FEDERACIÓN NACIONAL DE CAFETEROS DE …Nacional de Cafeteros de Colombia. Sin embargo, tanto en...

FEDERACIÓN NACIONAL DE CAFETEROS DE COLOMBIA

COMITÉ NACIONAL DE CAFETEROS

Ministro de Hacienda y Crédito PúblicoMinistro de Agricultura y Desarrollo Rural

Ministro de Comercio ExteriorDirector del Departamento de Planeación Nacional

PRINCIPALES SUPLENTES

Luis Ignacio Múnera Cambas Jorge Alberto Uribe EchavarríaMario Gómez Estrada Jorge Cala RobayoAlfonso Jaramillo Salazar Ramón Campo GonzálezRodrigo Múnera Zuloaga Rodolfo Campo SotoJulio Ernesto Marulanda Buitrago Edgar Dávila Múñoz +Diego Arango Mora Alfredo Yañez CarvajalFloresmiro Azuero Ramírez Luis Ardila CasamitjanaCarlos Alberto Martínez Martínez Ernesto Sayer Martínez

Gerente GeneralJORGE CÁRDENAS GUTIÉRREZ

Subgerente GeneralHERNÁN URIBE ARANGO

Gerente TécnicoANTONIO HERRÓN ORTIZ

Director Programa de Investigación CientíficaDirector Centro Nacional de Investigaciones de Café

GABRIEL CADENA GOMEZ

Miembros elegidos para el período 1999-2001

Chinchiná - Caldas - Colombia

LA VARIEDAD COLOMBIA:Veinte años de adopción y comportamientofrente a nuevas razas de la roya del cafeto

Por:

Germán Moreno Ruiz*Gabriel Alvarado Alvarado**

FEDERACIÓN NACIONAL DE CAFETEROS DE COLOMBIA

GERENCIA TÉCNICAPROGRAMA DE INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA

CENTRO NACIONAL DE INVESTIGACIONES DE CAFÉ“Pedro Uribe Mejía”

* Investigador Principal I; Mejoramiento Genético y Biotecnología. Centro Nacional de Investigaciones de Café,Cenicafé. Chinchiná, Caldas, Colombia.

** Investigador Científico II; Mejoramiento Genético y Biotecnología. Centro Nacional de Investigaciones de Café,Cenicafé. Chinchiná, Caldas, Colombia.

UNA PUBLICACIÓN DE CENICAFÉ

Editor: Héctor Fabio Ospina Ospina I.A., MSc.Diseño yDiagramación: Gonzalo Gallego GonzálezFotografía: Gonzalo Hoyos Salazar

Primera edición: Febrero del 20003500 ejemplares

Los trabajos suscritos por el personal técnico del Centro Nacional de Investiga-ciones de Café son parte de las investigaciones realizadas por la FederaciónNacional de Cafeteros de Colombia. Sin embargo, tanto en este caso como en el depersonas no pertenecientes a este Centro, las ideas emitidas por los autores son desu exclusiva responsabilidad y no expresan necesariamente las opiniones de laEntidad.

CONTENIDO

INTRODUCCIÓN................................................................................................................... ..... 7

I. CONCEPTOS DE RESISTENCIA ...................................................................................... 9

II. ANTECEDENTES SOBRE LA OBTENCIÓN DE LA VARIEDAD COLOMBIA ...... 10

III. EXPERIENCIAS DE LOS AGRICULTORES DURANTE 20 AÑOSDE CULTIVO ...................................................................................................................... 12

IV. COMPOSICIÓN DE LA VARIEDAD COLOMBIA .................................................... 14

V. PRESENCIA DE NUEVAS RAZAS DE ROYA .............................................................. 16

VI. LA DIVERSIDAD GENÉTICA, UNA ESTRATEGIA PARA QUELA RESISTENCIA SEA DURABLE ................................................................................... 18

VII. ¿CUÁNTA DIVERSIDAD GENÉTICA EXISTEEN LA VARIEDAD COLOMBIA? ................................................................................... 20

VIII. ¿CÓMO OPERA LA DIVERSIDAD GENÉTICAEN LA VARIEDAD COLOMBIA? ................................................................................... 23

IX. ESTRATEGIAS PARA INTRODUCIR Y MANTENER DIVERSIDADGENÉTICA EN LA VARIEDAD COLOMBIA................................................................ 25

X. VARIEDADES MEJORADAS CON RESISTENCIA A LA ROYA,PARA EL FUTURO ............................................................................................................ 27

LITERATURA CONSULTADA ................................................................................................. 28

ANEXO 1. PROGENITORES DE LA VARIEDAD COLOMBIA ......................................... 31

6

La Variedad Colombia:Veinte años de adopción

7


INTRODUCCIÓNLa variedad Colombia(Coffea arabica) fue entrega-da en 1980 en Cenicafé,como resultado de unproyecto de investigacióniniciado a finales de ladécada de los años 60, conel objetivo de producir unavariedad de café con resis-tencia a la roya, Hemileiavastatrix Berk. y Br. (6). Lacolaboración del Centro deInvestigaciones de las Royasdel Café (CIFC) de Portugal,permitió adelantar laselección por resistencia enausencia de la enfermedad.

La enfermedad, registradaen Colombia en 1983, se haextendido por todo el país, yen ausencia de medidas decontrol puede causarperdidas hasta del 23 % dela producción acumulada encuatro cosechas (26).

Desde su obtención, lavariedad Colombia se hasembrado continuamentedurante dos décadas en unasuperficie extensa, cercana alas 234.000 hectáreas, querepresentan el 27 % del áreanacional cultivada (10).

