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CONTENIDODETALLADOCAPÍTULO1

Introducción 1EL MUNDO ES UN LABORATORIO COLOSAL

DE GENÉTICA 3

Genéticay fenotipode labiosfera 5

Genética y producción de alimentos 8Genética y salud 9

Genética,políticay leyes 12

Ingenieríagenética 13

EL NACIMIENTO DE LA GENÉTICA 15

EL CRECIMIENTO DE UNA CIENCIA:DE MENDEL A

LA INGENIERÍA GENÉTICA 17

RESUMEN 18

BIBLIOGRAFÍA 19

CAPÍTULO2Genéticamendeliana 20EXPERIMENTOS DE MENDEL 21

PRINCIPIODE LA SEGREGACIÓN 21

SÍMBOLOS Y TERMINOLOGÍA 22

CRUZAMIENTOS MONOHÍBRIDOS 24Dominancia 24Recesividad 26

Codominancia 26

Semidominancia 26

Genes letales 27

PRINCIPIO DE LA DISTRIBUCIÓN INDEPENDIENTE 28

Proporcionesdihíbridas 29

Proporcionestrihíbridas 30

Método de la línea bifurcada para resolver problemas

genéticos 31

Método matemático para resolver problemas genéticos 31

Interacción de genes 33

Epistasis 34

LOS EFECTOS GENÉTICOSyAMBIENTALES 36

ALELOS MÚLTIPLES 37

Alelos de tipossanguíneos ABO en seres humanos 38Alelosdel factorRh en seres humanos 39

PROBABILIDADENHERENCIAMENDELIANA 40Concordancia de los resultados de los cruzamientoscon las hipótesis 41Ji cuadrada 41

Distribución independiente y probabilidad43

Expansiónbinomial 44PROBABILIDADEN ANÁLISISGENEALÓGICOS 45

EVALUACIONESMODERNASDE LAS CONCLUSIONESDE MENDEL 47RESUMEN 47

BIBLIOGRAFÍA 47

PROBLEMASY PREGUNTAS 48

I

CAPITULO3Mecánicacelular 52CICLO CELULAR 54Mitosis 55

Meiosis 57FORMACIÓN DE GAMETOS EN ANIMALES 57

Espermatogénesis 57Ovogénesis 63

FORMACIÓN DE ESPORAS EN PLANTAS 65

Fertilización en plantas 66

MEIOSISy LOS PRINCIPIOSDE MENDEL 66

RESUMEN 67BIBLIOGRAFÍA 67


CAPÍTULO4

Determinacióndelsexoy ligamientoal sexo 69MECANISMOSDE DETERMINACIÓNDEL SEXO 70

Mecanismos sencillos: uno o varios genes 70Identificaciónde cromosomas sexuales 70Mecanismo XX-XY de determinacióndel sexo 72

Especies con hembras heterogaméticas 73El cromo soma Y y la determinación del sexo enmamíferos 73Concepto de equilibrio en la determinación delsexo en Drosophila 74Haplodiploidia y determinación del sexoen Hymenoptera 76Mosaicos y ginandromorfos 76

FACTORESAMBIENTALESY DETERMINACIÓNDEL SEXO 77

DIFERENCIACIÓNSEXUAL 78Cuerpos de cromatina sexual 78Compensación de dosis 78

xi

xii

Cromosoma "X frágil" y retraso mental enseres humanos 80Hormonas y diferenciación sexual 81

DOMINANCIAAFECTADAPOR EL SEXO 81

EXPRESIÓNDE GENESLIMITADAPOR EL SEXO 82HERENCIALIGADAAL SEXO 82

Descubrimiento de Morgan delligamientoal sexo en Drosophila 82Patrones de herencia de gene s ligados al sexo 83Caracteres ligados a X en seres humanos 84Genes recesivos deletéreos ligados al sexo enseres humanos 88Cromosoma y humano: determinantes masculinosdominantes, pero otros gene s escasos 88

RESUMEN 89

BIBLIOGRAFÍA 89


,CAPITULO5

Materialgenético:propiedadesy duplicación 91DNA,EL MATERIALGENÉTICO 92

Transformación en neumococos 92Prueba de que el "principio transformante" esel DNA 93

