Evolución 2011

La saga natural

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Evolucin 2011. Editorial Mdica Panamericana
http://www.medicapanamericana.com/Libros/Libro/4369/Evolucion.html

Captulo 1

Germinacin de una idea



29Captulo 1: Germinacin de una idea

La evolucin es el proceso biolgico de origen, diversifica-cin y extincin de la biota del planeta. El registro fsil provee evidencias innegables de estas transformaciones y reemplazos. La explicacin cientfica de la diversidad orgnica sostiene que sta tiene un origen natural nico (monofiltico) a partir del cual se ha modificado en el tiempo. Estas ideas han tenido opositores acrrimos, sobre todo en las esferas religiosas porque se supone que contravienen el mito de la creacin divina, niegan la existencia de Dios y erosionan la base de los valores ticos. Baste decir que Charles Darwin desa-rroll las ideas cientficas contenidas en su libro El origen de las es-pecies en un silencioso aislamiento, para luego verse enfrentado a la violenta oposicin religiosa de su poca. Esta situacin era an ms delicada dado su matrimonio con su prima, Emma Wedgewood, de profundas convicciones religiosas.

Estas ideas, revolucionarias para el contexto religioso de su tiem-po, fueron apreciadas slo 40 50 aos despus de publicadas. La sociedad inglesa estaba escandalizada por esta nueva concepcin de la naturaleza que, sin explicitarlo, desdeaba la participacin de un creador en el proceso evolutivo. El incidente paradigmtico, suscitado luego de la publicacin del libro de Darwin, refleja la misma confu-sin entre un pensamiento lineal (la escala de la vida) que culmina



30 Captulo 1: Germinacin de una idea

con la aparicin del hombre segn el plan maestro del creador, y uno que privilegia la diversificacin de los linajes por causas naturales. Los hechos se sucedieron cuando Samuel Wilberforce, obispo de Oxford, se enfrent pblicamente a T. H. Huxley (apodado el sabueso de Darwin) en el Museo de Historia Natural de Oxford, Inglaterra. Con irona, Wilberforce pregunt a Huxley: Fue desde su linaje pa-terno o materno que usted desciende de un simio? Usando el mismo tono, Huxley replic que si la pregunta apuntaba a tener por bisabuelo a un pobre simio en vez de un hombre con recursos e influencias que las usaba para ridiculizar una discusin cientfica seria, sin dudarlo afirmaba su preferencia por el simio. (El texto original dice: Was it from your mothers side or your fathers side that you were des-cended from an ape? If the question is whether I would rather have a miserable ape for a grandfather or a man of means and influence who uses these gifts to introduce ridicule into a grave scientific discussion, I unhesitatingly affirm my preference for the ape!.) Curiosamente, el error del obispo Wilberforce se mantie-ne luego de 150 aos de desarrollo del pensamiento evolutivo.

El pensamiento cientfico ha ido creciendo y madurando por el propio ejercicio emprico de las ciencias. En este sen-tido, en el siglo xviii, muchos cientficos estaban convenci-dos de ir avanzando por la va correcta para descubrir las leyes esenciales e inmutables de la naturaleza. Exista una fuerte no-cin de que el mundo podra ser estudiado registrado y analiza-do sistemticamente de manera que el caos y la incertidumbre pudieran ser eliminados por una nueva visin mecanicista y dis-ciplinada, al menos tericamente. Debido a que la ciencia es per-fectible (y no inmutable), muchas de las ideas tenidas por ciertas en ese entonces han sido descartadas porque se ha probado su falsedad. Las ciencias biolgicas han progresado desde tiempos de Darwin mediante acumulacin de evidencias consistentes con el paradigma del que nacen (inductivismo). Por lo tanto, abundaban las crticas que aludan a la imposibilidad de derribar el dogma evolutivo porque no haban hiptesis alternativas en su edificacin terica. La aproximacin hipottico-deductiva cambi radicalmente la explicacin evolutiva porque permiti contrastar predicciones derivadas de hiptesis antagnicas. Los




espectaculares avances en gentica y biologa molecular, paleon-tologa, etc. que han llenado los anales cientficos de datos cada vez ms complejos de comprender y analizar, siguen siendo co-herentes y dando apoyo emprico a la evolucin por causas na-turales. A continuacin se esbozan algunas ideas precursoras del pensamiento evolutivo moderno.

