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Boln. S.E.A., nº 34 (2004) : 263 – 269.

ESTUDIO DE LA SUCESIÓN DE INSECTOS EN CADÁVERES ENALCALÁ DE HENARES (COMUNIDAD AUTÓNOMA DE MADRID) UTILIZANDO CERDOS DOMÉSTICOS COMO MODELOS ANIMALES

Ana María García-Rojo

Sección de Antropología Forense. Comisaría General de Policía Científica. Dirección General de la Policía; Ministerio delInterior Madrid — ana.garcia@dgp.mir.es

Resumen: Durante 60 días, en primavera, se expusieron al sol tres cerdos domésticos muertos (Sus scrofa L.), en un áreaperi-urbana sita en la zona Noreste de Madrid. En este estudio preliminar establecemos la sucesión de insectos que invadenlos cadáveres durante todo el proceso putrefactivo, con el fin de elaborar una base de datos con los artrópodos de interésforense, de gran utilidad en la estimación del intervalo post-mortem en cadáveres.Palabras clave: Insectos necrófagos, insectos necrófilos, coleópteros sarcosaprófagos, entomología forense, sucesión deinsectos, intervalo post-mortem, Madrid, España.

A study of the insect succession in carcasses in Alcalá de Henares (Madrid administrative region, Spain) using pigsas animal models

Abstract: For 60 days, in Spring, three pig carcasses (Sus scrofa L.) were left in the sun, in a suburban area in the northeastof the Madrid administrative region. In this preliminary study we establish the succession of insects invading carcassesthroughout the rotting process, in order to compile a database with arthropods of a forensic interest, which are very useful toestimate the post-mortem interval in dead bodies.Key words: Necrophagous insects, necrophilous insects, sarcosaprophagous beetles, forensic entomology, insectsuccession, post-mortem interval, Madrid, Spain.

IntroducciónLa Entomología Forense estudia los Artrópodos que acudena los cadáveres y que nos aportan información útil en lasinvestigaciones policiales y judiciales, siendo la aportaciónmás importante la estimación del intervalo post-mortem.Son varias las disciplinas forenses utilizadas para determi-nar la data de la muerte, pero éstas tienen una validez muylimitada cuando el cuerpo se encuentra en un estadio deputrefacción muy avanzado. Hay muchos trabajos relativosal proceso de descomposición en cadáveres, pero la mayorparte de ellos no trata de la relación entre este proceso y laintervención de la entomofauna asociada que acude alcuerpo muerto. Para que la Entomología Forense pueda servalidada y aceptada en los Tribunales de Justicia comodisciplina que permita establecer la data de la muerte confiabilidad, es obligado disponer de un profundo conoci-miento de la taxonomía, fisiología y ecología de losartrópodos de interés forense.

En la actualidad se está realizando una labor deinvestigación importante con el objeto de obtener datos dela fauna cadavérica en las condiciones geográficas yecológicas de la Península Ibérica. Haciendo un breverepaso de los trabajos realizados en España sobre entomo-logía forense, al margen de alguna publicación aislada deprincipios y mediados del siglo XX, donde se realizanestudios de descomposición de cadáveres y su relación conlos insectos, sólo se han realizado trabajos de investigacióncon una base entomológica detallada, necesarios para laulterior aplicación de esta disciplina, en las provincias de

Huesca (Castillo, 2002) y Murcia (Martinez et al.,1997;Arnaldos et al., 1998a, 1998b, 1999, 2001), provincias concaracterísticas muy distintas a las del centro peninsular, laprimera por estar situada en la región eurosiberiana y lasegunda por encontrarse en las zonas más xéricas del SEespañol.

El modelo animal que presenta más semejanza en elproceso de putrefacción con respecto a lo que acontece alhumano es el cerdo doméstico (Sus scrofa L.). La utiliza-ción de esta especie ha sido recomendada por las diversasasociaciones internacionales de entomólogos forenses(Catts & Goff, 1992). El objetivo de este trabajo es elestudio preliminar de la fauna de artrópodos que invaden uncuerpo muerto durante todo el proceso putrefactivo, durantela primavera, en una finca sita en la Comunidad Autónomade Madrid, utilizando para ello tres cerdos domésticos quefueron expuestos al sol.

