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RESUMEN

En México, los terópodos son un grupo de dinosaurios poco conocido, el escaso material descrito ha sido referido solamente a nivel de “familia”. Como resultado de la investigación paleontológica realizada en el Estado de Coahuila, se recuperó material dental de terópodos. Se identificaron los géneros Saurornitholestes, cf. Troodon, así como Tyrannosauridae y un terópodo indeterminado. La composición faunística de terópodos es similar a la descrita en el Parque Nacional del Big Bend, Texas, confirmando la existencia de la zona biogeográfica de dinosaurios del sur de las Grandes Planicies de América del Norte. De confirmarse la presencia de Troodon en estas latitudes sugeriría que la distribución geográfica de este género de terópodo era mucho más amplia de lo supuesto anteriormente.

Palabras claves: paleobiogeografía, dinosaurios, dientes, Theropoda, Formación Aguja, Formación Olmos, Cretácico Tardío, México.

ABTRACT

In Mexico, the theropods represents a poorly known group of dinosaurs, the scarce material had been referred only to “family” level. As a result of paleontological research carried on in the State of Coahuila, dental remains belonging to theropods were recovered. The identified genera are Saurornitholestes, cf. Troodon, as well as Tyrannosauridae and an indeterminate theropod. The theropod diversity of Coahuila is similar to that described for the Big Bend National Park, Texas, confirming the existence of a distinct dinosaurian biogeographic province in the southern Great Plains of North America. If the presence of Troodon at this latitude is confirmed, it would suggest that the geographic distribution of this theropod genus was much wider than previously supposed.

Key words: paleobiogeography, dinosaurs, teeth, Theropoda, Late Cretaceous, Aguja Formation, Olmos Formation, Mexico.

DientesdeterópodosdelCretácicoSuperiordelEstadodeCoahuila,México

Esperanza Torres-Rodríguez1,*, Marisol Montellano-Ballesteros2, René Hernández-Rivera2 y Mouloud Benammi3

1 Posgrado en Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Autónoma de México, 04510 México, D.F., México.

2 Departamento de Paleontología, Instituto de Geología, Universidad Nacional Autónoma de México, Cd. Universitaria, Del. Coyoacán, 04510 México, D. F., México.

3 Institut International de Paléoprimatologie, Paléontologie Humaine: Evolution et Paléoenvironnements (IPHEP)-UMR CNRS 6046,SFA-Université de Poitiers, Bât. de Sciences Naturelles (3ème étage),

40 avenue du Recteur Pineau, F86022 Poitiers Cedex, Francia.* alarbol@gmail.com

Revista Mexicana de Ciencias Geológicas, v. 27, núm. 1, 2010, p. 72-83

Torres-Rodríguez,E.,Montellano-Ballesteros,M.,Hernández-Rivera,R.,Benammi,M.,2010,DientesdeterópodosdelCretácicoSuperiordelEstadodeCoahuila,México:RevistaMexicanadeCienciasGeológicas,v.27,núm.1,p.72-83.

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INTRODUCCIÓN

EnelnortedeMéxico,enlafronteradelosestadosde Coahuila y Chihuahua con Texas, afloran rocas conti-nentalesdeedadcretácicatardía.Cabreraet al.(1984)ypersonaldelInstitutoNacionaldeEstadísticaGeografíaeInformática(com.pers.,2000)mencionaronlapresenciaderestosdedinosauriosenlasáreasconocidascomoAltaresyLaAmericana.Enlosúltimosaños,personaldelInstitutodeGeologíadelaUniversidadNacionalAutónomadeMéxicohadesarrolladoelproyectodeinvestigaciónpaleontológi-ca“CretácicoTardíocontinentaldelnortedelosestadosdeCoahuilayChihuahua”conelpropósitodeconocerlapaleodiversidaddemicrovertebradosquehabitaronlazonayevaluarlahipótesisdelgradientefaunísticoduranteelCretácicoTardíoenAméricadelNortepropuestaporLehman(1987,1997,2001).

Comoresultadodeesteproyectoselocalizaron17sitiosfosilíferos,ysehanrecuperadorestosdelceratópsidoAgujaceratops mariscalensisLehman,1989(Andrade-Ramos et al., 2002) y de titanosaurio (Montellano-Ballesteros,2003),entreotrosgruposdedinosaurios,ademásderestosdetortugasycocodrilos,entreotros(Montellano-Ballesteroset al.,2000).Entreelmaterialfósilrecuperadoexistendientesaisladosdeterópodosquesonelobjetodeestudiodeestetrabajo.

LosterópodosconformanungrupodedinosauriosquefuesumamentediversoduranteelMesozoicoyabundanteenelCretácico,representanel50%delasfamiliasreconocidasdedinosauriosyel40%delosgénerosválidos(Currie,1988;Fastovskyet al.,2004).LosrestosdeterópodoshansidoencontradosentodosloscontinentesincluyendolaAntártica(Fastovskyet al.,2005).Comolamayorcantidaddematerialdeterópodosencontradalaconstituyendientesaislados,diversosautorescomoCurrieet al.(1990),Smith(2005,2007)ySmithet al.(2005)hanpropuestoelusodeciertascaracterísticasmorfológicasdelosdientesconside-radas como diagnósticas para la identificación de terópodos anivelde“familia”,géneroeinclusodeespecie.

DelasfaunascretácicasconterópodosregistradasparaAméricadelNorte,Baszio(1997a),Sankey(2001)ySankeyet al.(2002y2005)observarondiferenciasenlacomposiciónentrelasasociacionesdedinosauriosterópo-dos del norte y las del sur. Por la posición geográfica de laslocalidadesdedondeprovieneelmaterialdeestudiosesupondríaquelafaunarecuperadadebesersimilaralareportadaparaelParqueNacionaldelBigBend,Texas.Sankey(2001)ySankeyet al.(2005)registraronlapre-senciadeterópodospertenecientesaTyrannosauridae,asícomolosgénerosSaurornitholestes,Richardoestesiaycf.ParonychodonrecuperadosenlasformacionesAgujayTornillo,enTexas.CabemencionarqueSankey(2001)ySankeyet al.(2002,2005)consideranaParonychodoncomogéneroválidoapesardequevariosautores(verCurrieet al.,1990;MakovickyyNorell,2004)loconsiderancomounapatologíadedientesdeterópodospequeños.

ÁREA DE ESTUDIO Y MARCO GEOLÓGICO

Elmaterialdeterópodosaquímencionadofuerecolec-tadoendoszonasdelestadodeCoahuila(Figura1):Ejido“ElMezquite”enlaCuencadeSabinasyelRancho“LasGarzas”enelMunicipiodeOcampo.ElEjido“ElMezquite”seencuentradentrodelaCuencadeSabinasqueseubicadentrodelaconocidaRegiónCarboníferadeSabinas.Lasrocas que afloran se han identificado como pertenecientes a laFormaciónOlmosotambiénllamada“SeriesdeCarbón”(Dumble,1982)yseconsiderandeedadmaastrichtianatar-díaporlapresenciadelbivalvoExogyra costata Say,1820ydelcefalópodoSphenodiscussp.(Stephenson,1941).LaFormaciónOlmosestáconstituidaporlutitadecolorgrisverdoso y capas de limolita finamente estratificadas; además hay presentes capas de arenisca de grano grueso a fino con estratificación cruzada y hacia la base contiene mantos de carbón.Elmaterialprovienedelacapaquesubyacealpri-merestratodelaFormaciónEscondido,lacualsobreyacealaFormaciónOlmos,yfuedonadoporelIngenieroJuanPabloGarcía,miembrodelaAsociacióndePaleontólogosAficionados de Sabinas (PASAC).