Ideas predarwinianas

Aristteles (384-322 a.C.), discpulo de Platn, escribi la His-toria Animalium donde describe la Scala Naturae, un sistema clasificatorio basado en el estudio de unas 500 especies (Figura 1-1). Enfatizaba que el orden natural era eterno y que las es-pecies eran entidades inmutables y perfectas que se ordenaban jerrquicamente y en forma progresiva hacia un ascenso de la vida. El pinculo estaba coronado por la aparicin del hombre. Aristteles aseguraba que el orden de la vida era originado por una fuerza vital, que los ciclos no producan cambio funda-mental en el orden universal y que las variaciones naturales en-tre los individuos reflejaban las imperfecciones del ideal de per-feccin platnico.

HumanosCuadrpedos vivparos (mamferos)AvesCuadrpedos ovparos (reptiles y anfibios)Cetceos (ballenas y delfines)PecesMalacia (pulpos y jibias)Malacostraca (langostas, cangrejos)Ostracodermos (caracoles, almejas)Entoma (insectos, arcnidos)Zofita (anmonas, esponjas)Plantas superioresPlantas inferioresMateria inanimada

Figura 1-1 La gran cadena del serLa Scala Naturae (Escala de la Naturaleza o Cadena del Ser), derivada de la doctrina aristotlica, concibe el mundo como un conjunto de entidades ordenadas jerrquicamente de manera lineal, continua y progresiva, segn sus grados de perfeccin.




Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon (1707-1788). En su libro Epochs of Nature (1788), sostiene la generacin espont-nea de la vida y la existencia de un plan maestro inscrito en la naturaleza. Por lo tanto, nada poda alterarse y, si algo era alte-rable, la capacidad de cambio era parte del plan preestablecido. Tambin argumentaba que la tierra tena unos 70.000 aos de antigedad. Sus contribuciones corresponden a un dogma cien-tficamente irrefutable.

Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829). En 1809, Lamarck pu-blic una teora de la evolucin basada en sus observaciones de invertebrados fsiles depositados en el Museo de Historia Natu-ral de Pars. Sus ideas se basan en la creencia de una supuesta tendencia progresiva interna que forzara a los organismos a ele-varse paulatinamente en la escala natural. La primera ley de su Philosophie Zoologique sostiene que en todo animal que no ha tras-pasado el trmino de sus desarrollos, el uso frecuente y sostenido de un rgano cualquiera lo fortifica poco a poco, dndole una potencia proporcional a la duracin de ese uso, mientras que el desuso cons-tante de tal rgano le debilita y hasta le hace desaparecer (Lamarck, 1 traduccin espaola, 1986). Este enunciado ilustra la Regla

Med

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Tiem

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Tiempo Presente

Cadena del Ser como la observamos hoy da

Generacin constante y espontnea de las formas ms simples

Figura 1-2 Regla de la progresin organsmica segn LamarckLa acumulacin progresiva de caracteres adaptativos da cuenta de la Cadena del Ser, que tambin proclamaba Lamarck.




de la Progresin, que tuvo gran influencia en el pensamiento evolutivo de la poca (Figura 1-2). El ejemplo ms conocido es el alargamiento del cuello de la jirafa que, por no alcanzar los brotes altos de las acacias africanas, habra precipitado un cam-bio interno, heredable. Estas modificaciones de los hbitos per-mitan que los descendientes naciesen con el cuello ms largo que sus progenitores y as sucesivamente hasta completarse la transformacin. La regla lamarckiana supone una herencia de los caracteres adquiridos como un acto de volicin, imposible en los vegetales. De acuerdo con esta concepcin, los hijos de un fi-sicoculturista deberan heredar la musculatura del padre porque el rasgo adquirido se transmite de una generacin a la siguiente. Un segundo aspecto relacionado con la progresin y la Escala Natural tiene que ver con las discontinuidades del registro fsil. Como se supona que todas las transformaciones eran gradua-les, deban existir los eslabones perdidos que conectaban unas formas con otras. Incluso se lleg a ilustrarlos y darles nombre cientfico (Figura 1-3). Aunque las ideas de Lamarck, ejempli-ficadas por la herencia de las caractersticas adquiridas, ha sido ridiculizada porque no propone un mecanismo, algunos datos

Troglodyta bontu Satyrus tulpitLucifer aldrovandi Pygmeus edwardi

Figura 1-3 AnthropomorphaSupuestos eslabones perdidos entre los simios y los humanos, derivados del gradualismo filtico (basada en Strickberger, 1996).




experimentales sealan que la adaptacin al ambiente es posible bajo tal concepcin (Landman, 1991). En efecto, los estudios en epigentica y en aspectos conductuales tienen un fuerte compo-nente adquirido, tal como ocurre en la transmisin del estrs de padres a hijos, en las gallinas (Liu, 2007).

