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    INTEGRANDO A LOS HUMANOS EN LA ECOLOGA: OPORTUNIDADES YRETOS PARA EL ESTUDIO DE LOS ECOSISTEMAS URBANOS.

    Nuestro paradigma central para la ecologa urbana es que las ciudades sonfenmenos emergentes de escala local, interacciones dinmicas en medio delas fuerzas socioeconmicas y biofsicas. Estas complejas interacciones hacen

    dan lugar a una ecologa distintiva y a unas funciones ecolgicas forzadas. orotro lado, tanto las ciencias sociales como las naturales han adoptado unacompleja teora sistemtica para estudiar el fenmeno emergente, pero losintentos para integrar las ciencias naturales y sociales para entender lossistemas dominados por humanos permanecen reduccionistas! estasdisciplinas generalmente estudian a los humanos y a los procesos ecolgicoscomo fenmenos separados. "qu discutimos que si las ciencias sociales ynaturales siguen dentro de sus dominios separados, estas no pueden e#plicarcmo los ecosistemas dominados por humanos emergen de interacciones entrehumanos y procesos ecolgicos. roponemos una infraestructura integradapara evaluar las hiptesis formales acerca de cmo los ecosistemas dominados

    por humanos evolucionaron de esas interacciones.

    alabras clave$ ecologa, ecosistemas dominados por humanos, patronesurbanos, emergencia, nicho.

    %urante la mayora de la historia humana, la in&uencia de los seres humanossobre los procesos biofsicos, los sistemas ecolgicos y el cambio evolucionarioha sido relativamente limitada, comparada con la in&uencia de los procesos'naturales( )no humanos*. El cambio ecolgico y evolucionario ha sidogeneralmente atribuible a la variacin natural en los &ujos de energa ymateria+ y a la seleccin natural por parsitos, enfermedades, depredadores ycompetidores. oy, sin embargo, los humanos afectan los ecosistemas de la

    -ierra a unas ratas )variacin con el tiempo* e#traordinarias a travs de laconversin de tierra y el consumo de recursos )-urner et al. /00/*, la alteracinde hbitats y la composicin de especies )1c2inney 3443*, perturbacin deprocesos hidrolgicos )"rnold and 5ibbons /006*, y modi7cacin del &ujo deenerga y ciclos nutrientes )8itouse9 et al /0:6* y ms del ;4< de escorrentasde agua fresca accesible. )ostel et al. /006*. "l menos la mitad de los bosquesdel mundo han desaparecido como resultado de la actividad humana, y = deese total han desaparecido desde />44 )arrison and earce 344/*. ?asactividades humanas componen cantidades de nitrgeno y sulfuro comparablea aquellas compuestas por todas las causas no humanas )5raedel and @rutzen/0:0*. ?os humanos han reformado radicalmente el ciclo del carbono de la

    -ierra )rentice et al. 344/* y liberado al medio ambiente vastas cantidades demateriales de traza de ocurrencia natural )e.g., cadmio, zinc, mercurio, nquel,arsnico* y nuevas sustancias antropognicas e#ticas )e.g., bifenilospoliclorados, cloro&uorocarbonos* )acyna and acyna 344/*.

    ?os humanos tambin in&uencian los procesos evolucionarios. ?a seleccin escada vez ms frecuentemente direccionada por la gente, al menos por genteinteractuando con otros procesos naturales. or ejemplo, los humanos afectan

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    la especiacin desa7ando a bacterias con antibiticos, insectos venenosos,genes reorganizados e intercambiados, creando y dispersando miles decompuestos sintticos, y pesca seleccionada )palumbi 344/*. @on la caza, elmovimiento de predadores y competidores alrededor del globo, y larecon7guracin masiva de la super7cie del planeta, los humanos hanincrementado las e#tinciones de otras especies a niveles de /444 a /4444veces ms altas que aquellas resultantes por causas no humanas )imm et al./00A, 8itouse9 et al. /00>b, Blannery 344/*. El efecto combinado de laespeciacin cambiante y la e#tincin es el cambio evolucionario rpido)alumbi 344/*.

