Distribuciónde ep(fitosa/galesen lashojasde unapraderadePosidoniaoceanica(L.)De/ile enel surestede la PenínsulaIbérica

JUAN So--o MoRENo

Departamentode Biología Vegetal.Facultadde Biología. Universidadde Murcia. 30100 Espinardo(Murcia).

Resumen

SoroMoReNo, J. 1992. Distribución de epífitosalgalesen las hojas de una praderadePosidoniaoceanica <L.) Delile en el surestede la Penínsulatbérica.Bat. Comp!utensis17: 55-63.

Se haceun estudiosobrela distribuciónlongitudinalen las hojasdePosidoniaocean,cade las algas epífitas medianteel uso de varios parámetrosde análisis.Los resultadosdemuestranla existenciade un netocambiolongitudinalreguladoporel propio crecimientode la fanerógamay perturbadopor factoresexternos.

Palabrasclave: Algas. Epífitos, Posidoniaoceanica,Surestede P. Ibérica.

Ahstract

Soro MORENO, J. 1992. Epiphytic algaedistribution on Posidoniaoceonico(L.) Delileleavesof a prairie in Ihe South East of the Iberian Peninsula.Bat. Complutensis17:55-63.

A surveyaboutepiphytic algaelongitudinaldistribution on Posidoniaoceanicaleaveshas been carried out by using analysisof severa! paranieters.Resulis show a clearlongitudinal change in distriburion regulated by Posidoniasgrowth and perturbedbyexternal facrors.

Key VVords: Algae, Epiphyte,Posidoniaoc-canica,SE of Iberian Peninsula.

Bol. Comp!urensis17: %i-63. Edit. UniversidadCompluíense,¡992

56 So<o Moreno.1.

INTRODUCCIÓN

Li vegetaciónde Posidoniaoceanica (L.) Delile constituye la biocenosísmásextendidadel Mediterráneo,caracterizandounaanchabandabatimétricadesdecasi el nivel de mar hastaprofundidades veces superioresa 50 m(OLLIVLER, 1929).Consecuentementeha sidoobjetodegrancantidaddetrabajosdesdediferentesdisciplinas.El primerestudiomonográficosobreepífitosdelashojassedebea BEN (1971),quedefinecuálessonlasespeciesmáscaracterísticasy enquérangobatimétricoseencuentran.PÁNÁYoTIDts (1980)realizaun amplioestudiodel-ainteracciónentrela hojade la fanerógamay la poblaciónepifítica,deterniinandoestacionalidad,microestructuray secuenciasde colonizacióndelos epífitos. BÁILEsTERos (1984, 1987) estudiala estructuray dinámicade lacomunidadepifítica. BouoouRrsQur(1984)caracterizaenel grupoecológicoHPochotáxonesalgales:Castagneacylindrica, C. irregularis, C. mediterranea,Chondria mairei, Pneophvllumlejolisii, Giraudia sphacelarioides.Myriactulagracilis y Myriúneníamagnusii. CÁSOLÁ & al. (1987)estudianla distribucióndeepífitos a lo largo de un gradienteentrelas hojas internasy externasde losfascículos,así corno entre basey ápice de las hojas, estableciendocomogeneradoresde tales gradientesla existencia de factoresmicroclimáticos.Paralelamente,diversostrabajos(CtNELLI & al., 1982; MÁzzELLÁ & OTT, 1984;BULA & al., 1985) secentranencómoevolucionandiversosparámetros-aplicadosa las poblacionesepífitasen función de la profundidaddel-apraderaestudiada.

En el presentetrabajosepretendeconocerel ciclo anualde implantacióndeepífitos en un-a praderasuperficialdel surestede España,así como verificarenestazonala existenciade distribucioneslongitudinalesa lo largo de la hoja enla iínplantaciónde los epífitos y comentarsusposiblescausas.

MATERIAL Y MÉTODOS

La praderamuestreadase halla en Calarreona(Aguilas. SW del litoral deMurcia) aun-aprofundidadde4 m y enunazonasometidaafuertehidrodinamtsmo.Segúnla clasificaciónde GLRAUD (1977), la praderaestudiadase encuentraen elestadio3 (praderaraía) o en claroprocesode degradación(terminologíausadapor RAMOs-EspíA, 1984).La superficiemuestreada,considerandoa esterespectotrabajosprevios (FÁNÁYoTLDLs, 1980; BAr-lATO & al., 1982;CINELLI & al., 1984;BÁLLESlERos, 1984 y 1987), ha sido de 15 fascículoselectosal azaren unasuperficiede suelode30 x 30cm durantelosmesesdefebrero,abril,mayo,junio,octubre y diciembre de 1985. De cadamuestrase han seleccionado10 hojaspertenecientesa la mismaedad.Dadoque el ápicede las hojasestásometidoarupturasde carácterestocástico(hidrodinamismo, depredación)o biológico(senescencia),las hojas seleccionadasse hallabanlocalizadas entre las másjovenes(tipo 2, si el tipo 1 representala másjoven y el 7-8, segúnel númerodehojas del fascículo,la más vieja), pues presentabansus ápicesintactos y una

