Lección 24.- Los Pseudocelomados. Definición y grupos comprendidos. Concepciones

clásicas sobre la posición y relaciones filogenéticas de los pseudocelomados. Los

Gastrotricos.

Características generales de PSEUDOCELOMADOS / ASQUELMINTOS

(Ascos = saco, Helminto = gusano)

1. Esta compuesto por una serie de filos muy diversificados, con semejanzas filogenéticas

verdaderamente notables, pero también con verdaderas diferencias.

2. Se caracterizan por presentar un PSEUDOCELE, es una cavidad similar al celoma, pero que

no está revestida internamente de MESOTELIO. Es una cavidad sin revestimiento propio, que

se extiende desde el tubo digestivo y la pared del cuerpo

3. Esta cavidad o Pseudocele puede provenir de:

a. Puede representar RESTOS DEL BLASTOCELE de la blástula, y que se ha mantenido

durante el desarrollo

b. Puede representar un ESQUIZOCELE, ya que las larvas, en algunas etapas de desarrollo

son macizas, y más tarde aparece un pseudocele como consecuencia de la separación de

los órganos, este hueco se llena de líquido y aparece un esqueleto hidrostático, un

esqueleto de soporte

c. Hoy se cree que son CAVIDADES CELOMÁTICAS evolucionadas, son un celoma

modificado, ya que en los Gastrotricos parece que existe un cierto epitelio (= Mesotelio)

revistiendo el pseudocele. En Xiphinema index y X. americanorum, BLEVE ZACHEO

et al. (1975) describen un epitelio de revestimiento de la capa muscular y del tubo

digestivo, y GRIMALDI DE ZIO y MORONE DE LUCIA (1974) describen una

auténtica membrana que envuelve a las gónadas en varias especies, concluyendo que los

nematodos son celomados. Sin embargo, estas afirmaciones no han recibido

confirmación posterior por otros autores, por lo que no han sido tenidas muy en cuenta

entre los zoólogos.

Características generales de PSEUDOCELOMADOS / ASQUELMINTOS

(Ascos = saco, Helminto = gusano)

4. Otra características de los Pseudocelomados es la EUTELIA, tienen un número de células

constante y fijo, el aumento de tamaño del animal se hace por aumento del tamaño de las

células, no crece el número. En muchas casos la Eutelia va ligada a una organización de tipo

SINCITIAL, se pierde la separación entre células, pero los nucleos permanecen constantes

5. El Tubo Digestivo en Pseudocelomados es recto y polarizado, pero ….

• Carecen de Aparato circulatorio, es el pseudocele en que cumple esta misión

• Carecen de Órganos respiratorios diferenciados, respira por la pared del cuerpo

• Cuando existe el Aparato Excretor es de tipo Plectonefridial

6. La segmentación recuerda la de tipo ESPIRAL, el desarrollo es estrictamente

DETERMINADO

FIGURA 143. Sección transversal del cuerpo

de un gastrotrico (tomado de WILLMER,

1990).

FIGURA 144. Sección transversal del

cuerpo de un priapúlido (tomado de

WILLMER, 1990).

Algunos autores, como RUPPERT y BARNES (1995) incluyen también a los Tardígrados dentro de este modelo, por

presentar una cavidad que interpretan como pseudocelomática, eutelia, y tener semejanzas en la organización

general del cuerpo con los rotíferos, aunque éstas pueden deberse a semejanzas en su modo de vida; en este

proyecto los tardígrados se consideran como un grupo relacionado con la línea artropodiana. Además, en relación

con los pseudocelomados se mencionan los recientemente descubiertos ciclióforos y micrognatozoos.

1. Gastrotricos

2. Kinorrincos

3. Loricíferos

4. Priapúlidos.

5. Nematodos.

6. Nematomorfos.

7. Rotíferos

8. Acantocéfalos

9. Endoproctos (Kamptozoos)

10. Ciclióforos y Micrognatozoos

De forma tradicional, un subgrupo de animales pseudocelomados se han agrupado bajo la

denominación de nematelmintos o, más recientemente, de asquelmintos; GROBBEN (1908, 1910)

consideró como pseudocelomados a los rotíferos, kinorrincos, gastrotricos, nematodos, nematomorfos

y acantocéfalos, considerándolos como clases del filo Aschelminthes. HYMAN (1951) retuvo en su

clasificación el tronco de los asquelmintos, pero excluyendo a los acantocéfalos e incluyendo a los

priapuloideos; acantocéfalos y endoproctos fueron considerados por HYMAN como filos

independientes de animales pseudocelomados. Los loricíferos, descubiertos en 1983, son

considerados por la mayoría de los autores como animales pseudocelomados, aunque como señala

PECHENIK (2000), todavía no se ha determinado con certeza la naturaleza de su cavidad corporal.