ElmaterialqueprovienedelRancho“LasGarzas”fuerecolectadoalolargodevariastemporadasdecampo,endosseccionesllamadasLasGarzasyAnizul,desdeelaño2000hasta2004;estaáreaseencuentraenlaesquinamásnoroccidental del Municipio de Ocampo y ahí aflora una sucesióndelodolitasydepósitosdeconglomerados;sehanidentificado seis niveles de donde proviene el material fósil (Figura2).DeacuerdoaBenammiyMontellano-Ballesteros(2006) las rocas que ahí afloran se correlacionan con los miembros“MiddleSandstone”y“UpperShale”delaFormaciónAguja(Campaniano-Maastrichtiano).Elanálisispaleomagnéticodelasrocasmuestraunapolaridadnormal,

Figura1.Localizacióndelasdosáreasdondeprovieneelmaterialdeterópodos.

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MATERIAL Y MÉTODO

ElmaterialfósildelEjido“ElMezquite”fuerecolec-tado en superficie, mientras que el material perteneciente alRancho“LasGarzas”fueobtenidomediantelatécnicadeltamizado.Seutilizarontamicesdelosnúmerosdemalla10(apertura0.64mm)y18(apertura0.0394mm).Para la identificación del material se siguió la metodología propuestaporSmith(2005,2007)ySmithet al.(2005).Acadadientedeterópodoseletomaronlassiguientesmedidasenvistalateral(deacuerdoconlaFigura3):alturadelacorona(desdelapuntahastalabasedeldiente),longituddelabasedelacorona(medidaalolargodelsegmentolinear

quepuedesercorrelacionadoconelchronC32n.2nqueco-rrespondealCampanianosuperior(entre71.5y72.9Ma.).Recientemente,enlabasedelasecciónde“LasGarzas”serecolectó un ejemplar de un molusco gasterópodo identifica-docomoViviparuscf.V. australisKues,1995(enLucaset al.,1995;Dra.CarmenPerrilliat,com.pers.),elcualtieneunalcancedesdeelSantonianohastaelMaastrichtiano,porloqueseconsideraque,conlainformaciónquesetienehastalafecha,todaestaseccióncomprendedesdeelCampanianotardíoalMaastrichtiano.

Las coordenadas geográficas de las localidades se en-cuentran en el catálogo de referencia geográfico del Museo dePaleontologíadelInstitutodeGeología.

Figura 2. Sección estratigráfica del área del Rancho Las Garzas, Coahuila, México. Los niveles fosilíferos están indicados por el número a la derecha encerradoenuncírculoylaslíneasaladerechaindicandondesetomaronlasmuestrasparapaleomagnetismo.

Terópodos de Coahuila 75

BA

CBW

A B

DB

DC

DA

CHMA G

MC

MB

AL

CA

CBL

CBL

quevaentrelospuntosABenlabasedeldiente);anchuradelabasedelacorona;longitudapical;medicióndelseg-mentolinearentrelospuntosAG(medidaparalosdientescompletos);densidaddenticularbasaldelascarenasmesialydistal;densidaddenticularmediadelascarenasmesialydistal;densidaddenticularapicalenlascarenasmesialydistal.Enelcasodelosdientesdeterópodospequeñossedeterminóelnúmerodedentículoscadamilímetro,mientrasqueparalosdientesdeterópodosgrandessedeterminócada5milímetros;elconteoserealizótancercacomofueposibledelapartesbasal,mediayapicaldelacoronaparaobtenerlasdensidadesdenticularesbasales(MByDB),medias(MCyDC)yapicales(MAyDA)delacorona.Sedebetomarencuentaquelamayorpartedelmaterialaquídescritocorrespondeúnicamenteafragmentosopuntasdedientes,porlocualnofueposibleobtenerlamayorpartedelasmedidasparacadaunodelosejemplares.

Lamedicióndelosdientesmayoresa10mmsehizoconunvernier,mientrasqueparalosdientesmenoresauncentímetroylosdentículosseutilizóunmicros-copioOlympusmodeloSZ61.Lasmedidassedanenmilímetros.

ElmaterialseencuentradepositadoenlaColeccióndelMuseodePaleontologíadelInstitutodeGeología,UniversidadNacionalAutónomadeMéxico.

Abreviaturas:mm,milímetros; IGM,MuseodePaleontologíadelInstitutodeGeología;CH,alturadelacorona;CBL,longituddelabasedelacorona;CBW,anchu-radelabasedelacorona;AL,longitudapical;MB/MC/MA,densidaddenticularbasal,media,apicaldelacarenamesial;DB/DC/DA,densidaddenticularbasal,media,apicaldelacarenadistal;Ma,millonesdeaños;V-,materialreportadoporSankey(2001).

PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA

OrdenSaurischiaSeeley,1887SubordenTheropodaMarsh,1881

FamiliaDromaeosauridaeMatthewyBrown,1922

Saurornitholestessp. Sues, 1978

Material.IGM6199eIGM6200.Fragmentosdediente.Localidad.Rancho“LasGarzas”,MunicipiodeOcampo,Coahuila,México.Descripción.Fragmentosdedientepequeñosyaplanadoslabiolingualmente.Presentandentículosdelgados,loscualespuedensercortosconpuntasredondeadasobien,alargadosypuntiagudos.Losdentículosdistalessiempresonmásgrandesquelosmesiales.Losdentículosmesiales,cuandoestánpresentes,sondiminutos,rectos,yestrechos(Figura4a-c).LasdensidadesdenticularesdeambosejemplaresseencuentrancitadasenlaTabla1.Discusión.ElgéneroSaurornitholestesfuedescritoorigi-nalmenteporSues(1978)enlaFormaciónJudithRiver,enAlberta,Canadá.LaespecietipoesSaurornitholestes langs-toni.Sankeyet al.(2005)reportaronlapresenciadeestegéneroenlafaunadelParqueNacionaldelBigBendypartedelmaterialfueconferidoalaespecieSaurornitholestes langstoni;ademásdescribierontresnuevosmorfotiposdedientesconferidosaestegénero:cf.Saurornitholestesn.sp.?A,cf.Saurornitholestesn.sp.?Bycf.Saurornitholestesn.sp.?C.

IGM6199y6200seasignanaSaurornitholestesyaquepresentanunaformadeDenvistalateral,seencuentranfuertementecomprimidoslabiolingualmenteylacarenamesialseencuentranenlalíneamediadeldiente(Baszio,1997b;Brinkman,2002).Además,sehaobservadoquelosdentículosdistalesenelgéneroSaurornitholestes presen-tanunampliorangodevariabilidadencuantoasuforma(Baszio1997b)yquedichavariacióndenticularvadesderectangular,enformade“U”hastaunaformadegancho.Sinembargo,apesardedichavariaciónmorfológica,losdentículosdeSaurornitholestes siempreconservanbasesconformarectangularynuncaestánredondeadascomolasdeTroodon(Baszio,1997b).EnelejemplarIGM6199,aunquelacarenadistalseencuentrafracturada,esposibleobservarqueéstaseencuentracaracterizadaporlapresen-ciadedentículosmuypequeños,conbasesrectangularesypuntasredondeadas.

Figura3.Formaenquesetomaronlasmedidasdelosdientes.CH:al-turadelacorona;medidadesdelapuntahastalabasedeldiente;CBL:longituddelabasedelacorona;medidaalolargodelsegmentolinearentrelospuntosABenlabasedeldiente;CBW:anchuradelabasedelacorona;AL:longitudapical;medidadelsegmentolinearentrelospuntosAG;CA:ángulodelacorona;MB-DB:densidaddenticularbasaldelascarinasmesialydistalrespectivamente;MC-DC:densidaddenticularmediadelascarinasmesialydistalrespectivamente;yMA-DA:densidaddenticularapicalenlascarinasmesialydistalrespectivamente.TomadodeSmith(2007).