Material y métodosEl estudio fue realizado en una finca con vegetaciónruderal, propiedad de la Universidad de Alcalá de Henaresen Madrid (coordenadas: latitud 40º 30’ 04”; longitud 3º22’, altura 600 metros), durante la primavera del año 2002,en el periodo comprendido desde el día 10 de abril hasta el10 de junio de ese mismo año (60 días). Para el desarrollode este estudio preliminar; se utilizaron tres cerdos, deaproximadamente cuatro kilogramos de peso cada uno, que

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fueron cedidos para la citada prueba experimental por unaexplotación ganadera. Los cerdos fallecieron en la granja,a consecuencia del abandono de la madre. Sin ser refrigera-dos, se inició la experimentación, asegurando que no habíansido invadidos previamente por dípteros. Fueron expuestosal sol y separados una distancia de diez metros entre sí,realizándose el mismo tipo de muestreo sobre ellos paraestablecer una sucesión de la fauna y eliminar cualquieralteración debida al azar. Cada uno de los cerdos fueintroducido en jaula metálica para que el proceso no seviera afectado por grandes animales (Ellison, 1990), quepodrían desplazar el suido del lugar donde se colocóinicialmente y de esta manera, sólo permitir el acceso de losinvertebrados artrópodos a los cadáveres. Los muestreos serealizaron diariamente desde el inicio de la prueba ydurante las cuatro primeras fases de descomposición delcadáver (fresco, hinchado, descomposición activa y avanza-da), pasando a ser realizados dos veces por semana duranteel último estadio (esqueletización). Además, el primer díade trabajo se anotó la hora de llegada de la primera oleadade dípteros, así como la hora de ovoposición de estosimagos.

Siguiendo el protocolo, previamente establecido, alllegar a la zona de trabajo, donde se desarrolla la pruebaexperimental y antes de proceder a los muestreos, se tomanlos datos diarios de temperaturas máxima y mínima contermómetro de mercurio colocado a unos 2 metros del sueloen la zona de ubicación de los suidos, además de datoscorrespondientes a la temperatura ambiente, del suelo,humedad relativa y observaciones sobre las condicionesatmosféricas o cualquier otra incidencia. A continuación sevan retirando todas y cada una de las cajas metálicas quecubren a los animales y se realizan fotografías de conjuntoy detalle con testigo métrico, utilizando cámara analógica.

A posteriori, se procede a la anotación del estado dedescomposición y toma de temperatura interna de cada unode los cerdos, en boca, masa larvaria en el momento deaparición y desarrollo y ano. Los datos fueron tomadosmediante termómetro digital electrónico con sonda metáli-ca. Se recogieron insectos y otros artrópodos en susdistintos estadios de desarrollo de distintas zonas delcuerpo del animal, siendo etiquetadas “in situ”. Para sucaptura se utilizó manga entomológica, pinceles finosmojados en agua y pinzas entomológicas.

Es de señalar que también se procedió a buscarestadios de desarrollo larvario de alguno de los artrópodos,no sólo en el cadáver, sino debajo o alrededor del mismo,debido al comportamiento migratorio que éstos tienen, paracompletar su ciclo biológico. También se recogieronmuestras de tierra de la zona situada por debajo del cuerpomuerto para poder ser cribada después y colectar la faunapresente. Cada día se recogieron muestras de todos losgrupos taxonómicos que acudían a los restos cadavéricospara poder establecer el momento de colonización yabandono del cadáver, observándose especial cuidado en lamanipulación de los suidos para no provocar heridas extrasen los mismos que pudieran conducir a errores en el estudioy valoración de la presencia de las distintas sucesiones deartrópodos que acuden al cadáver y, al mismo tiempo, sinesquilmar las poblaciones para permitir el desarrollo de lasdistintas especies en los restos cadavéricos. Para proceder

a la correcta identificación de los dípteros recogidos, loshuevos y larvas fueron criados en condiciones de laborato-rio, en cámara de cultivo a temperatura constante y sobre unsustrato de hígado de cerdo, hasta obtener el adulto. Laslarvas de Coleoptera fueron conservadas en alcohol al 70%y los adultos de Diptera y Coleoptera se conservaron, parteen alcohol al 70% y el resto en seco, pinchados y guardadosen cajas entomológicas.