Alfred Russel Wallace (1823-1913). Fue un naturalista bri-tnico cuyas contribuciones a la zoogeografa le dieron gran prestigio. Junto a Darwin lleg a la conclusin de que el cambio evolutivo se explicaba por seleccin natural. En 1858, Wallace envi una carta a Darwin que contena un artculo que delinea-ba los mismos principios que ste haba desarrollado, pero que todava no publicaba. Para solucionar esta situacin potencial-mente conflictiva, y considerando que Darwin tena un manus-crito previo de 144 pginas, ambos autores presentaron sus ideas en la misma reunin de la Sociedad Linneana de Londres. Aten-diendo a estos hechos, la teora de la seleccin natural debera conocerse, en rigor, como la teora de Darwin-Wallace.

Las ideas de Charles Darwin y el contexto histrico de su poca

El estudio de la evolucin darwiniana, como teora que unifi-ca y explica el origen y causas de la diversidad biolgica, se en-raza en la experiencia observacional de Darwin en Patagonia y Galpagos. Los fsiles de Patagonia le proporcionaron datos incontrovertibles de los cambios que afectan el tamao y la for-ma de los organismos, a medida que transcurre el tiempo. Por ejemplo, los fsiles de grandes marsupiales diente de sable (Thyl-acosmilus), cuyos colmillos medan 20-30 cm de largo, son indi-cadores faunsticos extintos que se diferencian notablemente de las formas vivientes. Otro grupo de mamferos patagnicos, ex-tremadamente diversos eran los Xenarthra (etimolgicamente, articulaciones raras). Entre ellos sobresalen los Gliptodontes, que eran armadillos gigantes de dos metros de dimetro y los perezosos terrestres (p. ej., Megatherium, Milodon), de dos a tres metros de altura. Un tercer grupo de mamferos extintos en-contrados en Patagonia lo constituan los Notoungulados (un-gulados del sur). Eran formas herbvoras, con molares de bajas cspides (p. ej., Toxodon). Otras formas de ungulados patagni-




cos extintos son los ancestros de los camlidos sudamericanos (Simpson, 1980).

La diversidad de los fsiles patagnicos constituy una evi-dencia fuerte de la modificacin de los linajes en el tiempo. Tam-bin observ que los mamferos patagnicos vivientes se aseme-jan ms a los fsiles patagnicos que a los fsiles europeos del mismo estrato geolgico. La similitud morfolgica de los carac-teres entre organismos dispares y la distribucin de plantas y animales en continentes e islas tambin sirvi de evidencia para apoyar la divergencia a partir de un ancestro comn.

El despliegue histrico de la vida, con sus actores vivientes y fsiles, representa un dramtico coro de divergencias y extincio-nes, propias del proceso evolutivo. Los fsiles representan ves-tigios mineralizados de organismos que habitaron la Tierra en tiempos remotos. Por tal condicin, sealan cambios/reempla-zos biticos que requieren una explicacin slida y convincente. Los fsiles son metrnomos que marcan el paso gradual, y a veces sincopado, del devenir evolutivo. Su morfologa y el cono-cimiento inferencial de sus formas de vida reflejan un mundo cambiante. Su anlisis permiti que la paleontologa creciera, desde una mera descripcin de fsiles, para convertirse en un slido pilar interpretativo. El gran apoyo de los fsiles a la bio-loga evolutiva radica en que constituyen un dato objetivo, in-dependiente del observador. El dato puede ser manipulado e interpretado de mil maneras; pero eso no lo invalida como tal. En este sentido, frente a la disputa creacionismo/evolucin, los fsiles son el arma ms poderosa de los evolucionistas.

En las Galpagos, el pensamiento cientfico de Darwin cre-ci, nutrindose de la dimensin espacial del proceso evolutivo en islas remotas. Este contexto le permiti asociar los cambios morfofisiolgicos con el aislamiento geogrfico para entender cmo se originan las adaptaciones en tales circunstancias. La presencia de grandes tortugas terrestres e iguanas adaptadas a una alimentacin de algas submarinas puso en evidencia las transformaciones que han experimentado estos reptiles de ori-gen continental, en tiempo relativamente breve. En el caso de las iguanas, la presin alimentaria puso un nuevo contexto ambien-tal para que la seleccin natural promoviese la modificacin de las extremidades (garras ms fuertes para sujecin en las rocas),




de la piel (ms resistente al agua salada) y del sistema digestivo y excretor, que ahora digiere alimentos con alto contenido salino.

Darwin reconoci dos clases de islas: las ocenicas y las continentales. Las primeras se encontraban muy alejadas del continente, se formaban por accin volcnica y contenan es-pecies muy particulares que descendan con modificacin desde ciertos ancestros que las haban colonizado. En contraste, las is-las continentales se encontraban a menor distancia y se haban formado por separacin desde el continente. Tambin observ que las especies isleas constituan un subconjunto de aquellas que haban colonizado el continente.