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a)

f)

c)

d)

g) i)

b)

e)

h)

Currieet al.(1990)observaronquelosdientesdeSaurornitholestespresentanunafuertediferenciaeneltamañodenticularentrelascarenasmesialydistal;siendolosdentículosmesialesdiminutosmientrasquelosdistalessonmásgrandes,peromáspequeñosquelosdeTroodonymásalargadosypuntiagudosquelosdeDromaeosaurus.ElejemplarIGM6200presentadentículosalargados,rectos,estrechosypuntiagudossimilaresalosdentículosdistalesobservadosydescritosparaSaurornitholestes.AunqueestosdentículossonconsiderablementemásalargadosymáspuntiagudosquelospresentesenlacarenadistaldelejemplarIGM6199,éstosnosontanlargosnipresentanlatípicamorfologíadeganchodescritaparaelgéneroTroodon (Currie,1987;Currieet al.,1990;FiorilloyCurrie,1994;Baszio,1997a;Penget al.,2001).

Enadición,enambosejemplaresseobservólapre-senciadesurcossanguíneos,loscualessonmáspronun-ciadosqueenDromaeosaurusMatthewyBrown,1922,aunqueéstostienenlamismaorientación(paralelaaleje

longitudinaldelosdentículos).Sinembargo,losdientesdeSaurornitholestessondiferentesalosdeDromaeosaurusyaquenuncamuestranlatorsióncaracterísticadelacarena

Figura4.Dientesdeterópodos.Saurornitholestessp.,IGM6199,a:vistalabial,b:dentículosmesiales;Saurornitholestessp.,IGM6200,c:vistalateral;Saurornitholesteslangstoni,IGM6201,d:vistalabial,e:dentículosdistales;cf.Saurornitholestesn.sp.?A,IGM6202,f:vistalateral;cf.Saurornitholestesn.sp.?C,IGM6203,g:vistalateral,h:dentículosdistales;cf.Troodon,IGM6204,i:vistalateral.Escala2mm.

Ejemplar CH CBL CBW AL DB DC DA MB MC MA

IGM6199 --- --- --- --- --- --- --- --- --- 6IGM6200 --- --- --- --- --- 8 --- --- --- ---IGM6201 4 --- --- --- --- 5 7 --- 8 10IGM6202 --- --- --- --- --- --- 6 --- --- 14IGM6203 4.8 2.4 1.4 4.7 --- 4 --- --- --- ---IGM6204 6.4 3.8 2.8 6.7 2 3 1 3 4 ---IGM6205 --- --- --- --- --- --- 12 14 --- ---IGM6206 --- --- --- --- --- 15 15 --- --- 11IGM6213 19 9 5 13 2 3 3 5 4 3

Tabla1.Medidasdelosdientesdeterópodo.Lasmedidasestándadasenmm.LasdensidadesdenticularesdeIGM6199,6200,6201,6202,6203,6204y6207setomaroncadamilímetro,mientrasquelasdeIGM6205y6206y6208cada5mm.

Terópodos de Coahuila 77

mesial en la superficie lingual (Currie et al.,1990;FiorilloyCurrie1994;Brikman,2002).

Saurornitholestes langstoni Sues, 1978

Saurornitholestes langstoni, Sues, 1978, p. 382, figs 1-3. láms.1-6.

Material.IGM6201,diente(Figura4d-e).Localidad.Rancho“LasGarzas”,MunicipiodeOcampo,Coahuila,México.Descripción.ElejemplarIGM6201tieneungradodepre-servaciónrelativamentebueno,seencuentrafracturadoensupartebasaldetalmodoquetieneunaaparienciatriangularenvistalateralyseencuentralabiolingualmentecomprimido.Presentadentículosenambascarenasquecorrenalolargodelalíneamediadeldiente.Eltamañodelosdentículosaumentaenambascarenasconformeéstosseacercanhacialapartebasaldeldiente.Estoesmásevidenteenlacarenadistal.Losdentículosdistalestienenpuntasenformadeganchoysoneldobledegrandesquelosdelacarename-sial.Sepuedenobservarespaciosinterdenticularesapesardequelosdentículosseencuentranmuyjuntosentresí.Porotrolado,losdentículosmesialesestáninclinadoshacialapuntadeldienteypresentanunaformadeU,perosonmássimétricosyredondeadosquelosdelacarenadistalyapenassepercibenespaciosinterdenticulares(Currieet al., 1990: fig. 8.2, 8.3 N; Sankey, 2001). Las medidas de esteejemplarysusdensidadesdenticularessecitanenlaenlaTabla1.Discusión.EsteejemplarconcuerdaconladescripciónytamañodadosparalaespecieSues(1978)ydescritosporCurrieet al.(1990).PresentaelcarácterdiagnósticodelaespecieSaurornitholestes langstoniqueespresentarden-tículosdistalesconpuntasenformadegancho,loscualessoneldobledegrandes(enpromediopresentanunlargode0.23mm)quelosdelacarenamesial(enpromediopresentanunlargode0.12mm).

Saurornitholestesn. sp.? A Sankey, Standhardt y Schiebout, 2005

Material.IGM6202.Ápicedediente.Localidad.Rancho“LasGarzas”,MunicipiodeOcampo,Coahuila,México.Descripción.ElejemplarIGM6202(Figura4f)corres-pondealápicedeundienteconunestadodepreservaciónrelativamentebueno.Esunelementolabiolingualmentecomprimido.Tantolacarenamesialcomoladistalpresentandentículosqueseextiendenalolargodeambascarenasycorrenporlalíneamediadeldiente.

Losdentículosdistalessonmásgrandesquelosme-siales;sonrectangularesytienenbaseenformadecincel.Losdentículosqueseencuentrancompletospresentanápices ligeramentepuntiagudos.Estosdentículosvanhaciéndosemásgrandesconformeseacercanalabasedeldiente.Además,aligualquelosdentículosmesiales,los

distalestambiénreducensutamañoconformeseacercanalapunta.Porotrolado,losdentículosmesialessoncon-siderablementemáspequeñosquelosdistales;soncortos,conbasesrectangularesyápicesredondeados.Conformeseacercanalapuntadeldiente,losdentículosdisminuyenentamañoyseinclinanhaciaelápicedeldiente.Seobservanconclaridadespaciosinterdenticularesaunqueéstossonmuyestrechos,loquehacequelosdentículosesténmuyjuntosentresí.LasdensidadesdenticularesdeesteejemplarsecitanenlaTabla1.Discusión. Sankey et al. (2005) refirieron comocf.Saurornitholestes n. sp.?Aadientes similares aSaurornitholestescf.langstoni peroqueposeendentículosmesiales, siendo losdistalesmenospuntiagudos.EnIGM6202losdentículosmesialessonmáspequeñosencomparaciónconlosdistales(Figura4f),peroestánmásdesarrolladosquelosdeSaurornitholestes langstoni.Losdentículosdistalespresentanápicesligeramentepuntiagudos,sinembargo,éstosnoestántandesarrolladoscomolosdeSaurornitholestes langstoni.Sankeyet al.(2005)obtuvieronunadensidaddenticularde4a9dentículoscadamilímetroenlacarenadistaldelosdientesasignadosaestemorfotipo,loscualespresentanunaalturaquevade0.17a0.23mmyunaanchurade0.17a0.23mm.DebidoaqueelejemplarIGM6202únicamentecorrespondealápicedeldientesolamentefueposibleobtenerlasdensidadesdenticularesapicalestantodelacarenadistal(6dentículoscadamilímetro)comodelamesial(14cadamilímetro).Ademásseobservóquelaalturayelanchoenpromediodelosdentículosdelacarenadistalfuede0.11mm;siendoenlacarenamesialde0.08mmy0.06mmrespectivamente.Sitomamosencuentaelconteodenticulardelacarenadistal(seisdentículospor1mmenlaparteapical)vemosquecaedentrodelrangoestablecidoparaelmorfotipocf.Saurornitholestes n.sp.?A.Además,losdentículosmidenigualdealtoquedeanchosiendoquelosdentículosdelascarenadistaldelosdientesdescritosporSankeyet al.,(2005)siguenestemismopatrónencuantoalaproporcióndeestasmedidas.ApesardequeSankeyet al. (2005) no especificaron de cual parte de la carena distal obtuvieronsuconteodenticular,enelpresentetrabajoseasignaelejemplarIGM6202acf.Saurornitholestesn.sp.?Adebidoalasimilitudmorfológicadelosdentículospreviamenteexplicada.

