CONSEJO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGÍA -CONCYT-

SECRETARIA NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGÍA -SENACYT- FONDO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGÍA -FONACYT-

INSTITUTO NACIONAL DE BOSQUES -INAB-

INFORME FINAL

EVALUACIÓN DE LOS EFECTOS DEL CAMBIO DEL USO DE LA

TIERRA SOBRE LA CALIDAD DEL AGUA Y LOS PATRONES DE

DIVERSIDAD DE MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS

EN LA ECO-REGIÓN LACHUÁ, COBÁN, ALTA VERAPAZ

PROYECTO FODECYT No. 72-2007

Lic. Pavel Ernesto García Soto Investigador Principal

GUATEMALA, 08 DE JULIO DE 2010.

Equipo de Investigación

Lic. Pavel Ernesto García Soto, Investigador Principal*

MSc. Sharon Vanadis van Tuylen Domínguez, Investigadora Asociada**

Licda. Elsa María de Fátima Reyes Morales, Investigadora Asociada***

Lic. Carlos Alberto Montenegro Quiñónez, Investigador Asociado****

Licda. (in fieri) María Fernanda Bracamonte Rodríguez, Investigadora Asociada*****. * Investigador de la Escuela de Biología e investigador asociado del Parque Nacional Laguna Lachuá. Profesor de Zoología de la Escuela de Biología. Correo pavelernest@gmail.com ** Investigadora de el Laboratorio de Entomología y Parasitología Aplicada –LENAP- de la Escuela de Biología, Investigadora asociada del Parque Nacional Laguna Lachuá. *** Investigadora de el Herbario del Centro de Estudios Conservacionistas –CECON- de la Facultad de Ciencias Químicas y Farmacia. ****, *****. Investigadores del Laboratorio de Entomología y Parasitología Aplicada –LENAP- de la Escuela de Biología. USAC.

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AGRADECIMIENTOS La realización de este trabajo, ha sido posible gracias al apoyo financiero dentro del Fondo Nacional de Ciencia y Tecnología, -FONACYT-, otorgado por La Secretaría Nacional de Ciencia y Tecnología -SENACYT- y al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología -CONCYT-.

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OTROS AGRADECIMIENTOS Al Instituto Nacional de Bosques -INAB-, particularmente a la dirección del Parque Nacional Laguna Lachuá y al Proyecto Lachuá, especialmente a Leticia Lemus y Victoria Hernández, que nos apoyó como contraparte institucional y nos facilitaron el desarrollo administrativo del proyecto de investigación. A la Escuela de Biología y en especial a los investigadores del Laboratorio de Investigación de Hongos, por el préstamo de equipo y espacio sin el cual no se hubiera podido desarrollar el trabajo de laboratorio. A Rosa Alicia Jiménez, Maura Quezada y Rodolfo Lima por el apoyo en discusiones, espacio, revisiones, ayuda en el trabajo de laboratorio y de campo. A los guarda-recursos Paulino, Edwin Cho, Augusto y Ernesto del Parque Nacional Laguna Lachuá que siempre nos guiaron y apoyaron desde la localización de los sitios hasta la toma de datos. Y a todas aquellas personas e instituciones que apoyaron de una u otra forma el desarrollo de esta investigación para que llegara a término.

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ÍNDICE Resumen vi Abstrat vii PARTE I I.1 Introducción 1 I.2 Planteamiento del Problema 3 I.2.1 Antecedentes en Guatemala 3 I.2.2 Justificación del Trabajo de Investigación 3 I.3 Objetivos e Hipótesis 5

I.3.1 Objetivos General 5 I.3.2 Objetivos Específicos 5 I.3.3 Hipótesis 5

I.5 Materiales y Metodología 6 I.5.1 Diseño Experimental 6 I.5.1.1 Localización del Sitio de Estudio 6 I.5.1.2 Experimento 6 I.5.2 Materiales y Equipo 7

I.5.3 Procedimiento y Métodos 8 I.5.4 Análisis de Datos 9

PARTE II II.1 Marco Teórico 12 II.1.1 Calidad del Agua de los Sistemas Hídricos 12 II.1.2 Parámetros fisicoquímicos del agua 13 II.1.3 Uso de Macroinvertebrados Acuáticos como Indicadores de la Calidad del Agua. 15 II.1.4 Distribución y Hábitats de los Macroinvertebrados Acuáticos 16 II.1.5 Aspectos Generales de los Principales Grupos de Macroinvertebrados Acuáticos 17 II.1.5.1 Phylum Nematomorpha 18 II.1.5.2 Phylum Annelida 18 II.1.5.3 Phylum Arthropoda 19 II.1.5.4 Phylum Mollusca 21 II.1.6 Ecorregión Lachuá 21 II.1.7 Estudios Previos 22 PARTE III III.1 Resultados 26 III.1.1 Características Fisicoquímicas 26 III.1.2 Evaluación de la Calidad de Hábitat para los

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Ensambles de Macroinvertebrados Acuáticos 35 III.1.3 Ensambles de Macroinvertebrados Acuáticos de la Ecorregión Lachuá 36 III.1.4 Composición y Abundancia de los Ensambles de Macroinertebrados Acuáticos en la Ecorregión Lachuá 41 III.1.5 Distribución de los Macroinvertebrados Acuáticos de la Ecorregión Lachuá 44 III.2 Discusión 49 III.2.1 Características Fisicoquímicas de los Rios de la Ecorregión Lachuá 49 III.2.2 Calidad de Hábitat para los Ensambles de Macroinvertebrados Acuáticos 51 III.2.3 Diversidad de los Ensambles de Macroinvertebrados Acuáticos de la Ecorregión Lachuá 52 III.2.4 Ensambles de Macroinvertebrado Acuáticos y el Cambio del Uso de la Tierra en la Ecorregión Lachuá 53 PARTE IV IV.1 Conclusiones 55 IV.2 Recomendaciones 57 IV.3 Bibliografía 58 IV.4 Anexos 64 PARTE V V.1 Informe Financiero 76

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RESUMEN En la Ecorregión Lachuá, Cobán, Alta Verapaz, los cambios en el uso de la tierra, la aplicación de agroquímicos, sustancias tenso activas como jabones y detergentes y el manejo sin control de los sistemas hídricos por parte de autoridades y población en general, ponen en riesgo la calidad del agua de la Laguna Lachuá del Parque Nacional Laguna Lachuá (PNLL), así como la de los sistemas que la abastecen y drenan. Por este motivo el presente proyecto tuvo como objetivos, primero evaluar si el cambio del uso de la tierra en la Ecorregión Lachuá ha tenido un efecto sobre las características fisicoquímicas del agua de los ríos de la Ecorregión, segundo evaluar si el cambio del uso de la tierra ha afectado la distribución y la diversidad de los ensambles de macroinvertebrados acuáticos y finalmente evaluar si existe una correlación entre las características fisicoquímicas de los ríos y la distribución de los macroinvertebrados acuáticos, que permita usar los ensambles de macroinvertebrados acuáticos como indicadores de la calidad del agua de los ríos. Para alcanzar estos objetivos se evaluaron secciones de río correspondientes a los ríos Lachuá, Tzetoc, Peyán, Lachuá-Ilusión, Ilusión, Las Mulas, Las Promesas, Canijá y Obempacay entre los meses junio a octubre del año 2008. Los usos del suelo evaluados fueron bosques, cultivos y potreros. En cada sección se registraron 8 parámetros fisicoquímicos, conjuntamente se colectaron muestras de macroinvertebrados acuáticos con una red surber, los cuales posteriormente se determinaron para obtener la composición y abundancia de los ensambles presentes en cada río. En base a los registros y análisis obtenidos se encontró que los ríos estudiados de la Ecorregión Lachuá se caracterizan por presentar aguas duras, con pH básicos y temperaturas entre los 24 y 30 °C y no presentan altas concentraciones de nutrientes sin importar el uso del suelo por donde cursen los ríos estudiados. La característica fisicoquímica que presento mayores diferencias entre los diferentes usos del suelo de la tierra alrededor de los ríos fue la cobertura riparia. Teniéndose una menor cobertura a medida de que se ha cambiado el uso del suelo. En el mismo sentido la distribución de los macroinvertebrados acuáticos en la Ecorregión Lachuá presento un reflejo de las condiciones fisicoquímicas de los cuerpos acuáticos evaluados, consolidando el uso de los macroinvertebrados como indicadores del estado de conservación de los sistemas lénticos de la Ecorregión Lachuá. Finalmente la riqueza de macroinvertebrados acuáticos de la Ecorregión Lachuá es la suma de la riqueza presente en cada uno de los ríos de la Ecorregión, debido al gradiente ambiental presentado por la conductividad, dureza y pH de los ríos. Y por tanto la mayor amenaza a la conservación de la biota de los ríos es la remoción de la vegetación riparia.

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ABSTRACT The Ecorregión Lachuá, Cobán, Alta Verapaz has changed in his landscape. The use of chemistry and soap without control put in danger all body water of Ecorregión Lachuá. The research project had the following objectives, to evaluate if the landscape change in Ecorregión Lachuá has had effects in the water physicochemistry parameters in the region’s rivers; to evaluate if the landscape change has affected the distribution and diversity of freshwater macroinvertebrates assemblages; to evaluate if there is a correlation between rivers’ physicochemistry parameters and freshwater macroinvertebrates distribution, to know if freshwater macroinvertebrates assemblages are useful as water quality indicators. River sections of different rivers were evaluated between June and October 2008. The rivers studied were: Lachuá, Tzetoc, Peyán, Lachuá-Ilusión, Ilusión, Las Mulas, Las Promesas, Canijá and Obempacay. The Landscape uses evaluate were forest, crop, and cattle sarms. In each section 8 physicoquemistry parameters were measured and freshwater macroinvertebrates were sampled with a surber net. Freshwater macroinvertebrates were identified to obtain assemblage composition and abundance of each river. We found that studied rivers in Ecorregión Lachuá have hard water, with basic pH and temperatures between 24 and 30 ºC. The rivers do not present high nutrient concentration in any of the land uses studied. The main difference between rivers was the vegetal cover on river’s shores. The vegetal cover was decreasing when the change in the landscape was bigger. Freshwater macroinvertebrates distribution is correlated with water physicochemistry parameters; these parameters are due to the river embeddedness and slope. Then the freshwater macroinvertebrates are good biological indicators of level of conservation of rivers in Ecorregión Lachuá. Finally, the rich of aquatic macroinvertebrates on Ecorregión Lachuá is the sum of each specie present in each Ecorregión Lachuá’s river, that it due to environmental gradient. The environmental gradient has their cause in change of conductivity, water hardness and water acidity. The major danger for river’s conservancy on Ecorregión Lachuá is losing the vegetal cover on river’s shores.

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PARTE I I.1 INTRODUCCIÓN La Ecorregión Lachuá corresponde a uno de los últimos remanentes de bosques tropicales lluviosos del norte de Guatemala. La Ecorregión se encuentra constituida por el Parque Nacional Laguna Lachuá (PNLL) y su zona de influencia, donde todo en conjunto es un mosaico de hábitats definidos recientemente según el uso antropogénico de la tierra; fue declarada sitio RAMSAR en el 2006 (Ficha RAMSAR, 2006). En la Ecorregión se han desarrollado actividades de investigación con el objeto de establecer como el cambio en el paisaje influye en los patrones de distribución de la biodiversidad de la región. Estas investigaciones han sido impulsadas por el Programa de Investigación y Monitoreo de la Ecorregión Lachuá (PIMEL) y el Instituto Nacional de Bosques (INAB). Dentro de las líneas de investigación impulsadas para el área se encuentra el monitoreo de la calidad del agua para la diversidad biológica. En las investigaciones de García (2003), Ávila (2004), Hermes (2004) y Quezada (2005) en el área de influencia de la Ecorregión de Lachuá se observó que las actividades humanas han generado un mosaico del paisaje. Como evidencia de este mosaico se encuentra una distribución discontinua de plantas, hongos y animales. La Ecorregión Lachuá se encuentra hidrográficamente en el sistema de cuencas altas del río Usumacinta que desemboca en el Golfo de México, como parte del drenaje Lachuá-Icbolay-Chixoy-Salinas-Usumacinta (Granados, 2001). Este sistema de corrientes hidrográficas tiene su curso entre diferentes usos de la tierra como son áreas de cultivos, potreros y remanentes boscosos, sus aguas son utilizadas principalmente para lavado de ropa, aseo personal y pesca (Monzón, 1999). Por lo anterior en la presente investigación se tenía como objetivos de esta investigación: a) establecer si existe una relación entre el uso de la tierra, la calidad del agua y la diversidad de macroinvertebrados bentónicos, b) determinar la variación de la calidad del agua mediante parámetros fisicoquímicos y su relación con los cambios en el uso de la tierra, c) conocer la composición y distribución de macroinvertebrados acuáticos de la Ecorregión Lachuá y d) Evaluar la aplicabilidad de los índices bióticos y su relación para determinar la calidad del agua Para alcanzar estos objetivos se evaluaron secciones de río correspondientes a los ríos Lachuá, Tzetoc, Peyán, Lachuá-Ilusión, Ilusión, Las Mulas, Las Promesas, Canijá y Obempacay entre los meses junio a octubre del año 2008. En cada sección se registraron los parámetros fisicoquímicos oxígeno disuelto, temperatura, conductividad, total de

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sólidos disueltos (TDS), potencial de hidrógeno (pH), concentración de ortofosfatos, concentración de nitratos, concentración de sulfatos, concentración de silicatos y dureza de calcio. Los parámetros de temperatura, pH, conductividad, TDS y oxígeno disuelto se midieron in situ por medio de la sonda multimétrica MULTILI 340i WTW. Los parámetros dureza de carbonato de calcio, concentración de nitrato, ortofosfatos, sulfatos y silicatos se determinaron por medio del colorímetro Smart2 LaMotte. En cada una de las mismas secciones donde se evaluaron los parámetros fisicoquímicos se colectaron muestras de macroinvertebrados acuáticos con una red surber con un mesh de 250 μm de luz, en cada sección se cubrió de muestra 0.9 m2. Todos los especimenes colectados se conservaron en alcohol, para que posteriormente se determinaran para obtener la composición y abundancia de los ensambles presentes en cada río y así poder establecer las relaciones con los parámetros fisicoquímicos. Para analizar los datos fisicoquímicos obtenidos y así responder los objetivos se empleo estadística descriptiva con el fin de analizar el estado trófico de los ríos, además del nivel de pH y concentración de solutos. Se desarrollo un análisis de componentes principales con el objeto de evaluar que variables fisicoquímicas presentaban mayores diferencias entre los sitios, y si estas diferencias se debían a cambios en el uso de la tierra, o cambios en la escala temporal. Se utilizó estadística descriptiva para describir la composición y abundancia de los ensambles de macroinvertebrados acuáticos. Para evaluar la estructura de los ensambles de macroinvertebrados acuáticos se calcularon los índices de Simpson, índice de Shannon-Weaver y el índice de Pielou (Magurran, 1988). Para analizar la distribución de los macroinvertebrados acuáticos en los ríos de la Ecorregión Lachuá y evaluar su relación con el uso del suelo y los valores fisicoquímicos se desarrollaron análisis de clasificación y ordenación de los datos.

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I.2 PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA I.2.1 Antecedentes en Guatemala La calidad del agua ha sido un tema muy tratado desde hace más de 40 años en Europa iniciando con la Carta Europea del Agua (Estrasburgo, 1968). Posteriormente, en la Conferencia Internacional sobre el Agua y el Medio Ambiente (Dublín, 1992), los expertos consideraron que la situación de los recursos hídricos mundiales se está volviendo critica, estableciendo los principios básicos para la conservación y el uso sostenible del agua. En 1998, en el Taller Centroamericano del Agua, se analizaron los factores que afectan la conservación y uso sostenible de los sistemas hídricos y se identificaron estrategias y mecanismos de gestión ambiental. Las cuencas y los recursos hídricos se ven modificados debido al efecto que sufren por las presiones producidas por las actividades antrópicas como la agricultura y la ganadería que son la fuente de muchos contaminantes orgánicos e inorgánicos para las aguas superficiales y subterráneas. Estos contaminantes incluyen tanto sedimentos procedentes de la erosión de las tierras de cultivo como compuestos de fósforo y nitrógeno que, en parte, proceden de los residuos animales y los fertilizantes comerciales. Los residuos animales tienen un alto contenido en nitrógeno, fósforo y materia consumidora de oxígeno y a menudo albergan organismos patógenos. En Guatemala la calidad del Agua La calidad del agua se ha determinado tradicionalmente utilizando mediciones de parámetros fisicoquímicos, entre estos parámetros se pueden mencionar: aporte de nutrientes (nitrógeno, fósforo), turbidez, temperatura, pH, total de sólidos disueltos (TDS), conductividad, oxígeno disuelto, dureza y alcalinidad. Para cada uno de estos parámetros se ha definido limites permisibles y limites máximos permisibles que regulan el uso del agua para consumo humano. para riego, recracional o de aguas naturales (COGUANOR, 1999; EPA, 1986). En la actualidad en Guatemala se esta impulsando el uso de macroinvertebrados acuáticos como indicadores del estado de conservación y calidad de los cuerpos de agua. Ya que este grupo presenta características de buen indicador (Leiva, 2004; Alba-Tercedor, 1996; Figueroa et al, 1996; Rosenberg et al., 1997). I.2.2 Justificación del Trabajo de Investigación En la Ecorregión Lachuá, Cobán, Alta Verapaz, los cambios en el uso de la tierra, la aplicación de agroquímicos, sustancias tenso activas como jabones y detergentes y el manejo inadecuado de los sistemas hídricos por parte de autoridades y población en general, ponen en riesgo la calidad del agua de la Laguna Lachuá del Parque Nacional Laguna Lachuá (PNLL), así como la de los sistemas que la abastecen y drenan. Entonces se hace necesario evaluar e implementar nuevas formas de medir la calidad de estos sistemas de una forma económica, eficiente y práctica. Un método que reúne estas tres condiciones es la utilización de indicadores biológicos como macroinvertebrados acuáticos, que en contraste con los métodos tradicionales, resultan menos costosos, más

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accesibles y reflejan una correlación entre los parámetros fisicoquímicos de las aguas, la distribución y abundancia de la biota y el grado de perturbación ecológica debida a los cambios en el uso de la tierra. La comprensión de los aspectos biológicos y fisicoquímicos, darán la pauta para establecer un plan de monitoreo, el cual servirá para generar posteriormente la información necesaria que permita utilizar únicamente la diversidad acuática (macroinvertebrados), como indicadores de la perturbación debida a los cambios en el uso de la tierra y la calidad de las aguas de los sistemas hídricos de la Ecorregión de Lachuá.

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I.3 OBJETIVOS E HIPÓTESIS

I.3.1 Objetivo General • Evaluar los efectos del cambio del uso de la tierra sobre la calidad del agua y los

patrones de diversidad de macroinvertebrados acuáticos en la Ecorregión Lachuá, Cobán, Alta Verapaz.

• Establecer la manera en que la diversidad de los macroinvertebrados acuáticos puede

ser utilizada para evaluar la calidad del agua. I.3.2 Objetivos Específicos • Establecer si existe una relación entre el uso de la tierra, la calidad del agua y la

diversidad de macroinvertebrados acuáticos. • Determinar la variación de la calidad del agua mediante parámetros fisicoquímicos y

su relación con los cambios en el uso de la tierra. • Conocer la composición y distribución de macroinvertebrados acuáticos de la

Ecorregión Lachuá. • Evaluar la aplicabilidad de los índices bióticos y su relación para determinar la calidad

del agua.

I.3.3 HIPÓTESIS El cambio del uso de la tierra afecta la calidad del agua y los patrones de diversidad de macroinvertebrados bentónicos en la Ecorregión Lachuá, Cobán, Alta Verapaz. La composición de las comunidades de macroinvertebrados acuáticos puede ser utilizada para indicar la calidad del agua de los sistemas ribereños de la Ecorregión Lachuá.