El "experimento de Hershey-Chase" 94RNA como material genético de virus pequeños 96

ESTRUCTURADEL DNA 97La doble hélice de Watson y Crick 99Flexibilidad conformacional de las moléculasde DNA 103

DUPLICACIÓNSEMICONSERVADORADEL DNA 104El "experimento de Meselson-Stahl" 105Autorradiografía de cromosomas bacterianos enduplicación 107Orígenes únicos y duplicación bidireccional 110DNA polimerasas y síntesis in vitro del DNA 114La "paradoja del punto de crecimiento" y síntesisdiscontinua del DNA 117Iniciación y el "problema del cebadoro iniciador" 118

El "aparato de duplicación" completo escomplejo 119Fago <l>X174y duplicación en "círculo rodante ogiratorio" 122

ESTRUCTURADELNUCLEOIDEDEPROCARIONTES 124

RESUMEN 127

BIBLIOGRAFÍA 128


CONTENIDO

CAPÍTULO6

Estructura y duplicaciónde loscromosomaseucarióticos 130

COMPLEJIDADDEL GENOMA 131

COMPOSICIÓNQUÍMICADE LOS CROMOSOMASEUCARIÓTICOS 131

UNA MOLÉCULAGIGANTEDE DNA PORCROMOSOMA 133

Cromosomas "plumosos" en ovocitos devertebrados 134Indicios viscoelastométricos en favor de moléculas deDNA del tamaño de los cromosomas 134Indicios autorradiográficos en favor de moléculas deDNA del tamaño de los cromosomas 136

ACOMODACIÓNO EMPAQUEDE LAS MOLÉCULASGIGANTESDE DNA EN LOS CROMOSOMAS 136

Estructura como nucleosomas 137La fibra de cromatina de 300 A 138

"Armazones" compuestas por proteínas cromosómicasno histonas 140

EUCROMATINAy HETEROCROMATINA 143

DNA REPETmVO y ORGANIZACIÓNDE LASECUENCIA 143

DNA satélite 143Cinética de la renaturalización del DNA 144

Interposición de secuencias de DNA de una sola copiay medianamente repetitivas 146¿Función de las secuencias altamente repetitivas delDNA? 148Estructura del telómero 148

DUPLICACIÓN DE LOS CROMOSOMAS

EUCARIÓTICOS 149El ciclo celular 149Duplicación semiconservadora de cromosomaseucarióticos 150

"Duplicones" múltiples por cromosoma 150Componentes del "aparato de duplicación"eucariótico 153

RESUMEN 155

BIBLIOGRAFÍA 155


,CAPITULO7

Ligamiento,entrecruzamientoy mapasgenéticos 158LIGAMIENTO 159ENTRECRUZAMIENTO 163

Bases citológicas del entrecruzamiento 163El entrecruzamiento tiene lugar en la etapa de tétradapostduplicativa 165

MAPASGENÉTICOSO CROMOSÓMICOS 167Cruzamientos de dos factores 170

CONTENIDO

La máxima frecuencia de recombinación es 50

por ciento 171Cruzamientos de tres factores 174Interferencia 177Datos de tétradas ordenadas 178Datos de tétradas no ordenadas 183Hibridación de células somáticas 183

MECANISMOMOLECULARDELENTRECRUZAMIENTO 186

CONVERSIÓNGÉNICA 196

RESUMEN 199

BmLIOGRAFÍA 200


I

CAPITULO8Recombinaciónenbacterias 205

TRANSFORMACIÓN 206

TRANSDUCCIÓN 208

Transducción generalizada 209Transducción especializada 210

CONJUGACIÓN 213

SEXDUCCIÓNMEDIADAPOR F 219

PRINCIPIOSDE LA ELABORACIÓNDE MAPASCROMOSÓMICOSDE ESTRUCTURAFINA ENMEROCIGOTOS 220

ROMPIMIENTOY REUNIÓNCOMOEL MECANISMODE RECOMBINACIÓNEN BACTERIAS 223

PLÁSMIDOSy EPISOMAS 224

RESUMEN 227

BmLIOGRAFÍA 227


CAPÍTULO 9

Elementosgenéticostransponibles 230INESTABILIDADGENÉTICAy EL DESCUBRIMIENTODE LOS ELEMENTOSTRANSPONmLES 231

