Libro Ecologia Forestal

Ecologa Forestal

Dr. Eduardo Gonzlez Izquierdo y Dr. Rogelio Sotolongo Sospedra 2003

Universidad de Pinar del Ro Hermanos Saiz Montes de Oca Facultad Forestal y Agronoma Departamento Forestal

Ecologa Forestal.

Dr. Eduardo Gonzlez Izquierdo y Dr. Rogelio Sotolongo Sospedra 2003

PrlogoEste libro tiene por objetivo llevar al estudiante forestal del tercer ao de la carrera, los conocimientos ms elementales de la Ecologa Forestal, que necesitarn utilizar como futuros profesionales en nuestro pas. En el mismo hemos querido reflejar la mayor cantidad de informacin cientfica de esta ciencia y por eso en los ltimos aos hemos venido incorporando cada vez ms las nuevas publicaciones de los autores de mayor prestigio, tales como Eugene Odum y Ramn Margalef que son de hecho clsicos de la Ecologa en el habla inglesa y espaola respectivamente. Tambin aparecen comentarios de Stephen Spurr y Burton Barnes, destacados cientficos norteamericanos, los que publicaron recientemente su libro de Ecologa Forestal, con muchos ejemplos interesantes de dicha ciencia. El documento original fue redactado por Veroslav Samek en 1970, posteriormente mejorado y ampliado por Gonzlez, E. en 1982, y que fue el texto bsico de la asignatura antes de la elaboracin de este que se presenta ahora aqu. Este libro no est an terminado, pues le falta un Glosario de trminos ecolgicos y medio-ambientales, que por su complejidad est an en proceso de elaboracin. Esperamos que pueda servir a nuestros estudiantes forestales en el objetivo que se ha propuesto la asignatura y el cumplimiento de su objetivo educativo: Actuar en funcin del desarrollo de una tica ecolgica a partir de la interpretacin dialctico materialista de los procesos de la naturaleza, fundamentalmente a travs del estudio de los ecosistemas forestales, utilizando mtodos cientficos del anlisis e investigacin ecolgica. Estaramos muy agradecidos si todas las personas que lean nuestro libro nos hacen llegar sus comentarios o sealamientos en aras de continuar perfeccionndolo. Los autores. Diciembre, 2003Infelizmente ya fallecido en 1990, segn aparece en la Obra Forest Ecology (1998)

NDICE Prlogo ndice Captulo I Introduccin a la Ecologa Forestal1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7 1.8 1.8.1 1.8.2 1.8.3 1.9 1.10 2.1 2.1.1 2.1.2 2.2 2.3 2.4 2.5 2.5.1 2.6 2.7 2.8 2.9 3.1 3.2 3.2.1 3.2.2 3.2.3 3.3 3.3.1 3.3.1.1 3.3.2 3.4 3.4.1 3.4.2 3.4.3 3.5 Concepto de Ecologa Ambiente y medio Concepto de comunidad y ecosistema Subdivisiones de la Ecologa Los modelos en Ecologa Factores ecolgicos Forma de actuar de los factores ecolgicos La ley de los factores limitantes La ley del mnimo de Liebig Ley de tolerancia de Shelford Concepto combinado de factores limitantes Concepto de Ecologa Forestal Importancia de la Ecologa Forestal El concepto de Ecosistema Breve historia del concepto de Ecosistema Funcionamiento del ecosistema La estructura del ecosistema La naturaleza ciberntica y la estabilidad de los ecosistemas La energa en los ecosistemas El concepto de productividad El concepto de productividad forestal El concepto de subsidio de energa El flujo de energa en el ecosistema Un modelo universal de corriente de energa Estructura trfica y pirmides ecolgicas Influencia de la radiacin solar en los vegetales Accin de la radiacin solar dentro del bosque Absorcin de la radiacin solar Factores que influyen en la cantidad y calidad de la radiacin solar en el bosque Variaciones del gradiente de la radiacin global en el bosque Las condiciones luminosas dentro del bosque Aspecto cualitativo de la radiacin luminosa Factores que influyen en la cantidad y calidad de la luz dentro del bosque Aspectos cuantitativos de la luz Clasificacin de las plantas segn su exigencia por la luz Cociente de recepcin luminosa relativa (CRLR) de Wiesner Tipos de plantas de acuerdo al cociente de recepcin luminosa relativa (CRLR) Factores que influyen en el cociente de recepcin luminosa relativa (CRLR) La luz como factor morfognico i 1 2 3 4 5 7 8 9 10 10 15 17 18 20 20 21 23 25 34 36 39 40 44 48 50 55 58 58 58 59 59 60 62 63 67 68 68 70 70