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I.5 MATERIALES Y METODOLOGIA I.5.1 Diseño Experimental I.5.1.1 Localización del Sitio de Estudio El universo de trabajo estuvo constituido por todos los individuos de las especies de macroinvertebrados acuáticos presentes en la Ecorregión Lachuá, específicamente en las secciones estudiadas de los ríos Tzetoc, Lachuá, Peyán, Lachuá-Ilusión, Las Promesas, Ilusión, Las Mulas, Canijá y Obempacay (Tabla 1, Figura 1). Tabla 1. Coordenadas de ubicación de los sitios de colecta de macroinvertebrados acuáticos y toma de parámetros fisicoquímicos. Para cada sección estudiada se presenta el uso del suelo predominante en las márgenes del río.

Coordenadas Río Latitud Norte Longitud Oeste Uso del Suelo

Lachuá 90°39'14.42" 15°55'15.10" Bosque Tzetoc 90°40'0.64" 15°54'21.43" Bosque Peyán 90°40'42.39" 15°54'3.53" Bosque Lachuá-Ilusión 90°37'25.57" 15°55'25.54" Bosque Canijá 90°40'28.97" 16°0'19.287" Cultivo Obempacay 90°43'29.39" 15°56'43.08" Cultivo Las Promesas 90°40'8.10" 15°58'42.37" Cultivo Ilusión 90°39'27.83" 15°57'29.30" Potrero Las Mulas 90°37'9.16" 15°56'53.51" Potrero

Fuente: Proyecto FODECYT 72-2007. I.5.1.2 Experimento

Con el fin de evaluar como el uso del suelo afecta las características fisicoquímicas del agua en los cuerpos lénticos de la Ecorregión Lachuá y la distribución de los macroinvertebrados acuáticos se tomaron muestras de agua y muestras de macroinvertebrados acuáticos en ríos que tenían diferentes tipos de uso del suelo a sus orillas. Los usos del suelo evaluados fueron bosque, cultivos y potreros. Para replicar el experimento espacial y temporalmente se seleccionaron secciones de 2 a 4 ríos con cada condición de uso del suelo, en cada río se tomaron muestras de agua y de macroinvertebrados acuáticos 1 vez al mes entre junio y octubre, a excepción de septiembre. Por lo tanto se tuvieron 36 unidades experimentales espacio-temporales distribuidas en los ríos Lachuá, Tzetoc, Peyán, Lachuá-Ilusión, Las Mulas, Ilusión, Las Promesas, Canijá y Obempacay. 16 unidades experimentales de bosque, 12 unidades experimentales de cultivos y 8 unidades experimentales de potreros ( ver sección I.4.4 Análisis de datos). Variables Independientes: Uso del suelo en el área de captación de la sección del río.

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Variables dependientes (respuesta): Características fisicoquímicas del agua, oxígeno disuelto, temperatura, conductividad, total de sólidos disueltos (TDS), potencial de hidrógeno (pH), concentración de ortofosfatos, concentración de nitratos, concentración de sulfatos, concentración de silicatos y dureza de calcio; composición y abundancia de los ensambles de macroinvertebrados acuáticos (ver sección I.4.3 Procedimiento y métodos). Figura 1. Mapa de localización geográfica de los sitios de colecta de parámetros fisicoquímicos del agua y de macroinvertebrados acuáticos en la Ecorregión Lachuá.

Fuente: Ecorregión Lachuá: Ficha RAMSAR, 2006; Parque Nacional Laguna Lachuá: MAGA y CATIE-ESPREDE, 2001; Ríos: MAGA y CATIE-ESPREDE, 2001, van Tuylen et al., 2006; Laguna: van Tuylen et al., 2006; Sitios de Muestreo: Proyecto FODECYT 72-2007. I.5.2 Materiales y Equipo Materiales:

• Botes plásticos para almacenamiento de las muestras • Alcohol etílico 95% • Glicerina • Bolsas de nylon • Cinta de marcaje • Cinta métrica 50 m • Libreta de campo • Lápices

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• Hojas carta de papel bond • Marcadores indelebles • Hojas de papel libre de ácido para elaboración de etiquetas • Gasolina • Reactivos para colorimetro Smart2 LaMotte • Fotografías aéreas de la Ecorregión Lachuá • Viales para almacenamiento de macroinvertebrados

Equipo: • Bandejas blancas • Agujas de disección • Cajas de petri • Estereoscopio • Microscopio • Pinzas entomológicas • Micropipetas plásticas • Red en surber, 250 μm de luz. • GPS Garmin ETrex Legend • Sonda mulitmetrica MULTILI 340i WTW • Colorímetro Smart2 LaMotte • Cinta métrica • Lancha • Claves dicotómicas para determinación de macroinvertebrados acuáticos • Computadora genérica

Recursos institucionales:

• Proyecto Lachuá, Instituto Nacional de Bosques –INAB-, 7 ave. 6-80 zona 13.

• Estación de Guarda Recursos ubicada en el Parque Nacional Laguna Lachuá, Cobán, Alta Verapaz. Instituto Nacional de Bosques (INAB)

• Equipo de bodega y laboratorios Escuela de Biología, USAC, según acuerdo Escuela de Biología - INAB

I.5.3 Procedimiento y Métodos

Muestreo y determinación de macroinvertebrados acuáticos Para la colecta se utilizaron redes surber, con un mesh de 250 μm y un área de 30*30 cm, siguiendo la metodología según McCafferty, (1981). En cada sitio se tomaron 10 submuestras de red surber, cubriendo los hábitats presentes en la sección del río. Los especímenes colectados fueron determinados al nivel más especifico posible usando las claves dicotómicas y artículos científicos publicados (Edmundo, et al., 1976; Spangler y Santiago-Fragoso, 1992; Passos, et al., 2007; Merritt y Cummins, 1996; Novelo-Gutiérrez,

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1997a; Novelo-Gutiérrez, 1997b; Contreras-Ramos y Harris, 1998; Wienserman y McCafferty, 2000; McCafferty y Baumgardner, 2003; Posada-García y Roldán-Pérez, 2003; Salles, et al., 2004; Domínguez, et al., 2006; Nieto, 2006; Springer, 2006; Springer, en preparación). Todos los especímenes colectados fueron almacenados en viales en una solución de alcohol al 95% con glicerina en una relación 9:1. Cada vial fue etiquetado con su información taxonómica, coordenadas de colecta, fecha de colecta, colector y determinador (ver anexo 7). La colección generada se depositó en las colecciones del Museo de Historia Natural de la Escuela de Biología de la Universidad de San Carlos de Guatemala.

Registro de Parámetros Fisicoquímicos: En cada uno de los sitios de muestreo se tomaron los siguientes parámetros: oxígeno disuelto, temperatura, conductividad, total de sólidos disueltos (TDS), potencial de hidrógeno (pH), concentración de ortofosfatos, concentración de nitratos, concentración de sulfatos, concentración de silicatos y dureza de calcio. Los parámetros de temperatura, pH, conductividad, TDS y oxígeno disuelto se midieron in situ por medio de la sonda multimétrica MULTILI 340i WTW. Para medir los parámetros dureza de carbonato de calcio, concentración de nitrato, ortofosfatos, sulfatos y silicatos se tomarón muestras de un litro de agua en envases, previamente tratados con ácidos para evitar la contaminación de las muestras, se llevaron al laboratorio y por medio de un colorímetro Smart 2 se determinaron los valores de cada uno de los parámetros (LaMotte, S.F.). I.5.4 Análisis de Datos Con el objetivo de analizar los rangos y el comportamiento general de los parámetros fisicoquímicos se empleó estadística descriptiva, cajas de tuckey (McGarigal, et al., 2000; Gotelli y Ellison, 2004). Por medio de la estadística descriptiva se analizó el estado trófico de los ríos, además del nivel de pH y concentración de solutos. Para evaluar si el uso del suelo influía sobre las características fisicoquímicas del agua se realizó un análisis de componentes principales (PCA, por sus siglas en inglés). Además, con el PCA se evaluó que variables fisicoquímicas presentaban mayor diferencia entre los sitios y si su efecto se debía a una escala temporal o espacial. Debido a que las variables fisicoquímicas se registraron en escalas y dimensionales distintas, se centralizaron y estandarizaron para calcular el PCA (Legendre y Legendre, 1998; McGarigal, et al., 2000; Gotelli y Ellison, 2004). Se utilizó estadística descriptiva para describir la composición y abundancia de los ensambles de macroinvertebrados acuáticos. Para evaluar la estructura de los ensambles de macroinvertebrados acuáticos se calcularon los siguientes índices (Magurran, 1988):

• Índice de Simpson (λ) λ = ∑ pi² Donde:

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pi = Abundancia proporcional de la especie i, es decir, el número de individuos de la especie i dividido entre el número total de individuos de la muestra. • Índice de Shannon-Weaver H’ = – ∑pi Ln pi Donde: pi = Proporción de la especie i Ln = Logaritmo natural • Equidad (Hetereogenidad) de Pielou

´max

´H

HJ =

Donde: H’max = Ln (S). H´ = Índice de diversidad de Shannon-Weaver Ln = Logaritmo natural S = Número de especies

Para analizar la distribución de los macroinvertebrados acuáticos en los ríos de la Ecorregión Lachuá y evaluar su relación con el uso del suelo se desarrollaron análisis de clasificación y ordenación de los datos; se realizaron análisis de agrupamiento jerárquico y análisis de correspondencia rectificado (DCA, por sus siglas en inglés). Para la realización de estos análisis se utilizaron las abundancias de cada taxón en cada muestra (Legendre y Legendre, 1998; McGarigal et al., 2000). El análisis de agrupamiento jerárquico, es una técnica jerárquica aglomerativa que analiza las muestras en forma individual para unirlas sucesivamente en grupos de tamaño creciente, hasta que todas las muestras se encuentran en un sólo grupo (Legendre y Legendre, 1998; McGarigal et al., 2000). El análisis de correspondencia rectificado, es una técnica de ordenación indirecta en la que los gradientes ambientales son inferidos a partir de los datos de las especies (Legendre y Legendre, 1998; McGarigal et al., 2000). La relación entre características fisicoquímicas y la distribución de los macroinvertebrados se determinó mediante un análisis canónico de correspondencia (CCA, por sus siglas en inglés). El CCA es una técnica de ordenación directa y representa además un caso especial de regresión múltiple donde la composición de especies es

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directamente relacionada con las variables ambientales (Legendre y Legendre, 1998; McGarigal et al., 2000). Por medio de este análisis se combinan dos matrices de datos y se produce un ordenamiento en el espacio de los elementos, basado en las variables de ambas matrices (Legendre y Legendre, 1998; McGarigal et al., 2000). En este caso se ordenaron las muestras en base a las características fisicoquímicas tomadas en los sitios de colecta y las abundancias de de macroinvertebrados acuáticos para cada muestra. Se desarrolló una prueba de Montecarlo para evaluar la significancia de la correlación entre los parámetros fisicoquímicos y los ejes de ordenación, con el objeto de evitar la autocorrelación (Ter Braak y Smilauer, 2002). Para evaluar la aplicabilidad de los índices bióticos en la evaluación de la calidad del agua, se analizaron los índices de estructura, diversidad de Shannon-Weaver, dominancia de Simpson y equidad de Pielou y el DCA (Mandaville, 2002; Dahl y Johnson, 2009). No se utilizo el índice EPT debido a que es más informativo el DCA (ver: Parte II, inciso II.1.2 Uso de macroinvertebrados Acuáticos como Indicadores de la Calidad del Agua)

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PARTE II II. 1 Marco Teórico II.1.1 Calidad del Agua de los Sistemas Hídricos: La calidad del agua ha sido un tema muy tratado durante los últimos 40 años en Europa iniciando con la Carta Europea del Agua (Estrasburgo, 1968). Posteriormente, en la Conferencia Internacional sobre el Agua y el Medio Ambiente (Dublín, 1992), los expertos consideraron que la situación de los recursos hídricos mundiales se está volviendo critica, estableciendo los principios básicos para la conservación y el uso sostenible del agua. En 1998, en el Taller Centroamericano del Agua, se analizaron los factores que afectan la conservación y uso sostenible de los sistemas hídricos y se identificaron estrategias y mecanismos de gestión ambiental. Las cuencas y los recursos hídricos sufren grandes presiones producidas por las actividades antrópicas como la agricultura y la ganadería que son la fuente de muchos contaminantes orgánicos e inorgánicos para las aguas superficiales y subterráneas. Estos contaminantes incluyen tanto sedimentos procedentes de la erosión de las tierras de cultivo como compuestos de fósforo y nitrógeno que, en parte, proceden de los residuos animales y los fertilizantes comerciales. Los residuos animales tienen un alto contenido en nitrógeno, fósforo y materia consumidora de oxígeno y a menudo albergan organismos patógenos. Las actividades antrópicas agropecuarias, comerciales o asentamientos provocan cambios en el ambiente. Los cambios provocados en el ambiente tienen un área de impacto dentro de una cuenca, subcuenca o microcuenca hidrográfica, por lo que se generan cambios en las características de los cuerpos de agua dentro de las unidades hidrográficas afectadas (Rosemberg et al., 1997). Entre los principales contaminantes del agua se pueden nombrar:

• Aguas residuales y otros residuos que demandan oxígeno (en su mayor parte materia orgánica, cuya descomposición produce la desoxigenación del agua).

• Agentes infecciosos. • Nutrientes vegetales que pueden estimular el crecimiento de ciertas macrófitas

acuáticas que interfieren con los usos a los que se destina el agua y al descomponerse, agotan el oxígeno disuelto y producen olores desagradables y pérdida de la diversidad.

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• Productos químicos, incluyendo los pesticidas, sustancias tensoactivas contenidas en los detergentes y los productos de la descomposición de otros compuestos orgánicos.

• Minerales inorgánicos y compuestos químicos, provenientes de fertilizantes. • Sedimentos formados por partículas del suelo y minerales arrastrados por las

tormentas y escorrentías desde las tierras de cultivo, los suelos sin protección, las carreteras y los derribos urbanos.

(McCafferty, 1981; Alba-Tercedor, 1996; Figueroa, et al., 1996; Barbour, et al., 1999 Mandaville, 2002; Allan y Castillo, 2007)

La calidad del agua se ha determinado utilizando principalmente las mediciones de parámetros fisicoquímicos, entre estos parámetros se pueden mencionar: aporte de nutrientes (nitrógeno, fósforo), turbidez, temperatura, pH, total de sólidos disueltos (TDS), conductividad, oxígeno disuelto, dureza y alcalinidad. A partir de la acumulación de datos, experiencias, investigaciones y análisis se ha determinado rangos de la calidad del agua para diferentes actividades, como pueden ser agua para consumo humano, para riego, recracional o de aguas naturales (COGUANOR, 1999; EPA, 1986). Los análisis fisicoquímicos tienen la desventaja de ponderar la calidad del agua de una forma instantánea. Como consecuencia no se registran las perturbaciones y disturbios ocurridos días antes o después de la toma de datos fisicoquímicos (Alba-Tercedor, 1996). Además de esto en muchos lugares no se tiene idea de cuales son los parámetros de los cuerpos de agua de forma natural. Es por esto que se ha desarrollado el uso de organismos como las plantas, peces, bacterias y macroinvertebrados acuáticos como indicadores biológicos. Los indicadores biológicos tienen la ventaja de que al contrario de los parámetros fisicoquímicos, no se recuperan de una forma rápida después de un vertido o perturbación de su entorno, aún cuando los valores de los parámetros fisicoquímicos hayan vuelto a la normalidad (Alba-Tercedor, 1996; Alonso y Camargo, 2005). II.1.2 Parámetros fisicoquímicos del agua. Para determinar la calidad del agua se han utilizado tradicionalmente la medición de parámetros fisicoquímicos, entre los que se puede mencionar: potencial de hidrogeno (pH), temperatura, oxígeno disuelto, conductividad, total de sólidos disueltos (TDS), dureza, aporte de nutrientes (Nitrógeno y Fósforo), sulfatos y silicatos (Weltzel, 2001; Lewis, 2008). El pH se refiere a la concentración de iones H+ y OH- libres en el agua. Se mide en una escala de 0 a 14, donde 0 representa el estado más ácido y 14 el estado más básico. 7 representa el estado neutro, un balance entre H+ y OH- (Wetzel, 2001). La temperatura es una característica que refleja la cantidad de energía absorbida por el agua debido a la radiación solar a la que se encuentra expuesta. Esta puede ser medida en diferentes escalas como lo son los ° centigrados, ° Fahrenheit y los ° Kelvin. La temperatura de los cuerpos de agua en una región puede variar de acuerdo a la cobertura vegetal que presenten las márgenes, porque esta cobertura puede obstaculizar la llegada de

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los rayos solares haciendo que las aguas de un cuerpo de agua sean menores (Wetzel, 2001). El oxígeno disuelto es la medida de que tanto oxigeno (O2) de la atmósfera se difundido en el agua. Este parámetro se puede medir en porcentaje o mg/L. El oxigeno disuelto es una característica importante en los cuerpos de agua porque este gas es necesario para la respiración de la fauna y flora acuática. La concentración de oxigeno disuelto puede ser limitante para la vida en un cuerpo de agua (Wetzel, 2001). La conductibilidad y el TDS son características altamente relacionadas entre sí y con el pH. La conductibilidad se refiere a la capacidad del agua de conducir una corriente eléctrica, esta propiedad esta dada por la cantidad de sales disueltas en el agua. Esta característica es medida en micro-siemens (μS) por centímetro (Wetzel, 2001). En el agua pueden existir dos tipos de sólidos, los sólidos en suspensión y los sólidos disueltos. Los sólidos en suspensión comprenden todas aquellas sustancias orgánicas e inorgánicas que no se disuelven en el agua, mientras que los sólidos disueltos son todas las sustancias inorgánicas disueltas en el agua. La concentración de TDS se mide en partes por millon (ppm) o en mg/L como muchas sales y sustancias que se disuelven en el agua o el aire. Debido a esto los TDS y la conductibilidad están estrechamente relacionados. La conductibilidad y TDS conjuntamente con la temperatura afectan la disolución de gases en el agua y por tanto la disolución de oxigeno en el agua, por lo que es importante su estudio (Wetzel, 2001). La dureza se refiere específicamente a la concentración de dos sales que pueden estar disueltas en el agua, las sales de calcio y las sales de magnesio. La disponibilidad de estas sales esta relacionada con el origen geológico del material parental de una cuenca, pero también se puede ver afectado por vertidos en los río. La importancia de estas sales radica en que altas concentraciones son limitantes para la vida. La dureza se usa para clasificar las aguas en blandas o duras en base a al grado de concentración de sales de calcio y magnesio (Wetzel, 2001). Los nutrientes como en todo ecosistema afectan de forma directa la base de la cadena trófica, y posteriormente a los subsiguientes grupos tróficos. Debido a esto se estudian diferentes nutrientes como lo son el nitrógeno, el fósforo y el potasio, siendo los dos primeros los más importantes El nitrógeno es un nutriente abundante y elemental en el crecimiento de las plantas. Lo podemos encontrar en la atmósfera y en los cuerpos de agua de diferentes formas: amonio, nitratos, nitritos y nitrógeno inorgánico. Las fuentes de nitrógeno pueden ser el nitrógeno gaseoso disuelto en la atmósfera, el nitrógeno proveniente de restos orgánicos y el nitrógeno depositado en las rocas. La forma más estable y abundante es el nitrato, por esto es uno de los más medidos (Wetzel, 2001). El fósforo es el nutriente que se califica como limitante en el crecimiento y reproducción de los organismos, debido a que en la naturaleza se le encuentra en bajas concentraciones. Las formas más comunes que podemos encontrar fósforo en la naturaleza son como fósforo inorgánico y ortofosfato. La forma de ortofosfato es la forma en que los