Una vez identificado todo el material se procedió aestablecer la sucesión de los insectos, enumerándoloscronológicamente en cada uno de los 5 estados de descom-posición. Así mismo se inició una base de datos elaborandouna matriz de presencia y ausencia para cada una de lasespecies en cada una de sus fases de desarrollo (Wells & LaMotte, 2001). La sucesión obtenida se comparó con las detrabajos previos realizados en países de área mediterránea,donde muchas de las especies de interés forense coincidencon las encontradas en España (Castillo, 2002; Arnaldos etal., 2001).

Análisis de los resultados y discusión

1. ANÁLISIS DE LOS RESULTADOS

Para poder establecer una base de datos, de gran utilidad enla estimación del intervalo post-mortem (IPM), habría querepetir esta experimentación en todas las épocas del año yen distintos ambientes. Por lo tanto, los resultados obteni-dos en nuestro estudio son preliminares, dado que sedesarrolló en primavera, con suidos expuestos al sol.

Es de señalar que aunque se recolectaron insectoscorrespondientes a los órdenes Diptera, Coleoptera eHymenoptera y otros artrópodos (ácaros y arácnidos)durante los muestreos, sólo se procedió a la identificaciónde los dípteros y coleópteros de interés forense. Las clavesutilizadas fueron las siguientes:

Como clave general Barrientos (1998). Para especí-menes del Orden Diptera Rognes (1991) y Pape (1987).Para especímenes del Orden Coleoptera Audisio (1993),D´Assis (1968), Plata Negrache (1971), Secq (1997), Viena(2002) y Yelamos (2002).

El proceso de descomposición cadavérica se dividióen cinco fases: fresco, hinchado, descomposición activa,descomposición avanzada y esqueletización, según nomen-clatura recomendada por los entomólogos forenses interna-cionales. El criterio seguido en esta división está basado enel denominado “cronotanatodiagnóstico”, método utilizadoy aceptado de manera unánime por los médicos forensespara determinar la data de la muerte en humanos.

En el caso que nos ocupa, los cadáveres han seguidopatrones de descomposición similares, entrando en cadauno de los estadios de descomposición de manera sincróni-ca y siendo colonizados por el mismo tipo de insectos conuna diferencia máxima de 1 o 2 días (tabla I). A lo largo delproceso de descomposición, los Artrópodos encontrados encada uno de los estadíos, son los siguientes:

FrescoLa duración de este periodo es de 2-3 días en todos lossuidos. A pesar de que al inicio de la experimentación no seperciben malos olores, se observó la ovoposición de

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Tabla I.- Duración de cada estadío de putrefacción. D: Día del estudio

Fresco Hinchado Descomposición Activa

Descomposición Avanzada Esqueletización

Cerdo 1 D1-D3 D4-D6 D7-D13 D14-D45 D46-D60Cerdo 2 D1-D3 D4-D8 D9-D13 D14-D45 D46-D60Cerdo 3 D1-D3 D4-D8 D9-D13 D14-D45 D46-D60

Tabla II. Presencia (!) de dípteros de interés forense durante los estadíos de putrefacción cadavérica correspondientes a fresco (días 1-3), hinchado (4-6), descomposición activa (7-13), 12 días dentro del periodo de descomposición avanzada

ESPECIES / DIAS 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24CALLIPHORIDAELucilia sericata ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! – – – – – –Lucilia regalis – – – – – – ! – – – – – ! – – – – – – – – – – –Lucilia richardsi – – – – – ! ! – – – – – – – – – ! – – – – – – –Lucilia caesar – – – ! – ! – – – – – – – – – – – – – – – – – –Calliphora vicina ! ! – ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! – – – – – – – – – –Calliphora vomitoria – – – – – – ! – ! – ! – ! – – – – – – – – – – –Chrysomya albiceps – – – – – – ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! – ! – – – –MUSCIDAEHydrotaea aenescens – – – ! – – ! ! ! ! ! ! ! ! ! – – – – – – – – –Hydrotaea capensis – – – ! – – – – – – – – ! – – – – – – – – – – –Musca domestica – ! – – – ! ! ! – – – – – – – – – – – – – – – –Musca vitripennis ! ! ! ! – ! ! ! ! ! ! ! – – – – – – – – – – – –Helina reversio ! – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –Fannia sp. – – – – – – – – – – – – ! – – – – – – – – – – –SARCOPHAGIDAE – ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! – –

primeras oleadas de dípteros necrófagos en todos los cerdosexpuestos, a los pocos minutos de haber sido colocados.Las ovopuestas se realizaron sobre orificios naturales,fundamentalmente ojos, fosas nasales, en y alrededor de lasorejas, ano y pliegues inguinales.

