El programareduccionistaen lasCienciasdela vida (1910-1944)

La rupturaontológicaligadaala aparicióny desarrollode la físicacuánticaes probablementeel aspectomás revolucionario e innovador de la cienciacontemporáneay de laimagenqueacercadelanaturalezaellanosproporcionaLas consecuenciasde aquellaprofundarevisióndelosfundamentosdela físicase dejaronsentir inmediatamentey fueron rastreadasen esferasmuy diversas-—-desdelapropiafilosofíadela físicaala teoríageneraldel conocimiento—.Y,en efecto,no podía sersino así,porquela nuevamecánicacortabaen subasemismalos ejessobrelos queestabadelineadoel viejo complejode relacionestnvariantes,determinadas,predeciblesy continuasquesepensabasostenedordelmundo físico. A nadiepodía escapárseleel alcancede unamodificación tansustantivaen los principios de la ciencianatural.Ningún ámbitodel saberentorno a lanaturalezapodíadejarderecibir losefectosy el impactodesemejantetranstbrmación.Todo ello se produjo en un períodode tiempo en el quelabiologíaestabaentregadaalaconsolidacióny depuraciónteórico-experimentaldedisciplinastanrelevantescomolacitología,laembriología,lagenéticaclásicay labioquímica.El profundoavancede la microanatomíacelular,la interpreta-cióncitológicade losprocesosmorfogenéticos,ladefinicióndeunateoríadelaherenciabasadaen leyesprecisaso elestablecimientodel soportequímicoy elsignificadotermodinámicode los fenómenostnetabólicos,fueron conquistasque las cienciasde la vida alcanzaronmientrasPlanck, Born, Bohr, Pauli,

1. Tal vez seanla termodinámicadel no-equilibrio y la bilogía molecular las otras dosvertientesdelconocimientoexperimentalquemáscondicionenhoy los perfilesdedichaimagen.

AnalesdelSeminariodeMetajísica,N.L<27~1993.Editorial Complutense.Madrid

112 JoséLuis GonzálezRecio

Heisenberg,DeBroglie o SchrÉidingeravanzabanen la comprensióndeluniver-socuántico.Esteperiodode florecimientosimultáneode nuevasteoríassobrelaestructurade la materia,y de teoríastambiénnuevasen torno al carácterdcfenómenosbiológicostan esencialescomo los mencionados,fue —hay queapresurarsea decirlo—un períodoalentadordeciertasconfusiones,sinembar-go2. De unaparte,resultabadifícil —al menosinicialmente—valorar si existíaun repertorioinequívocodeconsecuenciasontológicasy epistemológicasquelamecánicacuánticacomportara.Quéhacerconel venerableidealdelacasualidad,cómo interpretarla dualidadonda-partículao cuálesresultabanser las notasespecíficasdel nacienteconceptode «realidadfísica»,seconvirtieronen cues-tionessujetasa debateen elpropio senodela física.Pero,dc otraparte—y conindependenciadel partido que se tomaseen la polémica Einstein-Bohr,porejemplo—, quedabaabiertaunacuestiónde primera magnitud,a saber: quéincidenciahabíadetenereladvenimientodeestafísica,hastaentoncesinexplorada,en losfundamentosy clavesepistemológicasde lasrestantescienciasfactuales.

Lainvitaciónalfisicalismofue enaquellosaños,comoessabido,unapropuestatanto profusamenteformuladacomoatendida.Podía tomarseo no en la estrictaliteralidadde su filiación neopositiva,perosirvió, en cualquierade los casos,deprincipio heurísticoa físicos, biólogosy psicólogos.Algunos mantuvierontalprincipio dentrode loslimites del fenomentsmo;otros no eludieronexplicitarloscompromisosontológicos que latían en sus tesis reduccionistas;partede elloscomprendióque lareducciónal lenguajefisicalista no equivalíaa latraduccióndecualquierenunciadoal lenguajequela físicahaciadisponibleen cadamomento;aunqueun grupo no menosnumerosode científicosentendióque todaempresateóricadebíadescansarenel supuestodela reducibilidaddc cualquierestratode lanaturalezaal fundantey último estratode la realidady la legalidadfísica.

Los vitalismos conocierona principios de este siglo una etapa de ciertapujanza3.Con todo, la mayoría de los biólogoselaborósus trabajosbajo una

2. Se tratadeltiempo que,convencionalmente,comoesobvio,podríaquedarlimitadoentre1858 ——fecha en quesepublica Dic Celiular Pathologie,de Virchow— y 1927—añoen queBohr presentasitematizadala «interpretaciónde Copenhage”en la ConferenciaSolvay deBruselas——.El motivo porel quetomocomoprimerareferenciala fechaenqueaparecela obradeVirchow—momentoenel queno podíaadivinarsela revoluciónqueseiba aproduciren física—no essinola explícitadefensadelreduccionismoqueencontramosen ella.Supone,así,un preludio—masun preludiodondesecontienenya todostostemasrundanientates—de La (ioncepc¡onmecanicistadc la vida,deJaequesLoeb,queverála luz en1911.

3. Entre 1905 y 1913, Driesch, Bergsony von Uexkihll publican, respectivamente,I)er

Vitalismusah CeschicheeundaísLe/no,L <EvolutionCréatice. y Bausteineza cinerbiologisehenWeltanschaunng.

