

Los ndices de conectividad ms habituales utilizados en el anlisis de los grafos se enumeran a continuacin. En el anexo I se describen en detalle todos ellos. 1. Nmero total de uniones (L) 2. Nmero (NC) de componentes los 10.Flujo (F) 11.Flujo ponderado con el rea (AWF) 12.ndice de Cohesin de la Mancha (COH) 13.Longitud de correlacin (C) 14.xito de dispersin 15.Tiempo de bsqueda Harary 16.Inmigracin 17.ndice integral conectividad (IIC) de

3. Tamao medio de componentes (MSC) 4. Tamao del mayor (SLC)

componente

5. ndice de Harary (H) 6. ndice de normalizado (NH)

7. Dimetro del Grafo (GD) 8. Probabilidad de coincidencia de clase (CCP) 9. Probabilidad de coincidencia de paisaje (LCP)

18.ndice de probabilidad de conectividad (PC)

Todo ndice que mida la conectividad de una red bajo el contexto de la teora de Grafos debera cumplir una serie de propiedades, deseables si se quiere disponer de una herramienta eficaz para el seguimiento y la comparacin de diferentes paisajes y de diferentes ndices. Los ndices deberan ser, por lo menos, sensibles a la prdida de cualquier elemento de la red, ya sea hbitat o relaciones. De este modo, sera deseable que los ndices: Tuvieran el rango de variacin bien definido y cualquiera que sea la situacin este rango sea constante. Por ejemplo, un ndice que pueda tomar valores de 0 100, siendo 0 la inexistencia de hbitat, por lo que no puede haber conectividad, y 100 que todo el paisaje est formado por el mismo hbitat, es decir toda la superficie est conectada en su valor mximo. Los ndices deberan poderse computar tanto con datos provenientes de formato raster como en formato vectorial. Que sea insensible al efecto de la escala de la informacin. En el caso del formato raster, los ndices no deberan variar con el cambio en el tamao del pxel. Al aumentar la distancia entre los fragmentos, sin modificar el resto de parmetros (rea de hbitat, patrn espacial, etc) los ndices deben mostrar un descenso de la conectividad. Del mismo modo, al aumentar la fragmentacin se produce un descenso de la conectividad, que debe ser detectado. Esto es, dos paisajes con la misma superficie de hbitat, el paisaje con mayor nmero de fragmentos tiene una conectividad ms baja. 17

Sean sensibles a la prdida de un fragmento est conectado o no. Sean sensibles a la prdida de parte de un fragmento de hbitat. Sean sensibles a la prdida de una unin, ya sea puente o no. Y por supuesto, tienen que recoger la prdida de un componente entero. La Figura 2-2 se muestran diferentes tipos de cambio que deberan ser recogidos en el comportamiento de los ndices de conectividad (PascualHortal y Saura, 2007).

Figura 2-2. Diferentes casos que ilustran siete tipos de cambio correspondientes a la prdida de teselas de hbitat (representadas por crculos), o parte de las mismas, o de conexiones entre las teselas (lneas). Las prdidas de hbitat se indican en tonos grises, mientras que la prdida de conexin con lneas discontinuas. Los cambios representados son: (1) prdida de una tesela no conectada, (2) prdida de una tesela punto de articulacin, (3) prdida de una tesela conectada que no es un punto de articulacin, (4) prdida de parte de una tesela sin modificacin de las conexiones, (5) prdida de una conexin puente, (6) prdida de una conexin que no es puente, (7) prdida de un componente completo formado por ms de una tesela. (Pascual-Hortal y Saura, 2007)

Por otro lado, los efectos no deseados que se producen no son los mismos dependiendo del tipo de elemento que se vea afectado o su situacin en la red. Se puede, por tanto, establecer una jerarqua de los efectos en funcin de la importancia que estos tengan sobre la condicin general del hbitat y de la integridad de la red. Un ndice ideal debera poder discriminar los cambios de acuerdo a la importancia de sus efectos. La posible confluencia de varios efectos por un mismo cambio hace difcil establecer una sistemtica de los efectos y su importancia. Pero si se pueden establecer una serie de criterios en base a la comparacin de la forma en que se producen diferentes tipos de cambios, que ayuden a comprender la importancia de los efectos y que sirvan para testar la 18

sensibilidad de los ndices. A continuacin se indican algunos de los criterios a tener en cuenta (Figura 2-3). Perdiendo el mismo nmero de fragmentos de hbitat, a mayor superficie peores consecuencias. La prdida de un punto de articulacin es ms relevante que la prdida de un nodo cualquiera (consideramos que entre ambos no hay diferencias en cuanto al hbitat). Si tras el cambio, el componente de mayor tamao residual es menor que el que haba antes del cambio. Ante la prdida de un nodo, tiene un efecto ms negativo el se produce un mayor aumento de la distancia topolgica de los pares de nodos residuales. La prdida de un hbitat y una unin es ms relevante que slo la prdida de una unin.