ELEMENTOSTRANSPONIBLESDE BACTERIAS 232Elementos IS 232La familia Tn3 233

Importancia médica de los transposonesbacterianos 235

ELEMENTOSTRANSPONIBLESDE EUCARIONTES 237Elementos TY de levaduras 237Transposones del maíz 237Transposones de Drosophila 240

IMPORTANCIAGENÉTICAy EVOLUCIONISTADELOS ELEMENTOSTRANSPONIBLES 243

xiii

Mutación y rompimientode cromosomas 243Uso en análisis genético 243Cuestionesevolucionistas 244

RESUMEN 245BmLIOGRAFÍA 245PROBLEMASY PREGUNTAS246

CAPÍTULO10

Expresióndegenes 247EVOLUCIÓN DEL CONCEPTO UN GEN-UN

POLIPÉPTIDO 249

CONTROLGENÉTICODEL METABOLISMO 251

SÍNTESISDE PROTEÍNAS 253Transcripción 255Traducción 258

Transcripción y traducción acopladas enprocariontes 265Trascripción, tratamiento y transporte del RNA ytraducción en eucariontes 265

Eliminación de secuencias intrón por corte yempalme del RNA 269Tres tipos distintos de corte y empalme del RNA 270Corte y empalme de precursores de tRNA: nuc1easay ligas a únicas 271Corte y empalme autocatalítico del precursorde rRNA de Tetrahymena 272Corte y empalme del pre-mRNA: snRNA, snRNPy el esplaisosoma 272

EL CÓDIGOGENÉTICO 275Tres nuc1eótidos por codón 276Descifrando el código 278Oscilación y degeneración 279Codones de iniciación y de terminación 281Universalidad del código 281Mutaciones supresoras que producen tRNA conreconocimiento alterado del codón 281

COLINEALIDADDE GENESy POLIPÉPTIDOS 282

RESUMEN 284

BmLIOGRAFÍA 285PROBLEMASY PREGUNTAS 286

I

CAPITULO11

Mutación 288MUTACIÓNESPONTÁNEAy MUTACIÓNINDUCIDA289

MUTACIÓN:ALEATORIAy NO DIRIGIDAPOREL AMBIENTE 290

EFECTOSFENOTÍPICOSDE LAS MUTACIONES 291Mutaciones somáticas y germinales 294

Hemoglobinas mutantes 295Pleiotropía 296Mutaciones regresivas y mutaciones supresoras 297

LAS BASESMOLECULARESDE LA MUTACIÓN 298MUTACIÓNINDUCIDAPOR RADIACIÓN 301

Radiación ionizante 301Radiación ultravioleta 304Mecanismos de reparación del DNA 305Xeroderma pigmentosa 307

MUTACIÓNINDUCIDAPORPRODUCTOSQUÍMIcos 308Análogos de bases 308Ácido nitroso 310Acridinas 310Agentes alquilantes e hidroxilantes 311

CORRELACIÓNENTREMUTAGENICIDADyCARCINOGENICIDAD 312

FRECUENCIADE MUTACIÓN 314

APLICACIONESPRÁCTICASDELASMUTACIONES 314Mutaciones benéficas 314

Análisis de alta resolución de procesos biológicosmediante el examen de la mutación 315

MUTACIONESY SERESHUMANOS 316RESUMEN 317

BIBLIOGRAFÍA 317


J

CAPITULO 12

Estructuragenéticafina:genéticaclásica 320CONCEPTOCLÁSICOY CONCEPTOMOLECULARDELGEN 321

PRIMEROSINDICIOSDE QUE EL GEN ESSUBDIVISIBLE 321

PRUEBACIS-TRANS O DE COMPLEMENTACIÓNPARAALELISMOFUNCIONAL 322

LIMITACIONESDE LA PRUEBA CIS-TRANS 324

ESTRUCTURAFINADELLOCUSrIl DELFAGOT4 327Mapeo por deleción 332Mapeo del heterodúplex por microscopioelectrónico 333