El programareduccionistaenlas Cienciasde la vida <1910-1944) 113

inspiración y un programa expresamentereduccionista.Cualquierade losavancesen laslíneasdeinvestigaciónarribaseñaladassolíaserconsideradounavictoriaenla luchaporelacercamientocrecientedelas cienciasbiológicasalascienciasfísico-químicas.Es importanteinsistirenqueel modode entendereseacercamientoresultó con frecuenciaconceptualmente«brumoso». Elreduccionismoconsimpleproyecciónmetodológicaseconfundíacon lastomasdeposturaquepenetrabancondecisiónenterrenoontológico;y ambasposicionesconvivieron,indiferenciadas,conladefensadeunaepistemologíareduccionistaqueno siempredabaporgarantizadoel quelasteoríasbiológicasseapropiarande losrealesprincipiossobrelos queestabanconstruidoslos seresvivos4. Noobstante,el proyectode fundamentaciónmecanicistade labiología tuvo queresolverunacuestiónno menosdecisiva:¿cuálseriael sustratocategorialenelquelas teoríasbiológicasdeberíanacabarquedandoenraizadas?,¿cuáliba aserel horizonteontológicoqueenmarcaríael sabercientíficosobrelavida?o, másclaramente,¿eraenelámbitodelaviejamecánicaoeneldominiodelamecánicacuánticadondeseencontraríanloselementoscimentadoresdelabiologíafutura?Laspróximaspáginassonunintentoderespuestaaestaspreguntas.Me propongoilustrar en ellas de quémodo la confluenciaentrefísicay biología,durantelaprimeramitad de estesiglo, seadaptóatresmodelosbásicos.El primeroquedórecogidoenla filosofíadelabiologíaquealentabalostrabajosde JaequesLoeb.OttoWarburgcreóun segundopatrónreductivoalexaminarlascondicionesparalajustificaciónbioquímicadelosfenómenosestudiadosporla fisiologíageneral.Por último, la insuficienciade la física y química clásicascomo guíasde labiología molecular (idea adelantadapor Bohr y Delbrúck), el valor de lamecánicacuánticaparacomprenderlaestructuratridimensionaldeimportantesmoléculasbiológicas,y laposibilidadde queelestudiodelavidacondujeraalaelucidaciónde leyesfísicaso químicasdesconocidasaún,fueron sugerenciasexpresadasy sopesadasporErwin Schrómigerensuobrade 1944 Whatis Lije?En suma,elprogramareduccionistaparalas cienciasde la vida supoadaptarsepasoa paso,comoveremos,a las perspectivasabiertaspor unafísica inédita,habiendoestadoligado pocosañosantesafirmes conviccionesdeterministasyaingenuasversionesdel materialismodecimonónico.

4. Esteturbio panorama,localizableenaspectostancrucialesdelproblemade la reduccióntórica,sevio másenrarecidoaúnpor la existenciadeun debateen lascienciasfísicas—gestadoya enel siglo XIX— enel quepostuladosenergetistasseopusieronapostuladosmaterialistas,yen el queactitudesfenomenistaslucharoncontra actitudesrealistas,segúnhe anticipado.

114 JoséLuis GonzálezRecio

1. LA CONCEPCIÓN MECANICISTA DE LA VIDA

JaequesLoeb esquien de maneramáscombativaseopusoen los primerosanosdeestesiglo alasvigorosasproclamasdelosbiólogosy filósofosvitalistas.En 1911,organizadopor Wilhelm Ostwald,secelebraen Hamburgoel PrimerCongresode la Liga de Monistas. El encuentrotiene lugar en unaatmósferatriunfal y provocativa,dentro dc la cual la conferenciapronunciadapor Loeb-—«The MechanistieConceptionof Life»—fue acogidaconentusiasmo.Hasta1910,Loebnohabíaparticipadoenningunacontroversiaquetuvieraqueverconlosfundamentosdelaciencia.HacíatiempoquesimpatizabaconelatomismodeBoltzmann,pero sin que la disputaentreesteúltimo y Mach o cualquierotro~<entretenimientoespeculativo»despertarasu interés.Por lamismarazón,antesde 1910 no se había preocupadode cuestionescomo la naturalezade laexplicaciónbiológica,la tecnologíao eldeterminismo—todasellascatalogabiesa susojos comoevanescentessutilezasfilosóficas—.La invitación aparticiparen el congresode Hamburgo hizo que Loeb se viera obligado a dar unaformulaciónexpresaal repertoriode principios filosóficos con los queestabacomprometidosin saberlo.Un año después,se publica TheMechanisticCon-ceptionofLife, obraqueincluyelaconferenciadictadaen1911 y otrosensayospresididospor lo quealguienha llamadotheengineeringideal in biology t Yadesdesusprimeraspáginas,Loebdescribelamodernabiologíacomounacienciasometidaconéxito alosrequerimientosdel métodoexperimental.La capacidadparaprovocarartificialmente laexcitaciónde un músculo,o el descubrimientodelos patronesa queseajustala transmisiónde loscaractereshereditarios,sonpruebasde que las cienciasde lavida han tomadoel rumbo que tiempo atrásadoptaronotras ctenciasdc la naturaleza.En sentido riguroso, la biologíacientíficase inicia,segúnLoeb,conlosexperimentosdeLavoisiery Laplace.Laproduccióndel caloranimaleraenellosreducidaalmismoprocesodecombus-tión queseobservaenlamateriainorgánica.Porconsiguiente,fue la traduccióndeunfenómenovital asusúltimascalidadesfísico-químicaslaclasedeconquistateóricaquecerró el períodode las historiasnaturalesy abrió el camino a labiologíaexplicativo-predictiva.Incluso lapreguntaqueLavoisiero Laplacenopudieron responder—de quéforma seproducíala oxidaciónde los principiosinmediatosaunatemperaturatanpocoelevadacomoladel organismoanimal—

5. Cfr. Pauly, Ph. ].: Controlling Life .JacquesLocb & TheEngineeringIdeal in Biotogv.Oxford UniversityPress,1987, pp. 130-163.

