La FlorPor la Lic. Virginia De Francesco, Lic. Mariela Biondini y el Ing. Agr. Carlos González

Introducción

Las angiospermas

Las angiospermas representan al grupo de plantas que se caracterizan por tener estructuras reproductoras específicas, las flores, en las cuales se produce la reproducción sexual, se forman las semillas y los frutos que las envuelven. Las flores son organismos temporales, es decir, se desarrollan periódicamente... ¿Qué quiere decir esto? Luego de la fecundación algunas partes de la flor se convierten en fruto, envolviendo la semilla y otras en cambio, mueren y caen.

Este grupo de plantas difieren de otras principalmente en :

1)      poseen doble fertilización;

2)      tienen óvulos y semillas encerrados en un carpelo;

3)      presentan flores;

4)      producen frutos.

Por último, dentro de las angiospermas están las monocotiledóneas y las dicotiledóneas

(estudiadas en el TP Nº 4).

Estructura de la flor

La flor, entonces, que era el órgano de reproducción sexual de una planta, se puede considerar como una "rama" modificada, que surgió de una yema ( igual que cualquier otra rama) especifica, que es la yema floral .

CICLOS FLORALES

La gran parte de las flores poseen cuatro conjuntos o ciclos de piezas florales (“pieza floral” se denomina a una hoja que ha sido modificada.)

Los 4 ciclos florales son:

Cáliz (formado por los sépalos) parte estéril

Corola (formado por los pétalos)

Androceo (formado por los estambres) parte fértil

Gineceo (formado por los carpelos)

 

Cuando en las flores esta presentes todos los ciclos florales se dice que esa flor es una flor perfecta (como la que figura en el esquema de arriba), pero si en cambio le falta alguno es imperfecta (ver foto).

Parte estéril

En la parte exterior de la flor encontramos los sépalos, generalmente verdes y con un aspecto rústico, similar a hojas. Estos en su conjunto se constituyen en el ciclo floral del cáliz, el cual encierra y protege a otras partes de la yema floral y a los pimpollos.

Luego podemos encontrar los pétalos, los que colectivamente se unen formando el ciclo floral llamado corola. Cabe destacar que los pétalos generalmente tienen una estructura delicada y poseen colores vivos. Su función es la de hacer resaltar a la flor dentro de la vegetación para así atraer a los agentes polinizadores como insectos u otros animales ( como muestra la figura de al lado). Sin embargo, en algunos casos, los pétalos pueden parecer pequeñas hojas verdes. En este caso, los agentes polinizadores serán el viento o el agua.

Las flores en las que puede distinguirse el cáliz y la corola se dice que tienen Perianto. La figura nos muestra una flor donde los ciclos estériles son diferentes entre sí (por fuera se distinguen los sépalos y, hacia adentro, se ven los pétalos):

 

Pétalos

Sépalos

 

 

 

 

Es muy posible que en algunas flores, no se pueda diferenciar las piezas del cáliz y la corola o lo que es lo mismo, no se vea si son pétalos o sépalos (es decir, todas las piezas de los ciclos estériles son iguales entre sí). Este ciclo se lo denomina Perigonio (peri = alrededor, gonio = estructuras de reproducción) y las piezas que lo componen reciben el nombre de tépalos.

Si las tépalos, se parecen a una pétalo se llama perigonio corolino, (de corola) y si se parecen a unos sépalos perigonio calicino (de cáliz).

 

Flores con perigonio corolino (los tépalos tienen aspecto vistoso)

  Perigonio calicino (los tépalos tienen aspecto de hojas)

SOLDADURA DE LAS PIEZAS

Para indicar la forma en que están unidas entre si las piezas florales de un determinado ciclo se utilizan dos prefijos: gamo, que significa “soldadas” y diali, que significa “libres”. Por ejemplo:

Según la forma en que estén unidos los pétalos entre sí (y/o los sépalos), las flores se pueden denominar de dos formas:

si posee lo pétalos unidos entre si, se dice que la flor es gamopétala (en el caso que sea los sépalos los que están soldados se denomina gamosépala).

flores dialipétalas flores gamopétalas

pero si por lo contrario los pétalos se encuentran separados unos de otros, la flor se llama dialipétala (o dialisépala si hablamos de los sépalos)

PARA PENSAR: Usando los prefijos: ¿Cómo denominarías a una flor que posee sus tépalos unidos?......¿y a una que tiene sus carpelos libres?......