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organismos pueden aprovechar el fósforo. Las fuentes de fósforo en la naturaleza es el fósforo presente en las rocas, pero actualemente los cuerpos de agua se enriquecen del fósforo presente en los jabones, detergentes y fertilizantes. La importancia de la concentración de fósforo y nitrógeno en un cuerpo de agua es que esta se utiliza para definir el estado trófico de los cuerpos de agua (Wetzel, 2001). Otros nutrientes importantes son los sulfatos y silicatos, ya que estos son necesarios para completar el ciclo de vida de organismos como algas, cianobacterias, diatomeas y radiolarios. Estas sustancias son necesarias para la formación de tejidos de estos organismos. Como estos organismos son la base de la cadena trófica la concertación de estos afecta todo el sistema trófico en los sistemas dulceacuícolas (Wetzel, 2001). II.1.3 Uso de macroinvertebrados Acuáticos como Indicadores de la Calidad del Agua El uso de organismos en la evaluación de la calidad de agua ha sido ampliamente utilizado, sin embargo, de todos los grupos que han sido considerados en los monitoreos biológicos de las aguas continentales, los macroinvertebrados bentónicos han sido los más recomendados (Leiva, 2004; Alba-Tercedor, 1996; Figueroa et al, 1996; Rosenberg et al., 1997), lo cual se debe a que ofrecen numerosas ventajas como: • Se encuentran en una amplia distribución, son abundantes y fáciles de colectar. • Su naturaleza es sedentaria, lo cual permite un efectivo análisis espacial de los efectos

de las perturbaciones a largo plazo. • Presentan ventajas técnicas asociadas a los muestreos cuantitativos y análisis de las

muestras, los que pueden ser realizados con equipos simples y relativamente baratos. • La taxonomía de muchos grupos está bien estudiada. Este grupo se encuentra integrado de una forma general por aquellos organismos invertebrados mayores a 2 mm o visibles a simple vista. Los organismos que encajan en esta descripción son en su mayoría del Phylum Arthropoda. Entre los artrópodos se encuentran los cnidarios, moluscos, crustáceos, anélidos, quelicerados y los insectos. De los anteriores, la Clase con la mayor representación tanto de individuos como de especies es la Clase Insecta. De la Clase Insecta se encuentran los Órdenes:

- Tricoptera - Plecoptera - Ephemeroptera - Coleoptera - Megaloptera - Hemiptera - Diptera - Odonata

(Merritt y Cummins, 1996; Mandaville, 2002; Rosenberg et al. 1997) Los métodos biológicos para determinar la calidad de las aguas, han sido usados en Europa desde principios de siglo XX, sin embargo, sólo en la década de los 50’s se tuvo mayor consideración en las respuestas que ofrecían plantas y animales como evidencia

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directa de la contaminación. Estos métodos básicamente trabajan sobre la premisa que la tolerancia o nivel de respuesta de los organismos que componen el bentos, difiere según el tipo de contaminante al que han sido expuestos. En algunos índices, la tolerancia de los organismos incluye a la comunidad de macroinvertebrados en términos de presencia y ausencia del taxón, el número o proporción del total de cada taxón o alguna otra medida de abundancia que permita asignar un puntaje individual. Estos cambios u otros a nivel morfológico, fisiológico o de desarrollo de estos organismos, pueden indicar que las condiciones físicas y/o químicas, están fuera de sus límites naturales. A partir de los macroinvertebrados acuáticos se han desarrollado diferentes índices de bioindicación de la calidad del agua. Estos índices se pueden clasificar en tres grupos, a) índices métricos, b) índices multimetricos y c) índices multivariados. Los índices métricos más conocidos son los índices de estructura de la comunidad, como el índice de Shannon-Weaver; los índices Biological Monitoring Working Party –BMWP-; la modificación para la península Ibérica BMWP’; el índices ASPT (Promedio de valores por taxon) y el índice Ephemeroptera-Plecoptera-Trichopetra (EPT). Entre los índices multimetricos se encuentran el índice AUSRIVAS, el sistema AQEM y el índice DJ. Los índices multivariados de uso más común son el análisis de correspondencia (CA) y el análisis de correspondencia rectificado (DCA) (Mandaville, 2002; Segnini, 2003; Dahl y Johnson, 2009). Los índices métricos se han desarrollado principalmente en países donde se tiene un extenso conocimiento de la flora y fauna, con lo cual se ha podido asignar valores de bioindicación a algunos organismos. En países como los nuestros, donde se conoce poco de los organismos que viven en los ríos se han utilizado índices bióticos de estructura, donde primero han generado investigaciones bases para posteriormente establecer planes de monitoreo generalizados (Alba-Tercedor, 1996; Riss, et al. 2002). Actualmente la tendencia es el desarrollo y uso de índices multimetricos o de índices multivariados. Esta tendencia se debe a que los índices métricos como el BMWP, sus variantes o ASPT tienen un menor grado de correlación con las variables ambientales que los índices multimetricos y multivariados. También se ha encontrado que los índices métricos tienden a cometer el error tipo II, calificar como buena un cuerpo de agua que realmente tiene una mala condición, en un porcentaje alto, mayor al 40 % (Segnini, 2003; Dahl y Johnson, 2009). Otra desventaja de los índices métricos, como EPT, es que generalizan al grado de familias la tolerancia a la contaminación, con lo que se pierde precisión. II.1.4 Distribución y Hábitats de los Macroinvertebrados Acuáticos Los macroinvertebrados acuáticos se encuentran distribuidos en diferentes ambientes, desde aguas litorales como esteros hasta aguas interiores como ríos y lagunas. A este nivel la distribución de los macroinvertebrados acuáticos se puede estudiar como una escala espacial regional, donde las diferencias en la distribución están dadas por características fisicoquímicas como cantidad de nutrientes, acidez del agua y la concentración de oxígeno, sales y solutos disueltos (Wetzel, 2001; Williams y Felmate, 1992; Fenoglio et al., 2004).

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A una escala menor, como entre la orilla de un río y el centro de un río o la otra orilla, la distribución espacial de los macroinvertebrados se atribuye a diferencias en cuanto al flujo del agua (velocidad de la corriente y profundidad en la columna de agua), sustrato y elementos bióticos como lo son la competencia y la depredación (Alba-Tercedor y Jiménez, 1978; Zimmerman, 1993; Fenoglio et al., 2004). La distribución de los macroinvertebrados se puede medir e interpretar desde diferentes términos dependiendo de la escala a la que se estudie. En general la distribución la medimos como diversidad y la diversidad se puede medir en tres escalas básicas, diversidad alfa (α), diversidad beta (β) y diversidad gama (γ). Dependiendo del enfoque con que se estudie la diversidad de organismos se puede descomponer el término diversidad en dos términos, abundancia y riqueza. Donde la abundancia es el número de individuos y la riqueza es el número de especies (Halffter y Moreno, 2005). La diversidad α es a una escala detallada de estudio. Básicamente se refiere a la riqueza de especies y abundancia de individuos en un punto dado. Mientras que la diversidad β es el estudio de la tasa de cambio de especies entre dos sitios o más en un paisaje o región. Y por ultimo la diversidad γ es la suma de la riqueza y abundancia de especies de todos los hábitas presentes en una región o paisaje (Halffter y Moreno, 2005). Los hábitats de los macroinvertebrados acuáticos se pueden clasificar en base a características físicas y químicas del ambiente que actúan a diferentes escalas espaciales y temporales. Por ejemplo, los hábitats se pueden clasificar en el sentido mas amplio según su estabilidad en el espacio y tiempo en: a) hábitats permanentes, b) hábitats temporales y c) hábitats artificiales o construidos por el hombre (Williams y Felmate, 1992). A una escala más detallada los hábitats se clasifican en base a los regimenes de las corrientes y al sustrato. Según la velocidad de las corrientes los hábitats se clasifican en rápidos y remansos. Con respecto al sustrato los hábitats se pueden clasificar según la composición y tamaño de las partículas del sustrato de la siguiente forma en general: y sedimentos, gravas, piedras y materia orgánica o vegetal (Wetzel, 2001; .Merrits y Cummins, 1996; Williams y Felmate, 1992; Heino et al., 2003). II.1.5 Aspectos Generales de los Principales Grupos de Macroinvertebrados Acuáticos Los macroinvertebrados acuáticos es un grupo integrado de una forma general por aquellos organismos invertebrados mayores a 2 mm o visibles a simple vista. Los organismos que encajan en esta descripción son en su mayoría de los Phyla Nematomorpha, Annelida, Arthropoda y Mollusca. Entre los artrópodos se encuentran los crustáceos, quelicerados y los insectos. De los anteriores, la Clase con la mayor representación tanto de individuos como de especies es la Clase Insecta. De la Clase Insecta los principales representantes se encuentran clasificados en los Órdenes Ephemeroptera, Odonata, Plecoptera, Megaloptera, Hemiptera, Coleoptera, Trichoptera, Lepidoptera y Diptera (Merritt y Cummins, 1996; Roldan, 1996; Mandaville, 2002; Rosenberg et al. 1997)

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II.1.5.1 Phylum Nematomorpha Son gusanos que se caracterizan por presentar una forma alargada y filamentosa. Popularmente se les conoce como gusanos crin de caballo debido a su forma, pero también les llaman gusanos gordianos debido a que a menudo se les encuentra formando nudos complejos (Roldan, 1996). Los nematomorfos son organismos con un ciclo de vida separado en tres fases. Primero se da una fase larvaria libre, luego una fase juvenil parasita y una tercera fase adulta de vida libre. Parasitan artropodos y de adultos habitan charcas, lagos y ríos. Los adultos pueden medir una longitud entre 10 y 70 cm, con un grosor de 0.2 a 3 mm (Pineda-López, 1982; Roldan 1996). Dentro de la taxonomía los organismos del Phylum Nematomorpha se clasifican dentro del orden Gordioidea. Este orden se subdivide en las Familias Gordiidae y Chordodiidae. Dentro de la familia Gordiidae se encuentra el género Gordius, género cosmopolita. Dentro de la familia Chordodidae se clasifican los organismos pertenecientes a 6 diferentes géneros (Pineda-López, 1982; Roldan 1996). Los nematomorfos poseen una distribución cosmopolita, pero se caracterizan por vivir y reproducirse en corrientes de aguas limpias, se adhieren a la vegetación y piedras presentes en las orillas de los ríos (Roldan, 1996). II.1.5.2 Phylum Annelida A este Phylum pertenecen las clases Polichaeta, Oligochaeta e Hirudinea, solo las dos últimas clases se considera que poseen representantes dulceacuicolas. Los oligoquetos son organismos que poseen representantes tanto acuáticos como terrestres. La forma representativa de los oligoquetos terrestres son las lombrices de tierra, los oligoquetos acuáticos poseen la misma forma. Los hirudineos son mejor conocidos como sanguijuelas han sido poco estudiandos en América. Los oligoquetos acuáticos miden entre 1 a 50 mm, se desplazan arrastrándose sobre el suelo y algunos de la familia Natididae pueden nadar. Estos organismos se alimentan de algas filamentosas, diatomeas y detritus orgánicos (Roldan, 1996). Los oligoquetos acuáticos se clasifican dentro del orden Haplotaxida, el cual posee 6 familias y más de 20 géneros. Para su clasificación taxonómica se emplean características como las setas, zona de gemación, forma y tamaño del prostomio y el arreglo de los vasos sanguíneos. Acualmente se conoce muy poco de la taxonomía de los oligoquetos distribuidos en los geotrópicos (Harman, 1982; Roldan, 1996). La mayoría de oligoquetos se caracterizan por ser tolerantes a altas concentraciones de nutrientes organicos, por lo que se les puede encontrar de forma abundante en aguas eutroficazas, sobre fondos lodosos con abundantes cantidad de detritus (Roldan, 1996).

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Las sanguijuelas se caracterizan por medir entre 5 mm y 45 cm de longitud. Tienen un cuerpo aplanado terminado en una ventosa anterior que rodea la boca y otra en la región caudal que le permiten fijarse a sus presas. Al igual que los oligoquetos son tolerantes a bajas concentraciones de oxigeno, por lo que es común encontrarlas en aguas eutroficazas por efectos de contaminación orgánica (Roldan, 1996).

II.1.5.3 Phylum Arthorpoda Los artropodos son el grupo de organismos que actualmente poseen la mayor cantidad de especies e individuos del mundo. Es un phylum muy diverso que entre los macroinvertebrados acuáticos también representa el grupo más diverso. Los artrópodos acuáticos se clasifican en las Clases Hexapoda, Malacostraca y Aracnida. La clase con mayor diversidad es la clase Hexapoda, donde se encuentra la SubClase Insecta, con más de 8 Ordenes de insectos. En la Clase Malacostraca se encuentra representada por cangrejos, camarones y anfipodos. La Clase Aracnida, como su nombre lo índica, encontramos organismos con 8 pares de patas como lo son los acaros (Williams y Felmate, 1992; Roldan, 1996; Merritt y Cummins, 1996). Los insectos es el grupo más diverso entre todos los organismos que actualmente viven en el planeta tierra, por tanto no es de extrañar que sea el grupo más diverso de los organismos que habitan los cuerpos acuáticos. La alta diversidad de los insectos acuáticos se ve reflejada en sus ciclos de vida, hábitos y formas corporales. Pero en general debido a que son insectos comparten características básicas que los distinguen. Su ciclo de vida comienza como un huevo que posee un embrión triblástico, que da lugar a una larva, esta da lugar a una pupa y luego a un individuo adulto si son organismos holometabolos como las mariposas. En cambio si son organismos hemimetabolos la larva da lugar a un adulto al atravesar por varias etapas de crecimiento, ejemplo de esto son las libélulas y las chinches. Como los insectos son organismos protostomados, tanto en su etapa larvaria como en el adulto se pueden distinguir un cuerpo dividido en tres partes: cabeza, tórax y abdomen (Williams y Felmate, 1992; Merritt y Cummins, 1996). Entre los insectos acuáticos más antiguos encontramos a dos órdenes, Ephemeroptera y Odonata. Ambos órdenes son insectos hemimetabolos, que sus larvas, mejor conocidas como náyades, son acuáticas. Al orden Ephemeroptera pertenecen insectos que la mayor parte del su ciclo de vida lo llevan como larvas acuáticas y su vida adulta es efímera. El estadio larvario se alimenta de algas y detritos vegetales, mientras que el estadio adulto vive lo suficiente para reproducirse. Los efemerópteros se caracterizan por habitar desde cuerpos de agua limpios y bien oxigenados hasta cuerpos de agua mesotróficos. Debido a estos hábitos a los efemerópteros se considera su presencia como un buen indicador del estado de conservación de un cuerpo de agua (Edmunds, et al., 1976; Merritt y Cummins, 1996; Roldan, 1996). En cambio los organismos del orden Odonata tienen una fase adulta más longeva. Tanto la larva como el adulto son depredadores. Los odonatos viven en aguas con vegetación riparia y sumergida. Los cuerpos de agua que habitan van desde muy limpios hasta ligeramente eutroficados al igual que los efemerópteros (Merritt y Cummins, 1996; Roldan, 1996; Esquivel, 2006).

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Otro orden importante por sus hábitos, es Megaloptera. Dentro de este orden se encuentran las familias Coridalidae y Sialidae que alcanzan entre 10 y 70 mm de longitud. Estos organismos en la etapa larvaria son grandes depredadores que se encuentran en quebradas y arroyos de aguas oligotróficas. Estos organismos son considerados holometabolos, pero de su desarrollo en el trópico se conoce muy poco (Merritt y Cummins, 1996; Roldan, 1996; Contreras-Ramos y Harris, 1998). Similar a los hábitos y características de los Megaloptera se encuentra el orden Plecoptera. Los plecopteros son larvas pequeñas depredadoras que tienen una metamorfosis completa para llegar al adulto. Los plecopteros solo hábitan aguas con concentraciones oligotróficas de nutrientes, motivo por el cuál junto con los efemerópteros y los tricópteros se les considera uno de los principales grupos indicadores de buena calidad de agua (Merritt y Cummins, 1996; Mandaville, 2000). Un orden megadiverso es Coleoptera, orden que tiene representantes acuáticos tanto en la forma larvaria como adulta. Este orden tiene representantes en diferentes nichos tróficos, desde herbívoros hasta depredadores secundarios. Los organismos adultos pertenecientes a este Orden son fácilmente reconocibles por poseer un cuerpo compacto con alas modificadas en escudos llamados élitros que cubren todo el abdomen en la mayoría. Las larvas son muy diversas, existen desde aquellas que tienen cuerpos fusiformes y pérdida de propatas hasta las que parecen discos. En todo caso las larvas son muy diferentes a los adultos debido a que este es un Orden holometabolo (Merritt y Cummins, 1996; Roldan, 1996) El orden Trichoptera es un grupo de organismos holometabolos, que tanto las larvas como las pupas se desarrollan en el agua. Este orden presenta su mayor diversidad en los cuerpos de agua fía, ocupando los nichos tróficos de detritivoros y herbívoros principalmente. Las larvas requieren para su desarrollo entre uno y dos años antes de pasar a una corta etapa de pupa y luego emerger como adultos. Este orden se caracteriza porque los organismos pertenecientes a el tienen la capacidad de construir refugios de formas variadas. Estos refugios los construyen con elementos del sustrato de los ríos como son granos de arena y pedazos de hojarasca. Al igual que los Megalopetra y Plecoptera los tricópteros habitan aguas oligotróficas (Merritt y Cummins, 1996; Roldan, 1996). Un orden sumamente importante y diverso entre los macroinvertebrados acuáticos es el orden Diptera, donde se agrupan a los organismos comúnmente conocidos como moscas. Los dipteros se les consideran como uno de los grupos de insectos más evolucionados junto a las mariposas y a los tricopteros. Son insectos holometábolos y sus larvas se desarrollan en el agua, ocupando nichos tróficos diversos, como filtradores, detritivoros y carnivoros. Al igual que sus hábitos tróficos, sus habitats son variados, dependiendo de la especie en cuestion. Actualmente se conoce que muchas especies pertenecientes a la familia Chironomidae son altamente tolerantes a la contaminación, así que pueden habitar cuerpos de agua eutroficados. Pero también especies pertenecientes a las familias Tipulidae o Simulidae solo se encuentran en aguas oligotroficas (Merritt y Cummins, 1996; Roldan, 1996).