Figura 2-3. Siete casos para evaluar la capacidad de priorizar de los ndices. Se representan en cada tipo de cambio dos alternativas (A y B). La alternativa B se considera peor o con ms impacto sobre la conectividad que la A porque: (1) mayor tamao de la tesela perdida, (2 y 3) prdida de una tesela que asla un componente, (4) menor tamao del componente mayor, (5 y 6) aumento de la distancia topolgica de las teselas remanentes, (7) prdida de una tesela y su conexin frente a la prdida slo de una conexin. Un ndice ideal debera comportarse de tal forma que dI sea mayor en la alternativa de cambio B que en la A. (Pascual-Hortal y Saura, 2007)

El disponer de un valor de la contribucin de cada fragmento a la conectividad del paisaje es ms til para los procesos de toma de decisiones que la estimacin del grado de conectividad de todo el paisaje mediante un solo nmero (Keitt et al. 1997; Urban and Keitt 2001).Un mtodo para determinar la importancia de cada elemento del paisaje es comparar pares de alternativas, un escenario con todos los elementos y otro sin el elemento en cuestin. La diferencia en los ndices calculados para cada uno nos da una medida de la importancia del ndice. Para poder hacer una comparacin

19

ms sencilla de todos los cambios posibles se utiliza la tasa de cambio, mediante el ndice delta (dIi), que se calcula con la siguiente relacin. dIi = 100 I - Ii' I[2]

I es el valor del ndice antes del cambio e Ii despus de eliminar el elemento i. El valor de dIi puede ser tanto positivo como negativo dependiendo del tipo de cambio y del la definicin y comportamiento del ndice. En general, la a importancia de cada elemento del paisaje es mayor cuanto ms elevado sea su dIi, salvo por ejemplo, en el nmero total de componentes (NC) que la importancia es inversamente proporcional al incremento de dI. Pascual-Hortal y Saura (2006, 20007) estudiaron el comportamiento de todos estos ndices respecto de las propiedades deseables anteriormente comentadas (Tabla 2-1, Tabla 2-2, Tabla 2-3). Como resultado vieron que los nicos ndices que son sensibles a todos los tipos de cambios son el ndice integral de conectividad (IIC) y el ndice de probabilidad de conectividad (PC), propuestos por dichos autores. Destaca que un buen nmero de ndices no tiene una sensibilidad definida al cambio en la mayora de los cambios como es el caso del tamao del componente mayor (SLC), el ndice de Harary normalizado (NH), el dimetro del grafo (DG) o la probabilidad de coincidencia en la clase (CCP). Por el tipo de cambio, lo ms difcil de detectar por los ndices parece ser la prdida de un fragmento incomunicado y la prdida de parte de un fragmento, seguido de la prdida de una unin que no es un puente.Tabla 2-1 Sensibilidad de los ndices a los tipos de cambio de la Figura 2-2. El smbolo (-) indica que el ndice decrece tras el cambio, el smbolo (+) que se incrementa y (0) que no es sensible al cambio. (Pascual-Hortal y Saura, 2007)

Parece ser que la mayora de los ndices fallan al discriminar el tipo de cambio ms crtico (alternativa B). Respecto a esto, los ndices que dan los peores resultados son: el nmero de uniones (L), el nmero de componentes (NC), el ndice de Harary normalizado (NH) y el dimetro del grafo (GD). De nuevo, el ndice integrado de conectividad (IIC) y el ndice de probabilidad de conectividad (PC) son los que mejor resultado dan, seguido de la probabilidad de coincidencia en el paisaje (LCP). Incluso

20

puede ocurrir que el ndice de ms valor de conectividad a situaciones incoherentes. Sera el caso de dar ms conectividad a un paisaje que est formado por dos fragmentos muy pequeos conectados (p.e. de 1 ha) que a un paisaje compuesto de un nico fragmento, pero de gran tamao (pe. 100 has). Esta situacin se da con los ndices L, NC, GD, CCP y H. La principal causa de que los ndices fallen en el comportamiento deseado se debe a que no incorporan la superficie de hbitat que hay en el paisaje. No se considera la conectividad interna de los fragmentos, haciendo hincapi nicamente en el concepto estricto de conectividad que valora nicamente la facilidad de intercambio entre fragmentos. Hortal-Pascual y Saura se fijan en la necesidad de incorporar el concepto de disponibilidad de hbitat. La disponibilidad de hbitat es una caracterstica del paisaje que incorpora tanto el rea de hbitat como la conectividad entre ellos. Un paisaje que proporcione un hbitat con facilidad de acceso a una poblacin ser aquel que tenga abundancia de dicho hbitat y que est bien conectado.Tabla 2-2 Priorizacin de las cualidades de los ndices para detectar la importancia de los casos mostrados en la Figura 2-3, indicando que caso es ms importante (A o B), en trminos de dI. (Pascual-Hortal y Saura, 2007)