Los pinzones de las islas Galpagos representan otro pilar zoo-lgico que apoya la idea darwiniana de descendencia con modifi-cacin. Su estudio demuestra la diferenciacin de aves insulares cuyos ancestros viven en el continente. Las modificaciones del pico de los pinzones son un tpico caso de radiacin adaptativa ya que las distintas formas, derivadas de un linaje ancestral, han particionado el nicho trfico desde especies granvoras a insec-tvoras. Incluso, una especie hace uso de herramientas, al uti-lizar una espina de cactus para buscar y extraer orugas desde las oquedades de esas plantas.

Las ideas de Darwin se enmarcan en una concepcin geolgi-ca uniforme. Este uniformismo, propuesto por el gelogo ingls Charles Lyell alrededor de 1830, sostiene que los procesos erosi-vos, tectnicos, volcnicos, etc., del pasado han tenido cualida-des y efectos similares a los actuales. Lyell tambin aplic el uni-formismo a las especies, atribuyndoles invarianza en el corto plazo. Estas ideas sirvieron a Darwin para sostener que el cambio evolutivo es gradual. El uniformismo se opona al catastrofismo, que afirmaba que las discontinuidades entre la fauna fsil y la actual se deba a eventos nicos y diferentes de los actuales. Para los biogegrafos, la gran contribucin de Lyell signific que los fsiles fuesen considerados indicadores fiables para escudriar el pasado y no meros artefactos aleatorios y confusos. Desde en-tonces, un fmur fosilizado se interpreta como el hueso minera-lizado, propio de la extremidad de un animal con ciertas carac-tersticas particulares, y no como una roca con forma de hueso.

Antes de iniciar sus viajes alrededor del mundo (embarcado en el H.M.S. Beagle, entre 1831 y 1836), las ideas biolgicas de




Darwin giraban alrededor del fijismo y la inmutabilidad de las especies donde cada unidad biolgica constitua una entidad nica, separada de las otras por caractersticas fundamentales, renuentes al cambio. La idea de evolucin era familiar a su abue-lo, Erasmus Darwin, pero dicha intuicin careca de evidencia y no ofreca un mecanismo director para las modificaciones mor-fofisiolgicas de los organismos.

Durante su viaje en el Beagle, Darwin comenz a recolectar evidencia para el que sera su libro ms importante, El origen de las especies (Darwin, 1859). Es importante destacar que la teora de la evolucin no sostiene que el hombre desciende del mono. Por el contrario, afirma que el hombre y el mono tuvieron un ancestro comn en el pasado; por eso se habla de ancestra con modificacin.

Darwin era un hombre bien educado para su poca. Estudi en Edimburgo y Cambridge entre 1825-1831. Lleg a Sudamrica en el Beagle, comandado por el capitn Robert FitzRoy. El viaje dur cinco aos. Durante su visita a Chile experiment un gran sismo, el 20 de febrero de 1835. Despus de sus viajes, public tres libros: Structure and Distribution of Coral Reefs (1842), Volcanic Islands (1844) y South America (1846), en el cual propuso ciertas teoras (an vigentes) que combinaban el vulcanismo con la ero-sin. De acuerdo con sus escritos, estaba convencido de que las cuatro fuerzas geolgicas de Lyell (levantamiento de masas te-rrestres, subduccin, erosin y sedimentacin) eran superiores a las de sus antecesores para explicar el balance natural en el tiem-po. Al regreso de sus viajes en el Beagle, Darwin conoci las ideas de Thomas Malthus (1766-1834) sobre ciertos principios demo-grficos expuestos en su libro Essay on the Principle of Population (1797). Malthus sostena que la sobrepoblacin genera pobreza y hambre y que si no hay restriccin a la reproduccin sexual se produce una lucha por la existencia. Estas ideas fueron tan cru-ciales para Darwin, que escribi: it at once struck me that under these circumstances favorable variations would tend to be preserved and unfavorable ones to be destroyed (me conmovi instantnea-mente que bajo estas circunstancias las variaciones favorables tendie-ran a ser preservadas mientras las desfavorables a ser destruidas).

Darwin sostiene que el mundo (la superficie terrestre, los or-ganismos y el universo) est en flujo permanente (= evolucin).