Captulo II El Ecosistema y su flujo de energa

Captulo III La luz como factor ecolgico

ndice3.5.1 3.5.2 4.1 4.1.1 4.1.2 4.1.3 4.2 4.2.1 4.2.2 4.2.3 4.3 4.3.1 4.3.2 4.3.3 4.3.4 4.4 4.5 4.5.1 5.1 5.1.1 5.1.2 5.2 5.3 5.3.1 Tipos de hojas Tipos de copas Introduccin La influencia de la temperatura en la vegetacin Influencia de la temperatura en las laderas de distinta exposicin e inclinacin en la vegetacin Influencia de los cursos diarios y estacionales de la temperatura del aire en la vegetacin La temperatura en las plantas Clasificacin de las plantas de acuerdo a la exigencia trmica Influencia de las temperaturas extremas en la vegetacin Tipos de hojas Ecotipos altitudinales Modificaciones morfolgicas en el clima de cordilleras ndices desde el punto de vista forestal de las poblaciones montaosas Caractersticas de las alteraciones de las especies de ectopos altitudinales Importancia prctica de la existencia de ectopos altitudinales La temperatura dentro del bosque Manejo de la temperatura desde el punto de vista silvicultural Aspectos importantes para la repoblacin o en viveros

ii 71 73 76 76 76 77 79 80 83 84 85 85 86 89 90 90 92 92 95 95 96 99 101 102 104 106 107 109 110 110 112 113 120 121 122 122 126 127 128 128 129

Captulo IV La temperatura como factor ecolgico

Captulo V El agua como factor ecolgicoInfluencia del agua en las plantas Influencia de la distribucin de las lluvias en el vegetal Influencia del roco en los vegetales Humedad del aire en el bosque Problemas de la evaporacin en el bosque ndices de aridez en relacin con la vegetacin y la produccin de materia orgnica 5.4 Rgimen hdrico de las plantas 5.5 Absorcin del agua por las plantas 5.5.1 Problemas que abarca la absorcin desde el punto de vista ecolgico 5.5.2 Absorcin del agua por los rganos areos. Problemas ecolgicos fundamentales 5.6 La transpiracin en los bosques 5.6.1 Introduccin 5.6.1.1 Variabilidad geogrfica de la transpiracin 5.6.2 Transpiracin y evapotranspiracin de las formaciones vegetales 5.7 El agua como factor morfogentico 5.8 El problema del xerofitismo y la resistencia contra la sequa 5.8.1 Clasificacin ecolgica de las plantas 5.8.2 Adaptacin a la sequa 5.8.3 Xerfitas verdaderas. Divisin 5.8.4 Grupos ecolgicos principales de especies de ectopos secos 5.8.5 Formas en que resisten la sequa las especies de ectopos secos 5.9 Resistencia contra la sequa. Caractersticas 5.10 El factor agua desde el punto de vista silvicultural

ndice

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Captulo VI El aire y el viento como factor ecolgico6.1 El aire como factor ecolgico 6.1.1 Divisin del aire para su estudio 6.1.1.1 El aire atmosfrico Nitrgeno en el aire atmosfrico Oxgeno CO2 Dixido de carbono 6.1.1.2 El aire edfico 6.1.2 El factor aire desde el punto de vista silvicultural 6.2 El viento como factor ecolgico 6.2.1 Influencia del viento en la vegetacin 6.2.1.1 Efecto de los continuos esfuerzos causados por el viento 6.2.1.2 Efecto indirecto del viento sobre la vegetacin forestal 6.2.2 Efecto del viento sobre la distribucin de los bosques 6.2.3 Influencia de la velocidad del viento en los bosque 6.2.4 Condiciones que influyen en derribamiento de los rboles 6.2.5 Factores que influyen en la resistencia contra los vientos 6.2.6 Los vientos desde el punto de vista silvicultural 135 135 135 135 135 136 137 138 139 139 140 141 141 141 145 146 149 153 153 156 158 159 163 166 169 174 175 175 182 188 189 190 190 193 194 196 199 199 203 204 204 205 208 208 212

