IntroduccIón

La familia Acroceridae Leach 1815, conocida comúnmente como moscas de las arañas consti-tuye una familia poco diversa y con rasgos morfo-lógicos distintivos. Las especies varían en tama-ño, forma y coloración, pueden ser opacas, pun-teadas o presentar colores brillantes. En general presentan una cabeza pequeña, caliptra inferior amplia y abdomen ancho (Schlinger, 1981, 1987). Las especies presentan dimorfismo sexual, usual-mente son miméticas de abejas o avispas, y poco frecuentes de observar en la naturaleza. Esta familia de moscas braquíceras presenta una dis-tribución geográfica amplia, encontrándose prác-ticamente en todas las regiones biogeográficas (Schlinger et al., 2013). El apareamiento se de-sarrolla usualmente en el aire y la hembra puede llegar a oviponer unos 5000 huevos que son de-

positados sobre el suelo, hojas muertas, troncos o sobre la vegetación (Gillung & carvalho, 2009; Schlinger, 1987). La vida del adulto varía entre 3 y 30 días. El parasitismo ocurre siempre en arañas, pudiendo existir una sola generación por año, o como en el caso de la subfamilia Panopinae, una sola generación cada 5 a 10 años sobre arañas del infraorden Mygalomorphae (Schlinger, 1987).

La familia comprende aproximadamente 550 especies distribuidas en 55 géneros (Gillung & Winterton, 2011; Pape et al., 2011; Winterton 2012; Schlinger et al., 2013; González et al., 2018). El grupo está actualmente clasificado en tres subfamilias sobre la base de la morfología de los adultos y la especificidad de huésped: Acrocerinae, Panopinae y Philopotinae (Schlinger, 1981, 1987). Panopinae es considerada por algunos autores el grupo hermano de Acrocerinae (Schlinger, 1987, 2009). La subfamilia más primitiva, Panopinae,

Rev. Mus. Argentino Cienc. Nat., n.s.22(1): 7-11, 2020

ISSN 1514-5158 (impresa)ISSN 1853-0400 (en línea)

Interacción entre Ocnaea Erichson (Diptera, Acroceridae) y Catumiri argentinense (Mello-Leitão) (Araneae, Theraphosidae).

Primer Ocnaea para Argentina

cecilia Sofía GABELLonE1; Jorge BArnEcHE1; Sofía coPPErI2; nelson FErrEttI3 & Alda GonZÁLEZ1

1centro de Estudios Parasitológicos y de Vectores (cEPAVE), conIcEt La Plata – universidad nacional de La Plata, calle Boulevard 120 s/n, 1900, La Plata, Argentina. E-mail: csgabellone@cepave.edu.ar, jorgebarneche@cepave.edu.ar, asgonzalez@cepave.edu.ar. 2Instituto Argentino de Investigaciones de Zonas Áridas (IAdIZA),

cct conIcEt Mendoza, Av. ruiz Leal s/n Parque General San Martín, cP 5500, Mendoza, Argentina. E-mail: sofia.copperisc@gmail.com. 3Instituto de ciencias Biológicas y Biomédicas del Sur (InBIoSur), conIcEt

Bahía Blanca, San Juan 670, Bahía Blanca, 8000, Buenos Aires, Argentina. nferretti@conicet.gov.ar

Abstract: Interaction between Ocnaea Erichson (Diptera, Acroceridae) and Catumiri argentinense (Mello-Leitão) (Araneae, Theraphosidae). First Ocnaea for Argentina. the first record of the genus Ocnaea Erichson, 1840 (diptera, Acroceridae) is presented for the Argentine republic and the first record of this family parasitizing a spider of the genus Catumiri Guadanucci 2004 (Mygalomorphae, theraphosidae). Some ob-servations of the biological cycle of the fly parasitizing the tarantula Catumiri argentinense (Mello-Leitão, 1941) are reported.

Key words: parasitism, Argentina, Acroceridae, theraphosidae, ocnaea.

Resumen: Se presenta el primer registro del género Ocnaea Erichson, 1840 (díptera, Acroceridae) para la república Argentina y el primer registro de esta familia parasitando una araña del género Catumiri Guadanucci 2004 (Mygalomorphae, theraphosidae). Se dan a conocer algunas observaciones del ciclo biológico de la mosca parasitando la tarántula Catumiri argentinense (Mello-Leitão, 1941).

Palabras clave: parasitismo, Argentina, Acroceridae, theraphosidae, Ocnaea._____________

Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 22(1), 20208

es parasitoide de Mygalomorphae, mientras que las subfamilias Acrocerinae y Philopotinae lo son de Araneomorphae. En Argentina no son numerosas las especies de Acroceridae citadas, siendo conocidas hasta el momento: Ogcodes ar-gentinensis Schlinger, 1960 (Acrocerinae); Pialea brunea y Pialea corbiculata Schlinger, 2013 (Panopinae); Coquena stangei Schlinger, 2013 (Panopinae) y Exetasis jujuyensis Gillung, 2013 (Panopinae) que parasita a Acanthoscurria ster-nalis Pocock, 1903 (Barneche et al., 2013).