Saurornitholestesn. sp.? C Sankey, Standhardt y Schiebout, 2005

Material.IGM6203.Diente(Figura4g-h).Localidad.Rancho“LasGarzas”,MunicipiodeOcampo,Coahuila,México.Descripción.ElejemplarIGM6203tieneunestadodepreservaciónbuenoperoseencuentrafracturadoensuápice(Figs.4g-h).Esunelementolabiolingualmentecomprimidoysuseccióntransversalesredondeada.Lacarenadistalestáaserradamientrasquelacarenamesialcarecededentículos.Envistalateralseobservaunbordeenlacarenamesial

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undiámetrobasaldehastade0.7mmyhastadosdentículospormilímetro.

Cabedestacarquelosdientesdelostroodóntidos,enalgunasocasiones,puedenllegaraconfundirseconlosdien-tesdeanquilosaurios,yaqueestosúltimospresentanunase-riedecúspidesapicalesseparadasporsurcosenelmargendela corona, que pueden ser identificadas erróneamente como dentículos(Baszio,1997b;Brinkman,2002);sinembargo,adiferenciadelosdientesdeTroodon,lascúspidesdelosanquilosauriosnoadoptanlaformadeganchoylossurcoscorrenverticalmentehacialabasedeldiente.

Familia Tyrannosauridae Osborn, 1905

Material.OchoápicesdedientesIGM6205,6206,6207,6208,6209,6210,6211,6212.Localidades.IGM6206,6207,6208y6209provienendelRancho“LasGarzas”.MunicipiodeOcampo,Coahuila,México;IGM6205,6210,6211,6212delElEjido“ElMezquite”,CuencadeSabinas,Coahuila,México.Descripción.Ápicesdedienteslabiolingualmentecompri-midosloscualespuedenpresentarlacaralingualaplanadaylacaralabialligeramenteconvexa(IGM6207),mientrasqueotrospresentanambascarasligeramenteconvexas(IGM6205y6210).Suseccióntransversalpuedeserelípticaocuadrangular.Ambascarenasseencuentranaserradas.Lascarenas(mesialydistal)puedencorrerporlalíneamediadelelemento,obien,lacarenamesialpuedecomenzarcercadelalíneamediadeldiente;peroamedidaquesealejahacialabasedeéstedesviarsehacialacaralabial(IGM6207y6208),desviarsehacialacaralingual(IGM6205)osimple-mentecorrermáscercanaalacaralabialdeldiente(IGM6211).Porotrolado,lacarenadistalpuedecorreratravésdelapartemediadeldiente,ocorrermáspegadahacialacaralabialdeldienteyconformesealejahacialabasesedetienecomoeselcasodelejemplarIGM6207.

Losdentículos,demanerageneral,sonanchosygruesos,susbasessoncuadradasysuspuntasseencuentranaplanadas.Existenespaciosinterdenticularesclaros,loscualessonmásevidentesenlacarenamesial(estacaracte-rísticaesmásnotoriaenlosejemplaresIGM6206y6208;Figura5d-e).Esposibleobservarlapresenciadesurcossanguíneosentrelosdentículos,loscualesseobservanconmayorclaridadenlacaralingualdelacarenadistal.LasdensidadesdenticularesdelosejemplaresIGM6205y6206secitanenlaTabla1.Discusión.Losdientesdetiranosáuridosengeneralsepueden identificar debido a su gran tamaño, y a la presencia deunacoronaalargadayrecurvada.Losdientesdetirano-sáuridosjuvenilessonbásicamenteversionesaescaladelosgrandes;detalmaneraqueéstossonmásgruesosquelosdelosterópodospequeñosquepresentandientesdetamañoequivalente(Penget al.,2001).AlgunosdientespuedenserbastanterobustoscomolospertenecientesaTyrannosaurus rexOsborn,1905obien,puedenserun

quecorredesdeelápicehastalapartemediadeldiente(seobservacomounalíneacafé).Ambascarenascorrenporlapartemediadeldiente.Losdentículosdistalessonlargosydelgados,engeneralseencuentranmuyfracturadosyúnicamenteseencuentranpreservadosenpartemediadelacarenadistal;enunodeellossepuedeobservarquelapuntaposeíauncontornoredondeado.Sepuedeapreciarespaciosinterdenticulares.LasmedidasdeestedienteysudensidaddenticularsecitanenlaTabla1.Discusión.Sankeyet al.(2005)describieronelmorfotipocf.Saurornitholestesn.sp.?Celcualcorrespondeaundientelabiolingualmentecomprimidoquecarecededentículosanterioresycuyosdentículosposterioressonalargados,delgadosyconpuntasredondeadascaracterísticasmorfo-lógicasquepresentaelejemplarIGM6203,porloqueesteelementoseasignaaestetaxón.

FamiliaTroodontidae,Gilmore,1924GéneroTroodonLeidy,1856

cf. Troodonsp.

Material.IGM6204.Dientepremaxilar.Localidad.Rancho“LasGarzas”,MunicipiodeOcampo,Coahuila,México.Descripción.IGM6204presentaunbuenestadodepre-servación,sinembargo,seencuentrafracturadoenelápice(Figura4i).Susecciónbasaleselíptica.Esteejemplarcorrespondeaundientepremaxilaryaquelacaralabialesconvexamientrasquelalingualescóncava;además,ambascarenasseencuentranaserradasyrecorridashacialacaraposterior(lingual)deldiente.Losdentículossonlargosconbasesredondeadasypresentanunaformadegancho.Ape-sardequeúnicamenteunadelascarenasestácompleta,esposibleapreciarlasdiferenciasentredentículosmesialesydistales.Conbaseenelcontornodesucarenamáscompletayenlainclinacióndesusdentículossesugierequeéstospertenecenalacarenadistal.LasmedidasdeesteejemplarysusdensidadesdenticularessecitanenlaTabla1.Discusión.Losdientesdetroodóntidosposeendentículosmuylargosypuntiagudosenlacarenadistal;losdentículosdelacarenamesialpuedentenerundesarrollovariableoestarausentes(Sankeyet al.,2002).Losdientestienenunaconstricciónenlabasedelacorona;suformaesvariablealolargodelahileradental.Losdientespremaxilaresymaxilaresmuestrandiferenciasensumorfologíaconloqueesposibledistinguirlos.ElejemplarIGM6204presentadentículosfuertementealargadosconformadegancho,basesdenticularesredondeadas,ambascarenasseencuen-tranenlacaralingualdeldiente,laseccióntransversalestriangularypresentaunoadosdentículoscadamilímetroenambascarenas,característicasdelosdientespremaxilaresdeTroodon (Currieet al.,1990;Sankeyet al.,2002).

Losdentículosdelostroodóntidossecaracterizanporserlosmásgrandesdentrodelosterópodosjuditianos,con

Terópodos de Coahuila 79

a) b) c)

d) e)

f) g) h)

pocomásgrácilescomolosdeGorgosaurus libratus(antesAlbertosaurus libratusLambe,1914).Existendentículosenambascarenasyambossonequivalenteseneltamaño.Sondentículoslargos,rectangularesocuadradosconextremosapicalesligeramenteredondeadosoaplanados,másanchoslabiolingualmentequelargospróximodistalmenteysepresentanenintervalosdealrededordetresdentículospormilímetro(Currieet al.,1990;Sankey,2001).