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En cuanto a la SubClase Malacostraca los macroinvertebrados acuáticos más comunes pertenecen a los órdenes Decapoda, Amphipoda e Isopoda. Entre los decapados presentes en Guatemala se encuentran los cangrejos pertenecientes a la familia Pseudothelphidae y los camarones perteneciententes a las familias Atyidae y Palaemonidae (Villalobos-Figueroa, 1982). En general los organimos pertenecientes a la SubClase Malacostraca pueden habitar cuerpos de agua con contaminación media a alta, por lo que se cosiderán cuerpos de agua mesotroficos a eutroficados (Mandaville, 2002). La otra SubClase de Arthropoda que tiene representantes dulceacuicolas es Aracnida. Dentro de Aracnida existen organismos acuáticos pertenecientes al orden Trombidiformes, comúnmente conocidos como acaros. Estos organismos se pueden encontrar desde cuerpos da agua limbios hasta aguas con poco oxigeno como los pantanos. Debido a lo anterior no se clasifican como indicadores de un tipo particular de agua según Roldan (1996), pero en los indices de familias de Hilsenhoff y BMWP tienen una calificación de medianamente tolerantes a muy tolerantes calificación que coincide con Roldan (1996), debido a esto no se incluyen a menudo en los análisis del estado de conservación de los cuerpos de agua (Mandaville, 2002). II.1.5.4 Phylum Mollusca Los moluscos se encuentran representados en su mayoría por caracoles y conchas que pertenecen al grupo de los Gastropoda. Se caracterizan porque el organismo genera una concha de carbonato de calcio sobre su cuerpo, esta crece en un sentido radial en el eje vertical o en el eje horizontal. Los gastrópodos pueden variar entre 2 a 70 mm de tamaño (Roldan, 1996). Los gastrópodos son organismos en su mayoría se alimentan de restos de plantas y detritos vegetales. Algunos como las conchas son filtradores. En la cadena trófica los moluscos son presa de los hemípteros, coleópteros, sanguijuelas, ácaros y odonatos (Roldan, 1996). Los gastródodos viven en cuerpos de aguas con altas concentraciones de sales, sales que son esenciales para que construyan sus canchas. Debido a esto se les considera indicadores de aguas duras. Por su alimentación algunas conchas toleran altas concentraciones de detritus y materia orgánica de la que se alimentan (Roldan, 1996). II.1.6 Ecorregión Lachuá La Ecorregión Lachuá se ubica en el Municipio de Cobán, Departamento de Alta Verapaz, Guatemala. Está conformada por el Parque Nacional Laguna Lachuá -PNLL- y su zona de influencia, esta área se localiza dentro de las coordenadas 15°46’54”, 15°49’11”, 15°59’11”, 15°59’19” latitud norte y 90°45’14”, 90°34’48”, 90°29’56”, 90°45’26” longitud oeste, limitadas por los ríos Chixoy e Icbolay al este, oeste y norte, en la parte sur se encuentra limitada por las montañas La Sultana y el Peyán (Figura 1). La Ecorregión Lachuá fue declarada sitio RAMSAR en el año 2006 (Ficha RAMSAR, 2004). El PNLL se remonta al año 1974, año en el que se delimitó un polígono de 10,000 hectáreas de bosque tropical por el Instituto Nacional de Transformación Agraria (INTA),

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con el estatus de reserva natural no susceptible a colonización, con el objetivo de proteger la belleza escénica de la Laguna Lachuá (Monzón, 1999). El PNLL es reconocido oficialmente como área protegida en el Acuerdo No. 110-96, reforma a la ley de Áreas Protegidas 4-89. La zona de amortiguamiento del PNLL presenta 44 asentamientos humanos, con 12,500 habitantes aproximadamente, que en su mayoría son pertenecientes a la etnia Q’eqchi. Diecinueve de estas comunidades colindan con el PNLL; 73.33 % de estas comunidades se estima que son de origen reciente, teniendo como causa el proceso migratorio de los años 70 y 80’s (Ficha Ramsar, 2004). La Ecorregión Lachuá pertenece a la región biogeográfica Petén-Veracruz, dentro de los criterios de CONABIO-WWF (Ficha Ramsar, 2004). Siguiendo la clasificación de Miranda (1978) la vegetación de la Ecorregión Lachuá, que en parte corresponde al arco húmedo, corresponde a Selva Alta Perennifolia con especies como Terminalia y Vochysia. Esta clasificación coincide con la composición arbórea reportada para el PNLL por García (2006). La zona se caracteriza geológicamente por poseer en su mayoría rocas sedimentarias de origen marino y terrestre. Sedimentos correspondientes al plioceno (MAGA y CATIE-ESPREDE, 2001) La precipitación anual promedio reportada para el área es de 3300 mm. Los reportes indican que las lluvias se registran todo el año. Los meses de mayor precipitación van de junio a noviembre. La menor precipitación (época seca) se registra en los meses de febrero a abril. La humedad va de 90 a 95 % y la temperatura promedio es de 30 °C, temperatura máxima 41 ºC y mínima 15ºC (MAGA y CATIE- ESPREDE, 2001). La provincia climática según Thorwaite es cálida, muy húmeda, con invierno benigno y sin estación seca definida (MAGA y CATIE-ESPREDE, 2001; Granados, 2001; CONAP et al., 2004). II.1.7 Estudios Previos Con respecto a estudios realizados en Guatemala utilizando macroinvertebrados acuáticos como indicadores de la calidad de los sistemas hídricos, Solórzano en el 2001 realizó un estudio en el Parque Nacional Laguna del Tigre -PNLT- en donde relacionó valores de 16 parámetros fisicoquímicos y la estimación poblacional de especies acuáticas de los órdenes Diptera y Hemiptera (Clase Insecta). En la Ecorregión Lachuá van Tuylen et al. (2006) y García (2008) han estudiado la distribución de los macroinvertebrados en la región. Calderón (2009) evaluo en el río Cálix, Biotopo Chocon Machacas Izabal, la distribución de los macroinvertebrados acuáticos con respecto al sustrato. van Tuylen y colaboradores (2006) y García (2008) realizaron una caracterización físicoquímica y biológica (macroinvertebrados acuáticos y macrófitas acuáticas) de la microcuenca Lachuá, que incluye a los ríos tributarios y efluentes de la Laguna Lachuá (Lachuá, Tzetoc y Peyán) ubicada en el Parque Nacional Laguna Lachuá, obteniendo así

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los primeros datos para el área. A partir de estos trabajos se tiene una caracterización inicial fisicoquímica y biologica de los ríos de la Ecorregión. Se puede describir a los ríos Tzetoc, Lachuá y Peyán como ríos de aguas básicas; con alto contenido de carbonatos y sulfatos debido al origen cárstico de los suelos del área. El alto contenido de sales le confirió una alta conductividad, normal para agua duras. La temperatura de las aguas de estos ríos oscila entre los 23.5 a los 29°C. La concentración de nutrientes tiende a ser bastante baja, por lo que se clasifica el estado trófico de estos ríos como oligotrófico (VanTuylen et al., 2006). Los lechos de estos ríos se pueden subdividir en general en dos tipos de sustratos según Heino y colaboradores (2003). Un primer sustrato caracterizado por presentar partículas del tamaño de gravas finas y arenas. Un segundo sustrato donde el lecho está compuesto por rocas grandes en forma de lajas. Sobre estos sustratos se acumula, en pequeñas áreas, materia orgánica como lo son ramas, trozos de hojas y detritos. La fauna de macroinvertebrados acuáticos registrada (Tabla 2) comprende un total de 4 Phyla, 6 Clases, 14 Órdenes y 45 Familias y 79 taxa diferentes (van Tuylen et al., 2006; García, 2008). La mayor parte de macroinvertebrados acuáticos se encontraron en los sitios donde se acumula la materia orgánica, tanto en las áreas con arena y grava como en las áreas donde predominan las rocas grandes, debido a una mayor disponibilidad de recursos alimenticios. Se encontraban en baja abundancia en los sitios donde el lecho del río esta compuesto principalmente por rocas grandes, estas tienden a ser lizas, lo que proporciona muy pocas áreas de sujeción para los macroinvertebrados y que provoca que sean arrastrados y dispersados. Tabla 2. Listado taxanómico de macroinvertebrados acuáticos registrados en la Ecorregión Lachuá.

Phylum Clase Orden Familia Taxa

Annelida Oligochaeta Haplotaxida Haplotaxida sp Nematomorpha Gordioidea Gordiidae Gordius sp Arthropoda Insecta Ephemeroptera Baetidae Baetis sp Baetodes sp Heptagenidae Epeorus mexicanum Leptohlebiidae Thraulodes sp Farrodes sp Traverrella sp Chorroterpes sp Ulmeritoides sp Leptohyphidae Leptohyphes sp Vacupernius packeri Asioplax sp Tricorythodes sp Caenidae Caenis sp Fuente: Van Tuylen, et al., 2006; García, 2008.

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Continúa Tabla 2. Listado taxanómico de macroinvertebrados acuáticos registrados en la Ecorregión Lachuá. Phylum Clase Orden Familia Taxa Arthropoda Insecta Odonata Gomphidae Agriogomphus tumens Erpetogomphus sp Phylocycla Cordulidae Neocordulia griphus Calopterygidae Hataerina sp Protoneuridae Neoneura sp Coenagrionidae Argia sp Telebasis sp Ischnura sp Platisticidae Palaemnema sp Megapodagrionidae Heteragrion sp Libellulidae Dythemis sp Brechemorhoga sp Pantala sp Libellulidae Perithemis sp Plecoptera Perlidae Anacroneuria sp Megaloptera Corydalidae Corydalus sp Hemiptera Naucoridae Cryphocricos sp Ambrysus sp Coleoptera Elmidae Heterelmis sp Hexacylloepus sp Cylloepus sp Mycrocylloepus sp Phanocerus sp Elmidae sp1 Elmidae sp2 Elmidae sp3 Haliplidae Haliplidae sp Ptilodactylidae Ptilodactylidae sp Hidrophilidae Hidrophilidae sp Gyrinidae Gyrinus sp Scirtidae Scirtidae sp Dryopidae Pelonomus sp Dytiscidae Dytiscidae sp Staphylinidae Stenus sp Trichoptera Helicopsychidae Helicopsyche sp Calamoceratidae Phylloicus sp Hydropsychidae Leptonema sp Smicridea sp Macronema Hydroptilidae Hidroptilidae sp Neotrichia sp Leptoceridae Oecetis sp Fuente: Van Tuylen, et al., 2006; García, 2008.

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Continúa Tabla 2. Listado taxanómico de macroinvertebrados acuáticos registrados en la Ecorregión Lachuá. Phylum Clase Orden Familia Taxa Arthropoda Insecta Trichoptera Leptoceridae Nectopsyche sp Philopotamidae Chimarra sp Polycentropodidae Polyplectropus sp Polycentropus sp Lepidoptera Pyralidae Pyralidae sp Diptera Chironomidae Chironomidae sp1 Chironomidae sp2 Cerapotogonidae Probezzia sp Stratiomidae Stratiomidae sp Simulidae Simulium sp Tipulidae Hexatoma sp Triogma sp Empididae Empididae sp Histeridae Histeridae sp Malacostraca Decapoda Atiidae Atiidae sp Pseudothelphusidae Pseudothelphusidae sp Aracnoidea Trombidiformes Acari sp Mollusca Gastropoda Gastropoda sp Bassomatophora Ancylidae Ancylidae sp Hydrobiidae Hydrobiidae sp Bivalvia Bivalvia sp Fuente: Van Tuylen, et al., 2006; García, 2008.

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PARTE III III. 1 RESULTADOS III.1.1 Características fisicoquímicas En los muestreos realizados entre los meses de junio a octubre del año 2008 se encontró que los mayores valores de potencial de hidrógeno -pH- se encontraron en el río Tzetoc con 8.37, mientras que los menores valores de pH se encontraron en el río Obempacay, con 5.3 de pH (Tabla 3). En los ríos Lachuá, Lachuá-Ilusión, Tzetoc, Peyán y Canijá se tiene un rango básico de pH entre 7.15 a 8.37; mientras que en los demás ríos el pH es ligeramente ácido, con un rango entre los 5.3 y los 7.6. Entre estos dos grupos de ríos el único que traslapa parte de su rango entre los dos grupos es el río Peyán, teniendo un rango entre 7.15 a 7.87 de pH (Figura 2). Figura 2. Cajas de Tukey para los rangos de valores de pH tomados entre junio y octubre de 2008 para las secciones de los ríos Lachuá, Lachuá-Ilusión, Peyán, Tzetoc, Canijá, Las Promesas, Obempacay, Ilusión y Las Mulas donde se registraron los parámetros fisicoquímicos del agua y se tomaron muestras de macroinvertebrados acuáticos.

Río

Las MulasIlusión

ObempacayLas Promesas

CanijáTzetoc

PeyánLachuá_Ilusión

Lachuá

Pote

ncia

l de

Hid

roge

no -p

H-

8.378.278.198.158.068.017.957.927.877.867.837.817.777.757.747.6

7.477.417.317.247.2

7.197.167.156.936.916.826.035.865.735.3 Potrero

CultivoBosque

Uso

Fuente: Proyecto FODECYT 72-2007.

27

En cuanto a la temperatura del agua de los ríos, los mayores y menores valores se encuentran en los ríos con cobertura boscosa. Los ríos Lachuá y Tzetoc tienen las mayores temperaturas, encontrándose el agua entre los 28 y 31 °C. En el río Peyán la temperatura se encontraba entre los 23.2 y 23.5 °C. Los demás ríos, incluyendo el Lachuá-Ilusión, tenían temperaturas entre los 24 y 27 °C (Figura 3). Figura 3. Cajas de Tukey para los rangos valores de temperatura tomados entre junio y octubre de 2008 en las secciones de los ríos Lachuá, Lachuá-Ilusión, Peyán, Tzetoc, Canijá, Las Promesas, Obempacay, Ilusión y Las Mulas donde se registraron los parámetros fisicoquímicos del agua y se tomaron muestras de macroinvertebrados acuáticos.

Río

Las MulasIlusión

ObempacayLas Promesas

CanijáTzetoc

PeyánLachuá_Ilusión

Lachuá

Tem

pera

tura

32.00 °C

30.00 °C

28.00 °C

26.00 °C

24.00 °C

22.00 °C

PotreroCultivoBosque

Uso

Fuente: Proyecto FODECYT 72-2007 En cuanto a la conductividad se encontró que todos los ríos ubicados en el área del PNLL tienen una elevada conductividad y presentan valores desde los 500 μS/cm hasta más de 1250 μS/cm, como es el caso del río Peyán. Al igual que para la temperatura y el pH el río con mayor variación en la conductividad es el río Lachuá-Ilusión. Todos los demás ríos presentan conductividades menores a los 500 μS/cm. El mismo comportamiento se observa en la variable total de sólidos disueltos (TDS). En los ríos con bosque se encuentran valores mayores a 400 ppm, mientras que para los ríos con diferente uso como Canijá, Obempaca e Ilusión los valores de TDS son menores a 100 ppm (Figura 4).

28

Tabla 3. Parámetros fisicoquímicos de los ríos Lachuá, Tzetoc, Peyán, Lachuá-Ilusión, Canijá, Obempacay, Las Promesas, Ilusión y Las Mulas durante el período correspondiente a los meses de Junio a Octubre del 2008.

Bosque Cultivo Potrero Parámetro Mes Lachuá

Ilusión Lachuá Peyán Tzetoc Canijá Obempacay Las Promesas Ilusión Las

MulasJun 8.01 7.86 7.2 7.92 8.06 7.31 ND 7.19 7.74 Jul ND 8.27 7.87 8.37 8.06 7.16 6.82 6.93 7.24

Ago 8.15 7.77 7.75 7.83 8.19 5.3 7.60 5.73 7.41

Potencial de Hidrógeno

pH Oct 7.95 7.83 7.15 7.81 7.87 6.03 5.86 6.91 7.47 Jun 27.3 28.8 23.4 29.8 25.2 25.5 25.3 25.2 25.2 Jul 24.7 28.1 23.3 29.9 25.1 24.6 25.2 26.4 24.9

Ago 27.1 29.7 23.5 31.5 27.2 27.5 26.9 26.0 26.6 Temperatura

°C Oct 26.8 28.1 23.2 28.9 25.5 25.0 25.5 24.5 24.7 Jun 59.8 88.2 20.4 100.3 32.2 59.0 85.0 50.0 47.9 Jul 97.4 65.5 ND ND 86.0 59.6 74.3 75.7 81.7

Ago 78.4 90.7 32.1 81.2 78.5 62.2 58.1 71.1 95.1

Oxígeno Disuelto

% Oct 96.4 97.0 35.6 100 20.5 55.1 78.7 68.5 91.4 Jun 979 1058 1274 1050 84.5 318 37.1 48.3 134.5 Jul 359 1029 1235 980 353 49.2 30.8 48 208

Ago 539 1017 1396 1039 440 90 52 73 293 Conductividad

μS/cm Oct 922 915 1390 970 421 49 27 100 259 Jun 480 520 616 516 40 153 17.2 22.6 64 Jul 172.8 505 610 484 173.8 23 14.2 ND 99.6

Ago 261 501 692 511 206 33.3 18.9 33.6 140.6 TDS

Ppm Oct 451 469 689 475 207 22.7 12.4 50 124.4 Jun 424 400 292 364 96 40 16 8 52 Jul 320 384 432 326 48 16 12 12 72

Ago 180 368 488 388 108 22 20 20 104 Dureza Ca

Ppm Oct 284 396 416 356 96 16 16 36 76 Jun 0.04 0.35 0.46 0.15 0.33 0.19 0.02 0.11 0.81 Jul 1.75 0.03 0.08 0 0.03 0.07 0.16 0.09 0.21

Ago 0.05 0.1 0.23 12.28 8.08 5.25 7.5 10.92 0.2

Fosfatos (PO4) Ppm

Oct 0.13 0.26 0.09 0 0.15 0.4 0.12 0.12 1.81 Jun 0.14 0.11 0.33 0.13 0.03 0.05 0.15 0.18 0.10 Jul 0.11 ND ND ND 0.04 ND 0 0.05 ND

Ago ND ND ND ND ND ND ND ND ND

Nitratos (NO3) Ppm

Oct 0.14 ND ND ND 0.01 0.26 0.32 0 0.11 Jun 272 256.5 61 250 6 4 4 22 12 Jul 220 210 880 510 6 5 6 19 4

Ago 335 304 196 312 24 5 7 12 3

Sulfatos (SO4) Ppm

Oct 310 300 162 340 2 3 3 3 4 Jun 3.52 6.75 7.75 7.225 8.68 14.2 5.875 0.33 8.825 Jul 2.79 1.96 6.265 4.8 17.264 14.1 6.06 6.6 8.36

Ago 8.63 8.05 6.42 5.55 11.13 16.77 7.14 15.25 2.53 Silicatos

Ppm Oct 8.05 5.6 5.1 5 13.38 17.8 4.12 7.08 7.2

Fuente: Proyecto FODECYT 72-2007 Nota: ND = No Determinado.

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Figura 4. Cajas de Tukey para los rangos de valores de conductividad y total de sólidos disueltos (TDS) tomados entre junio y octubre de 2008, en las secciones los ríos Lachuá, Lachuá-Ilusión, Peyán, Tzetoc, Canijá, Las Promesas, Obempacay, Ilusión y Las Mulas donde se registraron los parámetros fisicoquímicos del agua y se tomaron muestras de macroinvertebrados acuáticos.

Fuente: Proyecto FODECYT 72-2007 Al revisar los valores de oxígeno disuelto se ve que a diferencia de la conductividad y el pH, los ríos no se diferencian marcadamente en dos grupos, el único río que se diferencia fuertemente es el río Peyán. El río Peyán presenta en general el rango de oxígeno disuelto más bajo, con valores menores al 40 % de oxígeno disuelto. El río Canijá presentó la mayor variación entre un mes y otro en cuanto a este parámetro, y el río Obempacay fue el río con mayor estabilidad en la cantidad de oxígeno disuelto entre un mes y otro. Químicamente se encontró que las aguas de los ríos con cobertura boscosa tienen mayores valores de sulfatos y de dureza de calcio. Esta diferencia está muy relacionada con el comportamiento observado en los valores de conductividad y total de sólidos disueltos. Los mayores valores de dureza de calcio y de sulfatos se encontraron en el río Peyán, donde se tienen valores de 500 ppm y de 900 ppm respectivamente, mientras que en los demás ríos se tienen valores menores a 150 ppm en la dureza y menores a 100 ppm en la concentración de sulfatos (Figura 6). Con relación a la disponibilidad de nutrientes en las aguas de los ríos estudiados de la Ecorregión Lachuá se encontró que para ortofosfatos se tienen concentraciones menores a 5 ppm. Aunque se registraron valores hasta de 12 ppm en el río Tzetoc, no es un índice de contaminación, ya que este valor se registró en una sección del río cercana al nacimiento dentro de la reserva del PNLL. En el río Tzetoc se registraron normalmente valores por debajo de 1 ppm y este valor de 12 ppm se dio en el mes de agosto, conjuntamente con un

(μS

/cm

)(μ

S/c

m)

(μS

/cm

)

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aumento de la concentración de ortofosfatos registrados para otros 5 ríos en el mismo mes (Figura 7). Figura 5. Cajas de Tukey para los rangos de valores de oxígeno disuelto tomados entre junio y octubre de 2008, para las secciones de los ríos Lachuá, Lachuá-Ilusión, Peyán, Tzetoc, Canijá, Las Promesas, Obempacay, Ilusión y Las Mulas donde se registraron los parámetros fisicoquímicos del agua y se tomaron muestras de macroinvertebrados acuáticos.