Lotes comerciales en una finca de Palestina, Caldas. A la izquierda un lote de variedad Caturra; se observa su reacción alpatógeno Hemileia vastatrix. A la derecha, un lote sembrado con variedad Colombia.

8


Durante este período lavariedad ha sido sometida auna fuerte presión por haberestado en permanentecontacto con el patógeno.También ha sido sembradaen diferentes ambientes, porlo cual se conoce acerca desu adaptación a los diversosmicroclimas que conformanla región cafetera del país.Finalmente, con ella se hacumplido un proceso deadopción particularmenteinteresante, por tratarse dela primer variedad mejoradade café con resistencia a unaenfermedad, en ser utilizadaen nuestro país.

La variedad Colombia esuna variedad �compuesta�formada al mezclar la semillaproveniente de las progeniesmás sobresalientes seleccio-nadas en un proceso basadoen varias generaciones. Lanaturaleza �compuesta� deesta variedad permitemodificar su conformación,

cambiando sus componen-tes cuando sea necesario.

La investigación relacionadacon la variedad Colombia hacontinuado desde el mo-mento mismo de su entregaa los caficultores colombia-nos. Durante este tiempo sehan producido nuevoscomponentes que hanmejorado las característicasinicialmente obtenidas y hanpermitido mantener �actuali-zada� la resistencia a la roya,para contrarrestar el efectocausado por la aparición denuevas razas del patógenocausante del problema.

Un estudio reciente (9)demostró que la adopciónde la variedad Colombia porparte de los caficultores esun factor determinante parala reducción de los costosde producción y por ende,para la competitividad delcafé de Colombia.

La Tasa Interna de Retorno(TIR) calculada para lainversión en la investigaciónque condujo a la obtenciónde la variedad Colombia,varía entre el 21 y el 32%,debido a la economía querepresenta el no necesitardel control químico de laroya del cafeto cuando setiene sembrada esta varie-dad.

En este Boletín Técnico sedescriben las experienciasadquiridas durante elproceso de adopción de lavariedad Colombia, y losavances en la investigaciónpara mantener su vigencia.La información incluidapermite considerar comopositivo el futuro de lasvariedades mejoradas conresistencia a una enferme-dad limitativa de la produc-ción, como la roya delcafeto.

9


I. CONCEPTOS DE RESISTENCIADe acuerdo con Simmonds(28), la resistencia se definecomo un estado de menosenfermedad, o simplemente,como la capacidad de unhospedante para limitar elcrecimiento de un patógeno,según Parlevliet (23).

Cuando ésta es controladapor genes se conoce comoresistencia verdadera (1). Lamisma se clasifica en dostipos: vertical y horizontal(29).

La primera, la vertical, operaen la etapa de infecciónimpidiendo el desarrollo delpatógeno y su esporulación.Las plantas que poseen estetipo de resistencia tienenapariencia sana, de ahí quetambién se le denominacomo completa o total.Generalmente está regidapor uno (monogénica) opocos genes (oligogénica) y

opera solo contra unas razasdel patógeno. Debido a estacondición de especificidad,también se le conoce comoespecífica.

Existe una relación comple-mentaria entre los genes deresistencia especifica delhospedante y los de virulen-cia del patógeno. Estarelación fue propuesta porFlor (11) y se conoce comohipótesis gen a gen, segúnla cual, cuando un gen deresistencia en la plantacoincide con un gen comple-mentario de virulencia en elpatógeno ocurre la suscepti-bilidad; si no coinciden seexpresa la resistencia. Lainteracción entre las plantasde café y la roya se rige poresta hipótesis.

El otro tipo de resistencia, lahorizontal, limita en algún

grado los procesos decolonización y esporulacióndel patógeno. La coloniza-ción es lenta y laesporulación reducida ydemorada, pero nítidamenteobservable. Por tal razón sele llama parcial o dilatoria(Figura 1). Opera contratodas las razas de unpatógeno, de ahí que se ledesigne como inespecífica ogeneral. Está controlada pornumerosos genes de efectomenor (poligénica), queinteractúan con el ambiente.Sin embargo, no siempre laresistencia parcial espoligénica. Para obviar estaconfusión creada por lasdenominaciones usadas, seha optado por el términoresistencia incompleta comoreferencia a la parcial,independientemente delsistema de genes que lagobiernan.

Figura 1. Izquierda:hoja del cafeto con

resistencia horizontal,también conocida comoparcial o dilatoria. A laderecha se observa una

hoja de la variedadcaturra susceptible a la

roya del cafeto.

10


II. ANTECEDENTES SOBRELA OBTENCIÓN DE LAVARIEDAD COLOMBIA

La ausencia de resistencia ala roya del cafeto en losmateriales agronómicamentesobresalientes mantenidosen la colección de germo-plasma de Cenicafé, fue lacausa principal para que laobtención de una variedadcon resistencia a estaenfermedad se intentara através del cruzamiento entreplantas, que se complemen-taran en sus atributosagronómicos y de resistenciagenética. Los progenitoresseleccionados para estoscruzamientos fueron lavariedad Caturra, de la

especie Coffea arabica, y laintroducción conocida comoHíbrido de Timor (Anexo 1)

Como la roya del café esuna enfermedad que se pre-senta durante los 12 mesesdel año y que afecta plantasque en promedio puedendurar 20 años, la resistenciagenética contra ella debe serdurable. Con base en estaconsideración, desde elprincipio se escogió ladiversidad genética comoestrategia de mejoramientopara procurar tal durabilidad(Figura 2).