Captulo VII Los factores y las relaciones biticas7.1 7.2 7.3 7.4 7.5 7.6 7.7 7.7.1 7.7.2 7.7.3 7.7.3.1 7.7.3.2 7.8 7.8.1 7.9 7.9.1 7.9.1.1 7.9.1.2 7.9.1.3 7.9.1.4 7.9.1.5 7.9.1.6 7.9.2 7.9.3 7.9.3.1 7.9.3.2 Introduccin El concepto de la comunidad bitica Concepto de predominio ecolgico Anlisis de la comunidad Diversidad de las especies en las comunidades Los conceptos relativos al nivel de la poblacin Clases de accin recproca entre dos especies Acciones recprocas negativas: competicin entre especies Efectos perjudiciales Efectos favorables Interacciones negativas: depredacin, parasitismo y antibiosis Interacciones positivas: Comensalismo, cooperacin y mutualismo Efecto de las micorrizas arbusculares sobre el desarrollo de las plantas Beneficios de las micorrizas a las plantas Las especies y el individuo en el ecosistema Los conceptos de hbitat y nicho ecolgico Desarrollo y evolucin del ecosistema La sucesin ecolgica Energa de la comunidad Estructura de la comunidad o cadena de alimentos Diversidad y sucesin Ciclo alimenticio Presin de seleccin: la cantidad contra la calidad Homeostasis conjunta Los tipos de sucesin: primaria y secundaria Fases de la sucesin vegetal Migracin Ecesis

ndice7.9.3.3 7.9.3.4 7.9.4 7.9.5 7.9.5.1 7.9.5.2 7.9.5.3 7.9.5.4 7.9.5.5 7.9.6 Agregacin Competencia y dominancia El concepto del clmax La sucesin forestal La comunidad forestal Cambio en el ecosistema Competencia en la comunidad forestal Tolerancia en el sotobosque El concepto de sucesin forestal Las perturbaciones de la sucesin

iv 212 212 213 218 218 218 220 221 222 225 228

Bibliografa

Captulo 1 Introduccin a la Ecologa Forestal1.1 Concepto de EcologaNingn ser vivo permanece aislado en el ambiente en que habita. Vegetales y animales estn sometidos en efecto a las influencias de los restantes seres vivos y de los factores no vivientes que lo rodean. Todos los organismos obtienen de su medio las materias y energa imprescindibles para conservar su propia existencia. Ellos deben compartir su mundo circundante con otros medios de su especie y con la de otros tanto amigos como enemigos. Ni siquiera el hombre constituye excepcin, puesto que tambin se halla rodeado de seres vivos de todos de todas clases y obtiene de su mundo circundante todo lo que precisa para subsistir. Su supervivencia esta condicionada a las relaciones con los dems hombres, as como las plantas y animales que con l conviven y que constituyen parte de los recursos naturales de los que debe aprovecharse. El cometido de la Ecologa es estudiar las relaciones anteriormente indicadas de los vegetales y de los animales con sus respectivos ambientes. En estos casos, adems de las influencias ejercidas por los agentes fsicos, existen los resultados de la actividad de los restantes vegetales y animales y para estudiar los intercambios e interdependencias, ya sealadas, es preciso conocer previamente, tanto los propios organismos como sus respectivos ambientes (Clarke, 1968).

Figura 1.1 Elementos de Ecologa de Clarke (1968, Modificado) La palabra ecologa 1 viene del griego OIKOS, que significa hogar o patrimonio y logos que significa estudio, etimolgicamente, la voz Ecologa es, pues, el estudio de la residencia o de que manera se mantiene el orden en la casa de la naturaleza (Clarke, 1968). As, el estudio del ambiente de esta casa incluye todos los organismos contenidos en ella y todos los procesos funcionales que la hacen habitable. Literalmente, dice Odum (1988), entonces, la ecologa es el estudio del lugar donde se vive, con nfasis sobre la totalidad o el padrn de relaciones entre los organismos y su ambiente. El objetivo que perseguimos al estudiar la Ecologa es comprender las relaciones mutuas que se establecen entre los organismos y sus ambientes respectivos en las comunidades forestales y al1

Segn el Nuevo Diccionario Aurlio, la Ecologa, estudia las relaciones entre los seres vivos y el medio o ambiente en que viven, as como sus recprocas influencias.

Captulo I Introduccin a la Ecologa Forestal

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mismo tiempo que esta comprensin pueda ser aplicada en el trabajo silvicultural del forestal. Conociendo pues los factores que rigen la vida de las formaciones vegetales, podr hacerse mejor manejo, cada vez ms racional y productivo de nuestros bosques, o lo que hoy ha dado en llamarse un manejo sostenible. Tal es as que algunos especialistas forestales como Samek (1970) plantean que la Ecologa Forestal es la armazn terica de muchos tratamientos silviculturales. Taylor (1936) citado por Samek (1970) afirm que la Ecologa es la ciencia de todas las relaciones de todos los organismos con todos sus ambientes. Como quiera los animales y vegetales pueden ser muy abundantes y diversos, y las condiciones ambientales extremadamente variables, el campo de accin de la Ecologa consiste en perfilar los principios generales que regulan la actividad de la comunidad y de sus partes integrantes. Estos principios pueden aplicarse a la interpretacin de las actividades particulares de las diferentes plantas y animales sometidos a las condiciones de una situacin determinada (Clarke, 1968).