LA UNIDADDE ESTRUCTURAES EL PARDENUCLEÓTIDOSSENCILLO 336

ESTRUCTURAFINA DE GENESy DE "LOCICOMPLEJOS"DE EUCARIONTES 337

¿UN GEN-UNABANDAEN LOS CROMOSOMASDE LA GLÁNDULASALIVALDE DROSOPHILA? 341

GENESDENTRODE GENESEN EL FAGO<l>X174 342RESUMEN 344

BIBLIOGRAFÍA 345PROBLEMAS Y PREGUNTAS 345

CONTENIDO

J

CAPITULO13

Estructuragenéticafina:clonacióny secuenciacióndegenes 348"DNA RECOMBINANTE" y "CLONACIÓN DE GENES"COMO MEDIOS PARA EL ANÁLISIS DE ESTRUCTURAFINA 349

Síntesis in vitro del DNA recombinante y técnicas declonación de genes 349Endonucleasas de restricción 349Clonación de DNA con extremos complementarios decadena sencilla 351Clonación de DNA con extremos romos añadiendocolas complementarias 351Clonación de cDNA producidos a partir de mRNApurificados 351Análisis de una genoteca de DNA genómico por hibri-dación in situ de colonias 351

Aplicaciones y riesgos potenciales de la tecnología delDNA recombinante y la clonación de genes 354

SECUENCIASINTERPUESTASNO CODIFICADORASO INTRONESDENTRODE LOS GENESEUCARIÓTICOS 356

Mapeo de vueltas o lazos R 356Genes de hemoglobina de mamíferos 356Genes eucarióticos con muchos intrones y sinintrones 358

¿Cuál es la importancia biológica de los intrones? 359DETERMINACIÓNDE LA UBICACIÓNRELATIVADESITIOSDE CORTEPARAENZIMASDE RESTRICCIÓNEN CROMOSOMAS 359

SECUENCIASDE NUCLEÓTIDOS:MAPASFINALESDEESTRUCTURAFINA 364

VECTORESDE CLONACIÓNAVANZADOS 367

Plásmidos que constituyen una opción para empacarcadenas sencillas de DNA en cubiertas virales 368Vectores de transcripción in vitro 372Uso de engarces en la manipulación de DNA 373

ANÁLISISMOLECULARDE GENESy PRODUCTOSGÉNICOS 374

Análisis de moléculas de DNA por hibridación de latransferencia Southern 376

Análisis de moléculas de RNA por hibridación de latransferencia northern 378Análisis de proteínas mediante la técnica de la transfe-rencia western 380Amplificación de DNA por la reacción en cadena de lapolimerasa 381

PRODUCCIÓNDE GENESPARASATISFACERNECESI-DADESESPECÍFICAS:MUTAGÉNESISDE SITIOESPECÍFICOIN VITRO 382RESUMEN 386BIBLIOGRAFÍA 387


CONTENIDO

)

CAPITULO14

Regulacióndelaexpresióngénicaenprocariontes 390INDUCCIÓNY REPRESIÓNEN PROCARIONTES 392

El modelo del operón 393lac, un operón inducible o que puede serinducido 395

trp, un operón reprimible o que puede serreprimido 397Control positivo del operón lac por CAP y AMPcíclico 398Regulación compleja del operón ara 400Represión del fago lambda durante la lisogenia402

CONTROLDEL OPERÓN trp POR ATENUACIÓN 403INHIBICIÓNPOR RETROACCIÓNy ENZIMASALOSTÉRICAS 406

SECUENCIASTEMPORALESDE LA EXPRESIÓNGÉNICADURANTELA INFECCIÓNPOR FAGOS 407RESUMEN 407

BIBLIOGRAFÍA 408


CAPÍTULO15

Regulaciónde la expresióngénicay el desarrolloeneucariontes410

DIFERENCIACIÓNCELULAREN EUCARIONTESSUPERIORES 411

CONTROLGENÉTICODEL DESARROLLODEDROSOPHlIA 413

Discos imaginales y determinación 413Mutantes homeóticos 415Transdeterminación 417Morfogénesis de una mosca: eventos secuenciales desegmentación anterior posterior 417Una cascada temporalmente ordenada de genesreguladores 420El complejo bitórax 422Función del dominio "homeobox" en la regulación dela transcripción 422Secuencias "homeobox" conservadas en otrasespecies 424