El programareduccionistaen las Cienciasde la vida <1 910-1944) 115

teníaunajustificaciónbioquímicaaprincipios de siglo,unavez descubiertoelpapeldelosbiocatalizadoresporBerzeliusy Ostwald.Puesbien: tal esel tipo deindagaciónaqueestarállamadotodobiólogo;tal eseltipodereducciónqueacabaráimponiéndoseparatodo hechobiológico, sinquenadainvite a suponerque«la

6producciónde materiavivaestémásalláde lasposibilidadesde la ciencia»

Loebconcedióunaatenciónespecialalaembriología.Setratabadeunaramade la biología dondese hacíanpatentesel éxito y la pertinenciadel enfoquemecanicista.En lasfechasenqueapareceLa concepciónmecanicistadela vida,

esta convencidode que la activación del desarrollo del huevo por losespermatozoidestieneuncarácterexclusivamentefísico-químico.El desafíoquehabíaque aceptarconsistíaen la determinaciónde las sustanciasquímicas,radicadasen los cromosomas,que son responsablesde la transmisiónde lainformacióngenética,y en laclarificacióndelos mecanismosen quesetraducesu operatividad.Pensaba,tambiénque,considerandola juventudde labiologíaexperimental,resultadosparecidosa los queempezabana vislumbrarseen lacomprensióndelamorfogénesisterminaríangeneralizándoseala totalidaddelosfenómenosen que,aparentemente,se expresabala singularidadde «Jo-vivo».Los trabajosdeLoebentroncabanensudimensiónteóricacondosvertientesdela investigaciónbiológica: el estudiode las célulasvivas y el estudiode lostropismos. Hacia 1899, habíadescubiertoque un huevo de erizo de maremprendíasu desarrollopor el solo hechode pincharlocon una aguja o demodificarla composicióndel aguadondepermanecía.Al repetirexperimentossimilaresconhuevosderana,consiguióllevar hastaelestadoadultohuevosnofecundados.Endefinitiva,experienciastanespectacularessobrelapartenogénesisartificial lehicieron confiarenquese estabaacercandoa lacomprensióndelosprincipiosmolecularesdelavida,y no esextrañoqueporsu mentecruzaralaideaqueOarlandAlíen le atribuye: «si agentesquímicospodíanrecrearprocesosbiológicos,entoncesesosprocesosteníanqueserde origenmolecular»7.

Las investigacionessobre los tropismosparecíanconfirmarle con igualnitidezquela conductaanima]se encontrabasujetaa esquemasrígidos, deter-minadosgenéticamente,y queexcluíancualquieratisbodelibertado aleatoriedaden la respuestaa los estímulos.Las larvas de mariposacon que trabajó secomportabancomo«máquinasfotomecánicasexcíavizadasa laluz»8. Concluyó,

6. Cito laobradeLoebpor la reproducciónquede ellasehaceenColey,N.O., y Hall, V. M.D. (eds4:Darwin Co Einstein, Printary Seurcesca Science& Behef Longman,Harlow-NuevaYork, 1980. La frasequeacaboderecogerpertenecea lapágina235 de dichaedición.

7. Alíen, O.: La cienciade la vida enel sigloXX. Trad. de F. González,Fondode CulturaEconómica,México D.F., 1983,p. 177

8. Lueb,J., oc.,p. 179.

tió JoséLuísGonzálezRecio

por tanto, lanzadoa unarápidageneralización,que en la naturalezano quedaespacioparalavoluntad.Si loscomportamientosdelascélulasgerminalesy delorganismoindividual en estadoadulto teníanuna estructurainflexiblementemecánica,el mundo vivo no era un mundo abiertosino cerrado,un mundomoralmenteinerte.El mecanicismohabíaencontradoun nuevoprofetaquehacíauso de convincentespruebasexperimentalesy queanunciabacon vehemencialas implicaciones¿ticasde esaspruebas.El sueñocartesianode la máquinaanimalparecióa muchosal alcancede la mano: desdelos microorganismosalhombre,el rastroquehabíaqueseguirparaesclarecerla tramade losprocesosbiológicoserael rastrode la legalidadinexorablede la bioquímicacelular.