Parte fértil

Dentro de corola encontramos los estambres, los cuales forman el ciclo floral llamado androceo. Los estambres están formados por filamentos que llevan en la punta una antera o teca dentro de la cual se producen los granos de polen, constituyendo los gametófitos masculinos. Es por ésta razón que el androceo es el órgano de reproducción masculino de la flor. Tanto las tecas como los filamentos pueden estar o no soldados entre si o con otras piezas florales.

La parte más central de la flor es la formada por los carpelos, los cuales contienen los gametófitos femeninos. El conjunto de carpelos forma el ciclo llamado gineceo. Una flor puede poseer uno o mas carpelos, los mismos pueden estar unidos o fusionados. Estos sufren, a su vez, una modificación en sentido vertical, constituyendo, el estigma, el estilo y el ovario. Observá nuevamente el esquema para distinguir cada pieza...

El estigma cumple la función de captar el grano de polen. Para lo cual tiene ,en su mayoría, unas papilas, y/o una secreción que facilita la adhesión del grano de polen a la superficie estigmática permitiendo la germinación del mismo y el desarrollo del tubo político por dentro del estilo.

El estilo, entonces es la parte del gineceo por donde crece el tubo polínico, nutriéndolo en su crecimiento.

Como última porción longitudinal del carpelo, esta el ovario, que es donde menos modificado se encuentra la hoja carpelar. Dentro del ovario se hallan los óvulos, que después del proceso de la doble fecundación, van a dar las semillas. Las paredes del ovario,

luego de la fecundación, van a desarrollar y dar las paredes del fruto (desde luego, las semillas van a quedar dentro del fruto).

 

 

 

Androceo (se ven 6

estambres)

 

Gineceo (se ven tres estigmas)

Como mencionamos anteriormente los carpelos pueden estar unidos o separados entre si. Si los cárpelos están unidos entre si, longitudinalmente, vamos a tener un ovario gamocarpelar, si no lo están y quedan separados ,vamos a tener una ovario Dialicarpelar (Acordate de Dialisis: separación) (ver foto).

Los cuatro ciclos florales antes mencionados (caliz, corola, androceo y gineceo) suelen disponerse en forma circular y fija a un tallo central llamado receptáculo. Cuando las piezas de los ciclos florales se insertan en el receptáculo dejando el ovario por encima es un ovario ínfero (ver foto). Si es por debajo es un ovario súpero.

Ovario ínfero Ovario Súpero

 SIMETRÍA

A las flores también se las clasifica según la disposición espacial de las piezas. Para ello hay que determinar la cantidad de planos que dividen la flor en partes iguales ( a éstos se los llama planos de simetría). Como en todos los seres vivos hay dos posibilidades:

Si existe un sólo plano de simetría (como en las personas y en la mayoría de los animales) se dice que la flor es Zigomorfa.

 

 

Si existe más de un plano de simetría (como en las estrellas y erizos de mar) se dice que la flor es Actinomorfa.

 

 

Flor actinomorfa

NÚMERO DE PIEZAS

Otra característica útil a la hora de clasificar las flores es conocer el “número” de las mismas... Increíblemente, cada flor tiene un número que la caracteriza y todas las piezas de cualquier ciclo se refieren a él.

El número de una flor puede conocerse fácilmente contando las piezas de los ciclos y determinando el “mínimo común denominador”. Por ejemplo, si una flor tiene 3 sépalos, 6 pétalos, 6 estambres y 3 carpelos decimos que su número es tres.