    " pesar de dominar los ecosistemas de la -ierra, los humanos se mantienenevidentemente e#cluidos como sujetos de mucho pensamiento ecolgico ye#perimental. ?a investigacin ecolgica tradicional investiga los ecosistemasen trminos de procesos biofsicos, ecolgicos y evolucionarios no afectadospor las in&uencias humanas. %urante los Cltimos /44 aDos, pasos grandes yformidables se han dado en el entendimiento cient7co de los sistemas

    ecolgicos )?i9ens /00:*. ?a teora de la evolucin y la gentica de la poblacinhan tenido cambios fundamentales en las suposiciones bajo la investigacinecolgica. ?os sabios ecolgicos ya no consideran los ecosistemas comoentidades cerradas autoreguldoras que 'maduran( hasta alcanzar el equilibrio.En cambio, ven aquellos sistemas como de multiequilibrio, abiertos, dinmicosy altamente impredecibles+ sujetos a alteraciones frecuentes )ic9ett et al./003*. En el nuevo paradigma del no!equilibirio, la sucesin tiene mCltiplescausas, puede seguir mCltiples caminos y es altamente dependiente delconte#to ambiental e histrico. ?os ecosistemas son manejados por procesos)en vez de puntos 7nales* y son usualmente regulados por fuerzas e#ternas )envez de mecanismos internos*. El nuevo paradigma ecolgico reconoce que los

    humanos son componentes de los ecosistemas )1c%onnell and ic9ett /00*."un as, los sabios ecolgicos a menudo fallan en incluir a los humanos en laciencia ecolgica )i#on et al. 3443. Feznic9 et al. 3443, Fobles and %esharnais3443*.

    ?a ecologa aplicada ha desa7ado e#tensivamente las suposiciones delparadigma ecolgico de sistemas libres de humanos, pero la ecologa aCn noha proporcionado una nueva infraestructura terica para integrarcompletamente los estudios ecosistmicos. "qu discutimos que los humanosdeben estar e#plcitamente incorporados dentro de todos los aspectos delpensamiento ecolgico porque mediante la adicin de fuerzas de seleccinpoderosas a cualquier escala espacial y a muchas escalas temporales, loshumanos estn cambiando fundamentalmente la e#presin de las reglas quegobiernan la vida en la -ierra. ara parafrasear a utchinson )/06;*, loshumanos estn cambiando la etapa ecolgica en la cual la obra evolutiva selleva a cabo. ara entender la nueva obra evolutiva, los sabios ecolgicosdeben construir una nueva etapa con humanos como tabla central.

    Ecologa Urbana: En!n"#!n"o lo$ !co$#$!%a$ "o%#na"o$ &or'(%ano$.

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    oy en da, los cambios inducidos por humanos son evidentes a una granescala especialmente en el paisaje urbanstico )NOTA: 8er 7gura / quemuestra imagen satelital de cmo luce la -ierra de noche*. ?as reasurbanizadas tan solo cubren entre un /< y un 6< de la super7cie de la -ierrapero aun as dejan una huella ecolgica e#traordinariamente grande y complejacon efectos poderosos y a veces indirectos sobre los ecosistemas.

    Es importante resaltar que la poblacin de la -ierra se ha multiplicado muyrpidamente, en /044 haban 33A millones de personas y en /000 yahabitaban 3.0 billones de personas. ara el 344 adems se espera que msdel 64< de los habitantes estn en reas urbanas.

    ?os sabios ecolgicos han desa7ado a la teora ecolgica a e#plicar la ecologade las ciudades y entro de las ciudades. "ctuales investigaciones estnproduciendo importantes observaciones empricas. ara entener los conjuntosespec7cos de interacciones entre humanos y procesos ecolgicos que ocurrenen las regiones urbanizadas, se propone e#aminar las ciudades como

    BENG1ENHI E1EF5EN-EI! fenmenos que no pueden ser e#plicadossimplemente estudiando las propiedades de sus partes individuales. ?asciudades son entidades ecolgicas complejas, las cuales tienen su propio yCnico comportamiento y reglas internas, crecimiento y evolucin+ eimportantes funciones de fuerza ecolgicas globales.