La expresión«bioquímica-celular»era portadora,sin embargo,de ciertaequivocidad.Si la investigaciónen químicabiológicase practicabadesdeunaorientaciónreduccionista,habíaqueprivar adichainvestigaciónde todoapoyoen lasupuestay singularefectividaddeciertasformasy funciones,responsablesdel ordenquese registrabaenlos procesosorgánicos,y sóloemplazablesen clreino de lo viviente. La auténticarazóndc serde la bioquímicaúnicamenteseexpresaríacon plenitud en la búsquedadel vasto sistemade reaccionesquesostienenlosfenómenosdelavida,peroalmargende laeficaciade loselementosanatómicos.Estoes,en la tareadel bioquímicoteníaquelatir porfuerza,desdesu origen,suexplícitoafánreductivo.La explicaciónquefueraaproponerdelosprocesosbiológicos ni debía ni podía servirsede conceptostomadosde laanatomíao la microanatomía.Parajustificarsecon un empeñoteóricooriginal,resultabaindispensableque la bioquímica,subrayandosus señasde identidadreduccionistas,reprodujeralas reaccionesquímicasquesustentanlavida, peroal margende la célula. Siguiendoese camino, quedaríaestablecidoque lasreaccionesubicadasen elmediocelularno dependíande laestructuradeéste,yque,en tal medida,al resultaranalizablelacélulaensusunidadesmoleculares,acabaríaporperder su presuntairreductibilidadcomoentidadbiológica.Puedecomprenderse,portal motivo,quela fechadenacimientodelabioquímica—encuantodisciplinaindependientedela fisiologíageneral—sefije entornoa1917,cuandoEduardBuchner,aplicandounasustanciaquehadescubierto(la zimasa),lograprovocarla fermentacióndel azúcarenun sistemasin células>.Setratabade un pasoen la direcciónmarcadapor Loeb. No sólo porque supusieralareconstrucciónartificial de un acontecimientoquehabitualmenteseproducíaen

9. Sobreel tránsito de la fisiología a la bioquímica,véaseTeich, M.: «Los fundamentoshistóricosde labioquímicamoderna”,en Needham,Y: La químicade la vido.Trad.de].Almela.FondodeCultura Económica,México D.F., 1974,Pp. 284-314.

El programareduccionistaenlas Cienciasdela vida (1910-1944) 117

lacélulaviva,sinoporqueteníalugaren elámbitodel metabolismoy se referíaal concretohallazgode uno de esoscompuestos(catalizadoresorgánicos)quehicieronposibleentenderlanaturalezadelosprocesosoxidativos,comohemosvisto. Desdeentonces,labioquímicase ha convertidopocoa poco,junto a labiología molecular, en el polo orientadorde la ontología reduccionistaenbiología:

~<Antesdeldescubrimientodela zimasaporBuehner,la mayoríade los biólogos,fisiólogos y citólogos creyó que los complejos y rápidos procesosquímicosejecutadosporlascélulasdependíandela estructuraintrincadamenteorganizadadelcitoplasma.De tal modo, se consideróa la citología y a la histología comocomplementosesencialesparala comprensiónde los fenómenosbioquímicos.Lasignificación del trabajode Buchner consistió en las pruebasqueaportó paracontradecirestaconcepción.Con el descubrimientode lo quesepensóqueeraunateoríageneralmenteválidade lasenzimas,yano eranecesariointerpretarprocesoscomplejos,comola respiracióncelular,entérminosde la estructuracelularvisible.En lo sucesivo,lafuncióncelularpodríadiscutirseentérminosquímicosy estudiarseconmétodosquímicos.~~»<

Sin duda, la respiracióncelular es un tipo de procesobio]ógico cuyaprogresivainterpretaciónbioquímica resultóparadigmáticaparael proyectomecanicista.En el transcursode no muchos años,fue posibledetallarconbastanteexactitudlaseriedereaccionesmediantelacualesesobtenidalaenergíaque los seresvivos necesitan;y comoquiera quelos elementosmorfológicos—juzgadosen principio indispensables—terminaronperdiendosu funciónexplicativa,quienesdefendíanposicionesreduccionistasacabaronviendoen laexplicaciónbioquímicadel metabolismola mejor especificaciónde su idealanalítico. Vn repasoa la ruta seguidapor los investigadoresde la respiracióncelularpermitiráentenderlas espectativasde quienesempezarona considerarla célulacomounaintrincadafábrica química.

2. EL ESTATUTOEPISTEMOLÓGICODE LA BIOQUÍMICA

Reseñadaslas anticipacionesde Loeb y eldescubrimientodeBuchner,esala figura deOtto Warburgala quehayquedirigirse, si sepretendecomprenderlareorientaciónemprendidaporla fisiologíacelularapartirde 1914.En supropiabiografíaencontramoslasrazonesqueindujeronalosfisiólogosaconvertirseenbioquímicosy a sucumbira laópticadel reduccionismo.

10. Alíen, G., c.c., pp. 332-333.

1.18 JoséLuis GonzálezRecio

Los primerosexperimentosque Warburg realizó sobreel metabolismotuvieronquever conlavelocidadde la respiracióncelular.Influido por lasideasdealgunosembriólogosy citólogos(Herbert,Driesch),concediógranimportan-cia al papel desempeñadopor la estructurade la célula en los resultadosobtenidos.Observó,en concreto,quesi situabaa las célulasembrionariasdeerizodemar en unasoluciónalcalina,lavelocidadde la respiraciónaumentabasinquecrecieselaalcalinidaddel citoplasma.Ello lehizodeducirquelasoluciónalcalinaactuabasobrelamembranay no sobreelmediointracelular,y asíparecióconfirmarlo el hecho de que los disolventesorgánicosde las membranasprodujeran,alactuar,un descensoenlavelocidaddelarespiración.No fuecapazde senalaren qué consistíael papel jugadopor la membrana,masdescartócualquierreferenciaala posiblelabor desempeñadapor lasenzimas.