Dentro de las características diagnósticas que definen losdientesdelostiranosáuridosseencuentranlaseccióntransversal(lacualeslamásgrandedetodoslosgruposdeterópodos) y la presencia de surcos sanguíneos bien defini-doslocalizadosentrelosdentículos,loscualesseextiendenoblicuamentehacialabasedeldiente(Currieet al.,1990;Abler,1992).Estosparticularmentesepresentanenlacara

lingualdelacarenadistalyesuncarácternotorioenlosápicesdedientespreviamentedescritos.

LosejemplaresIGM6205,6206,6207,6208,6209,6210,6211y6212presentanlamorfologíatípicadedientesdeTyrannosauridaeyaunquetodoslosejemplaressonpartesapicalesdedientes,laslongitudesdeestaspartesvande23a70mm;estosugierequeestosápicescorresponderíanadientesdeterópodosdegrantamaño,talescomoaquellosencontradosenTyrannosauridae.

Losgénerosdetiranosáuridosquesehanencontra-doenAméricadelNortesonentreotrosTyrannosaurus,Daspletosaurus,yGorgosaurus (antesAlbertosauruslibratusLambe,1914)(CarryWilliamson,2000;Holtz,2004).SehavistoquelosdientesdeTyrannosaurussonmuyrobustos,ypuedensuperarlos280mmdelongitud,

Figura5.Dientesdeterópodos.Tyrannosauridae,IGM6205,a:vistalateral,b:Aublysodon en vista lateral figurado por Molnar y Carpenter, 1989, c: dentículosdistales;Tyrannosauridae,IGM6208,d:vistalateral;e:dentículosdistales;Terópodoindet.,IGM.

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tienencarenasaserradasyunaseccióntransversalredon-deada;ademáslosdentículossonmuyrobustos,cuadradosconpuntasaplanadas;presentanseisdentículospor5mm(Lambe,1917;Ostrom,1969);Russell,1970),quenoeselcasodelosdientesdeCoahuila.Porotrolado,AlbertosaurusyDaspletosauruspresentandientesgrácilesdemásde120mmdelongitud,loscualesposeenunaseccióntransversalelípticalacualllegaaserrectangularhacialabasedelasuperficie del diente. Tanto la carena mesial como la distal correnrectasalolargodelalíneamediadeldiente.

La identificación de taxa dentro de los Tyrannosauridae atravésdelmaterialdentalsehabasadoprincipalmenteenladensidaddenticulardesuscarenas.Sinembargo,estaiden-tificación puede ser problemática (Carr y Williamson, 2000) debidoaquelosintervalosdedensidaddenticularpuedentraslaparseentrelostaxaestudiados.PorejemploRussell(1970)encontróqueenlosdientesdeTyrannosauridaelosintervalosdedensidaddenticulardeDaspletosaurus(11.5–13dentículoscada5mm)setraslapabanconlosdeAlbertosaurus(9–11dentículoscada5mm).Así,undientedado, no puede ser referido a un taxón específico ya que dependiendodelalongituddelacoronaodelpuntodelacarenaendondeselleveacaboelconteodelosdentículoslaidentificación puede volverse ambigua (Carr y Williamson, 2000).Porotrolado,CarryWilliamson(2000)estudiarondientesdeTyrannosauridaediferenciandounconteoden-ticularapical,medioybasalparacadaunadelascarenasenunintervalode5mm.SusresultadosarrojaronquelasdensidadesdenticularesdeDaspletosaurus(10–23dentí-culoscada5mm)setraslapanconlasdeAlbertosaurus(10–17dentículoscada5mm)aligualqueloqueencontróRussell(1970).Sinembargo,CarryWilliamson(2000)propusieronqueladensidaddenticularpuedeserútilparalaidentificación de dientes de Tyrannosaurusrex y confirieron dientesaestaespecieconunadensidaddenticularapicalde7.5dentículoscada5mmyunadensidaddenticularmediade8.5dentículoscada5mmendientesdeldentario.

LosejemplaresIGM6206,6207,6208,6209,6210,6211y6212presentandensidadesdenticularesapicalesquevande8a12dentículoscada5mmenlacarename-sialydensidadesdenticularesapicalesquevande9a15dentículoscada5mmenlacarenadistal.Así,estoejem-plarescaendentrodelosrangosdenticularespropuestosparaAlbertosaurusyDaspletosaurus.DebidoadichaproblemáticayaquenosetienenlascoronascompletasdelosejemplaresaquíestudiadossedecidióasignarestosejemplaressóloalafamiliaTyrannosauridae.

Porotrolado,esimportantemencionarqueIGM6205(Figura5a-c)comparteunamorfologíamuysimilaralaformadescritacomoAublysodonporMolnar(1978)yMolnaryCarpenter(1989)paradientesmuyrecurvadoshacialapunta,dondelacarenamesialsedesvíahacialacaralingualconformeseacercahacialabasedeldiente(Figura5b).Sinembargo,laformadelosdentículosdeIGM6205esunpocodiferentealadescritaparaAublysodon,yaqueéstosenIGM6205sonmásaltosqueanchosperosítienen

formacilíndricayseinclinansuavementehacialapuntadeldientecomosucedeenAublysodon(Molnar,1978;MolnaryCarpenter,1989).ActualmenteAublysodonesconsideradocomonomendubiumporconsiderarsequesondientesdeorganismosjuvenilesdeTyrannosauridae(CarryWilliamson,2004;Holtz,2004),porloquesesugierequeelejemplarIGM6205perteneceaunterópodojuvenildeTyrannosauridae.

FamiliaIndeterminadaGéneroIndeterminado

Material. IGM6213,diente.Localidad.Rancho“LasGarzas”MunicipiodeOcampo,CoahuilaMéxico.Descripción.IGM6213(Figura5f-h)esundientelabio-lingualmentecomprimidoqueseencuentrafracturadoensupartebasalyenelápice.Presentadentículostantoenlacarenamesialcomoenladistal.Lascarenascorrenporlapartemediadeldienteyconformeseacercanalabasedeéstecomienzanadesviarsehacialacaralabialdeéste.Elelementoseencuentrafracturadoenelextremoproximaldelacaralabialyensumargendistal(enelextremodistal).Elmargenmesialestámáscurvadoqueelmargendistal.Susecciónbasaleselíptica.Losdentículosdistalessonmáslargosquelosmesiales;sonmásaltosqueanchosypresentanunaformarectangular.Seencuentranredondeadosensuspuntas.Existeunespacioclaroentreundentículoyotro.Losdentículosmesialessonmáspequeñosquelosdistalesyaligualqueéstostienenunaformarectangularperoparecenmedirigualdealtosquedeanchos;losespaciosinterdenticularesmesialessonmásestrechos.LasmedidasdeestedientesemencionanenlaTabla1.

Discusión.IGM6213presentaunamorfologíamuysimilaralgéneroDromaeosaurus(Currieet al.,1990;Baszio,1997b;Sankey,2001),esdecir,setratadeundientelargo,robustoyrecurvado,condentículoscuyaspuntassonredondeadas,sinembargo,adiferenciadeDromaeosaurus,nopresentalacarenamesialtorcidahacialaregiónlingual,queesunacaracterísticadiagnósticaparaelgénero.Porotrolado,IGM6213sediferenciadelgéneroSaurornitholestesenquelosdientesdeestegénero,sonmáspequeños,másrecurvadosyaplanadoslabiolingualmenteyposeendentí-culosfuertementepuntiagudos.