Distribución deepífitos algales... 57

longitudsimilar.Trasla seleccióndelashojassemedíala cobertura(BouoouREs-QUE, 1971) y posteriormente,trasdescalcificaciónpreviaconácidoacéticoal 4%durantedoshoras(MÁzzELLÁ & Orr, 1984),seprocedíaala separacióndeepífitosy a la medidade susrecubrimientos(BounouREsQueop. cit.). Similar operaciónseha ejecutadoparacadacm2 de los lO cm longitudinalesapicalesde cadahojaseleccionada.Los valoresde recubrimientoque se han consideradopara cadaepifito sonlosmediosobtenidosparacadacentímetrolongitudinal(20 cm2)delashojasseleccionadas.La superficiefoliar estudiadade estaformaha sidode 200cm2 considerandoel haz y el envésde las hojas así como una anchurade éstasde 1 cm. Sobreel restodelashojasdelos 15 fascículossehahechounaobservaciónmas superficialparatenerun-a vísion másglobal de la riquezaepifitica.

Conlosresultadosobtenidossehadeterminadocómovarianlongitudinalmenteen la hoja los siguientesparámetros:

Númerode táxonesacumulado:informa sobrela distanciacon respectoal ápiceen queel númerode epifitos ya no se incrementa,Númerode táxonesno acumulado:informa, dentro del rangode los10cm apicales,cómo varía el númerode especiesen cadasegmentoconcreto.

Cobertura:informa sobrela superficiefoliar ocupadapor epífitos.Coeficiente de superposición:se ha calculadomediantela siguienteexpresión:

CnCfte. de superposición= 100 (1- Ri

siendo Ri: recubrimientode i especies

Cn: cobertura

Este coeficientepuede variar entre O (Cn = Ri, y, por tanto, no existesuperposición)y 100 (Cn « Ri, superposiciónmáxima). Aporta informaciónsobreel gradode agregaciónde biomasaepifíticaen segmentosde hoja.

Diversidadespecífica:informa sobre la abundanciade especiesy laequitabilidad(BALLEsTEROs, 1986)

— Frecuenciasde diferentesmorfotipos: arborescentes,pulvinulares,nematotálicosy filamentosos.

RESULTADOS

Del análisisde la tabla 1 sedesprendequetanto el númerodetáxonescomosu recubrimientotienenun escasovalorencomparaciónconotrascomunidadeslitorales (BALLEsTERos, 1984; SoTo, 1987;BoíssEr, 1987) y algo inferior al deotras comunidadesde epifitos de la hoja de Posidonia oceanica de áreaspróximas(PÁNÁYoTÍoÍS, 1980;BAr-tATO & al., 1982;CtNELLt & al, 1984;BALLES-TEROs, 1984 y 1987) con un neto incrementoestival del recubrimiento.

58 SotoMoreno.1.

TAbLA 1. Recubrin,ientorelativo <Ri/Rn) de los diferentestáxunesen la hojadePosidoniaoceanñ-a.Elsigno + indica un recubrimientodespreciable(< 0.01).lAILIE 1. Relatívecovering(Ri/Rn) nl’ thediferent taxani> Posidonia oceanicaleaves.The synibol* meansnegligible covering(e 0.01)

1-IP (hojas de Posidonia)(‘asta toa cvlindrico SauvageauGj,audia sphace!arinidesDerbéset SolierPnenphv!!um !ejo!issi (Rosanoff)ChamberJajoMys-ioneina rnagnosii (Sauvageau) Liseleur

Mvriacrculo ste!!u!aca (Harvey) Levring

ISR (inlralitoral de sustratorocoso)Ceransiun, strictun, 1-1 arveyAudooinet!a davie,sii (Dillwyn) WoelkeriingAudouinella secundaca(Kylin) DixonSíy!one,na at,siclii (Zanardini) DrewDasya huu-hin,siaeI-larvey in HookerFa!kcnbergia t-ufo!onosa (Harvey) ScbmitzStadio

PHIP (Fotófilo infralitoral portuario)Eceo-orpu.s sitic,slososlDiLlwyn) Lyngbye

S5B (esciálilo superficial batkLo)Rhodo¡shy!!is divw-ic-caa (Stackhouse)Papenfuss

CCT (concrecionamientocoraLígenotolerante)Ac,osorionsuncinatum (Turner) K.ylin var.

seno!osunl (Zanardini) Boudoresqueci a!.