En la teoríade lamembranaresuenala tradicióncitológicaquecreyóquelatisiologíageneralhabíadeedificarsesobreel supuestode la particulareficaciade los orgánuloscelularesy del conjuntodel sistemacelular. Sin embargo,Warburgprontomodificó su punto de vista inicial. La constataciónde quelosprocesosde la respiración—aunquemáslentos—no se deteníanenlas célulasque habíanperdidoporcionesde la membranale indujo a pensarque talesprocesospodíanestarvinculados a otros factores. Admitió, entonces,quenumerosasreaccioneserancatalizadaspor enzimas,y pasó a defenderunaversiónsintéticadel fenómenodelarespiración,dondequedaronconjugadaslashipótesis químicasy las morfológicas.En una carta a Loeb, escribe: «Laaceleracióndelas reaccionesproductorasde energíaenlascélulasesunaacciónde los fermentosy una acción de la estructura;no es que los fermentosy laestructuraaceleren,sino quela estructuraacelerala accióndel fermento...»tt.

LaspalabrasdeWarburgdatande 1914.Por aquellosdíasla químicade lasproteínasse encontrabaaúnen unafasede elaboraciónincipiente.Era todavíadiscutidosi constituíansustanciasconunacomposiciónprecisao se tratabademerosagregadosde moléculasreunidasde forma irregular. Ante situaciónsemejante,resultabamuydifícil valorarla funciónquecumplíanenlosprocesosbiológicos.Huboqueesperaralos estudiosde Emil Fiseher—descubridordel«enlacepeptidico»——, a las investigacionesde Soren Sorenseny TheodorSredbergsobreel pesomolecularde compuestostan complejos,y al desarrollode las técnicasde cristalizacióny cromatográficas,paraque por vez primeralogrararecomponerse,enladécadadeloscuarenta,lasecuenciadeaminoácidos

II. CitadaporAlíen en la página342desu obra.

E/programareduccionistaenlas Cienciasde la vida (1910-1944) 119

de unaproteína(la insulina).Linus Pauling—esprecisorecordarlo—llamó laatenciónenesosmismosañossobrela importanciadelaestructuratridimensionalde estasmacromoléculas—lo que permitió abrir un senderonuevohacia elconocimientode suarquitecturat2.Contodo,porcomplejaquefuerala tareaquese estabadesarrollando,cadapequeñoavancerendíafrutos inimaginados.Lasrutas metabólicasempezarona conocersemejor, las enzimasdejaronde sersustanciascarentesde unacomposiciónregular,y su misiónbioquímicaconcitóde nuevoel interésde losfisiólogos.

Un ayudantedeWarburg(Otto Meyerhof)habíacomprobadoquelosácidostartáricoy cítrico eranoxidadosal entraren contactocon la sustanciacelular.Warburgdedujoqueun catalizadordesconocidodebíaactivarlacitadaoxida-ción, por lo quese apresuróa investigaralgunasde suspropiedades.Consiguióestablecerquelaacciónporéldesarrolladasemanteníaauncuandolatemperaturaaumentase,y quepareciacontenerhierro. Con objetode confirmaresteúltimopunto,reprodujoJasituaciónexperimentalenlaqueMeyerbofhabíaobservadoel fenómeno,peroañadiendosalesde hierro. La velocidadde la respiraciónseacrecentóenla mismaproporciónquelacantidadde salesaplicada;debidoa locual —y dadala abundanciade hierro en el huevode erizode mar,queera lasustanciacelularutilizada——,todoinvitabaapensarqueestemetalactuabacomocatalizador.

No obstante,Warburgquisoestudiarconmásdetalle la seriede datosqueteníaantesi. ldeóun modeloquímicobasadoenelpodercatalíticodel carbóndehemina—producto rico en hierro, obtenido llevando la hemoglobinaa laincandescencia—,y encontróquese comportabacomo habíaesperado:en elmodeloquedabanrepetidoslos hechosmásrelevantesobservadoscon anterio-ridad en el sistemabiológico. Uno y otro respondíande modo paraleloa lasmodificacionesenlaconcentraciónde monóxidodecarbonoy tambiénala luz.Losresultadosparecíanya incontestables.AqucíJaenzimaqueconteníahierro—paracuyaacciónsupusonecesariaen 1914 la coordinacióncon la estructuracelularcompleta—,detectableenelhuevodeerizodemary otrascélulas,poseíaunafunción decisivaen la respiracióncelular;esmás:Warburgentendióqueelmodelorecogíaloquerealmenteteníalugarenel procesonaturaly concluyó,porello mismo, quetrascendíalamerasimulaciónanalógica.

12. UnaexposiciónresumidadelasinvestigacionesdePaulingsehallarecogidaen Pauling,L., y otros: Físicayquímicade la vida. Trad. de L. 1-1. y]. Sagarminaga,RevistadeOccidente,Madrid, 1957,pp. 128-144.

120 JoséLuísGonzálezRecio

Lasconsecuenciasdel éxito obtenidoporelbioquímicoalemánno tardaronen aparecer.Los demásbioquímicossecreyerondefinitivamenteliberadosdelaanatomíacelular. A partir de 1930, quedóreconocidoconunanimidadquelaenzimarespiratoriaejercíasupapelcatalíticoen virtud de la específicaconfi-guraciónmolecularquedetentaba,y al margende todainfluenciade estructurasbiológicas.Losfenómenos,reaccionesy procesosde metabolismoempiezanaperderladependenciadelaorganizaciónvitalqueseleshabíasupuesto.¿Dequémaneraafectabanesosresultadosa la citología?, ¿acasola célula perdía susignificadocomoentidadvivadeprimerorden?Noexactamente.Lo queseponíaenteladcjuicio eranlas implicacionesontológicasdelaconcepciónvitalistadelacélula,suirreductibilidadcomosistemaanatómicoy fisiológico.Y, ensentidoinverso, lo que se defendíaera la competenciadel análisis y la reducciónbioquímica:«entantoen cuantolaspartesson másfundamentalesqueel todo,la bioquímicapuede proclamarque es la másfundamentalde las cienciasbiológicas»’3,declaraun bioquímicomáscercanoa nosotros,dandoexpresiónprecisaalo quetambiénpensaronWarburgy losinvestigadoresdesugeneración.