    CIUDADES COMO )EN*MENOS EMERGENTES

    ?a ecologa es una ciencia de fenmenos emergentes. ?as poblaciones tienen$/* propiedades )tasas de natalidad y mortalidad*, y 3* comportamientos)educacin cardumen, bandadas de aves* NH JNEFEN-EI " ?HI JN%J8J%KHI.

    @omo otros ecosistemas, las ciudades NH son la suma de sus constituyentes+

    son ejemplos claves de fenmenos emergentes, en los cuales, cadacomponente contribuye pero NH controla la forma y el comportamiento delmismo ecosistema en su totalidad. ?os trancones del tr7co, la contaminacin,la e#tensin urbana, emergen de interacciones a escala local en medio devariables tales como la topografa, infraestructura del tranporte, patronesindividuales de movilidad, mercados locales, y preferencias sociales. ?o quehace las regiones urbanas diferentes a muchos otros ecosistemas es que loshumanos son un componente dominante.

    ?as ciudades evolucionan como resultado de innumerables interacciones laselecciones y las acciones individuales de muchos agentes humanos )e.g.,

    domsticos, de negocios, de desarrollo, gubernamentales.* y agentes biofsicostales como la geomorfologa local el clima y los regmenes de alteracinnatural. Estas elecciones producen diferentes patrones de desarrollo ))#g(ra+*, uso de la tierra ))#g(ra ,* y densidad de la infraestructura ))#g(ra -*.Estos afectan los procesos ecosistmicos tanto directamente )dentro yalrededor de la ciudad*+ como remotamente, a travs de la conversin detierra, el uso de los recursos+ y la generacin de emisiones y desperdicios. Esoscambios, afectan la salud humana y el bienestar.

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    roponemos que la 'resiliencia( en las ciudades! el grado en que las ciudadestoleran la alteracin antes de la reorganizacin alrededor de un nuevo conjuntode estructuras y procesos! depende de la habilidad de las ciudades paramantener simultneamente los ecosistemas y las funciones humanas.

    La$ c#("a"!$ co%o !n#"a"!$ !colg#ca$ co%&l!/a$

    Ie han documentado algunas caractersticas ecolgicas de las regionesurbanas en Norteamrica y Europa. ?os paisajes dominados por humanostienen caractersticas biofsicas Cnicas. ?os humanos redistribuyen losorganismos y los &ujos de energa y materiales. Esto tiene efectos obvios )e.g.,pavimento* y efectos sutiles )e.g., conversin del bosque a la agricultura yluego a suburbios+ lluvia cida*+ efectos inmediatos )represas ahogando vallesde ros* y efectos a largo plazo )e.g., nuevas autopistas urbanas direccionan ypromueven el crecimiento de la ciudad a escalas de 34 a /44 aDos*.

    @omparados con los ecosistemas NH dominados por humanos, los ecosistemasurbanos$

    ! -ienen baja estabilidad.! %iferentes dinmicas )compleja y altamente variable en todas las

    escalas temporales y espaciales*.! 1s especies no nativas.! %iferentes composiciones de especies )a veces simpli7cadas, siempre

    cambiadas*.! Kn sistema energtico Cnico )anti entrpico al e#tremo*.

    ?os ecosistemas urbanos tienen una rica heterogeneidad espacial y temporal.

    ?as actividades humanas afectan directamente el cubrimiento de tierras, lo

    cual controla la diversidad bitica, la productividad primaria, la calidad delabono, la escorrenta y la contaminacin. ?as reas urbanizadas tambinmodi7can los microclimas y la calidad del aire alterando la naturaleza de lasuper7cie de la tierra y generando calor. El aumento de la urbanizacin en elrea super7cial impermeable afecta los procesos geomorfolgicos ehidrolgicos+ cambia el &ujo del agua, nutrientes y sedimentos. %ebido a quelos procesos ecolgicos estn estrechamente relacionados con el paisaje, elmosaico de elementos resultante de la urbanizacin tiene implicacionesimportantes para la dinmica de los ecosistemas. ?a transformacin del reacubierta favorece a los organismos ms capaces de colonizacin rpida, mejoradaptados a las nuevas condiciones y ms tolerantes a la gente que otrosorganismos endmicos y sensibles altamente especializados.