Los huevos de Acroceridae eclosionan entre las 3 y 6 semanas. Las larvas son típicamente parasitoides internos, con un ciclo de vida hi-permetabólico conformado por cuatro estadíos (Schlinger, 1972, 1987, 2009). El primer estadío larval, llamado planidio, es muy esclerotizado y activo particularmente durante la noche, dando saltos de 5 a 6 mm y arrastrándose extendiendo y contrayendo los segmentos del cuerpo (cole, 1919). El planidio localiza al huésped a través de una búsqueda activa o también recurriendo a la espera de un encuentro casual, pudiendo sobrevi-vir de 1 a 3 semanas (Gillung & carvalho, 2009). una vez localizado el huésped ingresa al cuerpo a través de las articulaciones de las patas o a tra-vés de una pequeña perforación en el abdomen hasta llegar al opistosoma del huésped. Pueden permanecer en estado de diapausa antes de com-pletar el desarrollo, respirando por unión de sus espiráculos posteriores con los pulmones en libro de la araña (cole, 1919; Schlinger, 1987; Gillung & carvalho, 2009; Barneche et al., 2013). En ese estado puede permanecer entre 6 y 9 meses, e incluso hasta 10 años en arañas migalomorfas. una vez alcanzado el cuarto estadío larval, se alimenta vorazmente de los tejidos de la araña consumiendo prácticamente todo el contenido interno (Schlinger, 1987). debido a esta voraci-dad, usualmente se encuentra solo una larva en cada hospedador, aunque existen escasos regis-tros de numerosas larvas parasitando un mismo individuo (Eickstedt, 1971; Schlinger, 1972; cady et al., 1993). durante este estadío larval maduro tiene lugar la emergencia de la larva a través de los restos de la araña antes de pasar al estadio de pupa (Schlinger, 1987; Pizzi, 2009).

una de las características comportamentales observables en las theraphosidae parasitadas comprende los movimientos erráticos sin trayec-toria definida (Montgomery, 1903; Johnson, 1915; cady et al., 1993; Schlinger, 1952). Además, cady et al. (1993) reportaron que las arañas observa-das rozaban el abdomen con sus patas traseras y en algunos casos, disminuían su actividad loco-

motora e incluso construían telas diferentes a las que normalmente podrían observarse.

Hasta el momento no se había reportado la interacción entre la familia Acroceridae y arañas pertenecientes al género Catumiri Guadanucci, 2004. El género Catumiri pertenece a la familia theraphosidae thorell, 1870 y a la subfamilia Ischnocolinae Simon, 1892. comprende cuatro especies: C. argentinense (Mello-Leitão, 1941); C. chicaoi Guadanucci, 2004, C. parvum (Keyserling, 1878) y C. petropolium Guadanucci, 2004, de las cuáles C. argentinense y C. parvum están presen-tes en Argentina (World Spider catalog 2019).

El objetivo de este trabajo es describir por primera vez la interacción entre la familia Acroceridae y arañas del género Catumiri y a su vez reportar el género Ocnaea (Panopinae) para Argentina. Además, se dan a conocer algunas ob-servaciones del ciclo de vida de la mosca.

MAtErIAL Y MÉtodoS

Se recolectó una hembra de Catumiri argen-tinense (Fig. 1) durante febrero de 2014 en la localidad de Ascochinga provincia de córdoba, Argentina (30°56’26,7”S, 64°18’57,9”o). El ejem-plar se mantuvo bajo condiciones de laboratorio a una temperatura de 25°c ± 2°c, humedad de 60% ± 5% y un fotoperíodo de16:8 (L:o). La araña permaneció en un recipiente de 9 cm de diámetro y 1,3 cm de alto, y se le administraron cucarachas Blaptica dubia Serville), grillos [Acheta domes-tica (Linnaeus)] y agua ad libitum. Las fotos se tomaron con una cámara digital Sony Hx200v.

una vez emergida la mosca de la araña (Fig. 3), se mantuvo en el mismo recipiente y a las mismas condiciones de laboratorio en las que se encontraba la araña. Ambos ejemplares se exa-minaron con una lupa estereoscópica (olympus SZ51).

rESuLtAdoS

Descripción de Ocnaea sp.cabeza pequeña con las antenas tan largas como el largo de la cabeza. tamaño corporal mediano a grande, longitud del cuerpo: 11,4 mm, longi-tud del ala: 9,9 mm (no alcanza al anteúltimo segmento del abdomen) de una tonalidad color marrón claro traslúcida con venación marrón os-cura. Vena r4 presente (Fig. 2A). no todas las venas horizontales alcanzan el margen del ala. tórax globoso color negro brillante recubierto por una abundante pilosidad blanca, escutelo ne-gro azulado. Patas negras con las tibias de colora-