Abundancia de dípteros de la familia Calliphoridae,presencia de adultos de dípteros correspondientes a lasfamilias Muscidae y Sarcophagidae (tabla II). Al final delcitado estadio de descomposición, presencia de coleópterosde las familias Dermestidae y Staphylinidae (tabla III).También se detectó la presencia de dípteros coprófagos dela familia Scatophagidae e himenópteros de la familiaFormicidae, en y alrededor del cadáver.

HinchadoLa duración de este periodo es de 2-4 días en todos loscasos. Las puestas de dípteros necrófagos comienzan sueclosión, observándose el desarrollo de masas larvarias conactividad muy marcada, alimentándose de vísceras. Sedetecta la presencia de dípteros de la Familia Calliphoridae,dípteros saprófagos de las Familias Muscidae, Sarcophagi-dae y Anthomyiidae y dípteros de la familia Phoridae. Seobservan adultos de coleópteros necrófilos y depredadoresde las familias Staphylinidae, Silphidae e Histeridae.Presencia de himenópteros de la familia Formicidae, en yalrededor del cadáver. Sólo se ha detectado la presencia deácaros en este estadio.

Descomposición Activa y Avanzada Debido al solapamiento de fenómenos cadavéricos corres-pondientes a estos dos estadios de putrefacción en distintaspartes del cuerpo del animal, se hace complicado diferen-ciar estas dos fases de la descomposición cadavérica,siendo el citado criterio de diferenciación entre ambas más

teórico que real. La duración aproximada de estos estadiosdesde el inicio de la descomposición activa hasta el últimodía de la descomposición avanzada es de 35-37 días.

Las larvas de dípteros necrófagos (Calliphoridae)empiezan su actividad migratoria, pupando en zonasubicadas por debajo del cadáver y en los alrededores delmismo, en un radio de acción de unos dos metros dedistancia. En algunos casos y durante este desplazamiento,algunas larvas eran capturadas por himenópteros de lafamilia Formicidae. Continúa la captura de dípteros de lafamilia Muscidae, desde el inicio de descomposición activahasta el día 13, Sarcophagidae desde el día 8 hasta el día 18y larvas de esta última familia citada, los días 17 y 18.Durante estas fases son capturados dípteros adultos, de lasfamilias Anthomyiidae (descomposición activa), Sphaero-ceridae y Heleomyzidae (descomposición avanzada). Seobservan puntos de “preesqueletización” marcada en lacabeza, fundamentalmente, con actividad de coleópteros dela familia Silphidae. Es de señalar, también, el acceso decoleópteros de las familias Cleridae, Histeridae (constituyeel grupo mayoritario), Staphylinidae y Nitidulidae (tablaIII). Los coleópteros de la familia Scarabeidae acuden en elmomento de la fermentación caseica de materias proteicasy fermentación butírica de las grasas. Los coleópteros de lafamilia Dermestidae, capturados en distintos estadioslarvarios y como adultos, colonizan el cadáver en elmomento de la fermentación butírica (desprendimiento deácidos grasos volátiles). También se detectó la presencia decoleópteros de la familia Carabidae en descomposiciónactiva y avanzada los días 10 y 15, respectivamente, entodos los suidos como adultos y Tenebrionidae en descom-posición activa y avanzada entre los días 15 a 40.

Presencia de himenópteros de la familia Formicidae,además de ácaros y arácnidos en todos los suidos.

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Restos EsqueléticosLa duración de este estadio es de 14 días. Infestación dedermatófagos y queratófagos, fundamentalmente coleópte-ros de la familia Dermestidae e Hymenoptera de la familiaFormicidae, además de ácaros y arácnidos. Ausencia dedípteros.

2. DISCUSIÓN DE LOS DATOS

Los suidos expuestos, fueron colonizados por una sucesiónde insectos desde el momento después de la muerte, hastapasados 60 días. La colonización es similar en tiempo aaquella descrita por Early & Goff (1986) y Tullis & Goff(1987), que usaron cadáveres de pequeño tamaño duranteun periodo de tres meses. A pesar de que los hábitats sondistintos, el proceso putrefactivo se produce siguiendo lasmismas fases y la tasa de descomposición es similar.