1.2 Ambiente y medioAl hacer referencia al ambiente natural se piensa, en primer lugar, en los elementos ms importantes del paisaje, tales como el agua, el suelo, el desierto o la montaa. Estos ambientes pueden describirse con mayor exactitud atendiendo a los diferentes factores fsicos - diferencias de humedad, temperatura, composicin de los materiales, etc.- y biolgicos. Pero tambin forman parte del ambiente otros organismos, de la misma manera que el suelo y las rocas, por lo que ningn animal puede vivir como un ermitao, aislado de los dems sino que, por el contrario, necesita disponer de varios otros organismos para utilizarlos como alimentos. Los animales dependen directa o indirectamente de los vegetales verdes y muchos vegetales de determinados animales, como por ejemplo los que necesitan de los insectos para la polinizacin. Algunos vegetales verdes pueden vivir independientemente durante cierto tiempo a expensas de la energa solar y los minerales que toman del suelo, pero tan pronto como empiezan a desarrollarse los jvenes planteles aparecen en dicho momento las relaciones de competencia (Clarke, 1968). Podemos decir pues, que el ambiente es el conjunto de factores biticos y abiticos que mediante un dinamismo complejo influyen directa o indirectamente en los procesos vitales de cada individuos y de las comunidades de individuos. El factor fsico del ambiente que debe considerarse en primer lugar es el medio, entendindose por tal la materia que rodea inmediatamente al organismo y con la cual mantiene este sus importantes intercambios. El medio es, o bien un lquido, o un gas, generalmente, se trata del aire o del agua. A pesar de que los animales y plantas que viven en el suelo o en el fango pueden parecer que constituyen una excepcin, la atenta observacin de los mismos revela que la materia que se halla en inmediato contacto con ellos es siempre una pelcula de aire o de agua. La observacin a aumento conveniente de los pequeos animales que viven en la arena hmeda de las plantas permite comprobar que verifica su intercambio esencial con el agua que se infiltra entre los granos de arena, y por consiguiente, el medio de estos animales esta constituido por el agua de mar y por la arena, como a primera vista podra aparecer. La palabra medio se usa por consiguiente en un sentido limitado, distinguindolo de substrato, o superficie sobre, o en la cual, vive el organismo (Clarke, 1968). De lo dicho se deriva que es incorrecto decir medioambiente para hablar de uno de los dos trminos ya sea medio o ambiente, ya que el medio puede decirse que es una parte del ambiente,


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lo que significara en parte una redundancia. Segn Font Quer (1970) el ambiente impropiamente, se llama tambin medio, es decir, que esto sera una sinonimia incompleta por as decirlo. Sin embargo en las ltimas dcadas se ha impuesto con fuerza el trmino medio ambiente, no solo por el uso de la poblacin, sino tambin por la de numerosos especialistas que nos ha hecho incluirlo en nuestro vocabulario cotidiano. Recientemente este concepto se ha ido transformando por el nivel de socializacin que ha tenido la Ecologa en el mundo, a partir de la elevacin de la conciencia mundial ante los serios problemas medio ambientales que tiene nuestro planeta, de esta manera Serrano et al (2002) lo definen as: El medio ambiente es un sistema complejo y dinmico de interrelaciones ecolgicas, socioeconmicas y culturales, que evoluciona a travs del proceso histrico de la sociedad, abarca la naturaleza, la sociedad, el patrimonio histrico-cultural, lo creado por la humanidad, la propia humanidad, y como elemento de gran importancia las relaciones sociales y la cultura, ellos ms tarde dicen que la interpretacin de su contenido explica que su estudio, tratamiento y manejo, debe caracterizarse por la integralidad y el vnculo con los procesos de desarrollo.

1.3 Concepto de Comunidad y EcosistemaTal vez la mejor manera de delimitar la ecologa moderna sea considerar el concepto de los niveles de organizacin que expuso Odum (1988). Este autor lo visualiz en forma de espectro biolgico como se ve en la Fig. 1.2, en la que aparecen los conceptos de comunidad, poblacin, organismo, rgano, clula y gen que son ampliamente usados para denominar los principales niveles biticos, mostrados en un arreglo jerrquico de mayor a menor. En verdad, el espectro de niveles, a semejanza de un espectro de radiaciones o de una escala logartmica, puede ser entendido, tericamente hasta el infinito en los dos sentidos. Jerarqua significa un arreglo en una serie graduada, es decir una serie continua de grados o escalones, en orden creciente o decreciente. La interaccin en cada nivel con el medio (energa y materia) produce los sistemas funcionales caractersticos. Un sistema consiste en componentes interdependientes que interactan regularmente y forman un todo unificado o de un punto de vista diferente un conjunto de relaciones mutuas que constituye una entidad identificable, sea real o postulada. Los sistemas que contienen componentes vivos (sistemas biolgicos o biosistemas) pueden ser concebidos o estudiados en cualquier nivel ilustrado en la Fig. 1.2, o en cualquier posicin intermedia que sea conveniente o prctica para el anlisis. Por ejemplo, los sistemas hospedero parsito o un sistema de dos especies de organismos mutuamente ligados (como el binomio hongo - alga que constituye el liquen) son niveles intermedios entre poblacin y comunidad.