CAENORHABDITISELEGANS: UN SISTEMAMODELOPARAEL ESTUDIODEL DESARROLLO 424

EJEMPLOSDE ESTUDIOSDE EXPRESIÓNGÉNICAREGULADAPOREL DESARROLLOQUE YASONNUEVOSCLÁSICOS 425

Transcripción en cromosomas plumosos de ovocitosde anfibios 425Amplificación de genes de rRNA en ovocitos deanfibios 426

LAS POBLACIONESDE PRODUCTOSDE TRANSCRIP-CIÓN DE LOS GENES,DIVERGENEN LOS DISTINTOSTIPOS CELULARES 426

MECANISMOSDE REGULACIÓNDE LA TRANSCRIP-CIÓN EN EUCARIONTESSUPERIORES 427

La mayoría de las unidades eucarióticas de transcrip-ción son monogénicas 428Intensificadores y silenciadores modulan la transcrip-ción en eucariontes 428

Regulación de los niveles de transcripción por metila-ción de DNA 430¿Tiene el DNA Z una función reguladora? 432Estructura de la cromatina: sitios sensibles a la

nucleasa adyacentes a genes activos 434CONTROLHORMONALDELAEXPRESIÓNGÉNICA 435

Activación de la transcripción por hormonas esteroides435Las hormonas glucocorticoides actúan por medio deelementos intensificadores 437Ecdisona y "fumaradas" o "hincharnientos" cromosó-micos en moscas 439

REGULACIÓNPORVIASALTERNATIVASDECORTEYEMPALMEDEPRODUCTOSDELATRANSCRIPCIÓN440

REGULACIÓNDE CIRCUITOSCOMPLEJOSDEEXPRESIÓNGÉNICAEN EUCARIONTES 441


PREGUNTASY PROBLEMAS 446

CAPÍTULO16

Controlgenéticodelarespuestadeinmunidad 448COMPONENTESDEL SISTEMADE INMUNIDAD 449

UNA GRAN DIVERSIDADDE ANTICUERPOS 449Hipótesis: base genética de la diversidad deanticuerpos 449Estructura de los anticuerpo s 450

DIVERSIDADDE ANTICUERPOS:REARREGLOSDELGENOMADURANTELA DIFERENCIACIÓNDE LOSLINFOCITOSB 451

Cadenas ligeras kappa 452Cadenas ligeras lambda 452Cadenas pesadas 452Cambio de clase 454

DIVERSIDAD DE ANTICUERPOS: vÍAs ALTERNATIVAS

DE CORTEY EMPALMEDE PRODUCTOSDETRANSCRIPCIÓN 454

SECUENCIASSEÑALRIGENLOS REARREGLOSGENÓMICOS 455

DIVERSIDADDE ANTICUERPOS:SITIOSVARIABLESDE UNIÓN Y MUTACIONESSOMÁTICAS 457

¿CUÁNTASCOMBINACIONES? 458REGULACIÓN DE LA TRANSCRIPCIÓN: UNINTENSIFICADOR DE TEJIDO ESPECÍFICO 458

~i-

SELECCIÓNCLONAL 459

EXCLUSIÓNALÉLICA 459

VARIABILIDADDEL RECEPTORDE LASCELULAST 460

PRINCWALCOMPLEJODEHISTOCOMPATIBILIDAD461RESUMEN 463

BIBLIOGRAFÍA 464


CAPÍTULO17

Controlgenéticodeladivisióncelular:oncogenesyprotooncogenes465REGULACIÓNDEL CICLOCELULARMITÓTICOENEUCARIONTES 466

COMUNICACIÓNINTERCELULAREN EUCARIONTESMULTICELULARES 467

CÉLULASCANCEROSAS:PÉRDIDADEL CONTROLDELA DNISIÓN CELULAR 468

VIRUSINDUCTORESDE TUMORES:ONCOGENESVIRALES 468

Ciclo de vida del virus del sarcoma de Rous 468Diversidad de oncogenes retrovirales 470Productos de oncogenes como reguladores de ladivisión celular 470

PROTOONCOGENESy ONCOGENESCELULARES 471Homología con oncogenes virales 471Experimentos de transfección 472Los oncogenes celulares contienen intrones. Sushomólogos virales son exones sencillos 473Conservación de protooncogenes durante laevolución 473