En esta asignatura, los grupos que se explican bajo el epígrafe correspondiente al modelo de

organización pseudocelomado, serán los:

Los Acantocéfalos poseen Pseudocele y Eutelia, por lo que se les ha

emparentado con los Asquelmintos, pero como carecen de T.D. y las

larvas suelen tener ganchos, también se les ha emparentado con los

Platelmintos.

Los Priapuloideos es un grupo muy pequeño, la Eutelia no está muy

bien definida/marcada SHAPEERO (1961) describió núcleos asociados

con la membrana de revestimiento y mesenterios que sostenían los

órganos internos, con lo que este grupo fue entonces aceptado por

algunos zoólogos como de carácter celomado; posteriormente,

MALAKHOV (1980) demostró que no hay tal epitelio cubriendo a los

músculos de la pared corporal y el tubo digestivo, por lo que han vuelto

a ser considerados como pseudocelomados.

ALGUNAS HIPÓTESIS DE PARENTESCO SUGERIDAS EN LOS ÚLTIMOS AÑOS PARA LOS

DISTISNTOS GRUPOS DE PSEUDOCELOMADOS

Acanthognatha (CAVALIER-SMITH, 1998)

Rotifera + Acanthocephala + Gastrotricha + Gnathostomulida

Cephalorhyncha (MALAKHOV, 1980; NIELSEN, 1995, 2001) ( = Scalidophora [LEMBURG, 1995])

Priapulida + Kinorhyncha + Loricifera

Cycloneuralia (NIELSEN, 1995, 2001) ( = Nemathelminthes s.s. [NEUHAUS, 1994; SCHMIDT-RHAESA,

1997])

Gastrotricha + Nematoda + Nematomorpha + Priapulida + Kinorhyncha + Loricifera

Ecdysozoa (AGUINALDO et al., 1997)

Nematoda + Nematomorpha + Priapulida + Kinorhyncha + Loricifera + Onychophora

+ Tardigrada + Arthropoda

Gnathifera (AHLRICHS, 1995, 1997)

Gnathostomulida + Rotifera + Acanthocephala

Introverta (NIELSEN, 1995) ( = Cycloneuralia [sensu AHLRICHS, 1995])

Nematoda + Nematomorpha + Priapulida + Kinorhyncha + Loricifera

Monokonta (CAVALIER-SMITH, 1998) ( = Neotrichozoa [ZRZAVÝ et al., 1998])

Gastrotricha + Gnathostomulida

Nematoida (SCHMIDT-RHAESA, 1996)

Nematoda + Nematomorpha

Nematozoa (ZRZAVÝ et al., 1998)

Nematoda + Nematomorpha + Onychophora + Tardigrada + Arthropoda

Platyzoa (CAVALIER-SMITH, 1998)

Rotifera + Acanthocephala + Gastrotricha + Gnathostomulida + Platyhelminthes

Syndermata (AHLRICHS, 1995, 1997; ZRZAVÝ et al., 1998) ( = Trochata [CAVALIER-SMITH, 1998])

Rotifera + Seison + Acanthocephala

Con respecto a algunas de estas características, AX (2003) señala, por ejemplo, que en gastrotricos

y algunos nematodos se ha demostrado que sí existe capacidad de regeneración, que en

nematomorfos, priapúlidos, loricíferos y kinorrincos no existe eutelia, y que al menos en algunos

nematodos el desarrollo no es en absoluto determinado.

FIGURA 142. Esquematización de la sección transversal del cuerpo de

un animal pseudocelomado (tomado de HICKMAN, ROBERTS y

HICKMAN, 1990).