    @omo resultado, las reas urbanizadas usualmente tienen combinacionesnuevas de organismos viviendo en comunidades Cnicas. 1ezclas de especiesnativas y no nativas interactCan en sucesiones complejas manejadasantropognicamente, pero con la participacin humana, tambin se equilibranen comunidades estables con el tiempo. ?a diversidad podra llegar a un pico aniveles intermedios de la urbanizacin, en donde muchas especies nativas y nonativas prosperan, pero usualmente disminuye a medida que se intensi7ca la

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    urbanizacin. El reacomodamiento del patrn del cubrimiento de tierrastambin cambia la composicin de las comunidades+ especies alrededor oaquellas interrelaciones habitables en medio de los tipos de vegetacin y losecotonos )como el venado de cola blanca*, usualmente se incrementan+ yespecies internas o aquellas que se dan raramente dentro de unos pocosmetros o interrelaciones, declinan.

    La$ c#("a"!$ co%o 0(nc#on!$ "! 0(!r1a !colg#ca$ global!$

    ?a importancia de las ciudades como conductoras del desarrollo econmico hasido reconocida por un largo tiempo+ pero su rol como funcin de fuerzaecolgica global no se ha apreciado completamente aun. 1uchos cambioseconmicos forzados por las ciudades en sus ambientes inmediatos son obviosy e#tremos y han sido e#tensivamente documentados. "unque los impactosecolgicos del desarrollo urbano usualmente parece ser local, la urbanizacintambin causa cambios ambientales a grandes escalas. ?as ciudades de hoyson sostenidas por una infraestructura socioeconmica que opera a escalas

    globales+ el rea productiva ecolgicamente requerida para apoyar un reaurbana puede ser /44 a 44 veces ms grande que la regin urbana. ?ossabios han propuesto un concepto para llevar a cabo la capacidad de proponermaneras de medir la huella ecolgica de una ciudad y el rea ecosistmicaapropiada. Fees y Lac9ernagel estiman la huella ecolgica de 8ancouver enms de 344 veces su rea geogr7ca. "smismo, Bol9 y sus colegas )/006*estiman que el rea ecosistmica apropiada requerida para suministrar losrecursos renovables a 30 grandes ciudades en la cuenca de drene del marMltico es 344 veces el rea total de las ciudades.

    ?a organizacin espacial de una ciudad y su infraestructura afectan losrecursos necesarios para apoyar las actividades humanas de la ciudad y por lo

    tanto el nivel de presin ambiental de la ciudad en el ambiente regional yglobal. El desarrollo de la tierra necesitado para alojar el mismo nCmero depersonas vara, dependiendo de las elecciones acerca de la locacin, ladensidad, y la infraestructura. Mien sea que un habitante urbano escoja unsistema de transporte pCblico o urbano para viajar de casa al trabajo, porejemplo, depende de la disponibilidad del sistema de transporte pCblico, lo cualdepende de la viabilidad poltico!econmica de tal sistema, dada la distribucinde las actividades humanas. Estas elecciones tienen consecuencias ecolgicasimportantes globalmente y localmente.

    R!o$ &ara la !cologa

    El reto ms grande para la ecologa en las pr#imas dcadas es integrarcompleta y productivamente la complejidad y la escala global de la actividadhumana con la investigacin ecolgica. @mo pueden los sabios ecolgicosestudiar mejor la complejidad de las interacciones biticas y abiticas dentrode los ecosistemas dominados por humanos, la ecologa emergente de estossistemas, y sus funciones de fuerzaO

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    %esa7amos la suposicin de si paradigma del ecosistema 'libre( de humanospuede ser aplicado productivamente a los ecosistemas dominados porhumanos. "rgumentamos que dejar a los humanos afuera de la ecuacinecolgica lleva a e#plicaciones inadecuadas de los procesos ecosistmicos enuna -ierra dominada por humanos y que el nCmero de gente aumenta a diario.