Segn estos autores, un ndice que slo considera la conectividad de acuerdo a la definicin estricta de conectividad como conexin entre fragmentos resultar de una pobre gua para la planificacin y la conservacin. Desde mi punto de vista, la informacin que proporciona un ndice que slo considera la conectividad entre los fragmentos tambin es interesante, puesto que hace referencia a la permeabilidad de la matriz. La complementariedad de los ndices debera explotarse por la dificultad de interpretar los ndices ms complejos que incorporan mltiples aspectos de la conectividad. La diversidad de aspectos y factores que afectan a la diversidad y supervivencia de las poblaciones en el paisaje, y en particular los relacionados con la conectividad, hace ms idneo utilizar una batera de ndices que uno solo. Por ejemplo, sera conveniente utilizar un indicador general que proporcione el grado de conectividad del paisaje acompaado de un conjunto de otros indicadores especficos de los cambios producidos. El primero debera tener todas o la mayora de las propiedades contempladas anteriormente, mientras los otros deberan ser sensibles a uno o pocos cambios e insensibles a otros.

21

Tabla 2-3 Respuesta de los ndices respecto de las 13 propiedades deseables que un ndice debera poseer para cuantificar correctamente la conectividad del paisaje y su evolucin. (Pascual-Hortal y Saura, 2007)

2.3.5.

Modelos basados en el movimiento animal

Una parte de la ecologa del comportamiento animal ha tratado acerca del movimiento animal desde el movimiento individual hasta el movimiento de poblaciones, desde el movimiento trfico (movido por intereses de alimentacin) hasta el movimiento migratorio, pasando por los movimientos dentro del territorio, los movimientos de dispersin de jvenes o los patrones de dispersin de la distribucin de las poblaciones.

2.4. La conectividad en diferentes contextos2.4.1. Conectividad en paisajes agrcolasLa conectividad de los paisajes agrcolas ha sido uno de los temas ms extensamente tratados en la literatura cientfica de los ltimos decenios. Es por decirlo, el punto de referencia sobre el que se ha desarrollado toda la teora de la conectividad en los paisajes al conceptualizar un paisaje en el que las reas mejor conservadas y que soportan la mayor parte de la biodiversidad se encuentran fragmentadas e imbuidas dentro de una matriz en el que dominan los usos agrcolas. La permeabilidad de dicha matriz cobra una importancia especial para la pervivencia de las especies que habitan los fragmentos de hbitat y por tanto para la integridad ecolgica del paisaje. Si identificamos las reas mejor conservadas con los espacios 22

protegidos, la matriz es fundamental para garantizar la eficacia de la red de espacios protegidos en la conservacin de la biodiversidad (Gurrutxaga y Lozano 2007). En sentido amplio, la matriz agrcola estara formada tanto por las tierras cultivadas y barbechos, adems de las granjas y los ncleos de poblacin. Cuanto ms intensiva es la agricultura de un territorio mayor es la proporcin de los cultivos y menor es la proporcin del resto de cubiertas, en especial de vegetacin natural espontnea. De Lucio et al., (2002) sealan la necesidad de potenciar la permeabilidad de los mosaicos a travs de corredores secundarios mediante la recuperacin de elementos lineales de vegetacin espontnea como sotos de ribera, setos, linderos y vas pecuarias. La agricultura extensiva tradicional que se practica (o se practicaba) en muchas zonas an mantiene una gran cantidad de estos elementos lineales que sirven de alimento, refugio o lugar de reproduccin de numerosas especies silvestres (paseriformes, pequeos mamferos, invertebrados, todos ellos de ambientes forestales) y tambin de especies que se desplazan a travs de ellos para poder atravesar la matriz agrcola (Forman 1995). Asimismo, los ros y riberas juegan en muchas ocasiones el papel de corredores ecolgicos de los ecosistemas fluviales, de los ecosistemas de ribera y entre manchas de bosque. La conservacin, restauracin y adecuado manejo de todos estos elementos deben ser acciones prioritarias en estos paisajes para asegurar la conectividad de las manchas de hbitat. Es de destacar el papal que pueden tener como canalizadores o directores del movimiento dentro de la matriz lo que proporcionara unos patrones de relaciones entre los fragmentos fuente. Por otro lado, el cese de la actividad agraria en algunas zonas provoca un proceso de sucesin secundaria de la vegetacin (Antrop, 2000) que reduce la erosin y mejora la calidad de las aguas fluviales y la expansin por el hbitat de especies con requerimientos forestales (Acevedo, 2005). Se favorece as la conectividad del territorio, claro est, desde el punto de vista de las especies forestales aunque podra perjudicar a otras especies propias de espacios abiertos. Algunos autores prestan atencin a las consecuencias negativas del abandono de la actividad agraria. As, el aumento de la cubierta forestal se traduce en una prdida de heterogeneidad del paisaje (Gonzlez Bernldez, 1991) con la posibilidad de una reduccin en la diversidad del mismo (diversidad beta); o se dan las condiciones para que los incendios se propaguen con mayor facilidad, favoreciendo incendios de en extensin e intensidad por la acumulacin de combustible. La Poltica Agraria Comn (PAC) es el instrumento ms relevante en relacin a la conservacin de los agrosistemas de alto valor natural, en especial fuera de las reas protegidas. En este marco, las polticas agroambientales y las ayudas a zonas desfavorecidas han constituido las herramientas financieras ms tiles, en la medida en que el pago de ambas ha estado supeditado al cumplimiento del cdigo de buenas prcticas agrarias. No obstante, las medidas se han aplicado con el mismo criterio en todos los territorios sin adaptarse a las caractersticas del mismo ni en coordinacin con otras polticas coincidentes. As ha sucedido con la 23