Al afirmar que los cambios eran regulares y gobernados por cier-tos factores ambientales, Darwin sostuvo que, si se conocan los agentes causales del presente, se poda explicar cmo se haba producido la modificacin de los organismos. As, su visin de la evolucin reflejaba dos aspectos cruciales: que las diversas for-mas de vida han aparecido por descendencia con modificacin de especies ancestrales, y que el mecanismo de modificacin es la seleccin natural. Este mecanismo, que ha actuado por millones de aos, produce adaptacin como resultado.

La revolucin ideolgica darwiniana consta de cinco pasos:

1) La Teora de Seleccin Natural requiere que las caracte-rsticas consideradas presenten variacin y que sta sea hereda-ble. Sin seleccin, las caractersticas favorables son eliminadas (o mantenidas) en las poblaciones por puro azar.

2) Todos los organismos tienen una capacidad reproductiva que excede al reemplazo.

3) El ambiente es finito y azaroso y, por lo tanto, hay una suerte de lucha por la existencia entre los organismos.

4) Como consecuencia de las diferencias individuales, los in-dividuos ms aptos dejan ms descendencia.

5) Los descendientes tienden a parecerse a sus progenitores porque heredan sus genes.

Segn lo esbozado anteriormente, la mecnica bsica de la se-leccin natural se apoya en tres hechos innegables: sobreproduc-cin de descendientes, herencia y variacin. Tambin consta de un silogismo inferencial: la seleccin natural (o el argumento del xito reproductivo diferencial) promover, en promedio, las va-riantes organsmicas que, fortuitamente, estarn ms adaptadas a los ambientes fluctuantes. Dichos organismos pasarn sus carac-tersticas a la descendencia mediante la herencia (Figura 1-4).

Darwin rechaz las ideas de Lamarck en cuanto a que a) la evolucin era un proceso de perfeccionamiento gradual que cul-minaba con la aparicin del hombre; b) si las especies se mo-dificaban, otras deban formarse por creacin continua y es-pontnea; y c) el mecanismo de la evolucin operaba mediante herencia de caracteres adquiridos. Pero este ltimo argumento fue rechazado slo parcialmente porque an no se conoca la




diferencia existente entre somatoplasma y germoplasma. Au-gust Weissmann demostr en 1883, mediante un clsico experi-mento hipottico-deductivo en ratones, que la teora del uso y desuso de Lamarck era errada. Su plan de investigacin consisti en criar una camada de ratones y cortarles la cola a todos. Luego los apareaba y volva a cortarles la cola a los descendientes. Este proceso de cra y corte lo reiter por 40 generaciones; pero los ratones siguieron naciendo con cola, a pesar de las predicciones lamarckianas de herencia adquirida. Weissmann concluy que el somatoplasma y el germoplasma eran dos linajes celulares se-parados y que los cambios (o mutaciones) que ocurran a nivel somtico no se heredaban. Esta diferenciacin, que se conoce actualmente como la barrera de Weissmann, fue prueba feha-ciente de que el lamarckismo no tena sustento emprico y que el uso o desuso era una aseveracin sin fundamento cientfico. La controversia acerca de los caracteres adquiridos an contina.

Otro problema que enfrent la teora de Darwin guarda re-lacin con los principios hereditarios. En el siglo xix, los natu-ralistas que estudiaban caracteres cuantitativos de los animales

Evolucin(diferencias en adaptacin)

Habilidad reproductiva

(tendencia al incremento geomtrico en nmero)

Lucha por la supervivencia

(competencia)

Seleccin natural(persistencia de los rasgos adaptativos)

Restricciones ambientales

(ambiente finito)

Variacin heredable

Cambios ambientales

+

+

Figura 1-4 Visin darwiniana de la evolucinDiagrama que muestra el razonamiento de Darwin sobre la interaccin organismos-ambiente. Co-mo la reproduccin genera muchos ms individuos que los que el ambiente permite, se produce una friccin (lucha por la existencia) en relacin con el rasgo heredable que se considere. La ven-taja adaptativa de unos organismos frente a otros corresponde al efecto de seleccin natural, que a la larga produce la adaptacin de los organismos a las condiciones ambientales de ese momento.




domsticos adheran a la herencia de las sangres mezcladas como explicacin de sus resultados. Segn este tipo de heren-cia, del cruzamiento entre organismos altos y bajos se obten-dran descendientes de tamao intermedio. Pero si el resultado implicaba homogeneizacin de la variacin, cmo se explicaba la persistencia de la variabilidad fenotpica durante millones de aos de supuesta homogeneizacin? En un intento poco fruct-fero, Darwin desarroll la teora de las gmulas, una variante singular del preformismo. En resumen, esta teora argumen-taba que cada parte del cuerpo formaba copias microscpicas de s misma (gmulas) que viajaban por el torrente sanguneo para ensamblarse en las gnadas (Figura 1-5). Pero la respuesta a la

Figura 1-5 Preformismo y epignesisA) La Teora de la Pangnesis sostiene que todas las clulas del cuerpo contribuyen con su ma-terial gentico en la formacin de los gametos. B) La Teora del Germoplasma de Weissmann demostr que slo las gnadas producen el material gentico que forma los gametos.