El número de una flor va del dos al cinco, por lo tanto decimos que las flores pueden ser:

Dímeras: cuando el numero de las piezas florales es de dos o múltiplo de dos.

Trímeras: cuando el numero de las piezas florales es de tres o múltiplo de tres.

Tetrámeras: cuando el numero de las piezas florales es de cuatro o múltiplo de cuatro.

Pentámeras: cuando el numero de las piezas florales es de cinco o múltiplo de cinco.

... si nuestra flor tiene 6 de todo ¡entonces será trímera!

 

PLACENTACIÓN

Se llama placentación a la disposición de los óvulos dentro el ovario (éste, luego, dará el fruto por lo que también podemos deducir el tipo de placentación observando la disposición de las semillas dentro del mismo)

En la siguiente figura se observa la forma en que se originaron los carpelos (en tiempo evolutivo) a partir de la modificación de una hoja que portaba los óvulos (hoja carpelar). Las diferentes placentaciones que se observan en las plantas actuales provienen de las distintas formas en que se plegaron y fusionaron estas hojas:

Tipos de placentación:

Marginal: cuando los óvulos se disponen en los márgenes del carpelo.

Parietal: los óvulos se fijan en la pared del ovario.

Central: los óvulos se hallan insertados en la columna central , se supone que surge de una placentación axilar que perdió las paredes tangenciales carpelares .

Axilar: cuando los carpelos se unen en un ovario plurilocular y los óvulos se hallan en los ángulos e unión.

Basal: los óvulos se ubican en el fondo de la cavidad ovárica.

Apical: los óvulos se ubican en el apéndice de la cavidad ovárica

 

 

 

Otros términos importantes para el correcto uso de la clave:

Flor desnuda: La que no tiene ni perianto ni perigonio, solo los órganos sexuales.

Plantas monoicas: En algunas especies las flores pueden ser sólo masculinas o sólo femeninas pero ambos sexos están dentro de la misma planta.

Plantas dioicas: los dos sexos están alojados en dos individuos diferentes.

Unilocular: cuando hay una sola cavidad en el ovario.

Plurilocular: Cuando hay mas de una cavidad , lo que determina que sea dilocular, trilocular, etc

El Frutopor María Inés Sormani, Virginia De Francesco, Mariela Biondini y Carlos González

Luego de la fecundación de los óvulos, y al mismo tiempo en que estos se van transformando en semillas, los carpelos (componentes del gineceo, parte femenina de la flor), junto con otros órganos extracarpelares, sufren una serie de modificaciones que conducen a la formación del fruto. Siendo posible afirmar que el fruto no es más que el ovario maduro conteniendo a las semillas.  

Origen del fruto

Estructura del fruto

Placentación

Clasificación de los frutos

Origen del Fruto

En las plantas con flor, el fruto es el conjunto del ovario maduro y todas las demás piezas florales. En sentido botánico, se llama fruto sólo al ovario maduro. En términos coloquiales, la palabra suele usarse sólo para describir los frutos suculentos y comestibles de las plantas leñosas, los de matas y arbustos, como el tomate o el melón, y algunos otros más pequeños, como la fresa o la frutilla. En condiciones naturales, el fruto suele formarse una vez que ha tenido lugar la fecundación del óvulo, pero en muchas plantas, casi siempre variedades cultivadas, como los cítricos sin semilla, la uva, el banano y el pepino, el fruto madura sin necesidad de fecundación; este fenómeno se llama partenocarpia. En cualquier caso, la maduración del ovario provoca el marchitamiento de los estigmas y las anteras y el agrandamiento del propio ovario (o de los ovarios, si la flor tiene más de uno). Los óvulos presentes en el interior de los ovarios fecundados se desarrollan y forman las semillas. En las variedades partenocárpicas éstas no se desarrollan, y los óvulos mantienen el tamaño original. La principal función del fruto es proteger las semillas durante su desarrollo; en muchas plantas también favorecen su dispersión.