Sankey(2001)recolectóensedimentosdelaFormaciónAgujaeneláreadeTalleyMountain,(enelParqueNacionaldelBigBend,Texas),unosdientes(ejemplaresV-5483yV-6239)quesonmuysimilaresaIGM6213.LosejemplaresV-5483yV-6239sonfragmentoslargosyrecurvadoscuyosCBLson9.0mmy5.5mmrespectivamente.Susdentículossonpequeños(0.2mmdealtoy0.1mmdeancho)ypre-sentande3.5a5.5dentículospormilímetro.ElIGM6213tieneunCBLde9.0mm.Losdentículossonpequeños(0.2mma0.24mmdealturayde0.16a0.2mmenancho)ypresentanlasdensidadesdenticularescitadasenlatabla

Terópodos de Coahuila 81

1,porlocualpodemosverqueexisteunasimilitudentreIGM6213ylosejemplaresV-5483yV-6239reportadosporSankey(2001)quiensugirióqueéstospodríancorresponderaunnuevotaxóndebidoaquelamorfologíadeestosdientesnocorrespondíananingunodelosgénerosdeterópodosdescritosanteriormente.

Porotrolado,sesabequelosdentículosdelosdientesenTyrannosauridaesonequivalentesentamañoenambascarenasyqueéstospuedenserlargos,rectangularesocuadradosconextremosapicalesligeramenteredondeados(Currieet al.,1990;Sankey,2001).PuestoqueelejemplarIGM6213presentadentículosconpuntasredondeadaspodríasuponersequepudieraperteneceraunorganismojuvenildeTyrannosauridaeobienaunterópododetamañopequeñotalcomoSaurornitholestessiconsideramosquelaredondezdelosdentículospudieradebersealdesgasteoalaaccióndelaintemperie.EstaideaestaríasustentadaademásporladiferenciadeltamañodenticularentrelascarenasdistalymesialqueexisteenIGM6213.

Debidoaquenoseobservancaracterísticasdiagnósti-casyquesetratadeunsoloejemplarhemosdecididodejaraIGM6213simplementecomounterópodoindeterminado.

DISCUSIÓN

Baszio(1997a),Currieet al.(1990),Sankey(2001)ySankeyet al.(2002,2005)realizaronestudioscompa-randolasasociacionesdeterópodosatravésdeltiempo,desdeelCampanianotardíoalMaastrichtianotardío,losdosprimerosenlasfaunasdelnorte(Alberta,Canadá)ySankeyycolaboradoresenelParqueNacionaldelBigBend,enTexas.

Enlafaunadelnorte,Baszio(1997a)encontródosasociacionesdeterópodos:unacorrespondealapresenteenlasformacionesDinosaurParkyHorseshoeCanyonqueabarcandelCampanianotardíoalMaastrichtianotempra-no,lacualsecaracterizaporunaabundanciadeterópodosdelgéneroTroodonyporunaescasapresenciadelgéneroRichardoestesia.Laotraasociación,presenteduranteelMaastrichtianotardío,seencuentracaracterizadaporunaelevadaabundanciadelosgénerosRichardoestesiay“Paronychodon”(verobservaciónenpárrafosanteriores).

Enlafaunadelsur,Sankeyet al.(2005)tambiéndistinguierondosasociacionesdistintasdeterópodos;laprimeradeellas,correspondedelCampanianotardíoalMaastrichtianotempranoylasegundapertenecealMaastrichtianotardío.Laasociacióncampanianatardía-maastrichtianatemprana(FormaciónAguja)sedesarrollóenhábitatscosterosyestácaracterizadaporunamayorabun-danciadeSaurornitholestescf.langstoniyRichardoestesiaisoscelesSankey,2001.Encambio,laasociaciónmaastri-chtianatardía(FormaciónTornillo)sedesarrollóenhábitatsmásterrestresyestabacaracterizadaporunaabundanciaelevadadeSaurornitholestessp.y“Paronychodon”.

DuranteelCampanianotardío,lacomposiciónde

tiranosáuridostambiénpresentadiferenciasentrelosele-mentosdelasfaunasdelnorteydelsur(Lehman,1997;CarryWilliamson,2000);aparentementeDaspletosauruseseltaxónmásabundanteenlasfaunassureñas,mientrasquelafaunadelnorteestuvodominadaporlosgénerosGorgosauruslibratus(antesAlbertosauruslibratusHoltz,2004)yDaspletosaurus(Russell,1970;Horneret al.,1992).EnelMaastrichtianotemprano,Albertosaurusfueeltiranosáuridomásabundanteenlafaunadelnorte,mientrasqueenelsurelmaterialdetiranosáuridoesmuyescasoylosúnicosejemplaresrecolectadostambiénhansidorefe-ridosaAlbertosaurus(CarryWilliamson,2000).DuranteelMaastrichtianotardío,TyrannosaurusrexseconvirtióenelgrandepredadorresidentedeloestedeAméricadelNorte(desdeAlbertaySaskatchewanalsurdeCanadáhastaNuevoMéxicoyTexasenlosEstadosUnidos).Estadiferenciacióndelasfaunasentrenorteysurtambiénsereconoceenlasasociacionesdehadrosauriosyceratópsidos(Lehman,2001).WolfeyUpchurch(1987),Baghai(1996)yLehman(1997)hanpropuestoqueladiferenciadelluviaytemperaturafueronlosfactoresprincipalesqueprodujeroneste patrón biogeográfico norte-sur.

Ladiversidaddepequeñosterópodoshastaahoraidentificada en Coahuila es comparable a la correspondiente delCampanianotardío-MaastrichtianotempranodeTexas.EnCoahuilalosdientesdeSaurornitholestesfueronlosmásabundantes;llamalaatenciónquenosehareconocidotodavíalapresenciadeRichardoestesiaqueescomúnenlafaunatexana.

LapresenciadelgéneroTroodon(undientepremaxi-lar)enlalocalidad“LasGarzas”resultaimportante,yaquedichogénerosolamentesehabíaregistradoenlaprovinciadeAlberta(Canadá)asícomoenlosestadosdeMontanayWyoming(EstadosUnidos)duranteelCampaniano-Maastrichtianoyademáseramuyabundante(Baszio,1997a).Deestamanera,lapresenciadelgéneroTroodonenelestadodeCoahuilaindicaríaqueestetaxóntendríauna distribución geográfica mucho más amplia.

EnelestadodeCoahuilaseobservaunaasociacióndedinosauriosterópodoscompuestaprincipalmenteporSaurornitholestesytiranosáuridos,locualcoincideconloreportadoparaelParqueNacionaldelBigBendporSankeyet al.(2005).EsimportantecontinuarconelestudiodedientesdeterópodospequeñosenbuscadelosotrostaxareportadosporSankeyet al. (2005)paraestablecersilaasociacióndedinosauriosterópodospresenteenelestadodeCoahuila,MéxicopuedeintegrarsealafaunadelsurdelasGrandesPlaniciesdeAméricadelNortepropuestaporLehman(1997).

CONCLUSIONES

Apesardelaslimitantesqueexisten,elestudiodedientesaisladosdeterópodospuedeconstituirunaherra-mienta para la identificación taxonómica, inclusive hasta el

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niveldegéneroyenalgunoscasosdeespecie.EstopudoseraplicadoprincipalmenteaterópodospequeñostalescomoTroodonySaurornitholestespuesenelcasodelosterópodosgrandesreferidosaTyrannosauridaenoexisteunaconstantedenticular para poder identificar a nivel de género.