Figura 1.2

Espectro de los niveles de organizacin. La ecologa tiene su campo de accin en la parte del lado derecho del espectro, o sea, los niveles de organizacin desde los organismos hasta los ecosistemas, segn Odum (1988).

La Ecologa trata principalmente de la parte descrita en el lado derecho de este espectro, o sea, de los niveles de sistema adems del organismo. En ecologa el trmino poblacin,


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originalmente utilizado para denominar un grupo de seres humanos, se expande para incluir grupos de individuos de un tipo cualquiera de organismos. De la misma forma, la comunidad, en el sentido ecolgico (a veces denominada comunidad bitica), incluye todas las poblaciones que ocupan una rea dada. La comunidad y el ambiente funcionan juntos como un sistema ecolgico o ecosistema. Biocenosis y biogeocenosis (que significa literalmente vida y tierra funcionando juntos), son trminos frecuentemente usados en la literatura europea y rusa, equivalen aproximadamente a la comunidad y el ecosistema, respectivamente seal Odum (1988), mientras que Bioma es un trmino conveniente, ampliamente usado, para denominar un gran biosistema regional o subcontinental caracterizado por un tipo principal de vegetacin u otro aspecto identificador del paisaje, como, por ejemplo, el bioma del bosque semideciduo de nuestro pas. El mayor sistema biolgico y el que ms se aproxima de la autosuficiencia muchas veces se denomina biosfera o ecosfera, la cual incluye todos los organismos vivos de la Tierra que interactan con el medio como un todo, para mantener un sistema de estado continuo, intermediario en el flujo de energa entre la entrada de energa de origen solar y el disipador trmico del espacio. Novikoff (1945) citado por Odum (1988) ya sealaba que existe continuidad y discontinuidad en la evolucin del universo. Se puede considerar el desarrollo como continuo, porque envuelve un cambio eterno; por ello, tambin es discontinuo, una vez que pasa a travs de una serie de diferentes niveles de organizacin. As la divisin de una serie graduada, o jerarqua, en componentes es muchas veces arbitraria, pero en algunos casos, las subdivisiones pueden basarse en discontinuidades naturales. Una vez que cada nivel en el espectro biosistmico est integrado o interdependiente con los otros niveles, no puede haber lneas divisorias abruptas y rupturas en el sentido funcional, ni mismo entre organismo y poblacin. El organismo individual, por ejemplo, no consigue sobrevivir durante mucho tiempo sin su poblacin, del mismo modo que el rgano no podra sobrevivir durante mucho tiempo como unidad autoperpetuamente sin su organismo. De forma semejante, la comunidad no consigue existir sin el ciclo de materiales y el flujo de energa del ecosistema. Este argumento puede ser aplicado tambin a la nocin errnea que todava hoy tienen algunas personas, de que la civilizacin humana puede existir separada del mundo natural. Este asunto ser desarrollado ms ampliamente posteriormente.

1.4 Las subdivisiones de la EcologaLa Ecologa suele dividirse corrientemente en autoecologa y sinecologa. La autoecologa se ocupa de del estudio del organismo o de la especie individual, mientras que la sinecologa se ocupa del estudio de los grupos de organismos que estn asociados unos con otros formando una unidad. As, por ejemplo, si se efecta un estudio de la relacin de un cedro (o de los cedros en general), o bien de un venado silvestre (o de los venados silvestres en general) a sus respectivos medios, el estudio ser de carcter autoecolgico; pero si el estudio se refiera al bosque en que viven el cedro o el venado silvestre, entonces el trabajo ser de carcter sinecolgico. En el primer caso, la atencin se centra estrictamente en algn organismo particular, con el propsito de indagar cmo se adapta a aquella condicin ecolgica general de modo anlogo a aquel en que concentraramos acaso nuestra atencin en un objeto particular de un cuadro de pintura. Y en el segundo caso se considera el cuadro en su conjunto, de manera parecida a como examinaramos su disposicin general (Odum, 1985). El iniciarse el desarrollo de la Ecologa, dice Clarke (1968), un buen nmero de eclogos dedicaron su atencin al estudio de las relaciones con el hbitat, esforzndose en una mejor descripcin del mismo y de la influencia que ejerce sobre los vegetales y animales que en l se