B

Avulos

vulos

Cigoto

Cigoto

CabezaCuello

Vsceras

Trax

Muslos

Genitales

Rodillas

Pies

Codo

Espermios

Espermios

Clulassexuales

Ovarios(germoplasma)

Testculos(germoplasma)




paradoja de la homogeneizacin evolutiva no se explicaba por gmulas ni preformismo, sino por la teora de la herencia par-ticulada, derivada del trabajo de Gregor Mendel. Sus leyes de la herencia, publicadas en 1865, permitan explicar la persistencia y la variacin de los rasgos fenotpicos. Todo indica que Darwin no ley el artculo que Mendel le envi a su domicilio pues fue encontrado en su biblioteca, sin abrir. En este punto es preciso destacar que, aunque Darwin no pudo explicar coherentemente el origen de la variacin (porque no conoca los principios de la transmisin hereditaria), su teora de la evolucin es formal y epistemolgicamente correcta. Desde una perspectiva informa-cional, la evolucin darwiniana slo transmite informacin ge-ntica entre las generaciones. En cambio, la visin lamarckiana sostiene que la informacin, obtenida durante la vida del orga-nismo, se transmite a las generaciones futuras. Esta precisin es importante, especialmente frente al dogmatismo creacionista, que insiste en que Darwin no pudo explicar el origen de las es-pecies. La eficacia de su formulacin radica en que el mismo me-canismo (seleccin) crea lo adecuado al tiempo que elimina lo inadecuado. La formulacin darwiniana es fundamentalmente externalista porque, mediante mutaciones aleatorias, el organis-mo proporciona el material bsico. No hay reaccin interna que module el flujo de su propio cambio. Tambin es una teora emi-nentemente funcional, pues el cambio evolutivo es de naturaleza adaptativa, como se ilustra en la figura 1-4.

Las evidencias de evolucin

La evolucin es ante todo un hecho que ha acontecido. Como tal, debe haber pruebas incontrovertibles de que as fue. Las evi-dencias de evolucin ms contundentes surgen del registro fsil, la anatoma comparada, la biologa molecular (estructural y re-gulatoria), la biogeografa, la gentica y la genmica comparada. Estas evidencias apoyan la tesis de que la vida tiene un solo ori-gen (hiptesis de monofilia) y que las diferencias entre los orga-nismos se producen por modificaciones sucesivas, y no por ha-berse creado anatomas diferentes desde su inicio. Los fsiles son restos mineralizados de organismos que existieron en tiempos pretritos; no son una construccin mental del hombre para dar




sentido a la naturaleza. Por el contrario, representan la impronta de sucesos acaecidos que deben ser explicados coherentemente. Tal coherencia se sustenta en el anlisis de procesos naturales.

La anatoma comparada aporta explicaciones consistentes con la paleontologa. Por ejemplo, al observar el esqueleto de

Estribo

YunqueHuesos del odo medioMartillo

Tmpano

A

BReptiles mamiferoides

Anfibios y reptiles

Peces lobulados

Mamferos

Humano

GatoBallena Murcilago

Figura 1-6 Evidencias de evolucinA) Homologa en las extremidades de los vertebrados. Las similitudes estructurales (anatmicas, embriolgicas o moleculares) son el resultado de ancestra comn. B) Homologa de los huesos mandibulares en vertebrados y disminucin de los elementos seos que la conforman. El cua-drado y el articular, que eran huesos mandibulares en los anfibios y reptiles se transformaron en el yunque y el martillo del odo medio de los mamferos, respectivamente. La columnella de los tetrpodos ancestrales dio origen al estribo en los mamferos. La articulacin escamosodentaria que pone en contacto el crneo con el nico hueso de la mandbula es un rasgo definitorio de los mamferos. Las estructuras homlogas se ilustran de un mismo color.




ballenas, seres humanos y murcilagos se aprecia una simili-tud innegable en el diseo arquitectnico de las extremidades. Si examinamos el brazo humano, la pata del gato y la aleta de la ballena, se aprecia el mismo diseo anatmico (brazo, ante-brazo, carpos, dedos, msculos, piel, etc.). Estas estructuras se denominan homlogas (Figura 1-6), porque tienen un origen comn, aunque su transformacin obedece a cambios regulato-rios en genes compartidos. Los anlisis de anatoma comparada, por ejemplo, sealan una estrecha proximidad entre el hombre y el chimpanc y una menor afinidad de los simios con los osos. A su vez, osos y seres humanos se relacionan entre s y, adems, con las ballenas, porque todos comparten estructuras homlo-gas, como sus extremidades, anatoma interna, diseo corporal, etc. Del mismo modo, todos los vertebrados poseen un plan ar-quitectural similar cuya homologa sugiere que derivan de un ancestro comn.