Los primeros insectos necrófagos atraídos por el olora putrefacción fueron los de la especie Lucilia sericataMeigen 1826 (Calliphoridae), detectándose su presencia alos 20 minutos de haber sido colocados los cerdos. Esto escompatible con los resultados obtenidos en otros modelosanimales expuestos (Anderson et al., 1996; Hall, 1948 yLord et al., 1984), en los que se considera a Lucilia sp.como primer colonizador, atraído por los restos cadavéricosen estadio de descomposición fresco, cuando aún no sedetecta olor a putrefacción. Smeeton et al. (1984), tras elre-exámen de 50 casos forenses en Auckland (NuevaZelanda), observaron que las especies Lucilia sericata yCalliphora vicina Robineau-Desvoidy 1830 (Calliphoridae)se encuentran entre los dípteros dominantes, pertenecientesa primeras generaciones, siendo capaces de ovopositar enunas cuantas horas después de la muerte y como mínimodurante dos semanas o probablemente más, tanto encadáveres expuestos como en interior. Durante el desarrollode esta prueba, realizada en primavera, Lucilia sericata esla especie que se ha capturado en mayor número (estadioslarvarios y adultos). Arnaldos et al. (2001), Castillo (2002)y Bass (1997), adjudican a esta especie una fenologíatemprana, siendo característica de esta estación del año.Calliphora vicina (Calliphoridae), especie consideradacomo urbana en su distribución (Smith, 1986), es capturadaen número más elevado que la especie Calliphora vomito-ria Linnaeus 1758. Bourel et al. (1999), obtienen losmismos resultados en cadáveres de conejo expuestos enhábitat de duna de arena, en el Norte de Francia, durante lasprimaveras de 1996 y 1997. Por lo tanto, la especie Luciliasericata, en nuestro experimento, actúa como colonizadorprimario, junto a Calliphora vicina. Los dípteros de laespecie Chrysomyia albiceps Wiedemann 1819 (necrófagosy depredadores), son considerados como colonizadoressecundarios en este trabajo. Sólo fue capturada con ciertafrecuencia, en ambiente soleado, en primavera por Castillo(2002), siendo especie predominante en otoño, a tenor delas conclusiones obtenidas por Arnaldos et al. (2001). Losdípteros de la familia Sarcophagidae podrían ser considera-dos como colonizadores secundarios, coincidiendo con lasconclusiones de Anderson et al. (1996) sobre sucesión deinsectos en cadáveres expuestos en la zona del Sudeste dela Columbia Británica (Canadá). Arnaldos et al. (2001),también citan esta especie como colonizador secundario ensu trabajo, en todas las estaciones del año, excepto en

verano, cuando el proceso de putrefacción se acorta, siendoentonces considerada como colonizador primario.

Dado que tanto Chrysomyia albiceps, como losdípteros de la familia Sarcophagidae, son colonizadoressecundarios en nuestro experimento, para determinar elintervalo post-mortem debe tenerse en cuenta que su accesoal cadáver no es inmediato. Chrysomyia albiceps accede alrecurso trófico el día 7 y los dípteros de la familia Sarco-phagidae el día 2 en nuestro estudio.

Entre los dípteros de la familia Muscidae, las especiespredominantes capturadas fueron Hydrotaea aenescensWiedemann 1830 y Musca vitripennis Meigen. La primerade las especies citadas, necrófaga, aparece asociada a todaslas fases de descomposición excepto esqueletización,coincidiendo con los resultados obtenidos por Tullis &Goff (1987), para cadáveres expuestos en un bosquelluvioso en Hawai y en el Alto Aragón por Castillo (2002).Se significa que, a diferencia de lo observado por losautores referenciados, no se han detectado puestas, nidesarrollo larvario.

De la misma manera, se ha detectado la presencia dedípteros adultos de la familia Phoridae, en estadios inicialesde descomposición. Esto coincide con las observaciones deGreenberg & Wells (1998) para diversas localidades.También se han capturado adultos de las familias Sphaero-ceridae, Heleomyzidae y Anthomyiidae en todos losestadios de descomposición, excepto esqueletización.