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encuentran. Se estudiaron en primer lugar, los caracteres fsicos y despus las influencias biolgicas. Otros eclogos, en vez de dedicarse a la descripcin de los ambientes partieron de la investigacin de los vegetales y animales considerados individualmente, dirigiendo su atencin hacia las necesidades y las reacciones del organismo, as como sobre la influencia que sobre l ejercen los factores ambientales. De esta manera se inici el estudio de la ecologa del individuo, designada con el nombre de autoecologa. Mientras los eclogos se dedicaban preferentemente al estudio del hbitat, otros bilogos con preocupaciones ecolgicas atendan al hecho de que al constituirse los grupos aparecen nuevas relaciones mutuas. Ningn animal ni vegetal vive aislado por completo, y cuando se constituyen grupos de individuos de la misma especie aparecen nuevos efectos. Clarke (1968) explica que cien rboles crecen aisladamente muy distanciados entre s, en una pradera. La sombra de cada uno de ellos girar a su alrededor durante el da de tal manera que el suelo situado al pie de cada rbol recibir la luz solar, por lo menos, una vez al da. Si, por el contrario, estos mismos rboles creciesen juntos constituyendo una arboleda, la sombra de cada uno de ellos interferira con la del siguiente, lo que determinara la existencia continua de sombra debajo de ellos. El efecto de los rboles del bosque sobre la temperatura, la evaporacin y la aireacin del suelo diferira por completo del determinado por rboles ampliamente espaciados. Las interdependencias que resultan de una agregacin de individuos de la misma especie pueden ser muy complejas, como puede observarse en una colonia de insectos. El volumen de una poblacin de animales o vegetales, as como el ritmo de su crecimiento, estn regulados tanto por las relaciones mutuas de los miembros que integran la poblacin como por las que se establecen entre ellos y el ambiente. Al estudio de las relaciones entre grupos de organismos es a lo que Clarke (1968) le da el nombre de ecologa de poblacin. Cuando entran en juego varias especie vegetales y animales como ocurre de ordinario en una comunidad natural, aparecen todava nuevas complicaciones. En el ejemplo antes citado, existira una vegetacin muy diferente debajo de los cien rboles aislados que si stos creciesen juntos formando un bosque, por lo que las especies de animales asociadas con las plantas diferiran notablemente en los dos casos. En los mltiples hbitats diferentes se observan efectivamente comunidades muy dispares de vegetales y animales. Ciertas especies viven juntas establecindose entre ellas una mutua relacin, en cuyo caso se dice que constituyen una comunidad natural. Por eso Clarke (1968) considera al estudio de las relaciones de los animales y vegetales que constituyen una comunidad recibe el nombre de ecologa de la comunidad o sinecologa.

1.5 Los modelos en EcologaUna consecuencia importante de la organizacin jerrquica es que en la medida que los componentes o subconjuntos se combinan para producir sistemas funcionales mayores, entonces se presentan nuevas propiedades que no estaban presentes en los niveles inferiores. Para Odum (1988) la ecologa es una ciencia que busca la sntesis y no la separacin. El resurgimiento de las disciplinas holsticas puede tener su origen, al menos en parte, en la insatisfaccin del pblico con el cientfico especializado que no sabe responder a los problemas a gran escala que necesitan de una atencin urgente. Consecuentemente l considera que deben ser debatidos los principios ecolgicos al nivel de ecosistema, dando la debida atencin a los subconjuntos de organismo, poblacin y comunidad y al supraconjunto de la biosfera. Felizmente en los ltimos aos, los avances tecnolgicos nos permiten realizar anlisis cuantitativos con grandes sistemas complejos como los ecosistemas. Las metodologas de los marcadores, qumica de masa (espectrometra, colorimetra, cromatografa, etc.), sensores remotos, monitoreo automtico, modelaje matemtico y la computacin nos dan el instrumento para eso. La tecnologa es, un cuchillo de dos filos: puede ser un medio para comprender la