forestacin de tierras agrarias en la que las reas forestadas no han seguido un criterio basado en la planificacin ecolgica del territorio y, por tanto, no han sido efectivas en su objetivo conservacionista. Adems, las ayudas no se han distribuido de forma equitativa siendo en muchos casos las zonas mejor conservadas las que han tenido menos ayudas, como demuestra el hecho de no haberse detectado una relacin positiva entre la aplicacin de ayudas a zonas desfavorecidas y su cobertura en agrosistemas de alto inters natural (Dwyer et al., 2002).

2.4.2. Conectividad en paisajes dominados por plantaciones forestalesLas plantaciones forestales, dependiendo de su tamao y disposicin, del grado de heterogeneidad de teselas en diferentes grados de desarrollo y de las caractersticas estructurales de la vegetacin que la forman inciden de manera notable sobre los ecosistemas naturales originarios. La gestin forestal que se lleve a cabo en las masas forestales tiene efectos en el grado de permeabilidad de la matriz forestal. Har ms permeable o ms hostil al movimiento de animales y plantas entre los fragmentos de bosques naturales no manejados englobados en ella. Las repercusiones ecolgicas de la presencia de manchas y corredores de vegetacin natural en una matriz de masas forestales manejadas para su explotacin han sido poco estudiadas (MacDonald, 2003). No obstante, se han documentado efectos positivos de las mismas, como el funcionamiento de corredores y fragmentos de bosque nativo inmersos en plantaciones forestales como hbitat y reas de dispersin de taxones forestales no generalistas (Lemckert et al., 2005). Otro aspecto a tener en cuenta es que los corredores de bosque autctono, inmersos en matrices de explotacin forestal, presentan mayores tasas de invasin de las plantas exticas. Al igual que ocurre en los fragmentos boscosos (Camprodon, 2001; Virgs et al., 2002), el tamao de las plantaciones forestales de pinceas determina en gran medida la riqueza de especies que stas contienen (Daz et al., 1998; Atienza, 2004), de forma que a partir de un tamao mnimo, particular para cada especie segn sus requerimientos, los parches son ocupados por los organismos. En general, las plantaciones ms pequeas son ocupadas por menor nmero de especies, que suelen ser ubiquistas y resistentes a la fragmentacin, mientras las de mayor tamao presentan mayor riqueza especfica y son utilizadas por especies forestales nativas. Por ejemplo, se ha comprobado que se requieren plantaciones de ms de 2 ha para favorecer a los insectos forestales, siendo aconsejable manchas de ms de 10 ha (Atienza, 2004). En cuanto a las aves forestales, se aconsejan parches de al menos 25 ha, ya que son ocupadas por ms del 50% de las especies de aves nidificantes en el medio forestal del entorno (Daz et al., 1998; Brotons y Herrando, 2001). Como consecuencia de todas estas comprobaciones, diversos autores han sealado la necesidad de que los programas de reforestacin de tierras agrarias que, en el marco de la Poltica Agraria Comn, se fomentan para zonas agrcolas marginales, contemplen la conveniencia de que las plantaciones no formen archipilagos de formaciones pequeas y aisladas, 24

como ocurre en la actualidad en las mesetas ibricas (Daz et al., 1998, Atienza, 2004). Adems, el valor para la conservacin de la comunidad de aves asociada a las pseudoestepas ibricas hace que la reforestacin no deba monopolizar la superficie de las tierras agrarias menos productivas (Daz et al., 1998). Paralelamente, la presencia de claros herbosos, claros abiertos en sucesin y bandas de comunicacin entre ellos dentro de la matriz forestal, favorece la conectividad para diversos taxones, en especial de invertebrados (Tewksbury et al., 2002). A escala de rodal o unidad de gestin, la complejidad estructural y diversidad vegetal del sotobosque, as como la madurez y diversidad del arbolado se relaciona positivamente con la riqueza especfica (Daz et al., 1998) y con la conectividad de las plantaciones para diversas especies forestales (Estades y Temple, 1999). En todo ello influyen las prcticas forestales con que se gestionan las plantaciones, de forma que existen una serie de tratamientos que producen impactos negativos sobre la comunidad de flora y fauna nativa asociada a bosques.