Río

Las MulasIlusión

ObempacayLas Promesas

CanijáTzetoc

PeyánLachuá_Ilusión

Lachuá

Oxi

geno

Dis

uelto

(%)

100

80

60

40

20

PotreroCultivoBosque

Uso

Fuente: Proyecto FODECYT 72-2007

31

Figura 6. Cajas de Tukey para los rangos de valores de dureza de calcio y concentración de sulfatos tomados entre junio y octubre de 2008, para cada seccion de los ríos Lachuá, Lachuá-Ilusión, Peyán, Tzetoc, Canijá, Las Promesas, Obempacay, Ilusión y Las Mulas donde se registraron los parámetros fisicoquímicos del agua y se tomaron muestras de macroinvertebrados acuáticos.

Fuente: Proyecto FODECYT 72-2007 También se realizaron medidas de la concentración de nitratos como fuente de nitrógeno en los ríos estudiados. No se tiene un registro completo para todos los meses del estudio, pero a partir de los datos obtenidos se puede observar que los valores de nitratos en los ríos son menores a 0.5 ppm (Figura 8; Tabla 3). Los silicatos a diferencia de los demás solutos disueltos en el agua no se encuentran en mayor concentración en los río Lachuá, Tzetoc o Peyán, sino que se encontraron con mayor concentración en los ríos Canijá y Obempacay con concentraciones de hasta 16.77 ppm (Figura 8).

32

Figura 7. Valores de concentración de ortofosfatos y nitratos tomados entre junio y octubre de 2008, para cada sección de los ríos Lachuá, Lachuá-Ilusión, Peyán, Tzetoc, Canijá, Las Promesas, Obempacay, Ilusión y Las Mulas donde se registraron los parámetros fisicoquímicos del agua y se tomaron muestras de macroinvertebrados acuáticos

Fuente: Proyecto FODECYT 72-2007

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Figura 8. Cajas de Tukey para los rangos de los valores de concentración de silicatos tomados entre junio y octubre de 2008, para cada sección de los ríos Lachuá, Lachuá-Ilusión, Peyán, Tzetoc, Canijá, Las Promesas, Obempacay, Ilusión y Las Mulas donde se registraron los parámetros fisicoquímicos del agua y se tomaron muestras de macroinvertebrados acuáticos.

Fuente: Proyecto FODECYT 72-2007 En un análisis de componentes principales (PCA) entre los sitios y los valores de los parámetros fisicoquímicos se tiene que el eje 1 de ordenación contiene el 47.8 % de la varianza y entre el eje 1 y 2 se explica el 66 % de la varianza (Tabla 4). Tabla 4. Análisis de componentes principales -PCA-. Eigenvalores y porcentaje de varianza acumulada para cada eje de ordenación. Ejes 1 2 3 4 Varianza Total Eingenvalor 0.478 0.185 0.127 0.072 1.000 Porcentaje acumulado de varianza 47.8 66.3 79.0 86.1 Suma de eingenvalores 1.000 Fuente: Proyecto FODECYT 72-2007 Sobre el eje 1 de ordenación del PCA se observa que se forman dos grupos, los que tienen cobertura boscosa y los que tienen cultivos y potreros en sus márgenes. Estos dos grupos están separados por sus diferencias en cuanto a pH, concentración de sulfatos, conductividad, total de sólidos disueltos y dureza, como se observó anteriormente en el comportamiento de cada uno de los parámetros fisicoquímicos. En el eje 2 del PCA se observa que las diferencias entre los sitios representan la variación observada en los parámetros de ortofosfatos, oxígeno disuelto y temperatura a través de los 4 meses de muestreo (Figura 9).

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Figura 9. Análisis de componentes principales. En este análisis se incluyeron los valores fisicoquímicos de temperatura (Temp), oxígeno disuelto (OD), concentración de ortofosfatos (PO4), pH, concentración de sulfatos (SO4), dureza de calcio (Dureza_Ca), conductividad (Cond.) y total de sólidos disueltos (TDS) registrados por cada uno de los 4 meses de muestreo en cada uno de los 9 ríos. No se incluyeron los valores de concentración de Nitratos debido a la falta de datos. Los datos faltantes para algunos parámetros se sustituyeron por el valor promedio de los otros 3 datos obtenidos para ese parámetro en ese río. (Lachuá= La, Tzetoc= Tz, Peyán= Pe, Lachuá-Ilusión= LI, Canijá= Ca, Obempacay= Ob, Las Promesas= LP, Ilusión= Il, Las Mulas= LM, Bosque= B, Potrero= P, Cultivo= C, Junio= 06, Julio= 07, Agosto= 08, Octubre= 10).

-1.0 1.0Eje 1

-1.0

1.0

Eje

2 pH

Temp

Cond.TDS

OD

PO4

SO4SilicatoDureza_Ca

LaB06

LaB07

LaB08LaB10

LIB06

LIB07LIB08

LIB10

PeB06PeB07

PeB08

PeB10

TzB06TzB07

TzB08

TzB10

CaC06

CaC07

CaC08

CaC10

LPC06

LPC07

LPC08

LPC10

ObC06ObC07

ObC08

ObC10IlP06

IlP07

IlP08

IlP10

LMP06

LMP07

LMP08

LMP10

Fuente: Proyecto FODECYT 72-2007

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III.1.2 Evaluación de Calidad de Hábitat para los Ensambles de Macroinvertebrados Acuáticos En cada sección de los ríos estudiados se realizó una evaluación de la calidad física del hábitat para los ensambles de macroinvertebrados acuáticos (Barbour, et al., 1999). En esta evaluación se encontró que los diferentes ríos tienen valores entre 120 y 200 puntos en calidad de hábitat, en una escala de 0 a 200 puntos (Tabla 5). El río con menor calidad de hábitat fue el río Las Mulas. Los ríos con mejor calidad de hábitat fueron los ríos Lachuá y Tzetoc, con 200 puntos en el índice. En las márgenes de los ríos Las Mulas e Ilusión se encontró que el uso del suelo corresponde a potreros para ganado. En estos ríos la calidad del hábitat para los ensambles de macroinvertebrados acuáticos se ve reducida por la falta de vegetación riparia en las márgenes. La reducción de la vegetación riparia natural tiene como consecuencia que en estos ríos haya deficiencia en materia vegetal, como troncos, ramas, raíces y hojarasca que sirven como fuente de heterogeneidad de nichos en los ríos. En los ríos Obempacay, Canijá y Las Promesas se encontró que las márgenes están dominadas por cultivos. El valor de la calidad del hábitat en estos ríos se vio modificada por diferentes razones. En el río Obempacay la disminución de la calidad de hábitat se debe a la remoción de parte de la vegetación riparia, también se ven alteraciones del cause del río debidas a puentes y que han tenido como consecuencia la formación de deposición de sedimentos que reducen el cauce normal del río. En el río Canijá la disminución en la calidad del hábitat está relacionada principalmente con la disminución significativa de la vegetación riparia, pero cabe recalcar que en este río todavía existe vegetación riparia, pero no rebasa los 5 metros desde cada orilla. En el río Las Promesas existe una remoción casi total de la vegetación riparia en las márgenes. En los ríos que en sus márgenes tienen bosque como principal cobertura del suelo se encontró un mejor hábitat para los ensambles de macroinvertebrados, esto debido a que el lecho del río presenta una mayor heterogeneidad y por tanto una mayor diversidad de nichos. Solo en el río Peyán a pesar de tener unas márgenes con buena cobertura boscosa no se encontró que el lecho tuviera óptimas condiciones de vida para los ensambles de macroinvertebrados acuáticos, debido a que la sección estudiada está en una zona donde el río empieza a tener profundices mayores a 1.5 metros y por lo tanto hay poca acumulación de materia orgánica.

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Tabla 5. Valores totales de la evaluación y caracterización de hábitat en cada uno de los sitios de muestreo por tratamiento. Realizada en enero de 2009.

Río Uso Evaluación Clasificación Lachuá Bosque 200 Óptimo Tzetoc Bosque 200 Óptimo Peyán Bosque 187 Óptimo

Lachuá-Ilusión Bosque 182 Óptimo Canijá Cultivo 153 Subóptimo

Las Promesas Cultivo 128 Subóptimo Obempacay Cultivo 124 Subóptimo

Ilusión Potrero 136 Subóptimo Las Mulas Potrero 120 Subóptimo

Fuente: Proyecto FODECYT 72-2007 III.1.3 Ensambles de Macroinvertebrados Acuáticos de la Ecorregión Lachuá Se colectaron un total de 26,539 especímenes los cuales comprenden 120 taxa de macroinvertebrados acuáticos distribuidos en 3 Phyla, 8 Clases, 15 Órdenes y 56 Familias, los cuales fueron colectados entre junio y octubre del 2008 en 9 ríos de la Ecorregión Lachuá. De los 120 taxa colectados se determinaron 82 hasta nivel de género (Tabla 6). Tabla 6. Listado taxanómico de especímenes colectados en los ríos Lachuá, Tzetoc, Peyán, Lachuá-Ilusión, Las Mulas, Ilusión, Las Promesas, Canijá y Obempacay de la Ecorregión Lachuá. Las colectas se realizaron entre junio y octubre de 2008.

Phylum Clase Orden Familia Taxón Annelida Oligocheta Haplotaxida Haplotaxida sp. Hirudinea Rhynchobdellida Rhynchobdellida sp. Arthropoda Hexapoda Ephemeroptera Baetidae Apobaetis sp. Baetodes sp. Callibaetis sp. Fallceon sp. Caenidae Brachycercus sp. Caenis sp. Heptageniidae Stenonema sp. Leptohyphidae Asioplax sp. Leptohyphes sp. Tricorythodes sp. Vacupernius sp. Leptophlebiidae Choroterpes sp. Farrodes sp. Hagenulopsis sp. Thraulodes sp. Traverella sp. Ulmeritoides sp. Odonata Calopterygidae Hetaerina sp. Fuente: Proyecto FODECYT 72-2007

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Continuación Tabla 6. Listado taxanómico de especímenes colectados en los ríos Lachuá, Tzetoc, Peyán, Lachuá-Ilusión, Las Mulas, Ilusión, Las Promesas, Canija y Obempacay de la Ecorregión Lachuá. Las colectas se realizaron entre junio y octubre de 2008.

Phylum Clase Orden Familia Taxón Arthropoda Hexapoda Odonata Coenagrionidae Acanthagrion sp. Argia sp. Enallagma sp. Cordulidae Neocordulia sp. Gomphidae Agriogomphus sp. Archaegomphus sp. Epigomphus sp. Erpetogomphus sp. Phyllocycla sp. Libelullidae Dythemis sp. Erythemis sp. Macrothemis sp. Perithemis sp. Megapodagrionidae Heteragrion sp. Platystictidae Palaemnema sp. Protoneuridae Neoneura sp. Plecoptera Perlidae Anacroneuria sp. Megaloptera Corydalidae Corydalus sp. Sialidae Sialis sp. Hemiptera Hebridae Hebrus sp. Mesoveliidae Mesovellia sp. Mesoveloidea sp. Naucoridae Ambrysus sp. Cryphocricos sp. Limnocoris sp. Veliidae Microvelia sp. Rhagovelia sp. Stridulivelia sp. Coleoptera Carabidae Carabidae sp. Curculionidae Curculionidae sp. Dryopidae Dryopidae sp. Dytiscidae Dytiscidae sp. Elmidae Austrolimnius sp. Cylloepus sp. 1 Cylloepus sp. 2 Heterelmis sp. Hexacylloepus sp. Macrelmis sp. Microcylloepus sp. Neocylloepus sp. Neoelmis sp. Phanocerus sp. Pseudodisersus sp. Fuente: Proyecto FODECYT 72-2007

38

Continuación Tabla 6. Listado taxanómico de especímenes colectados en los ríos Lachuá, Tzetoc, Peyán, Lachuá-Ilusión, Las Mulas, Ilusión, Las Promesas, Canija y Obempacay de la Ecorregión Lachuá. Las colectas se realizaron entre junio y octubre de 2008.

Phylum Clase Orden Familia Taxón Arthropoda Hexapoda Coleoptera Gyrinidae Gyretes sp. Haliplidae Haliplidae sp. Hydraenidae Hydraena sp. Hydrochidae Hydrocus sp. Hydrophilidae Hydrophilidae sp. Hydroscaphidae Hidroscaphidae sp. Lutrochidae Lutrochus sp. Noteridae Pronoterus sp. Psephenidae Psephenus sp. Ptilodactylidae Ptilodactylidae sp. Scirtidae Scirtidae sp. Staphylinidae Staphylinidae sp. Tenebrionidae Tenebrionidae sp. Trichoptera Calamoceratidae Phylloicus sp. Helicopsychidae Helicopsyche sp. Hydropsychidae Leptonema sp. Hydropsychidae Macronema sp. Smicridea sp. Hydroptilidae Hydroptila sp. Mayatrichia sp. Neotrichia sp. Oxyethira sp. Rhyacopsyche sp. Leptoceridae Oecetis sp. Triaenodes sp. Triplectides sp. Odontoceridae Marilia sp. Philopotamidae Chimarra sp. Polycentropodidae Polycentropus sp. Polyplectropus sp. Lepidoptera Pyralidae Pyralidae sp. Diptera Ceratopogonidae Atrichopogon sp. Ceratopogonidae Bezzia sp. Ceratopogonidae Probezzia sp. Chironomidae Chironomidae sp. 1 Chironomidae Chironomidae sp. 2 Chironomidae Chironomidae sp. 3 Culicidae Culex sp. Empididae Empididae sp. Phoridae Phoridae sp. Simulidae Simulium sp. Stratiomyidae Stratiomyidae sp. Tipulidae Tipulidae sp. Fuente: Proyecto FODECYT 72-2007

39

Continuación Tabla 6. Listado taxanómico de especímenes colectados en los ríos Lachuá, Tzetoc, Peyán, Lachuá-Ilusión, Las Mulas, Ilusión, Las Promesas, Canija y Obempacay de la Ecorregión Lachuá. Las colectas se realizaron entre junio y octubre de 2008.

Phylum Clase Orden Familia Taxón Arthopoda Hexapoda Diptera Tipulidae Triogma sp. Arácnida Trombidiformes Trombidiformes sp. Malacostraca Decapada Pseudothelphusidae Pseudothelphusidae sp. Atiidae Atiidae sp. 1 Amphipoda ------------------------- Amphipoda sp. Isopoda ------------------------- Isopoda sp. Mollusca Bivalvia ----------------------- ------------------------- Bivalvia sp. 1 ----------------------- ------------------------- Bivalvia sp. 2 Gastropoda ----------------------- ------------------------- Gastropoda sp. 1 ----------------------- ------------------------- Gastropoda sp. 3 ----------------------- ------------------------- Gastropoda sp. 4 ----------------------- ------------------------- Gastropoda sp. 5 ----------------------- ------------------------- Gastropoda sp. 6 ----------------------- ------------------------- Gastropoda sp. 7

Fuente: Proyecto FODECYT 72-2007 El grupo con mayor riqueza y abundancia dentro de los macroinvertebrados acuáticos colectados son los insectos (Subclase Insecta, Clase Hexapoda), los cuales representan el 87.5% de las morfoespecies colectadas (105 morfoespecies) y el 92.15% de los especímenes colectados (Figura 10). Dentro de la Subclase Insecta la mayor riqueza taxonómica se encuetra representa por los ordenes Coleoptera (28), Ephemeroptera (17), Odonata (17), Trichoptera (17) y Diptera (13) (Figura 11). Figura 10. Clases de macroinvertebrados acuáticos colectados en la Ecorregión Lachuá en el período comprendido entre junio y octubre de 2008. Se presenta la riqueza taxonómica y su correspondiente abundancia. La abundancia está representada en porcentaje de un total de 26,539 de especímenes colectados.

020406080

100120

Arachn

ida

Bivalvi

a

Gastro

poda

Hexap

oda

Hirudin

ea

Malaco

sraca

Malaco

strac

a

Oligoc

heta

Riq

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(No.

Tax

a) /

Abu

ndan

cia

(% d

e In

divi

duos

)

RiquezaAbundancia

Fuente: Proyecto FODEYT 72-2007

40

Figura 11. Riqueza y abundancia de los órdenes de macroinvertebrados acuáticos colectados en la Ecorregión Lachuá en el periodo comprendido entre junio y octubre de 2008. La abundancia está representada en porcentaje de un total de 26,539 de especímenes colectados.

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

Amphipo

da

Bivalvi

a

Coleopte

ra

Decapod

a

Diptera

Ephem

eropter

a

Gastro

poda

Haplotax

ida

Hemiptera

Isopod

a

Lepid

opter

a

Megalopte

ra

Odona

ta

Plecopte

ra

Rhynch

obde

llida

Tricho

ptera

Trombidiform

esAbu

ndan

cia

(% d

e In

divi

duos

) / R

ique

za (N

o. T

axa)

AbundanciaRiqueza

Fuente: Proyecto FODECYT 72-2007 Es importante señalar que 16 taxa representan el 86.6% del total de especímenes colectados. Dentro de estos 16 taxa resalta el género Simulium (Diptera: Simulidae), el cual representa el 28% del total de la abundancia. También observamos que existe una alta abundancia de especímenes pertenecientes a taxa con baja a mediana tolerancia a las perturbaciones (Merritts y Cummins, 1996; Mandaville, 2002) como los son Smicridea, Chimarra, Anacroneuria, Farrodes y Fallceon (Figura 12). Figura 12. Abundancia de los taxa determinados al nivel taxonómico más específico posible. La abundancia está representada en porcentaje de un total de 26,539 especímenes colectados entre junio y octubre del 2008 en los ríos de la Ecorregión Lachuá.

0

5

10

15

20

25

30

35

Anacro

neuria

sp

Chimarra

sp

Chirono

midae sp

1

Chirono

midae sp

2

Chirono

midae sp

3

Fallce

on sp

Farrod

es sp

Gastro

poda

sp 1

Heterelmis

sp

Hexacy

lloepu

s sp

Lepto

hyphe

s sp

Microc

ylloe

pus s

p

Phano

cerus

sp

Simuliu

m sp

Smicride

a sp

Tricory

thodes

spOtro

s

Abu

ndan

cia

(% d

e In

divi

duos

)

Fuente: Proyecto FODECYT 72-2007

41

Es importante mencionar que dentro de los taxa colectados se agregan al inventario de la Ecorregión más de 30 géneros (García, 2008; Van Tuylen, et al. 2006), entre los que se encuentran los siguientes:

- Odonata: Enallagma, Acanthagrion, Archeogomphus, Epigomphus, Macrothemis, Erithemis.

- Ephemeroptera: Apobaetis, Callibaetis, Brachycercus, Hagenulopsis. - Trichoptera: Ryacopsyche, Hidroptila, Mayatrichia, Oxyecthira, Triplectide,

Marilia. - Coleoptera: Pseudodisersus, Macrelmis, Austrolimnius, Hydrocus, Hydraena,

Psephenus. - Diptera: Bezzia, Culex, Atrichopodon. - Hemiptera: Limnocoris, Hebrus, Rhagovelia, Mesoveloidea, Mesovelia.