Ninguna de las familias de dípteros citados ha utilizadoel cadáver como recurso trófico, por lo tanto, no serían deinterés forense para la estima del intervalo post-mortem. Eldíptero de la familia Scatophagidae (necrófilo, coprófago),aparece con fines depredadores sobre los restantes dípterosy sus larvas, desarrollándose de manera habitual sobreexcrementos en la fase inicial de descomposición (fresco).Dado que su acceso al cadáver fue en número muy reducido,no podemos considerar que su actividad depredadorainfluyera en la tasa de descomposición.

Entre los coleópteros identificados, los más abundan-tes han sido los pertenecientes a la familia Histeridae(necrófilos y depredadores), colonizando el cadáver durantelos estadios de descomposición hinchado y de descomposi-ción activa, entre los días 3 al 31. Actúan como depredado-res de larvas de dípteros. Esto coincide con lo observadopor Tullis & Goff (1987) para cadáveres expuestos enbosque tropical lluvioso en la isla de O´ahu, Hawai.

Conclusiones1. De entre los grupos de Artrópodos recogidos durante la

descomposición cadavérica de los suidos, mediantemuestreo realizado durante los cinco estadios deputrefacción (fresco, hinchado, descomposición activa,descomposición avanzada y esqueletización); considera-mos como indicadores forenses para determinar la datade la muerte a dípteros y coleópteros, dada su presenciaen un elevado número durante todo el proceso.

2. Para determinar el intervalo post-mortem en el medio yestación anual en el que se ha realizado nuestro estudio,cuando los cadáveres se encuentran en estadíos inicialesde descomposición, utilizaríamos:

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! Los adultos de las especies de díptero Lucilia sericatay Calliphora vicina; colonizadoras primarias delrecurso trófico.

! Los dípteros adultos de la especie Chrysomyiaalbiceps y de la familia Sarcophagidae, que acceden alos cadáveres, objeto de estudio, como colonizadoressecundarios; siempre teniendo en cuenta que suspuestas de huevos o larvas, respectivamente, no serealizan de manera inmediata, lo que da lugar a unretraso en la colonización.

3. Para determinar la data de la muerte en estadios avanza-dos de descomposición, las especies de interés forenseen este caso, resultan ser aquellas que son atraídas porelementos químicos del proceso degradativo de laputrefacción y que son activas durante un intervalo detiempo con un margen mínimo que coincidiría con elmomento de colonización y un margen máximo, fechade abandono del cadáver. En nuestro trabajo considera-mos al coleóptero de la especie Necrobia rufipes(Cleridae), dado que su actividad queda restringida alestadio denominado de descomposición avanzadadurante 13 días, frente a otras con actividad marcadadurante practicamente la totalidad del proceso deputrefacción cadavérica, y por lo tanto carentes deinterés forense.

4. Los días con fuerte viento no hubo actividad al noproducirse vuelo de dípteros; igualmente ocurrió en losdías de muestreo con lluvia. Por lo tanto, para poderestimar correctamente los intervalos post-mortem, sedeben tener en cuenta las condiciones climáticas delentorno.

5. Las conclusiones enunciadas son válidas para el áreageográfica y estación anual indicadas en este trabajo.Para que la Entomología Forense sea validada y acepta-da como pericia por los Tribunales de Justicia, serequiere el desarrollo de investigaciones con modelosanimales en distintas zonas geográficas de España y endistintos ambientes. Sólo de esta manera serán extrapo-lables los resultados obtenidos a humanos.

Agradecimiento

Agradezco a la Dra. Luisa Diaz, directora de este trabajo, sucolaboración y apoyo prestado.

También, la colaboración inestimable del especialista endípteros de la familia Muscidae, Dr. Adrian Pont y coleópteros delas familias Histeridae y Staphylinidae; Dr. Tomás Yélamos(Museo de Zoología. Barcelona) y Dr. Raimundo Oterelo (UCM),respectivamente, que realizaron las determinaciones a nivel deespecie. Al Dr. Arturo Baz, profesor de Zoología de la Universi-dad de Alcalá de Henares (Madrid), que realizó las identificacio-nes a nivel específico, de los coleópteros de la familia Scarabeidaey los coleópteros de las familias Carabidae y Tenebrionidae. AMarcela Rodríguez, de la Universidad de Concepción (Chile), quecrió las larvas de dípteros recogidas en los cadáveres, hastaobtener el adulto. A Juan Arsenio Bastos Blanco por su inestima-ble colaboración en la elaboración de las tablas presentes en estetrabajo.

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