Productos de protooncogenes: reguladores clave dela división celular 474

Los protooncogenes pjun y pfos como activadoresde la transcripción de genes 475Origen mutacional de los oncogenes celularesras 476

Puntos de ruptura de translocaciones en loci deprotooncogenes 478Activación de protooncogenes por inserción 479Amplificación de protooncogenes en célulascancerosas 480Origen de oncogenes virales 482

CÁNCERCOMOPRODUCTOFINAL DE UN PROCESODE MÚLTWLESPASOS 484

RESUMEN 84

BIBLIOGRAFÍA 485


CONTENIDO

I

CAPITULO18

Variacionesdelaestructuradeloscromosomas 488

CROMOSOMASPOLITÉNICOSGIGANTESDEDÍPTEROS 489

Características de los cromosomas politénicos 490DEFICIENCIAS 490

DUPLICACIONES 491

INVERSIONES 492Inversiones y mutaciones letales balanceadas 494

TRANSLOCACIONES 495

EFECTOSDE POSICIÓN 498

ABERRACIONESCROMOSÓMICASy EVOLUCIÓN 499

TÉCNICASPARACROMOSOMASHUMANOS 499

ABERRACIONESCROMOSÓMICASEN SERESHUMANOS 499

CROMOSOMASBANDEADOSy FILOGENIA 506Mono rhesus y mono verde africano 507

RESUMEN 508

BIBLIOGRAFÍA 509


I

CAPITULO19

Variacionesdelnúmerocromosómico511

TRISOMÍAEN SERESHUMANOS 512Síndrome de Down (47,+21) 512Amniocentesis para la detección de aneuploidia 515Trisomía 13 y trisomía 18 515Síndrome de Tumer (45,X) 516Síndrome de Klinefelter (46,XXY) 519Aneuploidia de cromosomas X y deficienciamental 520

47,XXY y comportamiento 520MOSAICOSCROMOSÓMICOS 521

NO DISYUNCIÓNY ANEUPLOIDIAENDROSOPHlLA 521

SEGREGACIÓNANEUPLOIDEEN PLANTAS 523

Tetrasómicos y nulisómicos 523EUPLOIDIA 524

POLIPLOIDIAEN ANIMALES 524POLIPLOIDIAEN PLANTAS 524

Duplicación de cromosomas en células somáticasy germinales 524Plantas triploides 525Plantas tetraploides 526

CONTENIDO

POLIPLOIDIAINDUCIDA 527

PRODUCCIÓNEXPERIMENTALDE POLIPLOIDES 528Pasto híbrido estéril vuelto fértil por duplicaciónde cromosomas 528

APLICACIONESDE LA POLIPLOIDIA 530Algodón del Nuevo Mundo 530Hibridación de la primavera 531Resistencia a enfermedades en el tabaco 531Frutos, flores y trigo poliploides 531

RESUMEN 532

BIBLIOGRAFÍA 533


CAPÍTULO 20Herenciaextracromosómica535CRITERIOSPARALA HERENCIAEXTRANUCLEAR536

ORGANELOSy SIMBIONTESCITOPLÁSMICOS 536DNA de las rnitocondrias 537Organización de los genomas mitocondriales 538DNA de plastos o plastidios 539DNA de c1oroplastos y resistencia a fármacos 541Organización de los genomas de plastos 542Bacterias simbiontes en el citoplasma deParamecium 544

DNA DE PLÁSMIDOSy TRANSFORMACIÓNTUMORAL 547

ESTERILIDADMASCULINACITOPLÁSMICAENPLANTAS 547

Esterilidad masculina en una planta con polinizacióncruzada 547Peligro. de la uniformidad 548

EFECTOSMATERNOS 548Efecto materno en el enrollamiento en espiral de laconcha del caracol 549Efecto materno en Drosophila 549

RESUMEN 550

BIBLIOGRAFÍA 550


CAPÍTULO21

Genéticacuantitativa 552

CARACTERESCUANTITATIVOSY GENÉTICACUANTITATIVA 553

ESTADÍSTICADESCRIPTIVA 553La media 554Varianza y desviación estándar 554Correlaciones 555

xvii

Aditividad de medias y varianzas 555HIPÓTESISDEL FACTORMÚLTIPLE 556

Un modelo cuantitativo 556Análisis de varianza 557

Heredabilidad en sentido amplio 557PREDICCIÓNDE FENOTIPOS 558

Heredabilidad en sentido estrecho 558Estimación del fenotipo de la descendencia 559Predicción de respuestas a la selección artificial 560Importancia práctica e implicacionesevolucionistas 562