3. LAS IMPLICACIONES BIOLÓGICAS

DE LA MECÁNICA CUÁNTICA

El firme impulsoreduccionistaqueanimóla consolidaciónde importantesramasdelabiología,desdelaprimeradécadadenuestrosiglo, fue recibidoconcautela por parte de los físicos. Guiasavezadosdel microcosmosdonde labiología queríaahoracolocarsuscimientos,advirtieronqueera prudente,sinperderde vistael objetivo final de la explicaciónfísico-químicade la vida, noentregarseaun optimismopueril y basadoen lasimplificación.«La estabilidadde los genesimpresionóde maneraespeciala quienes[.4encontrabanalgoparadójicoque[...J,siendodedimensionesmoleculares,estuviesenestabilizadosfrentealasfluctuacionesestadístico-mecánicasqueerandeesperar...»t4.La na-turalezaquímicadel genpermaneciódesconocidahasta1953,y elúnico apoyoteórico con que contabapreviamentela biología molecularse reducía a la

13. Jcvons,F.R.: El secretobioquímicodela vida.Trad.dei.Massot,Labor,Earcelona,1968,p. 13.

14. El párrafoestátomadodela introduccióngeneralque,comoeditores,RobertHaynesyPhilip C.HanawalthacenaunarecopilacióndeartículostituladaPieMolecularBasisofLije (W.1-1. FreemanandCo., San Francisco-Londres,1968).

El programa reduccionistaenlas Cienciasde la vida (1910-1944) 121

hipótesis de «un gen-unaenzima».Un amplísimo grupo de investigadoresemprendióla tareadelocalizarlas clavesquímicasde la informacióngenética.Dentrode él, aquellosquese habíanformadointelectualmenteen el interior dela física teóricacumplieronuna función destacadapor dos motivos. Primero,porque anunciaronque la actividad biológica del gen ostentabarasgos enextremopeculiares,si selacontemplabadesdelosprincipiosde lanuevafísica;porconsiguiente,la traduccióndelosprocesosde laherenciaanivel delaacciónmolecular,juzgaronqueimplicaríaeldescubrimientode asociacioneso estruc-turas atómicas,constitutivasdel gen,queno existíanen ningún otro ámbitodela naturaleza.En segundotérmino, porque,a pesarde tales dificultades, nodudaronquelasolucióndelosenigmasmásimportantesdelagenéticamolecularhabríade serconseguridadunasolución«cuántica».

El grado de interésque la biología moleculardespertóen hombrescomoNiels Bohr o Max Delbrñck llegó a ser tan alto, que los principios deComplementariedady de Indeterminaciónfueron transportadospor ellos alestudioy conceptualizaciónde lavida,segurosde queserviríanparadarcuentade algunos problemasallí suscitados.Bohr pensó que la imposibilidad demantenerconvida aun animal—mientrasel estudiode susórganosse llevabaa ladescripcióndelosátomosindividuales—configurabaunasituaciónanálogaa larecogidaenelPrincipiodeIndeterminación.Porsuparte,DelbrúckcreyóqueelPrincipiodeComplementariedad—queBohrhabíareferidoaproblemascomolanaturalezadela luz o delaspartículaselementales—teníacabidaenel campobiológico,asimismo.Sugirió queni lascaracterísticasbiológicasni lascaracte-rísticasmolecularesdeunacélulasonsuficientesparaentenderlo queconstituyelaesenciade lovital, y quelascomplementariasperspectivasquebrindabanlosdos enfoqueserannecesarias’5.Sin embargo,el físico llamado a tenermayorinfluenciasobrelasinvestigacionesemprendidaspor lagenéticamoleculardelosañoscincuenta,y quienmejorsupoestablecerel puenteentrefísicay biología,proporcionandoa éstavaliosasaclaraciones,fue Erwin Sebrédinger.Lasideasde Bohr y Delbrñck no pasabande analogíasitigeniosasque no consiguieroncaptarla atención de los biólogos’6, frente a las precisaspuntualizacionesy

15. Lasopinionesde Bohr y Delbrñckse encuentranexpuestasen Ealckburn,R. T. (cd.):Interrelations: TiteBiological andPhysicalSciences,Scott,Foresman& Co., Chicago,1966.