2.4.3.

Conectividad entre humedales

Los humedales constituyen un/unos hbitats singulares que requieren un tratamiento especial. La importancia de los humedales radica en la extraordinaria riqueza biolgica que albergan, siendo muy importantes para algunos grupos de especies como algunos grupos de aves y anfibios. Los humedales son ambientes espacialmente dispersos y fluctuantes por naturaleza, de forma que la conectividad funcional entre ellos se torna esencial para los taxones que dependen de los mismos. El grado de fragmentacin suele ser muy elevado, ya de por s alto de forma natural, se ve incrementado por las actividades antrpicas como las polticas de desecacin realizadas durante muchas dcadas, la competencia de las actividades por el recurso agua o la contaminacin. La restauracin de humedales es una labor importante de cara a garantizar la permeabilidad territorial. Esta se debe planificar en escalas diferentes por las grandes diferencias en las capacidades de dispersin de los dos grupos ms representativos: aves acuticas y anfibios. El caso de los anfibios es el que conlleva un mayor problema por la baja capacidad de dispersin y por los importantes condicionantes de cobertura que necesitan para que se produzca. La presencia de un conjunto suficiente de humedales reproductores funcionalmente interconectados y la existencia de biotopos de estancia temporal entre los humedales es vital para evitar el aislamiento y garantizar la persistencia de las poblaciones (Cushman, 2006). En general, los anfibios presentan lugares de cra fluctuantes y las poblaciones dependen de la recolonizacin para evitar la extincin, de forma que funcionan como metapoblaciones (Gibbs, 2000). El papel de la matriz en la que se insertan los humedales regula en gran medida la conectividad, de forma que en general es necesaria la presencia de una densa cobertura forestal para dar sustento a los desplazamientos de los anfibios entre charcas (Guerry y Hunter, 2002). 25

2.4.4.

Conectividad en paisajes urbanos

Su tratamiento es equivalente a lo descrito en el medio agrcola, pero en un entorno urbano. Las aproximaciones se han fijado en la conexin entre las reas ms favorables para el desenvolvimiento de la vida animal, los parques. En este caso, las calles con arbolado juegan un papel importante en la conectividad de los parques urbanos. Otras redes de movimiento estn ntimamente asociadas a determinadas infraestructuras humanas como puede ser la red de alcantarillado. Sin embargo, uno de los aspectos ms importantes a tratar, sobre todo desde la perspectiva de la planificacin, es conocer las relaciones existentes entre el mundo urbano y el periurbano. Las reas periurbanas suelen ser zonas en las que los organismos que habitan el centro urbano buscan recursos (p.e. alimento). Tambin se comportan como zonas fuente de recursos demogrficos, siendo las poblaciones urbanas dependientes de las aportaciones desde el extrarradio.

2.4.5. Conectividad e infraestructuras lineales de transporteLa presencia fsica de carreteras y ferrocarriles en el paisaje implican la aparicin de un conjunto de efectos asociados sobre la fauna, sus poblaciones y los ecosistemas circundantes. Los diversos impactos, tanto biticos como abiticos, operan de forma sinrgica a diferentes escalas. El conjunto de efectos se pueden agrupar en cinco categoras (COST 341, 2002): modificacin del hbitat, perturbaciones, mortalidad, efecto barrera y canalizador de la dispersin de especies. En conjunto todos estos efectos hacen que las infraestructuras de transporte ocasionen la prdida y aislamiento de los hbitats de la fauna y conduzcan a la fragmentacin del paisaje.

Figura 2-4 Representacin esquemtica de los efectos ecolgicos primarios de las infraestructuras.

La construccin de estas infraestructuras implica la destruccin directa de hbitat por ocupacin y en muchos casos la aparicin de otros nuevos que, con frecuencia, constituyen trampas ecolgicas que atraen a los animales a ambientes con alto riesgo de mortalidad. Las actividades de mantenimiento y explotacin y el trfico perturban y contaminan el medio del entorno