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integralidad del hombre con la naturaleza y tambin un medio para destruirla. Por eso el propio Odum (1988) dice que si vamos a debatir la ecologa al nivel del ecosistema, debemos preguntar: Cmo podemos tratar este complejo y temeroso nivel de sistema? A lo que l responde que se debe comenzar describiendo versiones simplificadas que abarquen solo las propiedades y funciones ms importantes o bsicas, las que en el lenguaje cientfico, se llaman modelos. El modelo es una formulacin que imita un fenmeno del mundo real y por medio del cual podemos efectuar predicciones. En su forma ms sencilla, los modelos pueden ser verbales o grficos (esto es, libres). En ltimo trmino, sin embargo, si las predicciones cuantitativas han de ser razonablemente buenas, los modelos han de ser estadsticos y matemticos (esto es, formales). Por ejemplo, la formulacin matemtica que refleja los cambios que tienen lugar en una poblacin de insectos, y mediante la cual pudieran predecirse cifras de la poblacin en un momento determinado, se considerara como un modelo biolgicamente til. Si esta poblacin corresponde a una especie que se puede convertir en una plaga, entonces el modelo podra resultar adems econmicamente importante. Las operaciones de los modelos con computadoras permiten predecir resultados probables a medida que se cambian parmetros en el modelo, se aaden nuevos o se quitan los anteriores. En otros trminos: la formulacin matemtica puede a menudo sintonizarse mediante operaciones de computadora, de modo que resulte mejorada la adaptacin al fenmeno del mundo real. Y ante todo, los modelos son extraordinariamente tiles como resmenes de lo que comprendemos acerca del modelado de la situacin y sirven, por consiguiente, para delimitar aspectos que necesitan nuevos o mejores datos o principios nuevos. Contrariamente a lo que suponen muchos escpticos, cuando se trata de modelar una naturaleza complicada, la informacin acerca de slo un nmero relativamente pequeo de variables constituye a menudo una base suficiente para modelos eficaces, porque es el caso que los factores clave o los factores integrantes dominan o controlan con frecuencia un porcentaje importante de la actividad. De esta manera Watt (1963) deca: No necesitamos en modo alguno una enorme cantidad de informacin acerca de muchsimas variables para construir modelos matemticos reveladores de la dinmica de una poblacin. En resumen, no se supone que los modelos sean copias exactas del mundo real, sino simplificaciones que revelen los procesos claves necesarios para la prediccin. El modelaje comienza generalmente, con la construccin de un diagrama, o modelo grfico, el cual muchas veces es un diagrama de compartimientos, conforme al esquema de la figura 1.3, el cual muestra dos propiedades, P1 y P2, que interactan con I para producir o afectar una tercera propiedad P3, cuando el sistema es alimentado por una fuente de energa, E. Se muestran cinco vas de flujo F desde la entrada F1 hasta la salida del sistema F6 como un todo. As existen cuatro ingredientes o componentes para hacer el modelo funcional de una situacin ecolgica, o sea: (1) una fuente de energa u otra funcin motriz externa; (2) propiedades, llamadas variables de estado por los analistas de sistema; (3) vas de flujo, que muestran los flujos de energa o las transferencias de materia que ligan las propiedades unas a otras y con sus fuerzas; y (4) interacciones o funciones de interrelacin, donde las fuerzas y las propiedades interactan para modificar, ampliar o controlar los flujos o criar nuevas propiedades emergentes. Esta figura podra servir como modelo para representar un ecosistema de campo, en el que P1 son las plantas verdes, que transforman la energa solar E en alimento. P2 representara un animal herbvoro que come las plantas, y P3, un animal omnvoro, que puede comer tanto a los


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herbvoros como las plantas. En este caso la funcin interactiva I podra representar varias posibilidades. Podra ser una llave sin preferencia, si las observaciones de la realidad mostrasen que el omnvoro P3 coma o P1 o P2, dependiendo de la disponibilidad. Por otro lado, se podra especificar que I tuviese un valor porcentual constante si fuese determinado que la dieta de P3 contenga, digamos 80% de materia vegetal y 20% de materia animal, fuese cual fuese el estado de P1 y P2. o I podra ser una llave estacional, si P3 se alimentase de vegetal durante una poca del ao y de animales durante la otra.

E

F1 P1 F2

F3 F5 I F4 P3 F6

E = funcin motriz P = propiedades F = flujos I = interacciones

P2

Figura 1.3 Diagrama de compartimientos que muestra los cuatro componentes bsicos de inters principal en el modelaje de los sistemas ecolgicos, segn Odum (1988).