Otras evidencias contundentes de evolucin se obtienen del anlisis de rasgos vestigiales que, como su nombre lo indica, no son funcionales. Sin embargo, se asemejan a otros, con funcio-nes muy especficas, en taxa relacionados. El estudio de estas homologas ha demostrado que las serpientes y las ballenas an poseen vestigios internos de lo que fue la cintura plvica funcio-nal, donde se articulaban las extremidades posteriores. Los fsi-les que muestran formas transicionales apoyan la explicacin de que las estructuras vestigiales se derivan de otras, por divergen-cia desde su ancestro comn. Actualmente sabemos que las mu-taciones que afectan la expresin del gen HoxC6 interfieren con la aparicin de las extremidades (vase Captulo 13 Biologa del desarrollo, macroevolucin y EvoDevo). En sntesis, el estu-dio de las homologas ha sido el pilar para construir una teora darwiniana de la evolucin, basada en la hiptesis de monofilia.

Otras evidencias biolgicas de evolucin se desprenden de la observacin y anlisis de embriones. Durante el desarrollo in-trauterino, los embriones y fetos humanos exhiben caractersti-cas similares a las de otros embriones de vertebrados, indicando un parentesco compartido. Por ejemplo, los arcos branquiales, los somitos y el sistema circulatorio cerrado estn presentes en todos los embriones de vertebrados. En los peces y anfibios, los arcos branquiales dan origen a las branquias (agallas) mientras




que en aves y mamferos evolucionan en estructuras del odo, de la boca y del tracto respiratorio de los adultos (p. ej., trompa de Eustaquio, huesecillos del odo medio, apertura externa del odo, etc.). Es decir, las mismas estructuras se han modificado de tal modo que han adquirido nuevas funciones a partir de un cdigo epigentico comn. Esta similitud embriolgica se conoce como Ley Biogentica de Ernst Haeckel y sostiene que la ontogenia

A

B

Pez Reptil Ave Mamfero

MarsupialesPlacentados

Gato nativo (Dasyurus)Ocelote (Felis)

Hormiguero (Myrmecobius)

Oso hormiguero (Myrmecophagida)

Ratn (Dasycercus)Ratn (Mus)

Falangrido volador(Petaurus)

Ardilla voladora (Glaucomys)

Lobo de Tasmania (Thylacinus)

Lobo (Canis)

Figura 1-7 Otras evidencias de evolucinA) Desarrollo embrionario de vertebrados que muestra las similitudes ontogenticas entre peces, reptiles, aves y mamferos. B) Evolucin paralela entre los mamferos placentados (Eutheria) y los marsupiales (Metatheria) australianos. La iteracin de morfologas y adaptaciones similares en ambos grupos indica que los mamferos comparten un ancestro comn del cual divergieron.




recapitula la filogenia. Aunque actualmente se reconoce que los rasgos fundamentales (iniciales) de la ontogenia estn presen-tes en mayor nmero de taxa que los caracteres ms especficos (o tardos), la recapitulacin en el sentido de Haeckel no es un atributo generalizado de relacin 1:1 entre ontogenia y filogenia (Figura 1-7 A). Pero su nfasis en la embriologa ha sido una contribucin sustancial a la comprensin del proceso evolutivo.

La evolucin morfolgica paralela de los mamferos tambin argumenta a favor de la ancestra comn propuesta por Darwin. El paralelismo ejemplificado por los marsupiales de Australia, cu-yas morfologas son similares a las de los mamferos placentados del resto del mundo, apoyan la monofilia y la modificacin del plan corporal bsico, en distintos continentes (Figura 1-7 B). La ancestra comn tambin explica por qu los taxa que habi-tan islas ocenicas se asemejan a las formas continentales ms cercanas. En el caso de la herpetofauna de las islas Galpagos, las similitudes entre esas tortugas e iguanas con especies conti-nentales apoyan la diferenciacin insular a partir de emigrantes.