LametodologíapropuestaporSmith(2005,2007)ySmithet al. (2005) puede ser útil para identificar terópo-dosyreconocertaxaapartirdelestudiodelamorfologíadedientesaisladosmediante lamedicióndediversasvariablescomolalongituddelacorona,posicióndelascarenas,ladensidaddenticular,entreotros.Apesardequedichasvariableshabíansidoobjetodeestudiopreviamentepordiversosautores(ejemploFarlowyBrinkman,1987;Currieet al.,1990;Sankeyet al.,2002,entreotros)éstasnohabíansidoestandarizadasparaelgrupodeterópodos.Sedebetomarencuentaquelamayorpartedelasmedidaspropuestasparalosdientesaisladosestándiseñadasparacoronascompletasyenelregistrofósilgeneralmentelosdientes completos son raros o escasos y la identificación puedeverselimitadaprincipalmentealamorfologíadelosdentículos.EnelcasodeterópodospequeñostalescomoSaurornitholestesoTroodonestonoseríaunalimitanteperoenelcasodeterópodosgrandescomoTyrannosauridaelamorfologíadenticularnoesuncarácterdiagnósticoaniveldegénero,porloqueesnecesarioseguirtrabajandoenunametodología que permita identificar taxa de Tyrannosauridae apartirdefragmentosdedientes.

LaasociacióndeterópodosencontradaenelestadodeCoahuilarepresentadaporSaurornitholestes,cf.Troodon,TyrannosauridaeyungéneroquepodríacorresponderaunnuevotaxóndemuestraquedichoestadocontabaconunaampliadiversidaddeterópodosduranteelCretácicoTardío,lacualcompartesimilitudconlaregistradaporSankeyet al.(2005)paraelParqueNacionaldelBigBend,Texas.

AGRADECIMIENTOS

Elsedimentoparatamizarylarecoleccióndelosfósi-lesfueronpartedelosproyectos“CretácicoTardíocontinen-tal del norte de los estados de Coahuila y Chihuahua” finan-ciadoporlaDGAPAIN202802(2003-2004)y“ExploringforLateCretaceousvertebratesinnorthernCoahuila”apoyadoporlaNationalGeographicSocietyduranteelaño2000.PartedeestetrabajoeselresultadodelproyectodetesisdelicenciaturarealizadoporlaBiól.EsperanzaTorres-Rodríguez(2006).AgradecemoselapoyodelSr.GerardoÁlvarez-Reyesdurantelastemporadasdecampoyeltrabajodelaboratorio;alaM.enC.ClaudiaSerranoBrañas,quienfuelaresponsabledetamizaryrevisarelsedimentoparalaseparacióndelosmicrovertebrados;yenespecialalIng.JuanPabloGarcíaporladonacióndelmaterialdelEjido“ElMezquite”.AgradecemosalaDra.MaríadelCarmenPerrilliat por la identificación del molusco recolectado en eláreadeLasGarzas.Extendemosnuestroagradecimien-toalacomunidaddeManuelBenavides,Chihuahua,en

especialalSr.BenjamínOrtizporlaorientaciónyapoyorecibidosdurantelastemporadasdecampo,asícomoalSr.BaldemarMárquez,dueñodelRancho“LasGarzas”porlaautorizaciónpararealizarlastemporadasdecampoensupropiedad;alpersonaldelÁreaProtegidadeFlorayFaunadelCañóndeSantaElenaporlasfacilidadesprestadas;yalaDra.JuliaSankeyporlaayudaprestadadurantelaidentificación del material fósil. No podemos dejar de agra-deceralosDres.MathewLamanna,JoséIgnacioCanudoyRobertMcCordporlacuidadosarevisiónycomentarioshechosalmanuscrito.

REFERENCIAS

Abler,W.L.,1992,Theserratedteethoftyrannosauriddinosaurs,andbitingstructuresinotheranimals:Paleobiology,18(2),161-183.

Andrade-Ramos,P.,Montellano-Ballesteros,M.,Cevallos-Ferriz,S.,Lozano-García,S.,2002,ALateCretaceousassociationfromAltares,Chihuahua,México:JournalofVertebratePaleontology,22(3)(suppl.),32A.

Baghai,N.,1996,AnanalysisofpalynomorphsfromUpperCretaceoussedimentaryrockswithemphasisontheAgujaFormation,BigBendNationalPark,BrewsterCounty,Texas:UniversityofTexas,atAustin,tesisdoctoral,495pp.

Baszio,S.,1997a,SystematicpaleontologyofisolateddinosaurteethfromthelatestCretaceousofsouthAlberta,Canada:CourierForschungsinstitutSenckenberg,196,33–77.

Baszio,S.,1997b,InvestigationsonCanadiandinosaurs:palaeoecologyofdinosaursassemblagesthroughouttheLateCretaceousofsouth-ernAlberta,Canada:CourierForschungsinstitutSenckenberg,196,1-31.

Benammi,M.,Montellano-Ballesteros,M.,2006,Newdatafromthecon-tinentalLateCretaceousfaunasfromnorthernMéxico:JournalofVertebratePaleontology,26(3)(suppl.),41A.

Brinkman,D.B.,2002.Anillustratedguidetothevertebratemicrofos-silsfromtheDinosaurParkFormation:AlbertaPaleontologicalSociety,WorkshoponVertebrateMicrofossils,141pp.

Cabrera,F.,Narváez,G.,Chávez,J.M,Hernández,R.,Alcántara,J.,Gómez,F.,1984,ExploracióncarboníferaenlaCuencadeOjinaga,Chihuahua:BoletíndelaSociedadGeológicaMexicana,45(3),41-61.

Carr,T.D.,Williamson,T.E.,2000,A reviewofTyrannosauridae(Dinosauria,Coelurosauria)fromNewMexico,enLucas,S.G.,Heckert,A.B.(eds.),DinosaursofNewMexico:NewMexicoMuseumofNaturalHistoryandScienceBulletin,17,113-146.

Carr,T.D.,Williamson,T.E.,2004,Diversityof lateMaastrichtianTyrannosauridae(Dinosauria:Theropoda)fromwesternNorthAmerica:ZoologicalJournalof theLinneanSociety,142,479-523.

Currie,P.J.,1987,Bird-likecharacteristicsofthejawsandteethoftroo-dontidtheropods(Dinosauria,Saurischia):JournalofVertebratePaleontology,7(1),72-81.

Currie,P.J.,1988,TheropodaenCurrie,Ph.J.,PadianK.(eds.),TheDinosaurEnciclopedia:SanDiego,AcademicPress,731-736.

Currie,P.J.,Rigby,J.K,Jr.Sloan,R.E.,1990,TheropodteethfromtheJudithRiverFormationofsouthernAlberta,Canada,inCarpenter,K.,Currie,P.J. (eds.),DinosaurSystematics:ApproachesandPerspectives:Cambridge,CambridgeUniversityPress,107-125.

Dumble,E.T.,1982,NotesontheGeologyoftheValleyoftheMiddleRioGrande:GeologicalSocietyofAmericaBulletin,3,219–232.

Farlow,J.O.,Brinkman,D.L.1987.Serrationcoarsenessandpatternsofwearoftheropoddinosaurteeth:GeologicalSocietyofAmerica,AbstractswithPrograms,19,151.

Fastovsky,D.E.,Huang,Y.,Hsu,J.,Martin-McNaughton,J.,Sheehan,P.M.,Weishampel,D.B.,2004,ShapeofMesozoicdinosaur

Terópodos de Coahuila 83

richness:Geology,32,877-880.Fastovsky,D.E.,Weishampel,D.B.,Sibbick,J.,2005,Theevolutionand

extinctionofthedinosaurs:Cambridge,CambridgeUniversityPress,SegundaEdición,550pp.

Fiorillo,A.R.,Currie,Ph.J.,1994,TheropodteethfromtheJudithRiverFormation(UpperCretaceous)ofsouth-centralMontana:JournalofVertebratePaleontology,14(1),74-80.

Gilmore,C.W.,1924,AnewcoeluriddinosaurfromtheBellyRiverCretaceousofAlberta:BulletinCanadianDepartmentofMinesSurvey,38,1-12.