Figura 2. Esquema de mejoramiento utilizado para la obtención de la VariedadColombia en Cenicafé.

11


Es importante señalar queesta estrategia no incluyó larealización deretrocruzamientos hacia elpadre mejorado, para evitarla pérdida de genes deresistencia.

Los primeros materialessobresalientes se obtuvieronluego de una estrictaselección durante 5 genera-ciones, considerandocaracterísticas tales comocalidad de la bebida y del

grano, porte bajo, altaproducción, uniformidadfenotípica razonable,adaptabilidad y obviamente,la resistencia a la roya.

Las progenies obtenidas sepropagaron separadamentey se mezcló su semilla, paraformar una variedad de tipo�compuesto�.

Como resultado de estaprimera etapa se obtuvieronunos 50 componentes (23de fruto rojo y 27 de fruto

Figura 3. Componente de la Variedad Colombia de frutorojo proveniente del cruce de Caturra x H. de T.

Figura 4. Componente de la Variedad Colombia de frutoamarillo proveniente del cruce Caturra x H. de T.

amarillo) (Figuras 3 y 4), quefueron la base para disponerde semilla para los agriculto-res, hasta el año de 1988,aproximadamente.

12


III. EXPERIENCIAS DE LOSAGRICULTORES DURANTE20 AÑOS DE CULTIVO

Durante los primeros años desu adopción, las objecionessobre el comportamientoagronómico de la variedadColombia fueron relativa-mente frecuentes. Paraatender estos reclamos, losprofesionales de la Disciplinade Mejoramiento Genéticode Cenicafé y del Servicio deExtensión de la Federaciónde Cafeteros visitaronnumerosas fincas localizadasen los departamentos deAntioquia, Caldas, Cauca,Cundinamarca, Quindío,Risaralda, Santander, Tolimay Valle del Cauca.

La metodología utilizadaconsistió en visitar las fincasdonde se presentaronproblemas, describir lossíntomas observados y hacerun diagnóstico referente a losmismos. La Tabla 1 resumelos resultados de estas visitas.

De su contenido se deducendos conclusiones principales:

1. No existen problemas decampo que puedan atribuirseexclusivamente a la variedadColombia, ya que dondeocurren, afectan igualmentea otras variedades, comoCaturra y Típica. Problemasocasionados por condicionesdesfavorables de clima o delsuelo, también afectan aestas variedades.

2. Los problemas agronómi-cos observados estánrelacionados principalmentecon prácticas de cultivodeficientes.

Durante la adopción de lavariedad ocurrieron enmayor grado, dos situacionescausantes de los problemasobservados:

� El deseo de renovarrápidamente la caficulturapropició la realización desiembras masivas utilizandoprácticas culturalesdeficientemente planeadas.

� El empleo de semilla pro-ducida en fincas de particula-res y la siembra de colinosobtenidos fuera de la finca.

Afortunadamente, en losaños recientes, los caficulto-res han superado las dificulta-des de tipo agronómico paraestablecer buenos cafetales ypor tanto, los reclamosacerca del comportamientoagronómico de la variedadColombia se han reducidonotablemente.

Desde luego, la variedadColombia no es un materialrústico, en el sentido queproduzca bien en suelospobres, con condicionesdeficientes, o en climasadversos, especialmente conlluvia escasa.

13


TABLA 1. Diagnóstico de problemas observados en semilleros, almácigos y lotes comercialessembrados con Variedad Colombia en la zona cafetera colombiana.

1. Semillero y almácigo

Frecuencia Síntomas Diagnóstico

12% Baja germinación. Mal manejo de la semilla,Tallos mal formados. Uso excesivo de agroquímicos.Necrosis en las hojas. Materia orgánica sin descomponer.Tallos torcidos. Almácigos de edad excesiva; transporte

inadecuado de los almácigos.

2. Plantación

55% Volcamiento de plantas, Siembra deficiente de chapolas; bolsasproliferación de chupones, pequeñas; transplante tardío.raíz mal formada.

Plantas mal desarrolladas, Siembra inadecuada de los colinos;crecimiento radical deficiente, escasa fertilización; prácticas culturalesbaja producción. deficientes; suelos con limitaciones físicas;

mal manejo del suelo por asociacionesinadecuadas (yuca).

12% Pudriciones radicales, ataques Exceso de lluvias en zonas con suelosde mancha de hierro en hojas pesados, veranos prolongados.y frutos; grano pequeño.

Amarillamiento, marchitez y ca- Llagas del tallo y de la raíz.ída de hojas. Muerte de ramaso de los árboles. Presencia demanchas negruzcas en el leño.

Secamiento de ramas viejas, Mal rosado.nuevas y tallos, lesiones decolor rosado.

Necrosis del ápice de tallos Muerte descendente.y ramas.

6% Daño radical, anillamiento Palomilla y hormigas.de tallos y raíces colonizadaspor insectos.

15% Segregación de plantas de Semillas de origen desconocido.porte alto y fenotiposindeseables.

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IV. COMPOSICIÓN DELA VARIEDAD COLOMBIA

El programa de propagaciónde los posibles componentesde la Variedad Colombia seinició en 1980 y seleccionó403 progenies. Estasprogenies se estudiaronsimultáneamente en experi-mentos diseñados para esepropósito, cuya informaciónpermitió identificar losprimeros componentes, delos cuales se obtuvo lasemilla para conformar lamezcla distribuida a loscaficultores.