 

Evolución de la flor del peral al fruto

 

Estructura del fruto

Al madurar, las paredes del ovario se desarrollan y forman el pericarpio, constituido por tres capas:

La más externa o epicarpio suele ser una simple película epidérmica lisa como el caso de la uva; con pelo como en el durazno, o recubierto de cera, como en la ciruela. Proviene de la capa externa del ovario, originada por la epidermis inferior de la hoja carpelar.

El grosor de la capa media o mesocarpio y de la interna o endocarpio es muy variable, pero dentro de un mismo tipo de fruto, una de las capas puede ser gruesa y las otras delgadas. En los frutos carnosos, la pulpa suele corresponder al mesocarpio, como ocurre en el durazno y la uva o seco y esponjoso como la naranja. El mesocarpio proviene de la capa media del ovario, originada por el mesófilo de la hoja carpelar, el en caso del endocarpio proviene de la capa interna del ovario, originada por la epidermis superior de la hoja carpelar. La semilla o las semillas, dispuestas dentro del pericarpio, constituyen en ciertos casos la totalidad de la porción comestible del fruto. Así, en el coco, la cáscara dura exterior es el pericarpio, y la parte comestible interior, es la semilla.

Esquemas de la estructura del fruto mostrando las tres capas que componen el epicarpio:

Placentación

Como se explicó en la página de flor, se denomina placentación a la disposición de los óvulos dentro del ovario. Cuando el ovario madura,  la placentación determina la ubiacación de las semillas dentro del fruto.

Los tipos de placentación son los siguientes:

Marginal: los óvulos se ubican en los márgenes del carpelo. Un ejemplo de un fruto con este tipo de placentación es la chaucha.

Parietal: los óvulos se fijan en la pared del ovario, ej: la calabaza.

Central: los óvulos se fijan en una columna inserta en la base de un ovario unicular, ej.: la manzana.

Axilar: los carpelos se unen en un ovario pluricular y los óvulos se hallan en los ángulos de unión, ej: la naranja.

Basal: los óvulos se ubican en la cavidad ovárica.

Apical: los óvulos se ubican en el ápendice de la cavidad ovárica.

 

PARA PENSAR: Con lo aprendido hasta ahora, ¿podrías determinar a qué tipo de placentación corresponde este ají?

 

Clasificación de los frutos

Para la adecuada clasificación de los frutos hay que tener en cuenta muchas características. No obstante, es posible tener una buena aproximación a los distintos tipos de frutos observando: el número de carpelos, la consistencia y la dehiscencia. Durante el trabajo práctico utilizaremos una clave dicotómica simple que nos permitirá clasificar los frutos en base a estas tres características. Veamos de qué se trata...

  Número de carpelos que forman el fruto:

Los frutos que derivan de una flor con un sólo carpelo, monocarpelar se denominan monocárpicos (ej. ciruela, durazno, chaucha, etc.).

   

Aceituna (monocárpico)

Ciruela (monocárpico) Palta

(monocárpico)

 

Si por el contrario derivan de una flor con ovario pluricarpelar, tenemos dos posibilidades:

  que los carpelos estén unidos  (formando un único ovario  -que proviene de un gineceo gamocarpelar-): frutos  policárpicos (ej. uva, tomate, naranja, kiwi)

   que los carpelos están separados entre si, (por lo tanto la flor tiene varios ovarios independientes -el gineceo es dialicarpelar-): frutos múltiples.( ej. frutilla, magnolia, mora, etc.). El mejor ejemplo para visualizar esto es la mora o la frambuesa, donde cada "bolita" que constituye el fruto fue originado por uno de los carpelos que tenía la flor, como son muchos....