    Jntegrar los humanos a los ecosistemas proveer oportunidades importantespara la ciencia de los ecosistemas. @onsidere, por ejemplo, como el conceptoecolgico clave de nicho podra bene7ciarse de la inclusin e#plcita de loshumanos. utchinson transform y solidi7c el concepto de nicho cambindolode una mera descripcin del lugar funcional de un organismo en la naturaleza,a un hipervolumen matemtico riguroso de n!dimensiones que podra sertratado analticamente ))#g(ra 23.

    Enfatizando en la competencia en concepto de nicho distrajo a los eclogos dela investigacin de otras fuerzas organizacionales potencialmente importantesde la comunidad, tales como predacin, variabilidad de los recursos y dominio

    humano. Kn entendimiento ms completo de la comunidad ecolgica se haempezado a desarrollar pero aCn le falta la inclusin de los humanos. "qusugerimos que la teora del nicho debera distinguir los nichos realizados de losfundamentales con base a la interaccin humana. Fede7niendo el n#c'or!al#1a"o como el hipervolumen de un organismo de ocurrencia en presenciade un gradiente de dominio humano cuanti7cara las innumerables maneras enque los humanos forzan el dominio de la poblacin las funciones ecolgicasque estructuran las comunidades. Entender el mecanismo del ensamblaje del

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    nicho permite a los eclogos probar directamente los efectos de loscompetidores, predadores, enfermedades, y cambio del cubrimiento de tierrasen la organizacin de la comunidad, porque estos procesos ecolgicos sonmanipulados a menudo por los humanos. El reto de la ecologa es de7nir cmolos humanos di7eren en sus efectos sobre los procesos ecolgicos y, a travsde la comparacin de estas diferencias, ganar una percepcin ms clara decmo funciona la naturaleza.

    Kna consideracin integrada de las interacciones humanas con la complejidadde la red de alimentos puede dar una luz en otro polmico principio ecolgico$la in&uencia de la diversidad biolgica en la estabilidad ecolgica. El dominiohumano puede incrementar la compljidad de la red de alimentos pero nonecesariamente incrementar la estabilidad ecolgica o antropognica )i.e.,resiliencia*.

    Jnvestigando la relacin cambiante entre diversidad y estabilidad a lo largo deun gradiente de dominio humano pueden clari7car cundo la diversidad

    engendraPprocrea la estabilidad, cundo la diversidad simplemente signi7caredundancia innecesaria de roles ecolgicos y cuando la diversidad lleva a lainestabilidad )e.g., la diversidad resultante de la importacin de e#ticosinvasivos*.

    ?as investigaciones ecolgicas de poblaciones y comunidades podranbene7ciarse del estudio de los ecosistemas dominados por humanos, comosugerimos anteriormente. Esto ha sido mostrado por ejemplo, por estudios dela dinmica del ciclo de nutrientes y el &ujo de energa que han empezado aincorporar el dominio humano. Estos estudios han permitido una mejorprediccin de los procesos a nivel ecosistmico y han llevado a tener una mejorapreciacin de las in&uencias humanas en el planeta.

    Un %o"!lo conc!&(al &ara la !cologa (rbana

    ?os eclogos estn prestando ms atencin a la relacin entre urbanizacin yecosistemas+ pero pocos se han referido directamente a cmo los patroneshumanos y ecolgicos emergen de las interacciones entre los procesossocioeconmicos y biofsicos.

    ?os estudios actuales de los ecosistemas urbanos usan tales representacionessimpli7cadas de las interacciones humano!ecolgicas que su sistema dinmicono puede ser apreciado y comprendido completamente. or ejemplo, lamayora de los estudios ecolgicos tratan a las reas urbanas como fenmenos

    homogneos y combinan todos los factores antropognicos en una solavariable agregada )e.g., carga de la contaminacin, densidad de la poblacin,rea total pavimentada*+ por lo tanto, ellos representan la urbanizacin comoadimensional. Esto no es realstico$ ?a urbanizacin es multidimensional yaltamente variable a travs del tiempo y el espacio. ?os estudiossocioeconmicos, por otro lado, simpli7can mucho y rara vez discriminan entreprocesos biofsicos y ecolgicos diferentes y complejos.