Hasta la fecha se hanretirado 362 posiblescomponentes por diferentes

causas, como se aprecia enla Tabla 2.

Tres causas principales,relacionadas con períodosdiferentes del plan deselección, explican el mayorporcentaje de constituyentesque han sido retirados delprograma.

1. Comportamiento agronó-mico deficiente de la pro-genie y apariencia fenotípicaindeseable; situación másfrecuente en la parte inicialdel plan, entre 1980 y 1985.

2. Proporción de cafésupremo inferior a 60% y

TABLA 2. Causas de la eliminación de posibles componentes de la Variedad Colombia.

Causa de la eliminación Nº Progenies %1. Presencia de roya en el progenitor o la progenie, en Naranjal. ......... 99 ........... 27,32. Mal fenotipo de la progenie. ...................................................................... 55 ........... 15,23. Varias causas a la vez. ................................................................................. 51 ........... 14,14. Comportamiento deficiente en el germinador, almácigo

y/o en el campo. .......................................................................................... 47 ........... 13,05. Mas de 6 % de grano vano. ....................................................................... 36 .............9,96. Mas de 5% de plantas susceptibles a roya en la progenie

(grupo E), en pruebas en el CIFC. ............................................................. 30 .............8,37. Tamaño del grano menor del 60% de café supremo en la progenie. 21 .............5,88. Segregación por altura de la planta. ........................................................... 9 .............. 2,59. Presencia de plantas aneuploides en la progenie. ...................................7 .............. 1,910. Segregación por el color del fruto. ..............................................................4 .............. 1,111. Susceptibilidad a la mancha mantecosa. ...................................................2 .............. 0,612. Menor producción con respecto a la variedad Caturra. ........................ 1 .............. 0,3

362 100

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TABLA 3. Principales características de los actuales componentes de la Variedad Colombia.Característica Rango

agronómica Unidad Promedio Mínimo Máximo

Producción @cps/ha-año 631 508 702Café Supremo % 83 70 92

Grano vano % 4 2 6

Grano caracol % 7 3 10

defectos de la semilla enproporción mayor a laestablecida para la selección(Figuras 5 y 6). Ocurrió conmayor énfasis entre 1986 y1989.

3. Aparición de razas de H.vastatrix compatibles con losderivados de Caturra xHíbrido de Timor, principalcausa desde 1990.

La composición actual de lavariedad Colombia se derivade 41 progenies F5 y F6 querepresentan el 10,2 % de losmateriales preseleccionados:la selección a que han sidosometidos es estricta y lascaracterísticas más sobresa-lientes de su mezcla seaprecian en la Tabla 3.

Figura 5. Cosecha degranos de lasdiferentes progeniesseleccionadas para suestudio como posiblescomponentes de lavariedad Colombia.

Figura 6. Defectos de lasemilla, comparados con lanormal (arriba) quedependiendo de su proporción,son causa de que se retire unaprogenie del programa deselección.

Caracol

Triangulo Vano

Monstruo

Caracol

Triangulo Vano

Monstruo

NormalNormal

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V. PRESENCIA DENUEVAS RAZAS DE ROYA

Desde 1990 se comenzó aobservar incrementos en lapresencia de plantas suscep-tibles a la roya en progeniesdel cruzamiento Caturra xHíbrido de Timor, incluyen-do algunos componentes dela variedad Colombia. Conla finalidad de conocer laevolución del patógeno enesta variedad, se realizaronen 1990, 1994 y 1996muestreos en plantacionesde agricultores, en los 7departamentos del país queposeen las mayores áreassembradas con la variedadColombia. Estos muestreosindicaron que había unaumento progresivo deplantas susceptibles, espe-

cialmente en el departamen-to de Caldas, donde existe lamayor superficie sembradacon esta variedad (Tabla 4).Simultáneamente se inocula-ron con la raza II las hojasprovenientes de las plantascon roya encontradas en lasplantaciones donde serealizó la muestra. Losresultados de estas pruebasconfirmaron la presencia denuevas razas de royacompatibles con algunos delos genotipos de resistenciaexistentes en la variedadColombia (Tabla 5).

La formación de razas es unproceso natural e irreversiblede los hongos fitopatógenos

TABLA 4. Proporción de plantas susceptibles a la roya en lotes comerciales de variedadColombia en tres muestreos.

1990 1994 1996

No. % de Plantas No. % de Plantas No. % de Plantas susceptibles susceptibles susceptibles

Depto Mpio.Fincas X Rango Mpio. Fincas X Rango Mpio.Fincas X Rango

Antioquia 5 6 0,25 0,0-1,0 5 5 0,10 0,0-0,3

Caldas 2 6 2,56 2,0-4,9 2 5 20,6 1,6-66,0 3 30 17,94 0,6-76,7

Cund. 3 5 0,52 0,0-2,3 3 4 0,10 0,0-0,6

Quidío 3 5 0,44 0,1-0,7 3 6 2,70 0,6-10,1

Risaralda 5 5 0,82 0,2-2,5 5 5 0,70 0,2-1,5

Tolima 3 6 0,36 0,1-1,1 2 6 0,40 0,0-0,8

Valle 3 5 0,26 0,0-0,5 3 5 1,70 0,0-7,3

24 38 0,75 0,0-4,9 23 36 3,76 0,0-66,0

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para sobrevivir. Estos hongoscuentan con una gama demecanismos de variabilidadque les permiten producirindividuos genéticamentediferentes, cuya descenden-cia da origen a las nuevasrazas (4).