26

circundante, lo cual reduce an ms la cantidad de hbitat adecuado o disponible para la fauna. Tambin facilitan el acceso a los ecosistemas e incrementan el riesgo de inicio de incendios. Uno de los efectos ms visibles de las carreteras y ferrocarriles es la mortalidad que ocasiona a la fauna. El nmero de las estadsticas de atropellos a animales se ha ido incrementando durante las ltimas dcadas al tiempo que se incrementa el trfico y aumenta la longitud viaria. En Espaa se han realizado un gran nmero de seguimientos de atropellos, estimndose que unos 10 millones de vertebrados mueren cada ao en las carreteras. La importancia ecolgica que tienen los atropellos depende de la especie y el estado de sus poblaciones, sobre todo de su tamao y de su tasa de reclutamiento. Para muchas especies comunes de fauna, como roedores, conejos o zorros, generalmente se considera la mortalidad por atropellos como insignificante, representando solamente una pequea proporcin (menos del 5%) de la mortalidad total. Sin embargo estas prdidas pueden ser significativas a escala local, aunque las cifras pueden parecer insignificantes a escala regional. A diferencia de la predacin, la tasa de mortalidad debida a los atropellos parece ser independiente de la densidad de las poblaciones. El nmero de atropellos se mantiene constante con lo que las poblaciones menos abundantes se ven ms afectadas. En general, las especies que se distribuyen en pequeas poblaciones aisladas y las que requieren extensas reas de campeo, o que realizan movimientos migratorios largos, son especialmente sensibles a la mortalidad por atropello. Uno de los grupos ms sensibles a los efectos de los atropellos sobre sus poblaciones son los anfibios, ya que realizan migraciones estacionales que, si interceptan carreteras transitadas, pueden provocar considerables prdidas. La tasa de atropellos en una carretera se incrementa con el aumento del trfico hasta un punto mximo, despus del cual se estabilizan. Parece que a intensidades muy elevadas de trfico, el ruido y el movimiento de vehculos tienen un efecto disuasivo para muchas especies, especialmente de mamferos. De todos los efectos ecolgicos primarios de las infraestructuras, el efecto barrera es el que ms contribuye a la fragmentacin del hbitat y prdida de conectividad. El efecto barrera sobre la fauna es el resultado de la combinacin de los efectos de las perturbaciones fsicas y qumicas, del obstculo fsico y de la mortalidad por atropello, que, conjuntamente, reducen el nmero de movimientos a travs de la barrera. El efecto barrera se depende de la intensidad de trfico, la anchura de la carretera, las caractersticas de los mrgenes de la va, el comportamiento del animal y su sensibilidad ante las perturbaciones de su hbitat Para la mayora de los animales terrestres de pequeo tamao o no volador, las infraestructuras significan una fuerte restriccin de los desplazamientos. Esta limitacin afecta ala actividad diaria de los individuos que pueden ver impedido el acceso a determinados hbitats o recursos. 27

Tambin este efecto supone limitaciones a la dispersin y a la migracin de los individuos. Sin embargo, la mayora de las infraestructuras lineales no representan obstculos completamente impermeables. No se impide atravesar la infraestructura, pero s reducen de forma significativa el nmero de cruces (Merriam et al. 1989). De lo que se deduce una serie de cuestiones: Cundo empieza el efecto barrera ocasionado por las infraestructuras viarias a ser un problema para la conservacin de la fauna? Qu grado de permeabilidad es necesario para mantener una conectividad suficiente del hbitat? Qu umbral de efecto barrera pueden tolerar las especies y las poblaciones?

Figura 2-5 El efecto barrera de una carretera o ferrocarril es el resultado de una combinacin de impedimentos fsicos, mortalidad y efectos disuasivos. El nmero de cruces con xito es una fraccin de los intentos de superar la barrera. Para reducir de manera efectiva el efecto barrera, es necesario considerar la importancia relativa de cada uno de los factores inhibidores para las distintas especies.

Para responder a estas preguntas deben considerarse las consecuencias del efecto barrera a nivel poblacional (vase el apartado 2.4). Segn el nmero de cruces en relacin con el tamao de la poblacin, el efecto barrera puede ser significativo para su dinmica o para sus propiedades demogrficas o genticas. Pero tambin las infraestructuras lineales pueden funcionar como vas que favorecen la dispersin de las especies. La revegetacin de los mrgenes de las carreteras en ocasiones puede proporcionar ambientes ms favorables que el entorno, atrayendo a muchas especies animales. Los animales pueden aprovechar estas franjas para moverse a lo largo de la infraestructura. Las infraestructuras lineales, entonces, pueden redireccionar los movimientos de los animales. La parte negativa es que estas franjas a menudo favorecer la dispersin de especies exticas que aprovechan los mrgenes de las carreteras como vectores de dispersin. La prdida de hbitat y los efectos de perturbacin, barrera y mortalidad dependen, principalmente, de las caractersticas de cada infraestructura, pero su impacto a largo plazo sobre las poblaciones y los ecosistemas resulta influido en gran medida por el paisaje y los hbitats implicados. Adems, las vas forman parte de una red de infraestructuras ms amplia en la cual se manifiestan efectos sinrgicos con otras vas prximas o con