III.1.4 Composición y Abundancia de los Ensambles de Macroinvertebrados Acuáticos de la Ecorregión Lachuá Riqueza Al evaluar la riqueza de los ríos, tanto espacial como temporalmente se encontró que la menor riqueza registrada fue para el río Peyán, en el mes de octubre, con 12 taxa diferentes. La mayor riqueza registrada fue para el río Lachuá en junio, con 47 taxa diferentes (Tabla 7). Ambos ríos se encuentran dentro del Parque Nacional Laguna Lachuá y están rodeados por una cobertura boscosa. Sin importar el uso del suelo en el área de influencia sobre el sitio de colecta, se encontró que varía la riqueza presente en cada uno de los ríos a través del tiempo (Figura 13), variación que corresponde con la variación de las precipitaciones en la región y por tanto con la crecida de los ríos que tiene como consecuencia el arrastre de la hojarasca y ensambles de macroinvertebrados acuáticos (ver Anexo 6). Sin embargo, los rangos en la variación en la riqueza son mayores en unos ríos que en otros (Figura 14), pero sin que se observe una diferencia debido al uso presente en cada sitio. Si se compara la riqueza con una prueba de Kruskal-Wallis entre los diferentes usos de la tierra por cada mes, no se encuentra diferencia significativa entre cada uso de la tierra que rodeaba a las estaciones de investigación p = 0.1365 (junio), p = 0.8622 (julio), p = 0.2038 (agosto), p= 0.7032 (octubre)).

Abundancia El sitio con mayor abundancia fue el río Lachuá (3,178 especímenes) para el mes de octubre. En el mes de octubre los organismos más abundante fueron las larvas de dipteros, en especial de simulados que se depositan sobre la hojarasca, la cual es abundante en el río Lachuá. La menor abundancia registrada se obtuvo en el río Peyán (29 especímenes) también para el mes de octubre, río dentro del parque donde se daba la menor acumulación de sustrato viable para la fijación de los ensambles de macroinvertebrados. Si se observa la figura 15, se puede notar que en general el río Lachuá tiene mayor abundancia que los demás ríos. Los ríos con menor abundancia durante todo el tiempo de

42

muestreo son los ríos Las Promesas, Ilusión, Lachuá-Ilusión y Peyán. Sin embargo al comparar la abundancia entre los usos del suelo por mes no se presentó diferencia significativa (Kruskal-Wallis: p = 0.1397 (junio), p = 0.5365 (julio), p = 0.4063 (agosto), p = 0.9651 (octubre). Figura 13. Variación temporal de la riqueza presente en cada uno de los 9 ríos donde se encontraban estaciones de investigación.

MesOctubreAgostoJulioJunio

Rique

za (No

. Tax

a)

50

40

30

20

10

0

ObempacayTzetocPeyánLas PromesasLas MulaLachuá-IlusiónLachuáIlusiónCanijá

Río

Fuente: Proyecto FODECYT 72-2007 Figura 14. Cajas de Tuckey para la riqueza registrada en las estaciones de investigación ubicadas en los 9 ríos estudiados. Las cajas de Tuckey para cada río están conformadas por los valores de riqueza de cada mes de colecta.

Río

ObempacayTzetoc

PeyánLas Promesas

Las MulaLachuá-Ilusión

LachuáIlusión

Canija

Rique

za (N

o. Ta

xa)

50

40

30

20

10

0

Fuente: Proyecto FODECYT 72-2007

43

Tabla 7. Valores de riqueza, abundancia y diversidad para cada uno de los 9 ríos donde se encontraba una estación de investigación.

Río Mes Riqueza Abundancia Dominancia (D)

Shannon-Weaver

(H) Equidad

Lachuá Junio 47 1861 0.1293 2.612 0.2901Lachuá Julio 35 1323 0.1833 2.271 0.2768Lachuá Agosto 36 2069 0.4226 1.597 0.1372Lachuá Octubre 32 3178 0.6418 1.033 0.08783Lachuá-Ilusión Junio 42 509 0.09996 2.907 0.4358Lachuá-Ilusión Julio 45 285 0.08038 3.023 0.4569Lachuá-Ilusión Agosto 45 477 0.08486 2.925 0.414Lachuá-Ilusión Octubre 34 226 0.08595 2.877 0.5223Peyán Junio 35 749 0.1364 2.491 0.3449Peyán Julio 29 137 0.1339 2.613 0.4703Peyán Agosto 34 589 0.0833 2.796 0.4818Peyán Octubre 12 29 0.1415 2.202 0.7536Tzetoc Junio 39 1340 0.1778 2.358 0.271Tzetoc Julio 33 659 0.1168 2.493 0.3665Tzetoc Agosto 38 2021 0.2121 2.155 0.2271Tzetoc Octubre 28 691 0.2791 1.803 0.2168Canijá Junio 41 1344 0.4462 1.502 0.1095Canijá Julio 37 398 0.1138 2.59 0.3604Canijá Agosto 34 288 0.1291 2.637 0.4111Canijá Octubre 37 1041 0.1112 2.608 0.3668Las Promesas Junio 22 324 0.3283 1.554 0.2149Las Promesas Julio 35 443 0.2089 2.201 0.2582Las Promesas Agosto 26 124 0.1029 2.62 0.5281Las Promesas Octubre 17 72 0.2593 1.961 0.418Obempacay Junio 23 248 0.2525 2 0.3213Obempacay Julio 35 563 0.2069 2.164 0.2488Obempacay Agosto 35 1930 0.479 1.327 0.1077Obempacay Octubre 20 473 0.2528 1.813 0.3064Ilusión Junio 30 314 0.1296 2.552 0.4276Ilusión Julio 40 353 0.08679 2.88 0.4454Ilusión Agosto 28 208 0.0931 2.751 0.5594Ilusión Octubre 23 179 0.1603 2.26 0.4166Las Mulas Junio 18 224 0.4297 1.46 0.2393Las Mulas Julio 22 162 0.1279 2.429 0.516Las Mulas Agosto 36 1231 0.1946 2.119 0.2312Las Mulas Octubre 39 477 0.1518 2.552 0.3289Fuente: Proyecto FODECYT 72-2007

44

Figura 15. Abundancia de especímenes colectados a través del tiempo en cada río donde se tenía una estación de investigación.

OctubreAgostoJulioJunio

Abu

ndan

cia

(No.

esp

ecím

enes

)4,000

3,000

2,000

1,000

0

ZapotalTzetocPeyánLas PromLas MulaLachuá+ILachuáIlusiónCanija

Río

Fuente: Proyecto FODECYT 72-2007 III.1.5 Distribución de los Macroinvertebrados Acuáticos de la Ecorregión Lachuá Diversidad α Si se evalúa la diversidad α, se puede integrar lo encontrado para los elementos riqueza y abundancia. Los ríos tienen intervalos de diversidad a través del tiempo, los cuales tienen un comportamiento muy similar al de la riqueza y la abundancia; estos no presentan una diferencia significativa (ANDEVA: p=0.2490) al comparar entre los diferentes usos de la tierra los valores de la diversidad para el índice de Shannon-Weaver. El mismo comportamiento se puede encontrar para los índices de dominancia y equidad (Tabla 7).

Diversidad β La diversidad β se puede evaluar desde dos enfoques, hay variación espacial y variación temporal. La variación espacial es el recambio de especies que se da entre los diferentes ríos. La variación temporal es el recambio de especies a través del tiempo. Para evaluar estas dos variaciones de la diversidad β se compararon todas las muestras de los sitios, tanto en el espacio como en el tiempo. Esta comparación es posible hacerla debido a que en cada ocasión de colecta en cada sitio se midieron los parámetros fisicoquímicos.

45

Al clasificar las muestras correspondientes a cada río y cada mes por medio de un análisis de agrupamiento jerárquico, se observó que no hay una diferenciación en la composición del ensamble de macroinvertebrados acuáticos entre los diferentes usos de la tierra, bosque, cultivo y potrero. También se observa que hay un alto recambio de especies en los ensambles en los sitios, debido a que un sitio no presenta la mayor similitud con las muestras del mismo sitio en diferente mes (Fig. 16). Con respecto al recambio de especies a través del tiempo se puede observar que los ríos Lachuá y Peyán son los más estables, debido a que las 4 muestras tomadas en estos ríos se encuentran agrupadas en el mismo grupo. Le siguen los ríos Canijá y Tzetoc, donde 3 de 4 muestras se encuentran agrupadas en un solo grupo. Para los ríos Las Mulas, Las Promesas, Lachuá-Ilusión, Ilusión y Obempacay solo dos muestras como máximo se encuentran agrupadas en un solo grupo jerárquico. Figura 16. Análisis de agrupamiento jerárquico, con algoritmo de UPMGA, índice de similitud de Morisita. Se incluyen las muestras tomadas entre junio y octubre de 2008, en los 9 ríos de la Ecorregión Lachuá. (Lachuá= La, Tzetoc= Tz, Peyán= Pe, Lachuá-Ilusión= LI, Canijá= Ca, Obempacay= Ob, Las Promesas= LP, Ilusión= Il, Las Mulas= LM, Bosque= B, Potrero= P, Cultivo= C, Junio= 06, Julio= 07, Agosto= 08, Octubre= 10). Fuente: Proyecto FODECYT 72-2007

0 4 8 12 16 20 24 28 32 36

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

Sim

ilitu

d

LPC

10C

aC06

ObC

07C

aC08

CaC

10Pe

B06

PeB0

8LP

C06

LMP

06IlP

10IlP

06LI

B06

LMP

07O

bC06

LIB0

7Pe

B07

TzB0

6C

aC07

PeB1

0LI

B08

TzB0

8LM

P10

LPC

08Tz

B10

ObC

10LP

C07

LMP

08La

B08

ObC

08La

B10

LaB

07LI

B10

IlP07

IlP08

TzB0

7La

B06

0 4 8 12 16 20 24 28 32 36

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

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Sim

ilitu

d

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aC06

ObC

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06IlP

10IlP

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LMP

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TzB0

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08La

B08

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IlP07

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0 4 8 12 16 20 24 28 32 36

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0.3

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aC06

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06IlP

10IlP

06LI

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LMP

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TzB0

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10LP

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LMP

08La

B08

ObC

08La

B10

LaB

07LI

B10

IlP07

IlP08

TzB0

7La

B06

46

En la tabla 8 se observan los valores para un análisis de correspondencia rectificado. Se encontró que la varianza total en las 36 muestras y 120 taxa determinados corresponde a 3.303. Donde el primer eje tiene un largo de gradiente de 3.5701 y 17% de la varianza. Entre los dos primeros ejes de ordenación se tiene el 25% de la varianza (Información) total. Tabla 8. Análisis de Correspondencia Rectificado. Varianza representada por cada eje de ordenación obtenida con el análisis, en el cual se incluyeron 36 muestras y 120 taxa.

Ejes de Ordenación 1 2 3 4

Varianza total

Eigenvalores 0.567 0.254 0.158 0.113 3.303 Largo del gradiente

3.571 2.113 2.024 2.045

Porcentaje de Variancia Acumulada

17.5 25.1 29.9 33.3

Suma total de Eingenvalores

3.303

Fuente: Proyecto FODECYT 72-2007 Los resultados obtenidos en el DCA concuerdan con el análisis de agrupamiento jerárquico, ya que se ve que no existe una segregación de las muestras debido al uso del suelo (Figura 17). A lo largo del eje 1 de ordenación se observa que las muestras del río Lachuá se encuentran al inicio del gradiente representado por este eje y hasta al final se encuentran las muestras de río Canijá. Por lo tanto estos son los ríos más diferentes en cuanto a la composición y abundancia de los ensambles de macroinvertebrados acuáticos. En base a los parámetros fisicoquímicos que se midieron en cada sitio y las diferencias encontradas en ellos se puede determinar indirectamente que el gradiente representado en el eje 1 de ordenación refleja las diferencias existentes entre los diferentes ríos en cuanto a conductividad, dureza, alcalinidad y temperatura principalmente. Por medio de un análisis de correspondencia canónica -CCA- se relacionó la distribución de los macroinvertebrados acuáticos en los diferentes ríos estudiados y las variables fisicoquímicas que se registraron para cada sitio. En la tabla 9 se presentan los valores del CCA realizado. Se observa que los ejes canónicos representan bien a la varianza de los ensambles de macroinvertebrados. Se observa que los dos primeros ejes de ordenación representan el 70% de la varianza explicada por los parámetros fisicoquímicos medidos. En el CCA se observa que el eje 1 de ordenación representa un gradiente ambiental determinado por las características fisicoquímicas del agua, donde solo tuvieron una correlación significativa en una prueba de Monte Carlo la dureza debida al calcio, conductividad, temperatura del agua y oxígeno disuelto (p < 0.05). Este gradiente ambiental explica las diferencias en la composición de los ensambles de macroinvertebrados acuáticos entre los diferentes ríos de la Ecorregión. El eje 2 de

47

ordenación está presentando las diferencias que se encuentran dentro de los ríos debido a las variaciones temporales (Figura 18, Tabla 9). Figura 17. Análisis de correspondencia rectificado calculado con 36 muestras y 120 taxa. Se representan las muestras tomadas entre junio y octubre de 2008, en los 9 ríos de la Ecorregión Lachuá. (Lachuá= La, Tzetoc= Tz, Peyán= Pe, Lachuá-Ilusión= LI, Canijá= Ca, Obempacay= Ob, Las Promesas= LP, Ilusión= Il, Las Mulas= LM, Bosque= B, Potrero= P, Cultivo= C, Junio= 06, Julio= 07, Agosto= 08, Octubre= 10).

-1.0 4.0Eje 1

-0.5

2.5

Eje

2

LaB06

LaB07

LaB08LaB10

LIB06

LIB07

LIB08LIB10

PeB06

PeB07

PeB08

PeB10

TzB06TzB07

TzB08

TzB10

CaC06CaC07CaC08

CaC10

LPC06LPC07

LPC08

LPC10

ObC06

ObC07ObC08

ObC10

IlP06

IlP07IlP08

IlP10

LMP06

LMP07

LMP08

LMP10

Fuente: Proyecto FODECYT 72-2007 Tabla 9. Análisis de Correspondencia Canónica. Varianza representada por cada eje de ordenación obtenida para el análisis, en el cual se incluyeron 36 muestras y 120 taxa y los parámetros fisicoquímicos medidos en cada sitio.

Ejes de Ordenación 1 2 3 4

Varianza total

Eigenvalores 0.466 0.288 0.172 0.145 3.303 Correlación Especies-Ambiente

0.910 0.907 0.778 0.816

Varianza acumulada para las especies

14.1 22.8 28.0 32.4

Varianza acumulada para la correlación Especies-Ambiente

36.8 59.5 73.1 84.5

Su ma total de eingenvalores

3.303

Suma de eingenvalores canónicos

1.268

Fuente: Proyecto FODECYT 72-2007

48

En la figura 18 correspondiente al CCA solo se representan los parámetros fisicoquímicos de conductibilidad, dureza total, temperatura, oxígeno disuelto, total de sólidos disueltos, ortofosfatos y pH. Solo se presentan los parámetros que por medio de una prueba de Monte Carlo resultaron que se correlacionaban con los ejes de ordenación y que presentaban una pendiente diferente de cero significativamente (p < 0.5). Figura 18. Análisis de correspondencia canónico -CCA- calculado con 36 muestras y 120 taxa y los 10 parámetros fisicoquímicos registrados. Se representan las muestras tomadas entre junio y octubre de 2008, en los 9 ríos de la Ecorregión Lachuá. (Lachuá= La, Tzetoc= Tz, Peyán= Pe, Lachuá-Ilusión= LI, Canijá= Ca, Obempacay= Ob, Las Promesas= LP, Ilusión= Il, Las Mulas= LM, Bosque= B, Potrero= P, Cultivo= C, Junio= 06, Julio= 07, Agosto= 08, Octubre= 10).

-2 3Eje 1

-23

Eje

2

pH

Temperat

Conducti TDS

OD

PO4

Hard_Ca

LaB06

LaB07

LaB08

LaB10

LIB06

LIB07LIB08

LIB10

PeB06

PeB07PeB08

PeB10

TzB06

TzB07TzB08

TzB10

CaC06

CaC07CaC08

CaC10LPC06

LPC07 LPC08LPC10

ObC06

ObC07

ObC08 ObC10 IlP06IlP07

IlP08

IlP10

LMP06

LMP07

LMP08

LMP10

Fuente: Proyecto FODECYT 72-2007

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III.2 DISCUSIÓN DE RESULTADOS III.2.1 Características Fisicoquímicas de los Ríos de la Ecorregión Lachuá La Ecorregión Lachuá es un área que se encuentra a un nivel promedio de 170 msnm. Su temperatura ambiental promedio es de 30 °C. Se encuentra sobre un área que geológicamente se caracteriza por tener un origen sedimentario, al parecer es parte del terreno maya, que formó la península de Yucatán en el Plioceno (MAGA y CATIE-ESPREDE, 2001; Méndez, 2001). Es necesario tener muy en cuenta el origen y ubicación de la Ecorregión Lachuá para poder entender las características fisicoquímicas de los ríos de la región. Las temperaturas de los ríos tienen un rango entre 24 y 31 °C (ver Figura 3, Tabla 3), característica que concuerda muy bien con lo que se espera para ríos neotrópicales de tierras bajas según Lewis (2008). Ejemplo de esto son los valores reportados para sistemas hídricos de la región mesoamericana y centroamericana como lo son el sistema hídrico de la estación biológica La Selva, Costa Rica, en donde los ríos tienen temperaturas de 25 a 27 °C; para la reserva Los Petenes, Campeche, México la temperatura de las aguas de sus ríos oscila entre 24 y 30 °C (Ramírez, et al., 2006; Angulo, et al., 2009). Entre los diferentes ríos estudiados las temperaturas más bajas se encontraron en el río Peyán, donde se tienen temperaturas de 23 °C. El río Peyán es un afluente de la Laguna Lachuá. Esta temperatura se debe a dos características que diferencian este río de los demás. Este río nace dentro del parque en las colindancias de las montañas del sur de la Ecorregión, donde la altitud va hasta los 700 msnm y en todo su recorrido su cauce se encuentra rodeado de una fuerte cobertura boscosa que impide que la radiación solar aumente la temperatura del agua. Esto cambia para los ríos Tzetoc y Lachuá, que son los efluentes de la Laguna Lachuá y son alimentados por una masa de agua que se encuentra expuesta a la radiación solar, para los ríos Lachuá y Tzetoc las temperaturas van de 28 a 30 °C, datos que concuerdan en el tiempo como mediciones anteriores en estos ríos (van Tuyle, et al., 2006; García, 2008). Las aguas de los ríos de la región se clasifican como aguas duras según Allan y Castillo (2007), ya que contienen más de 25 ppm de disolución de compuestos carbonatados y altas concentraciones de sulfatos. En los ríos Tzetoc, Lachuá, Peyán y Lachuá-Ilusión se observó que estos valores se encuentran por encima de las 400 ppm de dureza de calcio y más de 100 ppm de sulfatos. Estos son los ríos con aguas más duras (Tabla 3, Figura 5) característica que se debe a la velocidad de la corriente y al lecho del río según García (2008). El lecho de estos ríos está conformado por losas de piedras calizas y de yeso que se encuentran expuestas a la continua disolución por las rápidas corrientes del agua del río. Los ríos Canijá, Obempacay, Las Promesas e Ilusión tienen corrientes más lentas y un lecho conformado por piedras de entre 10 y 20 cm. de diámetro, grava y arena. El río Las Mulas tiene un lecho compuesto principalmente de arena, limo y grava y corrientes de muy poca velocidad. Las diferencias en los lechos entre estos ríos pueden deberse a las diferencias en la pendiente y la velocidad de la corriente (Hart y Finnelly, 1999; Allan y Castillo, 2007), que como consecuencia crea diferencias del cause y en la composición del