Aunque en el caso de H.vastatrix no se conoce la víapor la cual se forman lasnuevas razas, se cree que lamás probable es la ocurren-cia, dentro de la poblacióndel patógeno, de mutacio-nes espontáneas y sucesivasen el material genético, quefavorecen las formasvirulentas. Los nuevosindividuos formados convier-ten en susceptibleshospedantes antes resisten-tes, proceso conocido con elnombre genérico de �quie-bra de la resistencia�.

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Tabla 5. Proporción de plantas de Variedad Colombia suscep-tibles a la roya en el campo, que resultaron resistentes cuandose inocularon con la raza II.

Inoculación raza II

Año Plantas Plantas Plantasmuestreo inoculadas susceptibles resistentes

1990 * 55 54 1 = 2%

1994 * 61 38 23 = 38%

1996** 60 23 37 = 62%

* = 7 Departamentos.** = Departamento de Caldas

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VI. LA DIVERSIDAD GENÉTICA,UNA ESTRATEGIA PARA QUE LARESISTENCIA SEA DURABLE

La duración de la resistencia,especialmente en cultivosperennes como el café, esuno de los problemas másimportantes en el mejora-miento genético. Las causasy los efectos de la pérdidade la resistencia actualmenteson objeto de estudio devarios investigadores,quienes finalmente lo quepretenden es proponer unmanejo de los genes paraque la resistencia seadurable.

La durabilidad de la resisten-cia ha sido un tema polémi-co. Sin embargo, de laliteratura al respecto (4, 1415, 21, 24, 31) se puedenextraer algunos aspectossobre los cuales hay relativacoincidencia:

� Factores relacionados conel hospedante (genéticos,evolutivos y ambientales), ocon el patógeno (tipo depatógeno), pueden afectar ladurabilidad de la resistencia.

� La durabilidad no esatributo de una claseparticular de resistencia,aunque la mayoría de las

evidencias están a favor dela resistencia poligénica.

� La uniformidad genéticade las variedades disminuyela durabilidad de la resisten-cia, mientras que la diversi-dad genética contribuye a suaumento.

� La durabilidad puedeincrementarse por medio deun manejo adecuado de laresistencia disponible, el cualincluye estrategias talescomo uso regional de losgenes, variedadesmultilineales, mezcla devariedades y la acumulaciónde genes específicos y deresistencia poligénica.

Para obtener la variedadColombia se utilizó ladiversidad genética comoestrategia principal paralograr un equilibrio entrehospedantes y patógenosque atenúe la magnitud delas epidemias. Las bases deesta estrategia fuerondesarrolladas por Browninget al. (3)1, y han sido departicular importancia en elmejoramiento de plantas,por lo que merecen un

1 Browning, J. A. comunicación personal.

19


comentario aparte. Losautores mencionadosestudiaron un ecosistemanatural en el Medio Orientey además, analizaron lainformación producida sobreéste durante 30 años. Elecosistema estaba compues-to por cerca de 40 especiesde plantas de importanciaeconómica y una grancantidad de los patógenosasociados a ellas. La pobla-ción era muy variable,compuesta por plantashomocigotas yheterocigotas, formando unamezcla heterogénea quetambién incluía parásitosheterogéneos.

Como hecho destacado seresalta que no obstante lapresencia de numerosospatógenos el ecosistemaestaba en un �equilibrio

armónico�, donde nopredominaban las plantasmás resistentes ni desapare-cían las más susceptibles,como tampoco las razas másvirulentas ni las avirulentas.

El equilibrio se alcanzóporque en el ecosistemaestaban presentes numero-sos mecanismos de protec-ción: inmunidad, resistenciaespecifica, resistencia noespecífica, tolerancia,susceptibilidad, resistencia ysusceptibilidad inducidas,antagonismo y homeostasis.

Para explicar la forma comoactúa la diversidad genéticacontra las epidemias, losautores proponen la �teoríaunificada de la proteccióngenética de los cultivoscontra las enfermedades�,según la cual �para proteger

la población, la naturalezautiliza una resistencia detipo dilatorio, que retarda laenfermedad, pero paraalcanzarla, utiliza muchostipos de resistencia genéticay de estructurasespaciogénicas�.

El interrogante principalplanteado en el caso delcafé y la roya es el siguiente:¿cómo reproducir la diversi-dad de un ecosistemanatural, como el menciona-do, en un ecosistemaagrícola, como el café, yhacer que funcione?. Lainvestigación que haconducido Cenicafé desdeque se propuso a desarrollaruna variedad con resistenciaa la roya ha estado orientadaa resolver este interrogante.

Lotes demultiplicación de

la VariedadColombia donde seobservan diferentes

parcelasconformadas por

los distintosmateriales

genéticos que laconforman.

20


VII. ¿CUÁNTA DIVERSIDADGENÉTICA EXISTE EN LAVARIEDAD COLOMBIA?

El origen y la conformaciónde la variedad Colombiafavorecen la existencia ymantenimiento de un nivelimportante de diversidadgenética, que es de naturale-za diferente.

Resistencia específica. En lavariedad Colombia estánpresentes por lo menos 5genes de resistencia especifi-ca provenientes del Híbridode Timor, el progenitorresistente. Al segregar, estosgenes (Sh6, Sh7, Sh8, Sh9,Sh10) dan origen a 32combinaciones genotípicasen la población de plantas.Cada combinación es ungenotipo de resistenciadiferente.

Como el complejo café-royase rige por los principiosenunciados en la hipótesisgen a gen de Flor (11), paraanular esas combinacionesde resistencia se necesitaríade igual numero de combi-naciones de virulencia en elpatógeno. Desde luego, sepueden producir razascomplejas que anularían lascombinaciones de genes deresistencia correspondientes.