SIC (esciáfilo infralitoral calmo)Iíypog!ossum/zypog!ossoicles(5tackhouse)Collios et HarveyMonosporu.s pedicc!loíus (Smith)Solier in Castagne

Febrero Abril+ 0.15

0.030.05 0.150.02 003

+

+

+ 0.03

+

+

+ +

— — +

sc (esciáfilo calmo)Cddlñha,nnion co,dc¡u,n; Boergesen(haozpic¡ porvu!a (C. Agardb) 1-Larvey

ETN (especiestionitrófilas)Ervrh,-oírjc-hia carnea (Dillwyn) J. Agardh

sCí (esciáfilo infralitoral dc ambienterelativa-mentecalmo)Ca!!Uhamnion coryvnhosunz(Smith) LyngbyeDas-va rigidula (KI¡tzing) Ardissone)

PhIC (foláfilo intralitoral calmo)Herposiphooia tene!!a (C. Agardh) Ambronn

Junio0.420.030.190.09

Octubre

0,09(>03

Diciembre

0.04(Luí

+

+

+

+

— +

+ + +

+ + +

— + +

+

+

+

var. secundo(C. Agardh) HoLlenberg +

Distribución deepítitosalgales...

Phl (fotófilo infralitoral)lonja o-uhco.s (Linné) Lamouroux

RMS (roca mediolitoral superior)Scv/osiphon!onoentaria (Lyngbye) Link

Oíras especiesSuWoneo,c¡ roo-no,—ceos’i Reinscb +

Nhhophyltoom cloarit,clc,euno BorziFc/dniannia glohifera (Kútzing) Hamel —

C!aclop/oooa reto-oflexa (Bonnen,aisonexCronanet Crouan) Crouanet Cronan —

Polis phniña sp.Po-ing.shcinuiclta sc-uíaca (Reinke) Marchewianka+

Epicladia flostooeReinke +

tostiella fúo-ino.sco (Lamouroux) Howe 0.23I.yngbya ,soodida (Zanardin>)Gomont —

Phacop!oita dendooides(Crouan et Crouan)BatíersCIc¡dophora sp.(iatothrix con(ioc’ico!a (Rorh) C. AgardliRhi:oc-toniunsoipaoiurn (Rotb) Harvey —

li/cc/la leesCronanet Crouan +

Audouinel!a vio-gato/a (Harvey) Dixon +

Phaeoploita s•-ioidis (Reinke)Parkeet Burrows¿o, Parkeet Dixon +

(;ongro.sñ-a ona!cxrdii (Wille) Priníz +

Pi/mio o-inoo,sa Kiiízing +

Febrero Abril Junio Octubre Diciembre+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+ +

— +

+

+

— +

Número deespecies 17 7 12 ¡7 9

Recubrimiento(0,1) 30 39 73 12 5

Lasespeciesdel grupoecológicoHP(BouDouREsQuE,1984)sondominantesen constanciay recubrimientoduranteel Mio. EntreéstasmarcanunanotableestacionalidadCastagnea cylindrica (presentedesdefebrero hastajunio) yGiraudia sphacelarioides(desdeabril a junio). La dominanciade estasdosespecies,máxima en junio, marcaunamayor relevanciade los feófitos sobrelos rodófitos, que se invierte duranteel resto del año,definiendodos fasesestacionalesmanifiestas.La citadaestacionalidadya ha sido puestade mani-fiestoen otrasáreasdel Mediterráneooccidental(BEN, 1971; FÁNAYorírxs, 1980;CINELLI & al., 1982; THELIN & BEDHoMME, 1982...).

En la figura 1 se apreciaque la pendientede la curva n0 de táxonesacumulado/distanciaal ápice foliar se estabilizaa partir del 70 cm del ápice(superficie foliar de 140 cm2), no variandoya el númerode táxoneshastaeldécimocm. Si no se acumulanlostáxones(Fig. 2) se observaunadisminuciónde su númeroen sentido descendente,al igual que ocurre con la cobertura(Fig. 3).