28

barreras naturales y corredores en el paisaje, que pueden agravar las consecuencias de los efectos primarios. Por ello, el impacto de la fragmentacin y cambios en la conectividad del paisaje no se debe evaluar nicamente teniendo en cuenta cada va individual por separado. En la valoracin de los efectos ecolgicos primarios de un nuevo proyecto de infraestructura es necesario trabajar tanto a escala local como a escala de paisaje, considerando tanto el impacto de la infraestructura en s como el impacto acumulado de la va cuando est integrada en el conjunto de la red territorial de infraestructuras. La aplicacin de medidas para corregir o compensar los efectos de la fragmentacin de hbitats es relativamente reciente. Un primer aspecto a considerar en la prevencin de impactos sobre la conectividad por vas de transporte es la evaluacin de alternativas de trazado de las infraestructuras, incorporando la evaluacin ambiental en la fase de proyecto. La legislacin relativa a la Evaluacin de Impacto ambiental exige el establecimiento de medidas correctoras en las Declaraciones de Impacto Ambiental de proyectos de infraestructuras lineales de transporte. Hasta finales del siglo pasado, estas medidas se restringan prcticamente a la colocacin de vallados para evitar el acceso de animales a las calzadas, medida que, por si sola, puede incrementar el efecto barrera si no se acompaa de otras medidas. No obstante, ha aumentado considerablemente el nmero de proyectos que incorporan medidas para mitigar los problemas del efecto barrera y los atropellos de animales en carreteras y ferrocarriles. Las medidas correctoras de la fragmentacin de hbitats se centran actualmente en dos aspectos: la permeabilizacin de las carreteras y ferrocarriles. Las actuaciones se basan principalmente en el acondicionamiento de estructuras transversales para facilitar su uso como pasos de fauna y en la prevencin de atropellos mediante la colocacin de vallas. A continuacin se listan las medidas correctoras habituales en los proyectos de infraestructuras lineales de transporte: Medidas destinadas a reducir el efecto barrera o o o Viaductos, tneles y falsos tneles Pasos de uso exclusivo para la fauna Acondicionamiento de estructuras transversales de uso mixto

Pasos superiores Pasos inferiores Obras de drenaje

Prevencin de atropellos

Vallado perimetral,

29

Mecanismos de escape Pantallas vegetales Sealizacin Pasos canadienses

Por el momento no existen recomendaciones generalizables en cuanto a la ubicacin y dimensiones ptimas que han de tener los pasos de fauna en las infraestructuras de transporte con vallados perimetrales, de forma que se tienen que adaptar a las condiciones de cada lugar y de las especies presentes. Sin embargo, se ha comprobado que existen unas dimensiones mnimas que los pasos han de tener para servir de conducto a las diferentes especies, especialmente de medianos y grandes mamferos (Clevenger et al., 2001). Existen otros grupos afectados, con problemticas especficas. Por ejemplo, los anfibios son afectados de manera muy severa por atropellos en ciertos puntos de la red viaria, de forma que es preciso habilitar dispositivos de paso especficos. De esta manera, en funcin de los hbitats que atraviesa cada tramo de una infraestructura y de la comunidad de vertebrados terrestres asociada, en el proyecto constructivo se deben cumplir unas distancias mximas entre las que es preciso habilitar pasos transversales permeables para las diferentes especies, as como unas prescripciones sobre las caractersticas que los vallados perimetrales han de tener para evitar que los vertebrados no voladores accedan a la calzada. Rodrguez et al. (1996) estudiaron la eficacia de los drenajes y otras estructuras no especficos para fauna como conductos que atenan el efecto barrera de infraestructuras lineales, de forma que encontraron que el uso de los mismos por mamferos carnvoros depende, en gran medida, de que dichos pasos se siten cerca de manchas de vegetacin arbustiva y presenten cobertura en las entradas. Tambin estn empezando a aplicarse medidas compensatorias, especialmente cuando se producen afecciones a espacios propuestos para su inclusin en la Red Natura 2000 y en aplicacin del artculo 6 de la Directiva 92/43/CEE (Hbitats). La Directiva Hbitats (92/43/CEE), relativa a la conservacin de los hbitats naturales y de la fauna y flora silvestres, prev que, cuando el proyecto sea de inters y con declaracin de impacto negativa por cuanto afecta a RN2000, ste podr ejecutarse siempre que se apliquen las medidas compensatorias oportunas. La aplicacin de medidas compensatorias, debera enmarcarse en un contexto de excepcionalidad, ya que el principio bsico que establece la Directiva es la prevencin de la afectacin a las especies y los hbitats prioritarios incluidos en la Red Natura 2000. Ello implica intentar buscar otras alternativas de trazado (o de modelos de transporte) que preserven la integridad de los espacios sensibles incluidos en la Red y no utilizar las medidas compensatorias como moneda de cambio para afectarlas. Las medidas compensatorias son una prctica relativamente reciente en Espaa. Las primeras actuaciones se llevaron a cabo a mediados de la dcada de los noventa. El siguiente listado resume los tipos de medidas 30

empleadas en Espaa, entre las que se incluyen medidas para favorecer la conectividad del paisaje.