Resistencia incompleta. Enderivados del Híbrido deTimor también está presentela resistencia incompleta;para abordar su estudio,Cenicafé inició desde 1988un proyecto de investigacióncuyo propósito fundamentales la búsqueda de fuentesde resistencia incompleta aH. vastatrix.

En una primera etapa seconcluyó la evaluación de195 progenies de Caturra xHíbrido de Timor suscepti-bles a la roya, en condicio-nes de campo y en experi-mentos debidamentereplicados; en la actualidadse están estudiando 286progenies del mismo origen.En los primeros experimen-tos finalizados, se estudiaron42 progenies, para lo cual sedesarrollaron métodos deevaluación de la resistenciabasados en la medidaperiódica de incidencia de laenfermedad, defoliacióncausada por la roya, balanceentre foliación y defoliación,intensidad del ataquemediante escalas de campoy el efecto de la roya sobrela producción; éste último,

21


en períodos de epidemiasevera (2, 5, 7). Los resulta-dos más relevantes sepresentan a continuación.

De los 42 genotipos evalua-dos, 29 resultaron resisten-tes. Para que la separaciónentre resistentes y suscepti-bles fuera nítida, los nivelesintermedios de resistencia seasumieron como suscepti-bles.

Las diferencias entre genoti-pos resistentes y suscepti-bles son muy notables: enlos susceptibles, el progresode la enfermedad es muyrápido y coincide con eldesarrollo de los frutos, y laemisión y nuevo crecimientode las ramas sobre las cualesse producirá la cosechasiguiente, 18 meses mástarde. En los resistentes, laenfermedad inicia sudesarrollo con más decuatro meses de retraso, locual significa que el creci-miento y desarrollo de frutosy ramas ocurren en ausenciade enfermedad, o conniveles muy bajos deincidencia y defoliación(Figura 7).

El efecto de la defoliación enel crecimiento vegetativo seaprecia al examinar elbalance de follaje (Figura 8).Para el propósito, el follajeregistrado en Abril se tomacomo 100%. Las diferenciasentre el nuevo crecimiento yla defoliación por roya,

muestran que, en losresistentes se incrementainicialmente en 20% enJunio y antes de la cosechaentre 20 y 60% (agosto), entanto que en los suscepti-bles, se reduce 5% en junioy hasta 30% en agosto,antes de la recolección de

Figura 7. Incidencia de la roya del cafeto y defoliación en progenies resistentes(R) y susceptibles (S) de Caturra x H de T, medidas en los sectores de la plantaen diferenciación y fructificación.

Figura 8. Balance de follaje en progenies resistentes (R) y susceptibles (S) a laroya del cafeto.

0

2 0

4 0

6 0

A BR J U N A G O O C T

Fructificación

S

R0

2 0

4 0

6 0


Por

cen

taje

Por

cen

taje

Por

cent

aje

Por

cent

aje

Incidencia de ro yaDiferenciación

S

R

Defoliación

0

2 0

4 0

6 0

8 0

1 0 0


Diferenciación

S

R

0

2 0

4 0

6 0

8 0

1 0 0


Fructificación

S

R

los frutos. Este comporta-miento permite a las proge-nies resistentes no sólollenar sus frutos, sino emitirun vigoroso crecimientovegetativo sobre el cual sedesarrollarán las cosechassubsiguientes.

22


La estimación del efecto dela roya sobre la producciónse logró comparándola enparcelas con y sin controlquímico de la enfermedad.Los resultados mostraronque en los genotiposresistentes su producción esigual en presencia y enausencia de la roya; en tantoque en los susceptiblesocurren pérdidasestadísticamente significati-vas (Figura 9).

Estos resultados demuestranque las progenies derivadasdel cruce con el Híbrido deTimor están protegidascontra la roya por resistenciadel tipo incompleto. Parecerazonable sugerir que estaresistencia sea de naturaleza

Figura 9. Comportamiento de la producción en progenies de café resistentes (R)y susceptibles (S) a H. vastatrix con y sin control químico.

inespecífica, aunque cabe laposibilidad de que ademásactúe la denominadaresistencia residual, conferi-da por los mismos genesmayores ya vencidos, tal

como lo proponen Riley(25), Vanderplank (29) yVarzea y Rodrigues (30), enel caso del café y la roya.

23


VIII. ¿CÓMO OPERA LADIVERSIDAD GENÉTICA ENLA VARIEDAD COLOMBIA?

En una plantación deVariedad Colombia com-puesta por plantas conresistencia completa y porplantas susceptibles, perocon diferentes niveles deresistencia incompleta, estánoperando varios mecanis-mos de protección. Elejemplo siguiente ilustra estasituación.

Se trata de un ensayo con30 progenies F4 de Caturrax Híbrido de Timor,parentales de los primeroscomponentes de la VariedadColombia, sembrado en1977 y que todavía seconserva. El experimento sesembró siguiendo un diseño

completamente al azar,conformando una mezcla deprogenies resistentes en uncomienzo, que con eltiempo se transformó en unamezcla de materialesresistentes y susceptiblesdebido a la aparición denuevas razas. El ensayoincluye 4 variedades testigosusceptibles.

La evolución de la enferme-dad se midió con una escalacreciente de 10 puntos queintegra la incidencia yseveridad de la enfermedad(8). El aspecto para destacares la variación a través deltiempo (Figura 10).