16. DavidHulí haminimizadoasíla significaciónquelas ideasdeBohr y Delbrúckposeenen biología:«Biologistscarryentheirinvestigationsboth in vitre andin vivo. Evenwhenthey areexperimentingonalivingspecimen,theycaninvestigateitsorganizationquiteextensivelywithoutkilling it. Of course,they cannotdiscoveralí they wish to knowusing asinglespecimen;insteadthey makeuse of hundredsof laboratoryspecimensreadily available.The applicability of (heprincipIeofcomplementaritytobiologicalphenomenais evenmoretenous.it is notformally apart

122 JoséLuis GonzálezRecio

sugerenciasteóricascontendidasen una obra de Schrñdingerque tuvo enormeresonancia:WhatIs Liife? Pie PhysicalAspectofdic Living CelltY. Congranpers-picacia,son allí presentadosy desglosadoslos principalesinterrogantesque labiologíamolecularteníaqueplantearse,si parasu fundamentaciónqueríarecibirelconcursode la mecánicacuántica.Y si escierto queunapreguntabien formuladavalemásdelamitaddeunarespuesta,ellibrodeSchródingermerecíalaacogidaquese le dispensó.En él sobresalían,desde sus primeraspáginas,dos asunctonesexpresadasde manerainequívoca:a) la física y la química no habíanpodidoaveriguaraún los mecanismostísico-químicosque codificaban y regulabanlatransmisióndela informacióngenética;b) noexistíaningúnmotivo defondoqueimpidiera quela tísica y laquímicadiesencon aquellosmecanismosenel futuro:

«Laobviaincapacidadde la físicay la químicadelpresenteparadarcuentadetaleshechos,no es razón,en absoluto,para dudarquepuedanserexplicadospor esasciencias.>~«

Schrñdingerpensabaqueloshechoshalladosporlabiología,enrelaciónconla estructuramaterial de los organismos,resultabandesconcertantesparaelfísico. La colocacióny lasinteraccionesdelosátomosenaquellaspartesmósvitales

de una célula —los cromosomas—en nadase parecíana las interaccionesatómicasalasqueseveníanenfrentandolafísicay laquímicadeformahabitual.Estas últimas poseíansiempreun carácterestadístico.Sólo en virtud de laintervencióndeunnúmeroelevadísimodeátomoseranposibleslasregularidadesfenoménicasobservadas:«toda otra clasede legalidadu ordenaciónque unopudieraimaginarquedaríaperturbaday hechainoperantedemodoperpetuoporel incesantemovimientotérmico de los átomos»”.Estohacia que a cualquiergeiteralizaciónen la quesesupusieraqueinterveníanun númeroti demoléculaspudieraasignárseleun probableerror relativode l/v~n, y quetal error disminu-yera, porconsiguiente,a medidaqueel númerode moléculasintervinientesenelnrocesofuescmayonAhorabien,losdatosdisponibieshacia~1 943?tcuncedían

of quantumphysics,it is seriouslyquestionedby manyphysicists,and it refersto two differentinterpretationsof light at thesamelevel of analysis.In thebiological analogy,theissueconcernsthe relation betweenknowledgeof living organismsobtainedat Ihe ceilular level or higherandknowledgeobtainedby biochemicalinvestigations.In asense,suchknowledgecanbesaidtobe“complementary”,butnot in thesenseusedin quantumphys¡cs»(PhilosoplzyofBiologicalScience,Prentice-HallInc., EnglewoodCliffs, NuevaJersey,1974,p. 137).

17. Fuepublicadacl alio 1944. La cdicióu de que ‘nc he servicio y a la quese retierenlaspróximascitasesde la CambridgeUniversityPress(5.’ reimpresiónde la 1)edición, 198<)).

18. Oc., p.4.19. Oc.,pll.20. Fechadelas conferenciasquedieron lugar al libro.

Elprograma reduccionistaenlas Cienciasde la vida (¡910-1944) 123

algenun tamañoaproximadodeun cubode30k—equivalenteadiezdistanciasatómicasen cuerpossólidoso líquidos—,lo cual permitíainferir queen él nopodía habermásde unos pocos miles de átomos. La conclusiónresultabainevitable:«esenúmeroes demasiadopequeño(tomandocomo criteriola raízcuadradaden)paraimaginarun comportamientoregulary ordenadodeacuerdocon la físicaestadística—y estosignificade acuerdocontodala física»2t.Sinembargo,los caractereshereditarios,de los quelos geneshabíande entendersecomo su estructuramaterial,se transmitíancon sorprendentepermanenciayestabilidad:¿cómopodíajustificarseunaconservacióntan admirable?,¿enquésoportematerialpodríaestarasentada?

Schrñdingerpropusolo quereconocióqueeraun punto devistageneraliza-do: el gen tenía que ser una molécula cuya estructuraacabaríahaciendointeligibleelcometidosingularísimoquecumplía.Pero,¿cómopodíaconciliarsela naturalezamoleculardel gen con la inestabilidadpropia de una moléculaindividual?,y ¿cómocoordinarconestaidealosconocimientos,ya abundantes,quelagenéticahabíasuministrado?Es aquídondeel asombroinicial dejópasoa una interesanteconsideraciónde los datosgenéticosa la luz de la teoríacuántica. Max Delbriick habíahecho apreciacionesen idéntico sentido, ySehiódingerlas aprovechó:

«Supongamosquela estructurade un genseala de unamoléculamuygrande,capazúnicamentede cambiosdiscontinuosqueconsistenen unareorganizaciónde losátomosy llevanaunamoléculaisomérica.El reagrupamientopuedeafectarsólo aunapequeñaregióndel gen, asíque un gran número de reorganizacionessonposibles.Los umbralesdeenergíaqueseparanla configuraciónactual de cualquierotraconfiguraciónisoméricaposibletienenquesersuficientementealtos (compa-radoscon la energíatérmicamediade un átomo)comoparahacerde los cambiosrarosacontecimientos.Identificaremosestosacontecimientosconlasmutacionesespontáneas.”22

Unamolécula,si selacontempladesdelaópticadela físicacuántica,esunadeentrelosdiscretosestadosposiblesquepuedencorrespondera ciertaselecciónde átomos.Los núcleosatómicosmantienenen dicho estado un estrechoacercamientoque haceposeera la moléculaunaestabilidadconsiderable.Laconfiguraciónatómicaqueenellasedano cambia,amenosqueselesuministreelmínimonecesariodeenergíaparaalcanzarelnivel energéticoinmediatamentesuperior.Tal discontinuidadcuánticaera —creyó Schrddinger—unavaliosagarantíaparalapreservacióndel material hereditario.Masla aplicacióndelos

21. Oc., p.32.22. Oc., p. 60. El párrafoperteneceal capítuloqueSchródingertitula «DelbriieksModel

DiscussedandTested”.