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    Este representacin agregada de los procesos humanos y ecolgicos no puedee#plicar las interacciones humano!ambientales en sistemas dominados porhumanos, ni puede permitir a los sabios eclogos entender completamente ladinmica compleja de tales sistemas, porque muchas de estas interaccionesocurren en niveles representados en apro#imaciones integradas actuales.

    ?os eclogos y los cient7cos sociales han estudiado los fenmenos emergentesecolgicos y sociales, pero no han e#plorado las implicaciones a nivel paisajede las interacciones entre los agentes ecolgicos y sociales. En sus dominiosseparados, ni las ciencias sociales ni las naturales pueden e#plicar cmo lossistemas integrados humanos y ecolgicos emergen y evolucionan, porque losfactores humanos y ecolgicos trabajan simultneamente a varios niveles. ?oseclogos han estudiado patrones propiamente organizados en colonias socialesde insectos compuestas por cientos de millones de individuos genticamentesimilares. Estos individuos interactCan localmente pero colectivamenteproducen dinmicas de colonia a gran escala que no son predecibles por lascaractersticas individuales. ?os planeadores urbanos, economistas, y

    socilogos han descrito las ciudades como sistemas propiamente organizadosen los cuales procesos emergentes de abajo hacia arriba crean vecindariosdistintos y gruposPclusters demogr7cos, socioeconmicos y fsicos noplaneados. ?a necesidad de compartir los servicios locales y una base para elcliente lleva a los residentes y los negocios juntos, mientras la competicin porla tierra, labor, y los clientes los manejan aparte. %ebido a estas fuerzas, lasdistribuciones inciales aleatorias en los paisajes dominados por humanosreorganizan espontneamente en un patrn propiamente organizado congruposPclusters mCltiples y diversos.

    ara integrar completamente a los humanos en la ciencia de los ecosistemas,nosotros proponemos un nuevo modelo conceptual que une a los conductores,patrones, procesos y efectos humanos y biofsicos. ))#g(ra 4*. "unque variasnuevos modelos se dirigen a la relacin entre la dinmica de la urbanizacin yel ecosistema, estos no representan e#plcitamente las interacciones entre losprocesos y patrones humanos y biofsicos, ni representan la retroalimentacinde estas interacciones. En nuestro modelo, tanto los agentes humanos comolos biofsicos conducen los patrones y procesos urbanos socioeconmicos ybiofsicos que controlan las funciones de los ecosistemas. Ksando estainfraestructura, los sabios eclogos pueden hacer preguntas acerca de cmolos patrones de las respuestas humanas y ecolgicas emergen de lasinteracciones entre los procesos humanos y biofsicos y cmo estos patronesafectan la resiliencia ecolgica en los ecosistemas urbanos. Este modelo puedeayudar a evaluar las hiptesis formales acerca de cmo los procesos humanosy ecolgicos interactCan en tiempo y espacio. -ambin pueden ayudar aestablecer$

    a* Qu fuerzas conducen a los patrones del desarrollo urbano.b* @ules son los patrones emergentes para la tierra natural y desarrollada.c* @Rmo estos patrones in&uencian la funcin del ecosistema y el

    comportamiento humano.

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    d* %* cmo los procesos ecosistmicos y humanos operan comomecanismos de retroalimentacin.

    Iin una infraestructura completamente integrada, los sabios no pueden nievaluar hiptesis acerca de la dinmica de los sistemas ni producirpredicciones con7ables del cambio ecosistmico bajo diferentes escenarios de

    alteracin humana y ecolgica. -al conocimiento es crtico si losadministradores y legisladores estn para controlar y minimizar los efectos delas actividades humanas sobre los ecosistemas.

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    E/!%&lo: E5!n$#n Urbana

    ?a e#tensin urbana ilustra la complejidad de las interacciones y losmecanismos de retroalimentacin entre las decisiones humanas y los procesosecolgicos en los ecosistemas urbanos. ?a e#tensin se mani7esta cmo undesarrollo rpido de reas de construccin, de baja densidad y fragmentadas.

    Entre /0;4 y /004, las reas metropolitanas de Estados Knidos crecieron de;:>34 2m3 ):A millones de personas* hasta /;/;/;4 2m3 )/0 millones depersonas*. El desarrollo de la tierra debido a la urbanizacin ha crecido un ;4