Figura 10. Evaluación de la intensidad de ataque de la roya del cafeto, envariedades testigo y progenies F4 de C x HT, durante 5 años, en Naranjal.

P rog. C x H.TVar . Testigo

1

2

3

4

5

6

7

M 94 S 94 M 95 J95 M 96 A96 F97 S 98

Inte

nsid

ad d

e a

taqu

e

0

Límiteinferior

Límitesuperior

Promedio

24


En el grupo de testigos estavariación es muy grandemientras que en el conjuntode progenies la variación delas medias es mucho menor,lo cual le da a este conjuntouna característica de�estabilidad a través deltiempo�. Esta condición esinherente a las mezclas denumerosos componentesque se diferencian en sureacción. En mezclas de estanaturaleza la media tiende aoscilar menos, produciéndo-se un efecto conocido comohomeostasis, amortiguador o�buffer�.

En el ecosistema naturalestudiado por Browning seidentifican como responsa-bles del equilibriohospedante - patógeno,

nueve mecanismos deprotección. No es lógicosuponer que en un ecosiste-ma agrícola, como lavariedad Colombia, existantantos como los encontradosen el ecosistema natural. Sinembargo, sabemos que en laVariedad Colombia estánactuando la resistenciadilatoria y la especifica,posiblemente los factoresque más contribuyen adisminuir el impacto de lasepidemias.

La acertada elección delHíbrido de Timor comoprogenitor resistente y laestrategia de mejoramientoutilizada, son la causa deque en la variedad Colombiaestén presentes en lasmismas plantas los dos tipos

de resistencia mencionados.Cuando esto ocurre, losgenes de resistencia especifi-ca brindan resistenciacompleta en ausencia de lasrazas compatibles, y cuandoestas aparecen, la resistenciaincompleta se manifiesta.Esta situación es relativa-mente frecuente en elmejoramiento de plantas, talcomo lo explica Parlevliet(24), y de hecho, se estácomprobando con losmateriales que han hechoparte de la Variedad Colom-bia, ya que éstos presenta-ron resistencia completadurante largos períodos yahora, en presencia de razasnuevas, exhiben niveles altosde resistencia incompleta.

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IX. ESTRATEGIAS PARA INTRODUCIRY MANTENER DIVERSIDAD GENÉTICAEN LA VARIEDAD COLOMBIA

El carácter dinámico de lavariedad Colombia permitemodificar su composicióncuando se considerenecesario. Las modificacio-nes están encaminadas amejorar las característicasagronómicas actuales, y a lavez, a introducir nuevadiversidad genética respectoa la resistencia a la roya y amantenerla en la población.Para ello se están realizando5 estrategias principales, asaber:

1. Desarrollar nuevasprogenies a partir decruzamientos con progeni-tores de cada una de lasintroducciones del Híbridode Timor existentes enColombia. De estos materia-les actualmente se estudian180 progenies de generacio-nes avanzadas, algunas muypromisorias.

2. Reconstituir los genoti-pos presentes en la pobla-ción original del Híbrido deTimor. Esto se logra hacien-do híbridos dobles entrehíbridos sencillos en los queintervengan progenitores delHíbrido de Timor de diferen-te origen, o también, por

medio de retrocruzamientoshacia el padre resistente,pero de origen diferente.De estos materiales seestudian actualmente 60progenies.

3. Utilizar genes diferentesa los del Híbrido de Timor.Se trata de cruzar losmejores ejemplares deCaturra x Híbrido de Timor,con híbridos entre Caturra yotras fuentes de resistencia.Actualmente se estánidentificando estos últimos.

4. Incluir en la selección decomponentes de variedadColombia progeniessobresalientes, conresistencia incompleta.Para ello se está completan-do el estudio de losmateriales, en diferentesambientes.

5. Formar variedadescompuestas por la mezclade semilla de los mejoresmateriales. La entrega a losagricultores de mezclas desemilla de líneas mejoradascontinua siendo la mejoralternativa para mantenerla diversidad en la pobla-ción.

26


Gracias a las estrategias demejoramiento, la VariedadColombia se ha mantenidolibre de la enfermedad en lamayoría de los casos, ydonde las nuevas razas deroya han aparecido y se hanestablecido, el daño causadoes de poca importancia. Esto

Figura 11. Resultados del muestreo realizado en 945 fincas cafeteras de 7 departamentos. Se observóresistencia en el 98% de los materiales analizados.

se comprobó en 1999 pormedio de un muestreorealizado en 945 fincas deagricultores en 7 departa-mentos del país. Los resulta-dos mostraron que laresistencia completa existen-te en la mayoría de lapoblación (79,0%), acompa-

ñada de resistencia incom-pleta, representada por lafracción de la población(19,0%) con bajos niveles deseveridad (grados 1 a 4, enuna escala de 0 a 9), brindanuna protección efectivacontra la enfermedad (Figura11).

27


La identificación en losúltimos años de razascompatibles con la variedadColombia es un procesonatural inevitable, que estáligado a la evolución normalde los patógenos; sinembargo, esta circunstanciaestaba prevista y, comomedida para contrarrestarla,la variedad Colombia sedesarrolló usando unesquema de mejoramientoespecial que permitierahacer los ajustes necesarios.Estos ajustes darán origen anuevos materiales sobre loscuales conviene destacar losiguiente:

X. VARIEDADES MEJORADASCON RESISTENCIAA LA ROYA, PARA EL FUTURO

� Las variedades mejoradascon resistencia a la roya quese utilizarán en los próximosaños, seguirán estandoconformadas por mezclas degenotipos, pero a diferenciade las primeras versiones dela variedad Colombia,estarán compuestas pormateriales con resistenciacompleta y con resistenciaincompleta.