Naranja (policárpico) Kiwi (policárpico) Manzana (policárpico)

Frutillas (múltiple) Frambuesas ( múltiple)

Hasta aquí siempre hablamos de frutos que están originados de una única flor pero, en algunos casos, las plantas tienen flores dispuestas en una vara, unas muy cerca de las otras. Este conjunto de flores se denomina inflorescencia. El ovario dentro de cada flor dará un fruto, también unido a la vara o eje central, por lo que a todo el conjunto se lo conoce como infrutescencia o fruto compuesto (ej. higo, ananá)

Ananá (infrutescencia) Esquema de cada uno de los frutos

que componen la infrutescencia del ananá

    Consistencia del fruto:

Hay frutos cuyos pericarpios se mantienen delgados, a estos frutos se los llama secos, en cambio hay otros frutos cuyos pericarpios acumulan sustancias alimenticias, a estos se los denomina carnosos.

Frutos secos Frutos carnosos

 

  Dehiscencia del fruto:

Hay algunos frutos que al madurar permanecen cerrados y sus semillas quedan en el interior, estos son los frutos indehiscentes (ej. manzana, durazno, roble, arce, etc.). En estos casos, para que las semillas se liberen del interior del fruto y alcancen la tierra para poder germinar, éste debe caer al suelo y pudrirse o bien, si es un fruto carnoso, podrá ser ingerido por algún animal y las semillas pasarán por su tubo digestivo y serán eliminadas con las heces (es por esto que en el campo es tan común encontrar pequeñas plantas germinando en los montículos de bosta de los animales: podríamos decir que tienen suficiente "abono" para ello...)

 

Otros frutos, en cambio, se abren espontáneamente y expulsan las semillas al madurar: son los frutos dehiscentes (ej. arveja, poroto, etc.). Normalmente, los frutos se abren por los lugares donde se soldaron los carpelos. Esta dehiscencia puede ser de varias formar: longitudinal, cuando se abre a lo largo del carpelo como en las chauchas; transversal, cuando se abre como una caja sacándole su tapa, como en el eucalipto; o porcida, cuando las semillas salen por pequeños agujeros o poros como en el caso de la amapola. La dispersión de las semillas (es decir, cuán lejos germinarán de la planta "madre") depende de factores como cuán lejos fueron expulsadas del fruto y de la acción del viento y el agua que pueden ayudar a transportar las semillas.

 

 

 

A continuación, podés observar cómo se clasifican los frutos utilizando el conjunto de atributos que acabamos de mencionar (número de carpelos, consistencia, dehiscencia) y algunos otros un poco más complejos:

Estructura del fruto

Introducción: El fruto es en lo que se convierte el ovario una vez fecundados los primordios seminales y tras un periodo de madurez. En él se encuentran, por tanto, las semillas y su principal función es proteger y dispersar a tales semillas. Estructura: las paredes del fruto, que son el resultado del desarrollo del o de los carpelos es el denominado pericarpo. Se divide en tres capas: Epicarpo (Exocarpo). Es la parte externa del fruto y corresponde a la cara abaxial del carpelo (epidermis y estratos subyacentes). En los frutos con dispersión zoocora se pueden desarrollar pelos ganchudos o una cubierta pegajosa. Habitualmente es uniestrato. Mesocarpo. Es la parte media y corresponde al parénquima del mesófilo del carpelo. En los frutos carnosos constituye frecuentemente la pulpa o carne del fruto. Endocarpo. Es la capa interna y corresponde a la superficie adaxial del carpelo. Rodea directamente a las semillas, sirve a menudo para la protección de éstas, y en algunos casos puede ser muy dura y de consistencia pétrea formando el llamado hueso (pireno) en los frutos de tipo drupa. Habitualmente es uniestrato. Cada una de ellas puede desarrollarse de manera diferente, generando texturas (leñosas, papiráceas, membranosas, carnosas, jugosas, etc.) y estructuras (pelos, ganchos, alas, etc.) diversas que dan como resultado diversos tipos de frutos. En ocasiones, el endocarpo se engruesa y lignifica, como en las drupas (esclerocarpo), o bien todo el pericarpo se hace carnoso y se conserva jugoso hasta la madurez, como en las bayas (sarcocarpo). A veces el propio pericarpo es muy tenue y está íntimamente unido a la semilla, como en el grano de los cereales (cariópside), de modo que se podría confundir con ella, cuando en realidad se trata de un fruto.