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lecho de los ríos y tiene como resultado diferencias en la concentración de las sales provenientes del material parental. En los ríos Ilusión y Las Promesas se encontraron valores desde 8 hasta 36 ppm de dureza de calcio (ver Tabla 3), estas variaciones se deben a los cambios de caudal producto de la temporada de lluvias en que se realizó la toma de datos. En la época seca para estos mismos ríos, se tienen valores de hasta 200 ppm de dureza de calcio (Hernández, 2007; Aguilar, 2007). Debido a que la región está sobre un terreno de origen sedimentario, conformado por rocas cársticas de fácil disolución, se tienen elevados valores de conductividad y total de sólidos disueltos. Los ríos con aguas más duras también presentan mayor cantidad de sólidos disueltos, consecuencia del tipo de lecho en estos ríos. Esta alta concentración de sales los califica como aguas saladas (Allan y Castillo, 2007). Por las altas concentraciones de sales, dureza y conductividad de los ríos Tzetoc, Lachuá, Peyán, Lachuá-Ilusión y Canijá se clasifica el pH de estos ríos como básico, todos poseen un pH mayor a 7 (ver tabla3, Figura 2), mientras que los demás ríos tienden a tener un pH ácido o neutro cercano a 7. Como la acidez de estos ríos todavía no es tan alta no se espera que afecte la biodiversidad, según Lewis (2008) para que la acidez afecte a la biodiversidad el pH debe de ser menor a 5. Al observar los valores de oxígeno disuelto en los diferentes ríos se hace notar que en general todos los ríos tienen un alto grado de oxigenación relacionado con la conductividad y dureza. Ninguno llega al 100% a no ser que se tengan altas velocidades de la corriente y turbulencia, como es el caso de los ríos Lachuá y Tzetoc, lo que permite un mayor grado de oxigenación. El río con más bajo nivel de oxígeno disuelto es el río Peyán, esto se debe a que en la sección donde se midió el oxigeno es un remanso y a que es el río con mayor concentración de sales disueltas y menores temperaturas, que en conjunto según la literatura se da una menor disolución de los gases como el oxígeno (Wetzel, 2001; Allan y Castillo, 2007). Los ortofosfatos o fosfatos solubles conforman uno de los grupos de compuestos más utilizados para determinar el estado de contaminación de los ríos, en combinación con las concentraciones de nitratos (Ramírez, et al., 2006; Wetzel, 2001; Allan y Castillo, 2007; Lewis, 2008). Son compuestos que conjuntamente con los sulfatos y los silicatos son necesarios para la reproducción y crecimiento de los niveles más básicos de la cadena trófica, como algas, cianobacterias, diatomeas y otros organismos autótrofos. Debido a esto, sus concentraciones afectan toda la cadena trófica de los sistemas dulceacuícolas y marinos. Las consideraciones de que niveles de ortofosfatos y nitratos en los ríos son apropiadas para aguas naturales varían. Según algunos autores se considera que un río tropical no contaminado debe tener menos de 0.04 ppm de ortofosfatos y de 0.09 a 0.19 ppm de nitratos; otros consideran que con que exista menos de 10 ppm de ortofosfatos se puede considerar que el cuerpo de agua no tiene alteraciones (Allan y Castillo, 2007; Dahl y Johnson, 2009). Los valores de ortofosfatos encontrados en los ríos de la Ecorregión de

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Lachuá rebasan los 0.19 ppm hasta las 8.08 ppm y solo en el mes de agosto se registraron valores por encima de 10 ppm. Normalmente se consideraría que estos ríos se encuentran expuestos a efluentes de contaminación orgánica. Pero si les compara con los datos registrados en los ríos de la Reserva Los Retenes en Campeche (Angulo, et al., 2009), se observan valores similares. Esto se debe a que la región se encuentra sobre rocas sedimentarias como material geológico y que puede ser la principal fuente de fósforo soluble para los ecosistemas acuáticos como indican Allan y Castillo (2007). Con respecto a los valores registrados en el mes de agosto, la explicación es que durante agosto disminuyeron los caudales de los ríos, debido a una disminución de las lluvias. Esto provocó una concentración de la materia orgánica sedimentada en las márgenes de los ríos, la cual durante las crecidas fue arrastrada al cauce de los ríos y con la disminución del caudal se dio temporalmente un aumento en la concentración. Los valores de concentración de nitratos no se registraron de forma constante y completa en todos los sitios durante los meses de muestreo debido a problemas para la obtención de reactivos para su medición. Sin embargo, con los registros obtenidos se puede decir que no existe una contaminación orgánica en los ríos estudiados, ya que los valores encontrados, de 0 a 0.33 ppm (Tabla 3), se encuentran entre los niveles esperados, según la literatura (Allan y Castillo, 2007; Angulo, et al., 2009), para ríos neotrópicales que cursan sobre tierras sedimentarias. Como resumen y confirmación de las diferencias discutidas entre los ríos estudiados, se observa que en el análisis de componentes principales la diferenciación espacial entre los ríos estudiados se encuentra en el pH, concentración de sales y sólidos disueltos. Mientras que las variables de oxígeno disuelto, temperatura y concentración de fosfatos establecieron diferencias a través del tiempo dentro y entre las muestras de los ríos (Figura 8). III.2.2 Calidad de Hábitat para los Ensambles de Macroinvertebrados Acuáticos La diversidad biológica acuática puede ser afectada por el derrame de sustancias tóxicas o el aumento en las concentraciones de nutrientes; pero estas no son las únicas fuentes de perturbación a la diversidad biológica. La calidad del hábitat también es una fuente de limitación para la diversidad biológica acuática, por esto es que las alteraciones en la estructura física del hábitat son una de las causas más frecuentes en la degradación de los recursos acuáticos (Barbour, et al., 1999; Pérez-Mungia, 2007). En base a la evaluación de hábitat se pueden diferenciar dos categorías entre los sitios estudiados. Las secciones de ríos que se encontraban en un área con una cobertura predominantemente de bosque, ríos Lachuá, Lachuá-Ilusión, Tzetoc y Peyan, tienen una condición óptima, mientras que las secciones de los ríos que se evaluaron en áreas donde la cobertura vegetal ha sido sustituida por potreros, ríos Las Mulas e Ilusión, y cultivos, ríos Canijá y Obempacay se encuentran clasificadas con una condición subóptima (ver Tabla 5).

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Las diferencias entre estas dos agrupaciones se dan principalmente porque los sitios con calidad óptima se encuentran en una microcuenca que posee una alta cobertura boscosa natural que se encuentra protegida en gran medida, ya que gran parte de esta microcuenca se encuentra dentro del PNLL. En cambio los ríos con una condición subóptima se encuentran en microcuencas donde existe un alto reemplazo de la cobertura vegetal, la cual se ha sustituido por un mosaico de actividades agropecuarias que ocupan actualmente más del 50% del área de la Ecorregión Lachuá como evidencia Avendaño (2005). De acuerdo con la literatura (Merritt y Cummins, 1996; Ramírez y Pringle, 1998) la remoción de la cobertura vegetal en los ríos de la Ecorregión Lachuá explica que los hábitats acuáticos hayan perdido heterogeneidad y aporte de materia orgánica vital, ya que es la fuente de recursos para muchos grupos tróficos de los macroinvertebrados acuáticos presentes en los ensambles de la región. Esta pérdida de aporte de materia orgánica puede ser la consecuencia observada en las menores abundancias presentadas en general por los ríos con una condición subóptima, aunque aún la diferencia no es grande, si se observa una tendencia al aumento de esta entre los ríos que cursan el PNLL y los ríos que se encuentran en le mosaico de uso del suelo que rodea al PNLL (Figura 14). III.2.3 Diversidad de los Ensambles de Macroinvertebrados Acuáticos de la Ecorregión Lachuá En la Ecorregión Lachuá se han generado investigaciones con respecto a los macroinvertebrados acuáticos desde el año 2006. Los trabajos desarrollados en la Ecorregión se centraron en el estudio de los ríos presentes en la microcuenca Lachuá (Lachuá, Tzetoc y Peyán). En base a estos trabajos anteriores se tenían registrados un total de 72 taxa (Van Tuylen, et al., 2006; García, 2006), los cuales en su gran mayoría también se registraron en esta investigación (Tabla 2 y 6). Debido a que en esta investigación se amplió la colecta a otras 3 microcuencas de la región se registraron otros 48 taxa, con lo que se han registrado para el área 121 taxa diferentes. Acorde a los reportes anteriores para la Ecorregión y para otros sitios de Centro América la mayor riqueza de los ensambles de macroinvertebrados acuáticos se encuentra dentro del grupo de los insectos. Dentro de los insectos colectados los grupos con mayor diversidad observada son los efemerópteros, odonatos, tricópteros, coleópteros y dípteros (Figuras 10 y 11). Lo anterior coincide con lo reportado anteriormente para la Ecorregión Lachuá y para otros sitios como el río Bartola en Nicaragua o la Estación Biológica La Selva, en Costa Rica (Ramírez y Pringle, 1998; Fenoglio, et al., 2004; García, 2008). Dentro de los nuevos registros obtenidos en la Ecorregión Lachuá se colectaron especímenes de los órdenes Ephemeroptera, Odonata y Trichoptera, estos resaltan porque pertenecen a grupos altamente diversos y que se han usado históricamente como indicadores biológicos del estado de conservación (Barbour, et al., 1999; Mandaville, 2002; Angulo, et al., 2009; Samways, 2009).

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Dentro de los géneros de Ephemeroptera es importante resaltar la colecta de varios géneros como lo son Apobaetis, Brachycercus y Hagenulopsis, de los cuales ninguno había sido reportado para Guatemala (McCafferty, et al. 2004; McCafferty, 2008). El género Apobaetis fue descrito por primera vez por Day (1955), con especímenes colectados en California, Estados Unidos de América. El género Apobaetis está representado por 8 especies, estas son A. etowah, A. lakota, A. futilis, A. fiuzai, A. signifer, A. insolitus, A. kallawaya y A. niger. Las primeras tres especies se han reportado para América del Norte y las otras especies se han reportado para distintos lugares de América del Sur (Lugo-Ortiz y McCafferty, 1997; Wiersema y Baumgardner, 2000; Salles et al., 2004; Nieto, 2006). Ninguna de las especies de este género ha sido reportada para ningun país de Centro América. El género Brachycercus (Ephemeroptera: Baetidae), es un género que tiene amplia distribución. Este género en América se ha reportado para América del Norte y para América del Sur (Edmund, 1976; Domínguez, et al., 2006; McCafferty, 2008), pero no para Centro América, por tanto este es el primer reporte para Centro América. El género Hagenulopsis (Ephemeroptera: Leptophlebiidae), es un género que se ha reportado para Costa Rica y Nicaragua dentro de Centro América (McCafferty, 2008), pero no para Gautemala. En el orden Odonata resalta la colecta de los géneros Enallagma sp., Neoneura sp. y Phyllocycla sp. La colecta de Enallagma sp. resalta porque no se había colectado ningún espécimen en los trabajos anteriores, debido a que se había trabajado solamente en áreas de vegetación cerrada, en cambio las especies de Enallagma reportadas para Guatemala se han encontrado en ambientes abiertos, como el potrero que rodea la sección del río Las Mulas, lugar donde se colectó durante el desarrollo de esta investigación. Los especímenes colectados de los géneros Neoneura y Phyllocycla resaltan porque los reportes existentes se remontan a la década de 1980 (Gonzales, 2006). En el orden Trichoptera sobresale el hecho del aumento de la riqueza, de 9 géneros reportados anteriormente, por van Tuylen et al.(2006) y García (2008), se incrementó a 16 géneros. Los nuevos reportes para la región son Ryacopsyche, Hidroptila, Mayatrichia, Oxyecthira, Triplectide, Marilia, Triaenodes. Los nuevos registros se dieron tanto en los ríos que se localizan dentro del PNLL como afuera de este. Los géneros más abundantes como Smicridea, Chimarra y Polycentropus tenían mayores abundancias en los ríos del PNLL. III.2.4 Ensambles de Macroinvertebrados Acuáticos y el Cambio del Uso de la Tierra en la Ecorregión Lachuá Al analizar los resultados obtenidos en los análisis de agrupamiento jerárquico y de ordenación se observa que las secciones de los ríos estudiadas no presentan una agrupación en base al uso del suelo como se agrupó a priori, de hecho todos forman un grupo sobre un mismo gradiente ambiental como se observa en el DCA (Figura16). La falta de segregación entre los diferentes ríos referente al uso del suelo se debe a que los

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ensambles de macroinvertebrados acuáticos en todos los ríos tienen una alta diversidad y no han sufrido un decremento significativo como resultado del cambio del uso del suelo. En cambio se observa que la composición de los ensambles de macroinvertebrados acuáticos varía entre un río y otro en un gradiente que está marcado por las condiciones de salinidad, pH, velocidad de la corriente y sustrato del río, como se demuestra en el análisis de correspondencia canónica (Figura 17). La similitud en la composición y abundancia de los ensambles de macroinvertebrados acuáticos entre los diferentes ríos con diferentes usos de la tierra (Figuras 16, 17 y 18) no es sorprendente si se revisa la historia reciente de la región. En la Ecorregión Lachuá los cambios del uso de la tierra se han caracterizado por un mosaico agropecuario donde aun subsisten parches de bosques, y no se ha dado un cambio de uso tendiente a tener grandes ciudades o fuertes centros industriales (Avendaño, 2005). Este cambio del uso como se ve aun no ha impactado fisicoquímicamente los cuerpos de agua estudiados; si los hubiera impactado, en lugar de tener un cambio gradual de la composición de los ensambles de macroinvertebrados acuáticos, como ocurre en la Ecorregión Lachuá, se tendría un cambio abrupto, caracterizado por una disminución fuerte en la riqueza y la equidad de los ensambles, tal como ha ocurrido en otros sistemas hídricos de América (Riss, et al., 2002; Medianero y Samaniego, 2004) Aun cuando ha existido un cambio del uso del suelo, se ve que la calidad física del hábitat para los macroinvertebrados acuáticos aun se encuentra entre un estado óptimo a subóptimo (Tabla 5). Producto de esto es que aun en el sitio donde se observa mayor remoción de la vegetación riparia, aun se encuentran representantes de grupos calificados por la literatura (Merritt y Cummins, 1996; Barbour, et al., 1999; Mandaville, 2000) como sensibles, como los ordenes Ephemeroptera y Trichoptera. En base a los resultados obtenidos se tienen dos sistemas diferenciados fisicoquímicamente por aguas duras y básicas, que presentan lechos con sustratos compuestos de rocas sedimentarias, como los ríos Lachuá y Tzetoc, y los ríos que presentan aguas ligeramente duras y tendientes a pH neutros, como el río Canijá. Estas diferencias fisicoquímicas están correlacionadas con las diferencias en la estructura de los ensambles de macroinvertebrados acuáticos, por lo que en vistas de un futuro monitoreo los ensambles de macroinvertebrados acuáticos, tanto su composición y estructura, encontrados en los ríos Lachuá y Tzetoc pueden servir como referencia en la evaluación de sistemas lénticos del suroeste de la Ecorregión Lachuá, que se caractericen por poseer aguas básicas con alto contenido de sales y sustratos de roca sedimentarias expuestas. Mientras que para los cuerpos de agua del Norte de la Ecorregión, con aguas ligeramente duras, pH próximos a 7 y lechos de los ríos dominados por piedras, gravas y arenas se puede tener como referencia el ensamble de macroinvertebrados acuáticos del río Canijá.

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PARTE IV IV.1 Conclusiones Objetivo general: Evaluar los efectos del cambio del uso de la tierra sobre la calidad del agua y los patrones de diversidad de macroinvertebrados acuáticos en la Ecorregión Lachuá, Cobán, Alta Verapaz.

− Objetivo específico: Determinar la variación de la calidad del agua mediante parámetros fisicoquímicos y su relación con los cambios en el uso de la tierra.

Se determinó la variación de la calidad del agua mediante parámetros fisicoquímicos (Tabla 3) y su relación con los cambios en el uso de la tierra (Tabla 4, Fig.9). Por tanto se concluye que en la Ecorregión Lachuá existe un mosaico de uso del suelo, donde el uso agropecuario domina fuera de las áreas protegidas, este cambio del uso aun no tiene un impacto en las parámetros fisicoquímicos; pH, OD, conductibilidad, TDS y concentración de nutrientes; de los ríos estudiados. En la actualidad la Ecorregión Lachuá presenta un gradiente ambiental en las características fisicoquímicas del agua de los ríos estudiados, que debe su variación principalmente a características propias del área que recorren los cauces de dichos ríos como lo son las pendientes, la geología y los tipos de suelo y no al cambio actual del uso de la tierra.

− Objetivo específico: Conocer la composición y distribución de macroinvertebrados acuáticos de la Ecorregión Lachuá.

La riqueza de macroinvertebrados acuáticos de la Ecorregión Lachuá es la suma de la riqueza presente en cada uno de los ríos de la Ecorregión (Tablas 6 y 7), debido al gradiente ambiental presentado por la conductividad, dureza y pH de los ríos (Tablas 8 y 9, Figuras 16, 17 y 18). Los ensambles de macroinvertebrados acuáticos de los ríos de la Ecorregión Lachuá tiene una riqueza registrada de 121 taxa, de los cuales el 87.5 % corresponden a la Clase Hexapoda.

− Objetivo específico: Establecer si existe una relación entre el uso de la tierra, la calidad del agua y la diversidad de macroinvertebrados acuáticos.

Actualmente la calidad del agua establecida por los parámetros fisicoquímicos y los ensambles de macroinvertebrados acuáticos coincide en que el sistema hídrico de la Ecorregión Lachuá, tanto en las áreas boscosas como en los potreros y cultivos, presentan un buen estado de conservación. La mayor amenaza a la conservación de la calidad del agua para la biodiversidad en la Ecorregión Lachuá actualmente se debe a la remoción de

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los bosques riparios, lo que conllevará en un futuro la perdida de especies de la biota acuática (Tablas 8 y 9, Figuras 16, 17 y 18).. Objetivo general: Establecer la manera en que la diversidad de los macroinvertebrados acuáticos puede ser utilizada para evaluar la calidad del agua.

− Objetivo especifico: Evaluar la aplicabilidad de los índices bióticos y su relación para determinar la calidad del agua.

La composición y abundancia de los ensambles de macroinvertebrados acuáticos por medio de un análisis de correspondencia rectificado y los índices de estructura, Shannon-Weaver y Simpson, puede ser utilizada como índices bióticos para evaluar la calidad del agua (estado de conservación) de los sistemas lénticos de la Ecorregión Lachuá.

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IV.2 RECOMENDACIONES A partir de los resultados obtenidos en esta investigación se recomienda: 1. Establecer un programa de monitoreo de la calidad del agua, como aspecto del estado

de conservación, de la Ecorregión Lachuá empleando tanto parámetros fisicoquímicos como macroinvertebrados acuáticos. Este programa de monitoreo debe establecerse lo más rápido posible ya que los cambios en el ambiente de la ecorregión se están realizando de forma acelerada. Si se poseen datos anteriores a que se den los cambios, podremos detectar las perturbaciones de forma temprana y corregir sus efectos en el mejor de los casos.

2. Debido a que la presente investigación se realizó durante la época lluviosa, se

recomienda que se extienda el presente estudio a la época seca, ya que así se podrá tener un ciclo hidrológico de un año y se podrá registrar el comportamiento de los parámetros fisicoquímicos y biológicos durante la época de estiaje.

3. Los procesos ecológicos que afectan a las comunidades de macroinvertebrados

acuáticos son diversos y complejos, por lo que es necesario estudiar y correlacionar la distribución de ellos y la abundancia con otras variables ambientales como la cantidad y tamaño de la materia orgánica presente, ya que es una de las variables con mayor variación observada durante esta investigación.

4. En el presente estudio solo se tomaron tres condiciones de uso del suelo de un mosaico

de al menos nueve usos del suelo diferentes que existen en la Ecorregión Lachuá, por lo que es necesario comenzar a evaluar cuerpos de agua que pasan por otras condiciones como son los poblados y nuevos agroecosistemas como es la introducción de cultivos de palma africana en la Ecorregión Lachuá que pueden tener impacto mucho más fuertes sobre los cuerpos de agua.