� La resistencia incompleta,preferiblemente de naturale-za poligénica, podría ser elsoporte principal paraestabilizar el sistema, peroestará reforzada por resisten-cia del tipo completopresente en una fracción dela población.

� La experiencia adquiridaindica que las variedadesdesarrolladas siguiendo elesquema de mejoramientoutilizado para obtener lavariedad Colombia tienenun futuro promisorio,porque son capaces deproducir altos rendimientosen presencia de la roya, sinnecesidad de recurrir alcontrol químico.

En algunas áreas cafeteras del país, la adopción de la variedad Colombia ha sidomasiva.

28


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30


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22. OROZCO C., C.; CHALMERS., K. J., WAUGH., R POWELL, W.Detection of genetic diversity and selective gene introgressionin coffee using RAPD markers. Theor. Appl. Genet. 87: 934-940. 1994.

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ANEXO 1

PROGENITORES DELA VARIEDAD COLOMBIALa variedad Caturra. (Figura 12) Se creeque se originó por una mutación espontá-nea observada por primera vez en elBrasil en una plantación de café Borbón.Como todas las variedades de Coffeaarabica, es autofértil, tetraploide(2n=4x=44 cromosomas) y extremada-mente homogénea en todas sus caracte-rísticas. Se destaca por el porte bajo desus plantas, característica controlada porun gen dominante (CtCt) que acorta lalongitud de los entrenudos del tallo y delas ramas (16). Esta característica lepermite ser utilizada en altas densidades

de siembra, con las cuales se consiguenaltas producciones por unidad de superfi-cie.

Fue introducida a Colombia en 1952procedente del Brasil, y desde entoncesse ha difundido ampliamente entre loscaficultores, debido a la investigaciónrealizada por CENICAFE que puso enevidencia sus cualidades: alta producción,excelente calidad de la bebida, ampliaadaptación, buenas características delgrano, entre otras. Desafortunadamente,es altamente susceptible a la roya delcafé.

El Híbrido de Timor. (Figura 13) Es unapoblación heterogénea de cafetosmultiplicada a través de semillas recolec-tadas inicialmente en una sola planta,descubierta en la Isla de Timor en ladécada de 1940-50 dentro de unaplantación de C. arabica (12).

Se ha propuesto que el Híbrido de Timorse formó a partir de un cruzamientonatural entre las especies C. arabica y C.canephora. Los argumentos a favor deesta hipótesis son la presencia en laregión de estas dos especies y las caracte-rísticas de la planta �original� y de susdescendientes, que reúnen atributos delas dos especies.

La población Híbrido de Timor se com-porta como una introducción más de laespecie C. arabica. Por una parte, susplantas también son tetraploides(2n=4x=44 cromosomas ) yFigura 12. Arbol de café, típico de la variedad caturra.

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autocompatibles. Por otra, se cruzafácilmente con variedades de Coffeaarabica, produciendo descendientes conun nivel de fertilidad grande.

Entre el Híbrido de Timor y la especie C.arabica existe un grado de afinidadimportante atribuible a que la poblaciónoriginal de este híbrido parece habersufrido varios retrocruzamientos hacia C.arabica (20). Esta sería la razón por la cualcuando se han comparado las principalesvariedades comerciales de C. arabica, conel Híbrido de Timor y con la descenden-cia de sus cruces con Caturra, el grado depolimorfismo ha sido relativamente bajo,al emplear para la comparación compues-tos isoenzimáticos (20), pruebas de ADN(17, 22) o análisis de metabolitos secun-darios (13).

De otra parte, el Híbrido de Timor ha sidoutilizado como progenitor en programasde mejoramiento genético de varios

países, especialmente por su resistencia ala roya. En efecto, en esta población estánpresentes por lo menos 5 genes deresistencia especifica, y además poseeresistencia incompleta (6). Vale la penamencionar que en las plantacionescomerciales de Híbrido de Timor, en ellugar de origen, parece existir un equili-brio entre el café y la roya (12). Segura-mente la acción conjunta de los genes deresistencia especifica en segregación y dela resistencia incompleta, son la causa deque este equilibrio se haya mantenido pormuchos años. Esta es la razón principalpor la cual en Colombia fue escogido elHíbrido de Timor como progenitorresistente, empleado con una estrategiade mejoramiento basada en la diversidadgenética.

Además de la resistencia a la roya,exhaustivamente comprobada, el Híbridode Timor posee resistencia a otraenfermedad limitante, conocida comoenfermedad de los frutos del café, o CBD,causada por el hongo Colletotrichumkahawe. Evaluaciones de campo ypruebas de laboratorio efectuadas enKenia y en el CIFC, en Portugal, enejemplares del Híbrido de Timor y en ladescendencia de sus cruces con C.arabica, así lo indican (18, 19, 27).

En el mundo se dispone de germoplasmadel Híbrido de Timor proveniente de 3recolecciones de semilla hechas en lasplantaciones de Timor, enviadas al CIFC,Portugal, a partir de 1955, y difundidaspor ese centro, principalmente a laAmérica. A Colombia fue introducido apartir de 1961 y actualmente existenmateriales derivados de las 3 recoleccio-nes mencionadas. Arboles provenientesde estas recolecciones han sido seleccio-nados en Colombia y se están utilizandoen el programa de hibridación, paradesarrollar materiales mejorados conresistencia a la roya.

Figura 13. Híbrido de Timor

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