Restauracin de hbitat Adquisicin de terrenos y gestin Promover el restablecimiento interceptados: de corredores biolgicos

Ampliacin de la proteccin de espacios sensibles: Reduccin de los factores de mortalidad y de perturbacin en las poblaciones de las especies afectadas: Medidas para mejorar el estado de las poblaciones de especies de fauna afectadas y financiacin de medidas incluidas en planes de recuperacin Estudios aplicados Promover la sensibilizacin y educacin ambiental:

2.4.6.

Corredores fluviales

Es evidente la importancia que tienen los cauces para la conexin de las especies que viven en medios fluviales. En cuanto a las presas y azudes, su efecto barrera sobre la permeabilidad longitudinal del medio fluvial para la fauna pisccola puede ser mitigado por medio de la instalacin de escalas de adecuadas dimensiones y suprimido mediante la eliminacin de las infraestructuras en desuso. No hay que olvidar el papel que juega el caudal en la conectividad de los ros. Los caudales ambientales deben, al menos, garantizar la completa comunicacin de todos los hbitats, en especial durante los periodos reproductivos. El caudal puede condicionar la conectividad de dos maneras. En primer lugar, permitiendo o no el calado suficiente para que las especies (normalmente se tiene en cuenta los peces en estado adulto) puedan acceder a todo o la mayor parte del ro. Por otro lado, la velocidad del agua es un factor limitante durante las crecidas porque puede arrastrar a los organismos aguas abajo y porque los organismos no tengan capacidad fsica para superar algunos tramos debido a la fuerte corriente. La determinacin de un caudal adecuado debe contener un caudal bsico que asegure el calado mnimo de franqueabilidad durante los periodos ms crticos y unos caudales mximos ordinarios que mantengan un mnimo de hbitat refugio.

2.4.7.

Permeabilidad de otras barreras

Adems de las vas de transporte hay otras infraestructuras que impiden o reducen los movimientos entre los hbitats. Entre los ms significativos se encuentran los canales, los tendidos elctricos y los parques elicos. Los canales de derivacin de aguas fluviales requieren de la habilitacin de pasarelas para la fauna, dado que se trata de estructuras transversalmente

31

infranqueables para diversas precipitarse y no poder salir.

especies,

que

mueren

ahogadas

tras

Una de las causas ms importantes de mortalidad no natural de numerosas especies de avifauna, entre ellas diversas especies protegidas, se relaciona con las instalaciones elctricas areas. La interaccin ms frecuente entre las aves y los tendidos elctricos es la colisin con los cables de tierra y con aquellos conductores no suficientemente visibles para las aves en vuelo. Por ltimo, ciertos parques elicos pueden provocar un efecto barrera al movimiento de aves e introducir un riesgo de mortalidad por colisin.

2.5. La conectividad y la planificacin. Las redes ecolgicasLa relacin entre la planificacin territorial y los espacios naturales ha sido tradicionalmente muy reducida, a pesar de las obvias confluencias e intereses comunes entre ambas disciplinas. Tradicionalmente, los espacios naturales protegidos han tratado de mantener unas condiciones adecuadas en espacios concretos y limitados para la pervivencia de especies y de hbitats. En definitiva, la estrategia adoptada fue considerar los espacios naturales protegidos como islas donde mantener pequeos retazos o ejemplos de naturaleza prstina. Fuera de estos territorios la falta de unas directrices conservacionistas ha llevado en muchas ocasiones a que los territorios vayan adquiriendo cada vez unas condiciones ms inhspitas no solo para albergar hbitats naturales, si no para el desplazamiento a travs de ellos. Se ha constatado una prdida de calidad ambiental incluso dentro de espacios protegidos debido a que las relaciones ecolgicas se establecen ms all de los lmites del propio espacio. Existe una dependencia de los ecosistemas del espacio protegido con los ecosistemas del territorio circundante e incluso con otros espacios protegidos. De lo anterior se desprenden dos conclusiones: que la concepcin tradicional de la conservacin es una estrategia ineficaz para la conservacin de los valores naturales de un territorio y que la ordenacin territorial debe incorporar criterios ambientales para evitar que se convierta en un agente de degradacin del medio natural. En los ltimos aos se ha ido implantando paulatinamente un nuevo enfoque en la conservacin de la naturaleza que ha ido derivando desde un sistema de proteccin de espacios y especies hacia una estructura espacial coherente (Gama 2005). La tendencia se ha dirigido a integrar los espacios de inters natural en l