5. Ya que la Ecorregión Lachuá y en general las tierras bajas del norte de Guatemala se

encuentran sobre un suelo predominantemente cárstico, con alta permeabilidad y buen drenaje, existe una alta probabilidad de que los fertilizantes, plaguicidas y otros compuestos químicos que se utilizan en la región estén drenando hacia el manto freático. Por lo que es recomendable que se realice una evaluación exhaustiva de las condiciones de los pozos comunitarios ya que estos son la principal fuente de agua potable utilizada por estas comunidades y podrían estar contaminadas.

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64

IV. ANEXOS

Anexo 1. Tabla de registro de presencias-ausencias de los taxa colectados en los ríos Lachuá, Tzetoc, Peyán, Lachuá Ilusión, Canijá, Obempacay, Las Promesas, Las Mulas e Ilusión entre los meses de junio a octubre del 2008.

Bosques Cultivos Potreros

Phylum Orden Taxón Lachuá Tzetoc Peyán Lachuá-Ilusión Canijá Las Promesas Obempacay Las Mulas Ilusión

Annelida Haplotaxida Haplotaxida sp 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Rhynchobdellida Rhynchobdellida sp 0 1 1 1 1 1 1 1 1Arthropoda Ephemeroptera Apobaetis sp 0 0 0 0 1 1 0 0 0

1 1 1 1 0 0 0 1 00 0 1 0 0 0 0 0 00 0 0 1 0 0 0 1 01 1 1 1 1 1 1 1 11 0 0 1 1 1 0 0 01 1 0 1 1 0 0 0 01 1 1 1 1 1 1 1 11 1 1 1 1 1 1 1 10 0 0 0 0 0 1 0 01 1 1 1 1 1 0 1 00 0 0 1 0 1 1 1 11 1 0 1 1 0 0 0 11 1 0 1 0 0 0 0 01 1 1 1 1 1 1 1 10 0 1 1 1 0 1 0 01 0 0 1 1 0 0 0 10 0 0 1 0 0 0 0 01 1 0 0 1 1 0 1 00 0 0 0 0 0 0 1 01 1 1 1 1 1 1 1 10 0 0 1 0 1 0 1 00 0 0 0 0 0 0 1 0

Asioplax sp Baetodes sp Brachycercus sp Caenis sp Callibaetis sp Choroterpes sp Fallceon sp Farrodes sp Hagenulopsis sp Leptohyphes sp Stenonema sp Thraulodes sp Traverella sp Tricorythodes sp Ulmeritoides sp Vacupernius sp Odonata Acanthagrion sp Agriogomphus sp Archaegomphus sp Argia sp Dythemis sp Enallagma sp Fuente: Proyecto FODECYT 72-2007 Continuación Anexo 1. Tabla de registro de presencias-ausencias de los Taxa colectados en los ríos Lachuá, Tzetoc, Peyán, Lachuá

65

Ilusión, Canijá, Obempacay, Las Promesas, Las Mulas e Ilusión entre los meses de junio a octubre del 2008.

Bosques Cultivos Potreros

Phylum Orden Taxón Lachuá Tzetoc0

Peyán 1

Lachuá-Ilusión

0Canijá

1Las Promesas

1Obempacay

0Las Mulas

0Ilusión

0Arthropoda Odonata Epigomphus sp 0 Erpetogomphus sp 0 0 0 0 1 0 1 0 1

0 1 0 0 1 1 0 0 01 1 0 1 1 1 1 1 11 1 1 1 1 1 0 0 10 0 1 1 1 1 1 1 11 0 0 1 1 0 0 0 11 0 1 1 1 1 0 1 11 0 0 1 0 0 0 0 10 1 1 1 1 1 1 1 10 0 1 0 0 0 0 0 01 1 1 1 1 0 1 0 11 1 1 1 1 1 1 1 10 0 0 1 0 0 0 0 01 1 0 0 0 0 0 0 11 1 1 1 0 0 0 0 10 0 0 0 1 0 0 1 00 0 0 1 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 1 00 0 0 0 1 0 0 0 00 0 0 1 0 0 1 0 00 1 0 1 1 0 1 1 00 0 0 0 0 0 1 0 01 1 1 1 1 0 1 0 1

0 0 0 0 1 1 1 0 11 1 1 1 1 1 1 1 1

Erythemis sp Hetaerina sp Heteragrion sp Macrothemis sp Neocordulia sp Neoneura sp Palaemnema sp Perithemis sp Phyllocycla sp Plecoptera Anacroneuria sp Megaloptera Corydalus sp Sialis sp Hemiptera Ambrysus sp Cryphocricos sp Hebrus sp Limnocoris sp Mesovellia sp Mesoveloidea sp Microvelia sp Rhagovelia sp Stridulivelia sp Coleoptera Austrolimnius sp Carabidae sp 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Curculionidae sp 0 0 0 0 1 1 0 0 0 Cylloepus sp 1 Cylloepus sp 2 Fuente: Proyecto FODECYT 72-2007 Continuación Anexo 1. Tabla de registro de presencias-ausencias de los Taxa colectados en los ríos Lachuá, Tzetoc, Peyán, Lachuá

66

Ilusión, Canijá, Obempacay, Las Promesas, Las Mulas e Ilusión entre los meses de junio a octubre del 2008.

Bosques Cultivos Potreros

Phylum Orden Taxón Lachuá Tzetoc PeyánLachuá-

Ilusión Canijá Las Promesas Obempacay Las Mulas IlusiónArthropoda Coleoptera Dryopidae sp 1 0 0 0 0 0 1 0 0 Dytiscidae sp 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Gyretes sp 1 1 0 1 1 1 1 0 1

0 1 0 0 0 1 0 0 01 1 1 1 1 1 1 1 11 1 1 1 1 1 1 1 1

0 0 0 0 0 0 1 0 00 0 0 0 0 0 0 1 0

0 1 1 1 1 0 0 0 01 0 1 0 1 0 0 0 01 1 1 1 1 1 1 1 10 1 0 0 1 0 0 0 01 1 1 1 1 1 1 1 11 1 1 1 1 0 1 1 10 0 0 0 0 0 1 0 00 0 0 0 1 0 0 0 00 0 0 0 1 0 0 0 0

1 1 1 1 1 1 1 0 10 0 1 0 0 0 0 0 11 0 1 0 1 1 0 0 01 1 1 1 0 0 0 0 00 0 0 1 0 0 0 0 0

Haliplidae sp Heterelmis sp Hexacylloepus sp Hidroscaphidae sp 0 0 0 1 0 0 1 0 0 Hydraena sp Hydrocus sp Hydrophilidae sp 0 0 0 0 0 0 1 0 1 Lutrochus sp Macrelmis sp Microcylloepus sp Neocylloepus sp Neoelmis sp Phanocerus sp Pronoterus sp Psephenus sp Pseudodisersus sp Ptilodactylidae sp 0 0 1 1 1 0 1 1 1 Scirtidae sp 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Staphylinidae sp 0 1 0 1 1 1 1 1 1 Tenebrionidae sp 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Trichoptera Chimarra sp Helicopsyche sp Hydroptila sp Leptonema sp Macronema sp Fuente: Proyecto FODECYT 72-2007 Continuación Anexo 1. Tabla de registro de presencias-ausencias de los Taxa colectados en los ríos Lachuá, Tzetoc, Peyán, Lachuá

67

Ilusión, Canijá, Obempacay, Las Promesas, Las Mulas e Ilusión entre los meses de junio a octubre del 2008.

Bosques Cultivos Potreros

Phylum Orden Taxón Lachuá Tzetoc0

Peyán0

Lachuá-Ilusión Canijá

0Las Promesas

1Obempacay

0Las Mulas

0Ilusión

0Arthropoda Trichoptera Marilia sp 0 0 Mayatrichia sp 1 1 0 1 1 0 0 1 0

0 1 1 0 0 0 0 0 11 1 1 1 1 1 1 1 10 1 1 1 1 1 1 1 00 0 0 1 1 1 0 1 11 1 0 1 1 1 1 0 11 0 0 1 1 1 1 0 00 0 1 1 1 0 0 0 01 1 1 1 1 1 1 1 10 0 0 1 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 1 0 0

0 0 0 0 1 0 0 0 01 1 1 1 1 1 1 1 0

0 0 0 0 1 1 0 0 0

1 1 1 1 1 1 0 1 11 1 1 1 1 1 1 1 1

1 1 0 0 0 1 1 1 0

Neotrichia sp Oecetis sp Oxyethira sp Phylloicus sp Polycentropus sp Polyplectropus sp Rhyacopsyche sp Smicridea sp Triaenodes Triplectides sp Lepidoptera Pyralidae sp 1 1 1 1 1 0 0 1 0 Diptera Atrichopogon sp Bezzia sp Chironomidae sp 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Chironomidae sp 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Chironomidae sp 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Culex sp Empididae sp 0 0 0 1 0 1 1 0 0 Phoridae sp 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Probezzia sp Simulium sp Stratiomyidae sp 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Tipulidae sp 1 0 1 0 1 1 1 1 1 Triogma sp Trombidiformes Trombidiformes sp 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Decapada Decapoda sp 1 1 1 1 1 0 1 0 0 1Fuente: Proyecto FODECYT 72-2007 Continuación Anexo 1. Tabla de registro de presencias-ausencias de los Taxa colectados en los ríos Lachuá, Tzetoc, Peyán, Lachuá

68

Ilusión, Canijá, Obempacay, Las Promesas, Las Mulas e Ilusión entre los meses de junio a octubre del 2008.

Bosques Cultivos Potreros

Phylum Orden Taxón Lachuá Tzetoc PeyánLachuá-

Ilusión Canijá Las Promesas Obempacay Las Mulas IlusiónArthropoda Decapada Pseudothelphusidae sp 1 1 0 0 0 0 0 0 0 Amphipoda Amphipoda sp 0 1 0 1 0 0 1 0 0 Isopoda Isopoda sp 0 0 1 1 0 0 0 0 0Mollusca Bivalvia Bivalvia sp 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Bivalvia sp 2 1 1 0 1 1 0 1 0 1 Gastropoda Gastropoda sp 1 1 0 1 0 1 0 1 1 1 Gastropoda sp 3 1 1 1 0 1 1 1 1 1 Gastropoda sp 4 1 1 1 1 1 0 1 1 1 Gastropoda sp 5 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Gastropoda sp 6 0 0 0 0 0 0 1 0 0 Gastropoda sp 7 0 0 0 0 0 1 0 1 0

Fuente: Proyecto FODECYT 72-2007

69

Anexo 2. Ríos Lachuá, Tzetoc, Peyán y Lachuá- Ilusión, donde las márgenes se encuentran dominadas por bosques.

Fotos corresponden a: Izquierda superior, Río Peyan; derecha superior, río Lachuá-Ilusión; inferior, río Tzetoc. Fotografías Pavel E. García Soto. 2009. Fuente: Proyecto FODECYT 72-2007.

70

Anexo 3 Ríos Las Mulas e Ilusión y los potreros de la Ecorregión Lachuá.

Fotos corresponden: izquierda superior, potreros cercanos al río Las Mulas; derecha superior, río Las Mulas; izquierda inferior, río Ilusión; derecha inferior, Potrero en las margenes del río Ilusión. Fotografías Pavel E. García Soto, 2009. Fuente: Proyecto FODECYT 72-2007

71

Anexo 4. Ríos Obempacay y Canijá, sitios donde las márgenes se encuentran dominadas por cultivos de maíz.

Fotos corresponden a: izquierda superior, río Canijá; derecha superior, Cultivos en las margenes del río Canijá; abajo, río Obempacay. Fotografías Pavel E. García soto, 2009. Fuente: Proyecto FODECYT 72-2007.

72

73

Anexo 5. Macroinvertebrados acuáticos colectados en los ríos de la Ecorregión Lachuá.

Fotos corresponden a: a) Ambrysus (Naucoridae, Hemiptera); b) Bivalvia (Mollusca); c) Gastropoda sp1 (Mollusca); d) Chimarra (Philopotamidae, Trichoptera); e) Asioplax (Leptohyphidae, Ephemeroptera); f) Neocordulia (Neocordulidae, Odonata); g) Chironomidae sp1 (Diptera) y h) Smicridea (Hydropsychidae, Trichoptera). Fotografías Pavel E. García Soto, 2009. Fuente: Proyecto FODECYT 72-2007.

a)

c)

d)

e)

f)

g)

h)

b)

74

Anexo 6. Precipitaciones mensuales de los años 2004 al 2008 en la Ecorretión Lachuá.

0.00

100.00

200.00

300.00

400.00

500.00

600.00

700.00

800.00

900.00

1000.00

E F M A M J J A S O N D E F M A M J J A S O N D E F M A M J J A S O N D E F M A M J J A S O N D E F M A M J J A S O N D

2004 2005 2006 2007 2008

Precipitación mensual (mm.) en la Sede 1 del Parque Nacional Laguna Lachuá

Fuente: Parque Nacional Laguna Lachuá. Instituto Nacional de Bosques.

75

Anexo 7. Etiquetas y viales con macroinvertebrados acuáticos colectados en el Proyecto FODECYT 72-2007.

Fotos corresponden a: Etiquetas en la parte superior cuentan con la información de la fecha, lugar, coordenadas y colectores. En las etiquetas localizadas al centro se encuentra la información taxonomica y determinador responsable del vial. En la base se muestran los viales pertenecientes a 4 de los 9 ríos trabajados. Fotografías Pavel E. García soto, 2009. Fuente: Proyecto FODECYT 72-2007.

PARTE V V.1 INFORME FINANCIERO V.1.1 Ficha Presupuestaria de Fondos Otorgados por Línea FODECYT

AD-R-0013

Nombre del Proyecto:

Numero del Proyecto: 072-2007Investigador Principal: LIC. PAVEL ERNESTO GARCÍA SOTOMonto Autorizado: Q335,874.00

12 meses01/02/2008 al 31/01/2009

Fecha de Inicio y Finalización:

Menos (-) Mas (+)

0 Servicios Personales31 Jornales Q 8,000.00 Q 8,000.00 Q - 35 Retribuciones a destajo Q 8,000.00 Q 5,940.00 Q 2,060.00

1 Servicios No Personales121 Divulgación e Información 3,000.00Q 3,000.00Q 122 Impresión, encuadernación y reproducción 2,000.00Q 1,988.00Q 12.00Q 133 Viáticos en el interior 40,000.00Q 27,356.00Q 12,644.00Q

163Mantenimiento y reparación de equipo médico-sanitario y de laboratorio 5,500.00Q 1,230.00Q 4,270.00Q

181 Estudios,investigacionesy proyectos de factibilidad 153,000.00Q 153,000.00Q -Q

181Estudios,investigacionesy proyectos de factibilidad( 8,000.00Q 8,000.00Q

2 Materiales y Suministros241 Papel de escritorio 1,000.00Q 233.40Q 766.60Q 245 Libros, revistas y periódicos 13,000.00Q 13,000.00Q -Q 261 Elementos y compuestos químicos 25,140.00Q 13,000.00Q 7,874.60Q 4,265.40Q 262 Combustibles y Lubricantes 15,000.00Q 1,672.00Q 3,457.38Q 9,870.62Q 267 Tintes, pinturas y colorantes 1,500.00Q 1,478.70Q 21.30Q 268 Productos plásticos nylon, vinil y pvc 1,700.00Q 1,019.18Q 680.82Q 291 Útiles de oficina 2,000.00Q 925.50Q 1,074.50Q

295Útiles menores, médico-quirúrgicos y delaboratorio 7,300.00Q 1,000.00Q 1,672.00Q 7,905.86Q 66.14Q

297 Útiles, accesorios y materiales eléctricos 1,000.00Q 879.70Q 120.30Q 3 Propiedad, planta y equipo

322 Equipo de oficina 1,000.00Q 1,000.00Q -Q 323 Equipo médico-quirúrgico y de laboratorio 25,000.00Q 1,000.00Q 21,264.82Q 2,735.18Q 329 Otras maquinarias y equipos 7,200.00Q 6,948.16Q 251.84Q

351 Libros, revistas y otros elementos coleccionables 13,000.00Q 12,060.00Q 940.00Q 9 Asignaciones Globales

(-) Gastos Administrativos (10%) 30,534.00Q 30,534.00Q -Q

TOTAL Q335,874.00 Q37,672.00 Q37,672.00 285,095.30Q 50,778.70Q

Monto Autorizado 335,874.00Q Disponibilidad: 50,778.70Q ( -) Ejecutado 285,095.30Q

Sub-total 50,778.70Q ( -) Apertura de Caja Chica

Total por Ejecutar 50,778.70Q

Grupo Renglon Nombre del Gasto Asignacion Presupuestaria

DÉCIMO SEXTA CONVOCATORIALINEA FODECYTEvaluación de los efectos del cambio del uso de la tierra sobre la calidad del agua y los

patrones de diversidad de macroinvertebrados acuáticos en la Eco-región Lachúa, Cobán,Alta Verapaz

PRÓRROGA AL 30/04/2009TRANSFERENCIA En Ejecuciòn

Ejecutado Pendiente de Ejecutar

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V.1.2 Ficha Presupuestaria de los Fondos FODECYT y Otras Contrapartidas. FONDOS APROBADOS POR FODECYT CONTRAPARTIDA

Grupo Renglón Nombre del Gasto Monto

Autorizado Ejecutado Saldo INAB Otros

aportes 0 Servicios Personales

35 Retribuciones a destajo Q8,000.00 Q5,940.00 Q2,060.00 1 Servicios No Personales

121 Divulgación e Información Q3,000.00 Q3,000.00

122

Impresión, encuadernación y reproducción Q2,000.00 Q1,988.00 Q12.00

133 Viáticos en el interior Q40,000.00 Q27,356.00 Q12,644.00 141 Transporte d personas Q175,000.00

163

Mantenimiento y reparación de equipo médico-sanitario y de laboratorio Q5,500.00 Q1,230.00 Q4,270.00

181 Estudios,investigacionesy proyectos de factibilidad Q153,000.00 Q153,000.00 Q0.00

181

Estudios,investigacionesy proyectos de factibilidad ( Q8,000.00 Q8,000.00 Q664,452.00

2 Materiales y Suministros 241 Papel de escritorio Q1,000.00 Q233.40 Q766.60

261 Elementos y compuestos químicos Q12,140.00 Q7,874.60 Q4,265.40

262 Combustibles y Lubricantes Q13,328.00 Q3,457.38 Q9,870.62

267 Tintes, pinturas y colorantes Q1,500.00 Q1,478.70 Q21.30

268 Productos plásticos nylon, vinil y pvc Q1,700.00 Q1,019.18 Q680.82

291 Útiles de oficina Q2,000.00 Q925.50 Q1,074.50

295

Útiles menores, médico-quirúrgicos y de laboratorio Q7,972.00 Q7,905.86 Q66.14

297 Útiles, accesorios y materiales eléctricos Q1,000.00 Q879.70 Q120.30

3 Propiedad, planta y equipo

322 Equipo de oficina Q1,000.00 Q1,000.00 Q0.00

323

Equipo médico-quirúrgico y de laboratorio Q24,000.00 Q21,264.82 Q2,735.18 Q16,000.00

329 Otras maquinarias y equipos Q7,200.00 Q6,948.16 Q251.84

351 Libros, revistas y otros elementos coleccionables Q13,000.00 Q12,060.00 Q940.00

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FONDOS APROBADOS POR FODECYT CONTRAPARTIDA

Grupo Renglón Nombre del Gasto Monto

Autorizado Ejecutado Saldo INAB Otros

aportes 9 Asignaciones Globales

(-) Gastos Administrativos (10%) Q30,534.00 Q30,534.00 Q0.00

TOTAL Q335,874.00 Q285,095.30 Q50,778.70 Q839,452.00 Q16,000.00 Costo Inicial del Proyecto FODECYT 72-2007 Q1,175,326.00Monto Autorizado por FODECYT Q335,874.00Monto Ejecutado Q285,095.30Saldo Q50,778.70Monto aportado por INAB Q839,452.00Monto de otras contrapartidas Q16,000.00Total Ejecutado Q1,140,547.30

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