EL PSEUDOCELE, con el líquido que encierra, cumple una serie de funciones: actúa como

esqueleto hidrostático y actúa como un sistema de transporte, ya que estos animales carecen de

sistema circulatorio; los pseudocelomados son generalmente de pequeño tamaño y no puede

asegurarse categóricamente si el factor esencial que ha actuado contra la presencia de un sistema

circulatorio ha sido el tamaño o la eficacia del pseudocele para el transporte interno; por último, el

pseudocele puede actuar, además, proporcionando un alojamiento a los órganos reproductores,

siendo usado en ciertos grupos, incluso, como cámara incubadora. Al quedar aislado de la pared del

cuerpo, el tubo digestivo carece (por lo general) de musculatura; es un tubo débil, formado en la

mayor parte de su longitud por una capa única de epitelio columnar o cúbico, a través del cual los

nutrientes son absorbidos directamente hasta el pseudocele; el hecho de que este tubo digestivo no

presente divertículos para reducir las distancias de difusión de los nutrientes puede interpretarse

como una prueba de la eficacia del pseudocele para el transporte interno.

FIGURA 143. Sección transversal del cuerpo

de un gastrotrico (tomado de WILLMER,

1990).

FIGURA 144. Sección transversal del

cuerpo de un priapúlido (tomado de

WILLMER, 1990).

“acelomado”

“pseudocelomado”

“celomado”

“celomado”

FIGURA 145. Modalidades de organización

corporal en función de las cavidades corporales.

A, organización compacta (acelomada), en la

que la musculatura corporal está totalmente

embebida en la matriz extracelular y no existe

ningún tipo de cavidad (gnatostomúlidos,

platelmintos, gastrotricos, muchos nematodos). B,

organización con cavidad primaria

(pseudoceloma), en la que existen cavidades

entre ectodermo y endodermo, las cuales quedan

delimitadas por matriz extracelular (priapuloideos,

kinorrincos, algunos loricíferos, algunos

nematodos, nematomorfos y endoproctos). C,

organización con cavidad secundaria

(celomados) en la que las cavidades quedan

totalmente delimitadas por células mioepiteliales

que constituyen un verdadero epitelio (las células

presentan uniones de tipo adherens) (algunos

anélidos, foronídeos, parte de los deuteróstomos).

D, organización con cavidad secundaria

(celomados) en la que la somatopleura es

exclusivamente epitelial y la esplacnopleura es

mioepitelial (algunos anélidos, equiuroideos,

sipuncúlidos, y algunos equinodermos). ec=

ectodermo, ecm= matriz extracelular, en=

endodermo, mc= células musculares, me=

mesodermo, my= células mioepiteliales, pb=

cavidad primaria, pe= peritoneo exclusivamente

epitelial, sb= cavidad secundaria (celoma)

(modificado de AX, 1996).

pb= cavidad primaria

ecm= matriz extracelular

mc= células musculares

my= células mioepiteliales

ec= ectodermo

ecm= matriz extracelular

en= endodermo

mc= células musculares

me= mesodermo

my= células mioepiteliales

pb= cavidad primaria

pe= peritoneo exclusivamente epitelial

sb= cavidad secundaria (celoma)

Tratamiento del grupo

Muchos autores consideran los términos “asquelmintos” o “pseudocelomados” como denominaciones colectivas, sin

significado taxonómico, de una agrupación de diferentes filos de animales con dudosas afinidades. Otros le otorgan

categoría de superfilo. Otros los consideran como un tronco único (BERGSTRÖM, 1986), y como clases a los

diferentes grupos subordinados. HYMAN (1959) consideró a los asquelmintos con categoría de filo, dentro de los

pseudocelomados. MEGLITSCH (1978) los considera un superfilo. WILLMER (1990) los considera filos surgidos de

forma independiente a partir de antecesores acelomados (FIGURA 146). RUPPERT y BARNES (1995) retienen la

denominación colectiva “informal” de asquelmintos, tratando a cada grupo como un filo independiente. BRUSCA y

BRUSCA (1990) también los consideran troncos independientes. CAVALIER-SMITH (1998) los considera

polifiléticos y distribuye a los distintas grupos, con rango de clase, entre los filos nematelmintos (subreino ecdisozoos)

y acantognatos (subreino platizoos).

FIGURA 146. Origen polifilético y relaciones entre algunos grupos de pseudocelomados, según

WILLMER (1990) (tomado del original).

FIGURA 147. Posición de los asquelmintos y de los endoproctos en el esquema filogenético de los metazoos

según NIELSEN (1995) (tomado del original).

FIGURA 148. Izquierda, posición de los grupos

tratados en este programa bajo el epígrafe de

pseudocelomados, en el esquema filogenético de los

metazoos según NIELSEN (2001). Derecha,

relaciones filogenéticas y apomorfías de los

cicloneurales (tomados de NIELSEN, 2001).