124 JoséLuis GonzálezRecio

conceptosde lateoríadePlanckalagenéticagarantizaba,asimismo,uncorrelatoa la mutación: el salto cuántico con reagrupamientode los átomosen unamoléculaisoméricatan establecomola original.

Lasfuerzasqueunenlosátomosenlasmoléculassonde igual carácteralasque existen entre los átomos de un cristal. En realidad —argumentabaSchródinger—,una moléculapodría ser interpretadacomo el germende uncristal.Aquellasfuerzas,portanto,poseenlacapacidaddepreservarlasustanciahereditaria,dotándolade la estabilidadsuficientepararesistir lo que arriballamabaelcomportamientoazarosodeunamoléculaindividual.Bastabasuponerque el geno la fibra cromosómicaeran, respectivamente,unamoléculay uncristal.Ambosresultaríanmantenidosensuestado«porfuerzasdeLondonHeitier,suficientementefuertespararesistirla tendenciahaciaeldesordenqueproduceel movimientotérmicoa la temperaturaordinaria»23.

La modernafísicaofrecíaa la físico-químicacelularunaseriede hipótesisque el biólogo reduccionistarecibió como atractivasconjeturas.Es curioso-—comentabaSchródingeren susconferencias—queestaconfluenciaentrelafísicay la biología se produzcaa travésde dos teorías—la teoríacuánticadePlancky lagenéticadeDeVries, Corrensy Tschermak—que datanaproxima-damentede la misma fecha: 1900. Es notable—añadía—que los principiosgcneralesde la teoríacuánticadel enlacequímico,desarrolladospor Heitíer yLondon,pudierantenerun significadobiológicotan crucialcomoelcuidadodelainformacióngenéticay laexplicaciónentérminosmolecularesdelamutaciones.Casi cabríadecirque la nuevafísica incluíaconsecuenciastan decisivaspara lagenética,quemarcabaunadirecciónobligada,estipulabaunasestrechascondicio-nesalas queel sustratomaterialquetransportasela informaciónhereditariadebíaatenerse,si iba acumplirsufunción.Schródingerdibujabaconestosrasgoselretratorobotdela estructuramolecularquela investigacióngenéticahabríadebuscar:

«... unagregado[...] sin el pobremecanismodela repetición.Eseesel casode lasmoléculasorgánicas,siempremásy máscomplicadasen lasquecadaátomoy cadagrupodeátomosjuegaun papel individual, no enteramenteequivalenteal de losdemás(comoes el casode unaestructuraperiódica). Podríamosllamarlo, conbastantepropiedad,un cristal o sólido aperiódico, y expresarnuestrahipótesisdiciendo:creemosqueun gen o quizála totalidadde la fibra eromosomica—esun sólido aperiódico.”24

23. Oc.,p. 91.24. Oc.,p.65. Poraquellosdíasla opiniónmásextendida—y queSchródingercompartió——

eraquelasproteínasconstituíanel sustratomaterialdelgen. Convienehacernotar,sin embargo,queelloen nadaempañala líneageneraldesu argumentacion.

El programareduccionistaen las Cienciasde la vida (1910-1944) 125

¿Cuálfue, en resumen,la aportacióndel físico vienés al problemade lareduccióny porquétuvoun ecotangrandeel ciclo deconferenciasy suposteriorpublicación?El éxito de lasconferenciasy laatenciónqueseprestóal volumenquelasreuníaobedecierona la sutilezay el rigorconqueSchródingeremplazódichoproblemasobreel telóndefondodela físicamásreciente.Porprimeravezse despejabaunadudadegran relieve:la relativaalacompatibilidadteóricadelos últimosprogresosquese habíanproducidoengenéticay en físicacuántica.Trasun delicadoanálisis—trashaberanunciadodificultadesparala construc-ción de una fisiología celular cimentadaen la arquitecturade las moléculasorgánicas—quienesestabanendisposicióndeenjuiciarconcriteriosmássólidosla posibilidadde una reducciónsemejanteafirmaban,por fin, que se dabansuficientesindicioscomoparaconsiderarlaposible.Schródingerimaginó queunacaracterizacióntangeneraldel materialgenéticocomola queélofrecíanoayudabamuchoal biólogo. Fueconscientede quesu laborhabíaconsistidoenmostrarqueunateoríamoleculardel gennosóloeraconcebible,sinonecesaria;sabía,no obstante,queelaspectoesencialdela investigación——dequémoléculase tratabay cómoestabacodificadaen ella la informacióngenética—perma-neciasinresolver.Sinembargo,no fuejustoconsigomismoalvalorarel alcancede sus«vagassugerencias»,porqueJamesD. Watsony FrancisCrick recono-cenanquela lecturade¿Quéestavida? lospolarizóhaciaeldescubrimientodelsecretodel gen.

JoséLuis GONZÁLEZ RECIO(UniversidadComplutense)