El coeficientede superposiciciónmuestraun comportamientoerráticodesdeel ápicehastala basede la hoja (Fig. 4) mientrasquela diversidadespecífica

59

60 Soro Moteno.1.

l¡t?Lt> 1 tlktítk 3

IRAiLCA 4

Figs. 1-4.—Representacionesgráficas. Fig. 1 —Incrementodel númerode táxonesacumuladolongitudinalmenteen los mesesde muestreo.Fig. 2—Decrementodelnúmero de especiesalgales longitudinalmenteen los mesesmuestreados.Fig. 3.Decrementode lacoberturaalgal longitudinalmenteen los mesesde muestreo.Hg. 4.Distribución longitudinal del coeficientede superposiciónen los mesesde muestreo.Figs.1 -4.—Graphicalrepresentations.Fig.I.—Numberoftaxaincrease,longitudinallygatheredduringsamplingmonths.Fig.2.—Number of taxadecrease,longitudinallygaiheredduring samplingmonths.Fig. 3. Longitudinal alga) coveringdecreaseduringsarnplingmonths.Hg. 4.LongitudinaldistributionofsuperpositioneoetTicientduring samplingmonths.

disminuyegradualmenteen esesentido(desde2.1 bits en ápicehasta0.5 bitsen base).

En el análisisde los morfotipossecompruebaqueel másrepresentativodela hoja de Posidonia oceanica es el nematotálico(Pneophyllum lejolisii yMyrionemamagnusiiy algunasclorofíceascomoUlvella lens y Pringsheimiellascutata).Los biotipospulvinularestienenun-apresenciaestacional(Castagneacylindrica y Giraudia sphacelarioides fundamentalmente).Lasalgasfilamentosastienen unaimportanciadispar,aunquese apreciacon ciertaregularidadquesunúmerodisminuyedesdeel ápice foliar hastala base,aunqueestatendencia,claraenjunio y octubre,aparecemenosmanifiestaen febreroy diciembre(Ta-bla 2).

IRAILCA 2

Distribución deepifitos algales... 61

TABLA 2. Frecuenciasabsolutas(númerode táxones)de los diferentesmorfotiposen losLO cm apicalesde la hoja de Posidoniooceonica.TÁBLE 2. Absolute frequency(n~ of taxa)of the diferent morphotypesiii lO cm ofPosidoniaoceanicaleaveapex

Distanciasal ápice (en centímetros)

MORFOTIPOS 1 234 5 67 8Febrero

ArborescentesPulvinularesNematotálicosFilamentosos¡un ¿oArborescentesFulvinularesNematotálicosFilamentososOctubreArborescentesPulvinularesNemalolálicosFilamentososDiciembreArborescentesPulvinularesNematotálicosFilamenlosos

O O O O2 1 003 3344 203

o o o o2 2322 3226 653

o o o 01 1 1 14 3334 643

0 000o o í o3 3322 321

0000000034321 0 0 l

000022332232

1 4 3 0

000010103 23 33232

000010003222t) ¡ 0 1

DISCUSIÓN

La variaciónqueexperimentana lo largodelahojaparámetroscomonúmerode especies,coberturay diversidadespecífica,es interpretablebajo la premisade «tiempode implantación»:lógicamente,considerandola cinéticay el mododecrecimientode la hoja (GJRAuo, 1977;ROMERo, 1985),las partesapicales,alestar más tiempo en contactocon el medio, han podido ser mayormentecolonizadas,lo queha repercutidoen el mayor númerode táxones,coberturay diversidad.Estatendencia,quepodríasermonótonaen direcciónápice-baseno lo es por dos causasfundamentales:crecímíentono lineal en función deltiempo de la hoja (GIRAUD, 1977; LIBEs & al., 1982; RoMERO, 1985) y a laactividadramoneadorasobrelos epífitos de peces(TEMPLÁOo, 1984) o erizos(NEoELEC & VERLÁQUE, 1984) querompenesadinámica.

El análisisdelcoeficientedesuperposiciónmuestraqueelgradodeagregaciónde la biomasaepifiticaes independientede su ubicaciónlongitudinalenla hojay tambiéndela ocupaciónpreviadel sustratofoliar, ya queno varíaparalela-mentea como lo hace la cobertura.

9 lO

0000

1 0

002 1220 1

0000341 1

00002200

62 SotoMoreno.1.

El númerodeespeciescolonizadorasde la hojases algo inferior al de otraslocalizacionesdel Mediterráneooccidental,debidoesencialmentea queen estetrabajose hanconsideradosólo hojasjóvenes.En cuantoa los morfotipos,lainexistenciadetipos arborescentesseinterpretacomounaconsecuenciadel altohidrodinamismoexistenteen la praderamuestreaday al tipo de hojaanalizada,sínolvidar, además,lafragilidaddelsustratofoliary suconstantereposicionalidadquedificultan la existenciade un soportelo suficientementepermanente.Losfactoresanterioresparecenfavorecerla implantacióndetiposnematotálicos,derápidocrecimientoy fuertementeadheridosal sustrato.Al morfotipopulvinularno se le apreciaun claro carácter daptativo,apareciendoen la hoja con unamarcadaest=wionalidad,siendoesecaráctermásnetoenel tipo filamentoso,quese sitúapreferentementeen los ápicesde las hojas.

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