HoltzT.R.,2004,Tyrannosauroidea,enWeishample,D.B.,Dodson,P.,Osmolska,H.,(eds.),TheDinosauria:Berkeley,UniversityofCaliforniaPress,SegundaEdición,111-136.

Horner,J.R.,Varricchio,D.J.,Goodwin,M.B.,1992,MarinetransgressionsandtheevolutionofCretaceousdinosaurs:Nature,258,59-61.

Lambe,L.M.,1914,OnanewgenusandspeciesofcarnivorousdinosaurfromtheBellyRiverFormationofAlberta,withadescriptionoftheskullofStephanosaurusmarginatusfromthesamehorizon:OttawaNaturalist,28,13-20.

Lambe,L.M.,1917,TheCretaceoustheropodousdinosaurGorgosaurus:GeologicalSurveyofCanadaMemoir,100,1-84.

Lehman,T.M.,1987,LateMaastrichtianpaleoenviromentsanddino-saurbiogeographyintheWesternInteriorofNorthAmerica:Palaeogeography,Palaeoclimatology,Palaeoecology,60(1),189-217.

Lehman,T.M.,1989,Chasmosaurus mariscalensis,sp.nov.anewceratopsian dinosaur from Texas: Journal of VertebratePaleontology9(1),137-162.

Lehman,T.M.,1997,LateCampaniandinosaurbiogeographyintheWesternInteriorofNorthAmerica,inWolberg,D.L.,Stump,E.,RosenbergG.D.(eds.),DinofestInternational;ProceedingsofaSymposiumSponsoredbyArizonaStateUniversity:Philadelphia,AcademyofNaturalSciences,SpecialPublication,223-240.

Lehman,T.M.,2001,LateCretaceousdinosaurprovinciality,enTanke,D.H.,Carpenter,K.(eds.),MesozoicVertebrateLife:Bloomington,IndianaUniversityPress,310-328.

Leidy, J., 1856, Notices of remains of extinct reptiles and fishes, discovered byDr.F.V.HaydeninthebadlandsofJudithRiver,NebraskaTerritory:ProceedingsoftheAcademyofNaturalSciencesofPhiladelphia,8,72-73.

Lucas,S.G.,Kues,B.S.,GonzálezdeLeón,C.,1995,PaleontologyoftheUpperCretaceousCabullonaGroup,northeasternSonora,enJacques-Ayala,C.,GonzálezdeLeón,C.,Roldán-Quintan,J.,(eds.),StudiesontheMesozoicofSonoraandAdjancentAreas:Boulder,Colorado,GeologicalSocietyofAmericaSpecialPaper,301,143-165.

Makovicky,P.J.,Norell,M.A.,2004,Troodontidae,enWeishample,D.B.,Dodson,P.,Osmolska,H.,(eds.),TheDinosauria:Berkeley,UniversityofCaliforniaPress,Segundaedición,184-195.

Marsh,O.C.,1881,AneworderofextinctJurassicreptiles(Coeluria):AmericanJournalScience(serie3)21,339-340.

Matthew,W.D.,Brown,B.,1922,ThefamilyDeinodontidae,withnoticeofanewgenusfromtheCretaceousofAlberta:BulletinoftheAmericanMuseumofNaturalHistory,46,367-385.

Molnar,R.E.,1978,AnewtheropoddinosaurfromtheUpperCretaceousofcentralMontana:JournalofPaleontology,52(1),73-82.

Molnar,R.E.,Carpenter,K.,1989,TheJordantheropod(Maastrichtian,Montana,USA)referredtothegenusAublysodon:Geobios,22(4),445-454.

Montellano-Ballesteros,M.,2003,TitanosauridsauropodintheLateCretaceousofChihuahua,México:RevistaMexicanadeCienciasGeológicas,20(2),160-164.

Montellano-Ballesteros,M.,Hernández-Rivera,R.,Alvarez-Reyes,G.,Andrade-Ramos,P.,Martín-Medrano,L.,LópezJ.,2000,DiscoveryofLateCretaceousvertebratelocalfaunasinnorthernMexico:JournalofVertebratePaleontology,20(3)(suppl.),58A.

Osborn,H.,1905,TyrannosaurusandotherCretaceouscarnivorousdinosaurs:BulletinofAmericanMuseumofNaturalHistory,21,259-265.

Ostrom,J.H.,1969,AnewtheropoddinosaurfromtheLowerCretaceousofMontana:Postilla,128,1-17

Peng,J.,Russell,A.P.,Brinkman,D.B.,2001,Vertebratemicrositeassem-blages(exclusiveofmammals)fromtheForemostandOldmanformationsoftheJudithRiverGroup(Campanian)ofsoutheasternAlberta:anillustratedguide:Edmonton,ProvincialMuseumofAlberta,NaturalHistoryOccasionalPaper,25,54pp.

Russell,D.A.,1970,TyrannosaursfromtheLateCretaceousofwesternCanada:NationalMuseumofNaturalSciencePublicationsinPalaeontology,1,1-34.

Sankey,J.T.,2001,LateCampaniansoutherndinosaurs,AgujaFormation,BigBendNationalPark,Texas:JournalofPaleontology,75(1),208-215.

Sankey,J.T.,Brinkman,D.B.,Guenther,M.,Currie,P.J.,2002,SmalltheropodandbirdteethfromtheJudithRiverFormationGroup(lateCampanian),Alberta:JournalofPaleontology,76(4),751-763.

Sankey,J.T.,Standhardt,B.R.,Schiebout,J.A.,2005,TheropodteethfromtheUpperCretaceous(Campanian-Maastrichtian),BigBendNationalPark,Texas,enCarpenter,K.(ed.),TheCarnivorousDinosaurs:Bloomington,IndianaUniversityPress,127-152.

Say,T.,1820,Observationsonsomespeciesofzoophytes,shells,etc.principallyfossil:TheAmericanJournalofScienceandArts,2,234–45.

Seeley, H.G., 1887, On the Classification of the fossil animals commonly namedDinosauria:ProceedingsoftheRoyalSocietyofLondon,43,165-171.

Smith,J.B.,2005,HeterodontyinTyrannosaurus rex:implicationsforthetaxonomicandsystematicutilityoftheropoddentitions:JournalofVertebratePaleontology,25(4),865-887.

Smith,J.B.,2007,DentalmorphologyandvariationinMajungasaurus crenatissimus (Theropoda:Abelisauridae) from the lateCretaceousofMadagascar:JournalofVertebratePaleontology,27(2),103-126.

Smith,J.B.,Vann,D.R,Dodson,P.,2005,Dentalmorphologyandvariationintheropoddinosaurs:implicationsforthetaxonomicidentification of isolated teeth: The Anatomical Record, Part A 285A,699-736.

Stephenson,L.W.,1941,ThelargerinvertebrateoftheNavarroGroupofTexas:TheUniversityofTexasPublications,4101,1-641.

Sues,H.-D.,1978,AnewsmalltheropoddinosaurfromtheJudithRiverFormation(Campanian)ofAlberta,Canada:ZoologicalJournaloftheLinneanSociety,62,381-400.

Torres-Rodríguez,E.,2006,TerópodosdelCretácicoSuperiordelEstadodeCoahuila,México:México,UniversidadNacionalAutónomadeMéxico,FacultaddeCiencias,Tesisdelicenciatura91pp.

Wolfe,J.A.,Upchurch,G.Jr.,1987,NorthAmericannonmarineclimatesandvegetationduringtheLateCretaceous:Palaeogeography,Palaeoclimatology,Palaeoecology,61,33-77.

Manuscritorecibido:Septiembre10,2009Manuscritocorregidorecibido:Diciembre8,2009Manuscritoaceptado:Diciembre12,2009