FIGURA 149. Relaciones

filogenéticas entre los nematelmintos

(arriba) y los syndermata (abajo)

según AX (2003) (tomados del

original).

A B C

D E

F

FIGURA 150. Diferentes hipótesis de relaciones filogenéticas entre grupos de pseudocelomados y acelomados. A,

NEUHAUS et al. (1996). B, WALLACE et al. (1995, 1996). C, LORENZEN (1985). D, HASZPRUNAR (1996b). E,

NIELSEN (1995), NIELSEN et al. (1996). F, AHLRICHS (1995, 1997) (new group A= Micrognathozoa) (tomado de

Giribet at al., 2000).

* *

* *

* *

* *

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*

FIGURA 151. Relaciones filogenéticas entre los

triblásticos según Giribet at al., (2000) (tomado del

original). El árbol es el resultado de un análisis combinado

de caracteres morfológicos y moleculares (evidencia total).

Los grupos marcados con asteriscos corresponden a los

considerados en este proyecto bajo la denominación de

pseudocelomados (faltan los loricíferos y micrognatozoos).

En definitiva, la opinión mas extendida actualmente es

que los tradicionales pseudocelomados constituyen una

agrupación heterogénea de filos de animales (un grupo

polifilético) (LORENZEN, 1985; WILLMER, 1990;

BRUSCA y BRUSCA, 1990; WINNEPENNINCKX et

al., 1995; NIELSEN, 1995, 2001; WALLACE et al.,

1995, 1996; RUPPERT y BARNES, 1995;

AGUINALDO et al., 1997; ZRZAVÝ et al., 1998;

GIRIBET et al., 2000), y esa es la postura mantenida en

esta asignatura. En este sentido, por consideraciones

didácticas y de coordinación con la mayoría de los

tratados y programas, a los distintos grupos de

pseudocelomados se les otorga tratamiento de filos y se

explicarán bajo el epígrafe común de “animales

pseudocelomados”, con un sentido descriptivo aplicable a

un modelo de organización, pero sin valor taxonómico, y

se tratan a continuación de los animales acelomados.

Enfoque de los pseudocelomados en el Programa

Se dedican tres lecciones al estudio de los pseudocelomados. Se exponen en primer lugar las

características generales de la organización pseudocelomada, en especial la naturaleza y función del

pseudoceloma, destacando las diferencias o “novedades evolutivas” que presentan estos animales con

respecto a los grupos de acelomados vistos anteriormente; se explican las restantes características

(cutículas, eutelia, protonefridios, ausencia de circulatorio y respiratorio, etc.) consideradas “comunes” a

todos estos grupos, y se presentan los filos que serán tratados bajo esta denominación, haciendo ver a los

alumnos la controversia existente en lo relativo a sus relaciones filogenéticas. Se explican las características

principales de los gastrotricos, kinorrincos, loricíferos y priapúlidos.

Seguidamente se estudia en detalle el filo de los nematodos; se explican su organización corporal y

funciones vitales (morfología externa, pared del cuerpo, locomoción, nutrición y digestivo, excreción y

osmorregulación, sistema nervioso y órganos sensoriales, reproducción y desarrollo) y se dedica un

apartado a resaltar la importancia económica de este grupo, por sus aspectos perjudiciales (zooparásitos y

fitoparásitos, señalando algunas de las especies más importantes y exponiendo sus ciclos biológicos) y

beneficiosos (como agentes de control de plagas de insectos o gasterópodos terrestres; como importantes

componentes de la fauna del suelo que probablemente juegan un papel fundamental, aunque poco

estudiado, en el reciclaje de nutrientes y energía en los ecosistemas edáficos; o como modelo de estudio, en

el caso de Caenorhabditis elegans, de los mecanismos de regulación genética del desarrollo, en estudios de

manipulación genética y terapia génica, etc.). Se finaliza esta segunda lección señalando las características

anatómicas y biológicas más destacadas de los nematomorfos.

En la tercera lección se estudian los rotíferos, acantocéfalos y kamptozoos, finalizando la misma con una

breve mención de los recientemente descubiertos ciclióforos y micrognatozoos, y un sumario de las

aportaciones biológicas de estos grupos, fundamentalmente el pseudoceloma y las ventajas adaptativas que

conlleva (esqueleto hidrostático, sistema de transporte y almacenamiento, independencia de los órganos

internos), y el tubo digestivo completo (plan corporal en forma de “tubo dentro de tubo”).