RESUMEN 564

BIBLIOGRAFÍA 564


CAPÍTULO22

Genéticadepoblacionesy evolucionista 566VARIACIÓNGENÉTICA 567

Frecuencias alélicas 568

APAREAMIENTOAL AZARY EL MÉTODODEHARDY-WEINBERG 568

Aplicaciones del método de Hardy- Weinberg 569ENDOGAMIAO CRUZAMIENTOCONSANGUÍNEO 570

Coeficiente de endogamia 570Calculando F a partir de árboles genealógicos 571Frecuencias genotípicas en la endogamia 572Efectos cuantitativos de la endogamia 572

EXOGAMIAy APAREAMIENTONO AL AZARO SELECTIVO 572

CAMBIOSDE LAS FRECUENCIASALÉLICAS 574Mutación 574Migración 574Selección 574Dinámica de selección 575

Deriva génica aleatoria 578Efectos de la deriva aleatoria 578

EQUILIBRIOGENÉTICO 580Selección equilibradora 580Equilibrio mutación-selección 581Equilibrio mutación-deriva 582

GENÉTICAEVOLUCIONISTA 582La teoóa sintética de la evolución 583Pruebas de la evolución adaptativa 584Evolución molecular 585

Evolución de familias de multigenes 586RESUMEN 588

BIBLIOGRAFÍA588

PROBLEMASY PREGUNTAS589

'Xviii

CAPÍTULO23

Aspectosgenéticosdelcomportamiento 591MECANISMOSGENÉTICOS 592

Herencia y aprendizaje en abejas 594ASPECTOSGENÉTICOSEXPERIMENTALESDELCOMPORTAMIENTO 594

Quimiotaxismo en Escherichia coli 595Aspectos genéticos del comportamiento deDrosophila 596Respuesta a luz y la gravedad en Drosophila 596

INTERACCIONESGENÉTICASy AMBIENTALESEN PERROS 599

Sociobiología 600El enfoque evolucionista 601



CAPÍTULO24

Ingenieríagenéticay elfuturo 604ANÁLISISDE PROCESOSBIOLÓGICOS 605

Saccharomyces cereviseae, una Escherichia colieucariótica 605Drosophila, elementos P de transformación 610Arabidopsis thaliana, la Drosophila del reinovegetal 612

MICROORGANISMOS 618Proteínas unicelulares 619Productos químicos industriales 620Proteínas con aplicaciones industriales 620Proteínas con aplicaciones médicas 621Fermentaciones lácteas 623Degradación de contaminantes 624

PLANTAS 624Regeneración de plantas a partir de protoplastos ytejido calloso 625

CONTENIDO

Plásmido Ti de Agrobacterium tumefaciens 625Vectores Ti desarmados 627Genes marcadores quiméricos y seleccionables 628Vectores Ti binarios 630Transformación por cocultivo de explantes de tejidoscon Agrobacterium 630Transferencia directa de genes, electroporación ypistolas de microproyectiles 630Plantas tolerantes a herbicidas 631Variedades resistentes a enfermedades y variedadesresistentes a insectos 633Maíz con alto contenido de lisina 634Utilización incrementada de nitrógeno 635

ANIMALES 637

Microinyección de DNA en óvulos fertilizados 637Vectores retrovirales 638Expresión de genes en ratones transgénicos 639Crecimiento acrecentado por medio de genesamplificados de la hormona de crecimiento 640Polks transgénicos resistentes a virus 642Secreción de proteínas valiosas en la leche de animalestransgénicos 642

ESTRATEGIASDEL "RNA DE SENTIDOINVERSO"PARAREGULARLA EXPRESIÓNDE GENES 643

TRATAMIENTODE ENFERMEDADESHUMANASMEDIANTETERAPIAGÉNICADE CÉLULASSOMÁTICAS 645

RESUMEN 647

BIBLIOGRAFÍA 648

GLOSARIO G1

RESPUESTASA PROBLEMAS Al

ÍNDICE 11

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