Estructura de un fruto en drupa mostrando las distintas partes del mismo.

(Modificado a partir de http://waynesword.palomar.edu/termfr4.htm  )

Cuando el fruto está constituido únicamente por el pericarpo se dice que el fruto es simple. En muchas ocasiones, sin embargo, aparecen formando parte del fruto otras estructuras, a las que llamamos accesorias, que dan lugar a los llamados frutos complejos.  Ejemplos de estas estructuras son: la envoltura axial (Nuphar sp), el receptáculo floral (Fragaria sp), el tálamo invaginado (Rosa sp), el cáliz, que se hace acrescente (Physalis sp); el perigonio, que se torna carnoso y envuelve al fruto (Morus sp); el pedúnculo floral (Anacardium sp); las brácteas florales que se adosan a modo de alas (Carpinus sp y Betula sp); o que forman una cúpula (Quercus sp); o brácteas foliares sobre las que se insertan los frutos (Tilia sp); etc.  

Nuphar lutea Fragaria vesca Rosa canina Physalis sp Morus alba

 

Anacardium orientale Carpinus sp Quercus sp Tilia sp  

 También son comunes el desarrollo de inflorescencias completas formando las llamadas infrutescencias o frutos compuestos, los cuales no hay que confundir con los frutos agregados o múltiples que proceden de flores individuales con gineceos apocárpicos en los que cada carpelo produce un frutillo individual.

Clasificación

Introducción: Las distintas denominaciones de los frutos atienden, en líneas generales, a las partes de la flor que intervienen en su formación (frutos sencillos y complejos); a la constitución del ovario en cuanto al número y disposición de los carpelos (frutos monocárpicos, apocárpicos y sincárpicos); al número de semillas (monospermos y polispermos); a su consistencia (secos y carnosos); o si liberan o no las semillas en la madurez (dehiscentes o indehiscentes).  

su naturaleza;  su textura (según la consistencia del pericarpo pueden ser secos o carnosos); y su dehiscencia. 

Clasificación: atendiendo a la naturaleza de las flores se pueden separar los siguientes cuatro tipos, aunque existen frutos que no encajan del todo en este esquema.  

Frutos simples : se desarrollan a partir de una sola flor que tiene o

bien un único carpelo o pistilo o bien varios carpelos o pistilos soldados.

Frutos agregados: se desarrollan a partir de una sola flor que tiene varios carpelos o pistilos libres, formándose a modo de frutos independientes pero en la misma flor.

Frutos complejos: son frutos en los que además del desarrollo de los carpelos o pistilos se unen otras partes de la flor.

Frutos compuestos, sincarpos o infrutescencias: todas las flores de una inflorescencia participan en el desarrollo de una estructura que parece un solo fruto pero que en realidad está formada por muchos frutos.

Clasificación: atendiendo a la textura del las paredes de los frutos y a su forma de dehiscencia, podemos clasificarlos en:  

Frutos secos: el pericarpo maduro es seco, y dependiendo de la dehiscencia se separan a su vez en:

 

I ndehiscentes : no se abren y retienen las semillas en su interior.

  D ehiscentes : se abren de alguna manera para liberar y dispersar las semillas.

Frutos carnosos: el pericarpo maduro es carnoso y jugoso, a veces también fibroso. Son siempre indehiscentes.

Frutos esquizocárpicos: fruto que procede de un ovario simple bi- o pluriloculado sincárpico en el que los lóculos se separan entre sí a la madurez del fruto simulando frutos derivados de varios ovarios o de varios carpelos libres. Pueden ser tanto carnosos como secos, y dentro de estos, dehiscentes o no.  Cada lóculo contiene una sola semilla. y los lóculos separados se denominan mericarpos.