9Gabellone et al.: Interacción entre Ocnaea (Diptera) y Catumiri argentinense (Araneae)

ción amarilla-blanquecina más clara en la patas I (Fig. 2B) y II y más oscura y naranja en la patas III, abdomen color naranja opaco con franjas ne-gras azuladas horizontales en cada segmento, sin alcanzar los extremos. El ejemplar fue deposita-do en la colección nacional de Entomología, del Museo Argentino de ciencias naturales, Buenos Aires, Argentina (número de colección: MAcn-En 33503).características diagnósticas de Ocnaea: ojos pilo-sos y holópticos por debajo de las antenas, aristas no fusionadas, pedicelo corto, probóscis mucho más corta que las antenas, vena r4 siempre presente.Nota: es probable que este ejemplar corresponda a una especie nueva de Ocnaea.

Interacción entre Ocnaea sp. y Catumiri argentinense

Luego de cinco meses posteriores a la cap-tura de la araña, se observó que el abdomen de la araña había sido consumido por la larva, que luego de aproximadamente 24 horas de consu-

mido, emergió por la parte posterior de la mis-ma (Fig. 3). Después de la emergencia, la larva se desplazó dejando un rastro de seda mientras se dirigía al sitio de empupe (Fig.3A). A los 21 días de desarrollo, emergió el adulto (Fig. 3F). Los cambios morfológicos graduales se mues-tran en las figuras 3A-F.

dIScuSIón

A pesar de que la mayoría de los parásitos y parasitoides manipulan de alguna manera a su huésped para su propia supervivencia y repro-ducción, la mayoría de las arañas parasitadas con larvas de Acroceridae no presentan claras mani-festaciones externas de parasitismo (clausen, 1940; Gillung, 2017). Este hecho dificulta la detección de arañas parasitadas, aun estando cerca de su muerte (Gillung & carvalho, 2009). La araña de este estudio no presentó cambios de comportamiento o indicios externos previos a la emergencia de la larva. otros autores, en cambio,

Fig. 1. Ejemplar de catumiri argentinense capturado en Ascochinga, córdoba.

Fig. 2. detalle de ocnaea sp. A Vista dorsal del ala, B vista de la pata I derecha.

Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 22(1), 202010

detectan modificaciones en el comportamien-to de las arañas, como movimientos nerviosos, caminar irregular o cambios en la construcción de la tela (Montgomery, 1903; Schlinger, 1952). cady et al. (1993) reportan actividad de rascado de Lasiodora klugi sobre uno de los costados del abdomen, lugar donde la larva obstruía el espirá-culo, al mismo tiempo que presentaba caminar errático y producción de tela de aspecto sucio. El período en el que la larva planidia infecta al hos-pedador es raro de observar. Se presume que la larva penetra a través de la cutícula del abdomen o por las articulaciones de las patas (Schlinger, 1987), pero no está verificado por observaciones directas (Gillung, 2017). una vez dentro de la araña, la larva puede permanecer en estado de diapausa incluso hasta por 10 años (Schlinger, 1987), otro motivo por el cual es difícil recono-cer una araña parasitada. El período de pupa de Ocnaea sp. en este trabajo duró 21 días desde la emergencia de la larva hasta el desarrollo a adul-to, mientras que el período de pupa de Exetasis erickstedtae fue de 41 días según cady et al. (1993) y de 27-60 días según lo reportado por Eickstedt (1971); resultando un período más corto de pupa

para Ocnaea. En el caso de Exetasis jujuyensis, el tiempo entre emergencia y muda fue de 34 días (Barneche et al., 2013).

A la dificultad de detección de arañas para-sitadas, se suma la poca información biológi-ca existente para la mayoría de las especies de Acroceridae. La mayoría de los registros existen-tes sobre Acroceridae parasitando arañas consis-ten en el desarrollo de la larva madura. Al día de hoy son pocas las interacciones conocidas entre ciertas especies de Acroceridae y arañas tanto migalomorfas como araneomorfas. La evidencia sugiere que el ejemplar estudiado en este traba-jo podría corresponder a una especie nueva de Ocnaea, pero como resaltan Gillung & carvalho (2009), por el momento no hay suficiente infor-mación para la determinación debido a la ausen-cia de claves de identificación a nivel especie y de material para la comparación en colecciones.

AGrAdEcIMIEntoS

A Jessica P. Gillung por el aporte bibliográfico y las dudas resueltas. A los revisores anónimos por los aportes y mejora del manuscrito.

Fig. 3. desarrollo de ocnaea sp. emergida de catumiri argentinense (Mello-Leitão, 1941). A. Larva recién emer-gida junto a los restos del hospedador; B. detalle de la larva día 4; c. pupa día 8; d. pupa día 15 y restos del hos-pedador; E. pupa día 15; F. adulto.

11Gabellone et al.: Interacción entre Ocnaea (Diptera) y Catumiri argentinense (Araneae)

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doi: 10.22179/rEVMAcn.22.657

recibido: 8-X-2019Aceptado: 11-IV-2020