Los cambios heredables que pueden inducirse mediante apa-reamientos selectivos son evidencia slida de que la evolucin es un hecho comprobable. Los mltiples ejemplos de domesticacin (gallinas, perros, palomas, gatos, caballos, repollos, tomates, maz, etc.) han indicado que la morfologa y los rasgos funcio-nales pueden heredarse, de modo que al realizarse un programa de seleccin se obtienen descendientes con aspecto muy distinto del original. Del mismo modo, el ejemplo paradigmtico de la polilla Biston betularia indica que un cambio puede ser indu-cido por el contexto ambiental (vase Captulo 4 La sntesis moderna).

De acuerdo con las predicciones de la teora neutral de evo-lucin molecular (vase Captulo 11 Evolucin molecular), la cantidad de diferencias en la estructura de sus genes y prote-nas aumenta linealmente a medida que aumenta la divergencia entre los organismos (= reloj molecular). Adems, el reloj mo-lecular predice que los organismos se agrupan evolutivamente segn sus semejanzas moleculares. Por ejemplo, las relaciones de parentesco entre los simios indican una mayor proximidad entre el hombre y el chimpanc y una menor afinidad de ellos con el orangutn. De igual modo, los monos son ms similares entre s




que a los carnvoros. Por su lado, los animales forman un grupo homogneo diferente de las plantas. Estos ejemplos sealan que la vida est estructurada en niveles crecientes de complejidad. Las relaciones filogenticas detectadas por electroforesis, por se-

cuencias nucleotdicas y por anlisis aminoacdicos, brindan re-laciones de parentesco altamente concordantes entre s. Adems, los recientes anlisis comparados, que usan especies cuyos geno-mas se han secuenciado completamente, han dado apoyo adicio-nal a la hiptiesis de monofilia. La reconstruccin del rbol de la

Figura 1-8 Monofilia de la diversidad orgnicaLos marcadores moleculares ribosmicos muestran que la diversidad bitica se agrupa en tres dominios e ilustran el origen monofiltico de la vida. La longitud de las ramas refleja la distancia filogentica entre los taxa.

Eukarya

Bacteria

Archaea

Cyanobacterias

Bacterias hetertrofas

HongosAnimales

PlantasCromistas

Alveolados

Rodofitos

Halfitos

Termfilos




vida, (vase Captulo 8 El rbol de la vida) mediante marcado-res moleculares, muestra que la diversidad orgnica se agrupa en tres dominios de origen monofiltico (Figura 1-8).

Otra evidencia gentica contundente sobre el origen mono-filtico de los organismos radica en la universalidad del cdigo gentico. Salvo escasas excepciones, todos los organismos com-parten el mismo conjunto de tripletes (codones) para codificar los aminocidos que conforman las protenas. Si los organismos hubiesen tenido orgenes independientes, se esperara una gran variedad de cdigos genticos. Asimismo, el anlisis de las pro-tenas de cualquier organismo vivo muestra que sus aminocidos son de la serie l (levgiros). La existencia exclusiva de series levgiras (existiendo la posibilidad de tener series dextrgiras) da apoyo adicional al origen monofiltico de la vida.

Las bases gentico-moleculares de estructuras clave del desa-rrollo embrionario apoyan la monofilia, al demostrar que orga-nismos muy dispares (p. ej., plantas y animales) se construyen con las mismas instrucciones bsicas y la misma lgica epigen-tica. La homologa gentica tiene una explicacin mecansmica, porque los distintos taxa comparten genes de caja hometica que son homlogos o, adems, parlogos.

La citogentica tambin ha dado apoyo a la evolucin, al esta-blecer relaciones de parentesco mediante el anlisis cromosmi-co comparado. Estos anlisis sealan que las especies ms cer-canas exhiben cariotipos mucho ms similares que las especies ms distantes entre s.

Con todo, el conjunto de evidencias enumeradas es consisten-te entre s y apoya la conclusin de que la teora es correcta. El advenimiento de la secuenciacin genmica total de organismos ha revelado un notable incremento en la complejizacin genmi-ca, desde procariontes a eucariontes, por aumentos del nmero de genes, de intrones y de elementos genticos mviles. Simult-neamente, los diseos de expresin gnica han evolucionado en forma cualitativamente similar, indicando que las presiones se-lectivas han actuado con efectos similares en muchos taxa. Este conocimiento ha puesto en evidencia la universalidad de las vas regulatorias, la base gentica de las homologas morfolgicas y la constancia de los algoritmos epigenticos que definen los planes estructurales de los organismos. Todo indica que la vida compar-




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te un acervo gentico comn, cuyo grado de diferencias es di-rectamente proporcional al tiempo de divergencia. Este cmulo de evidencias incontrovertibles son las bases empricas sobre las cuales descansa la teora evolutiva darwiniana.



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