1.6 Factores ecolgicosEl ambiente como ya se ha dicho es un conjunto de factores biticos y abiticos que mediante un dinamismo complejo influyen en los vegetales y comunidades. Pero estos factores actan a la vez de tal manera que en un fenmeno ecolgico cualquiera, no se puede hablar de la accin de un factor si no que en l influyen un grupo determinado de ellos. Ahora bien para poder estudiarlos por separado e ir analizando como influye cada uno de ellos, los factores ecolgicos se dividen corrientemente en tres clases principales que son: Factores climticos Factores edficos Factores biolgicos. El permanente cambiar de la naturaleza es muy complejo y dinmico, estos cambios son de periodicidad diferente, as pues existen cambios peridicos, que son los que se repiten con una periodicidad determinada como por ejemplo las oscilaciones diarias en la intensidad de la luz, la temperatura, los periodos lluviosos, etc. Los cambios episdicos, que son los incidentales, o sea, los que se producen sin regularidad alguna, como por ejemplo, la acumulacin de materia orgnica en el curso de la sucesin en una comunidad vegetal, como los efectos de un rayo, de los ciclones, etc.


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1.7 Forma de actuar de los factores ecolgicosLos cambios dinmicos del ambiente producen cambios en la vegetacin, los cuales no se manifiestan inmediatamente al producirse el fenmeno en la comunidad vegetal, digamos cuando comienza un perodo seco, las plantas no se marchitan enseguida sino que paulatinamente se van observando en ellas caractersticas de marchitamiento. Ahora bien, los factores ecolgicos actan de manera diferente y para ello hay que tener en cuenta al analizar su efecto, tres elementos: la intensidad, la duracin y la frecuencia con que se producen. De esto se desprende que no podemos guiarnos solamente por los valores promedios de algunos factores, sino que hay que estudiar con que intensidad se producen, cual es la duracin del mismo y con qu frecuencia se repiten. Por ejemplo, hay plantas que las temperaturas de menos de 5 C en una regin determinada de Cuba le son perjudiciales, sin embargo este valor absoluto no bastara para producir un efecto daino a las plantas, pues si este se establece por espacio de unos minutos no afectara al vegetal. Ahora suponiendo que se produzca por un espacio relativamente largo, es necesario que se repita con cierta frecuencia para que determine un dao fatal y definitivo. Es por ello que las temperaturas bajas en Cuba, no representan un problema para la mayora de nuestras especies forestales, sobre todo en lo que se refiere a temperaturas muy bajas, las cuales aparecen con una frecuencia y duracin tan pequea, que le permiten a nuestras plantas reponerse de los posibles trastornos que puedan ocasionarle tanto fisiolgicos como de otro tipo. Un efecto ecolgico igual en la planta puede presentarse por accin de diferentes factores o combinaciones de diferentes factores (por ejemplo, el ramoneo, es decir el pastoreo de algunos tipos de ganado se manifiesta igual a la siega del pasto). Por otra parte el mismo factor puede provocar distintos efectos segn el estado de la planta, as por ejemplo, temperaturas bajas u oscuridad pro longada no afectan la semilla, pero si a las posturitas o a los individuos maduros (Samek, 1970). Existen factores que son imprescindibles para la vida de las plantas (luz, calor, agua, oxgeno, nutrientes, etc.) es decir, no pueden ser sustituidos por ningn otro factor, sin embargo es posible hasta cierto grado compensar la deficiencia de un factor por la cantidad elevada de otro. As por ejemplo, la escasez de la luz puede hasta cierto punto ser compensada por una elevada concentracin de CO2 en la fotosntesis. Un mismo factor puede influir en la vida de las plantas de manera diferente, segn la combinacin en que se encuentre en relacin a los dems factores. Por ejemplo, las mismas precipitaciones se manifiestan de distinta manera en una regin de altas temperaturas, que en una de bajas. Adems en cierto momento, un factor puede actuar en la planta en igual direccin (efecto sinrgico) pero en otro momento este factor acta en la direccin opuesta a la anterior (efecto antagnico), como por ejemplo el viento (de cierta velocidad). Samek (1970) seala que el viento puede ser beneficioso para la planta pues remueve el CO2 de la atmsfera, etc. (efecto sinrgico), pero en otro momento, cuando hay un perodo seco, puede ser desventajoso al perder mucho agua la planta, reflejndose en la disminucin de la fotosntesis y el crecimiento. Muchos factores no influyen en la vida de las plantas directamente sino ms bien a travs de un tercero, por ejemplo, el viento en la transpiracin.


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Los factores que actan mecnicamente son raros, como el batir de las ramas (movidas por el viento) provocando roturas de los troncos, ramoneo, etc. La mayora de los factores ambientales son de naturaleza fisiolgica, es decir, influyen en distintos procesos vitales, como por ejemplo, en la transpiracin, fotosntesis, germinacin, crecimiento, etc. Sin embargo un proceso vital puede condicionar directa o indirectamente el otro: transpiracin fotosntesis crecimiento, etc.

De lo expuesto resulta que desde el punto de vista metdico (prctico) pueden distinguirse, distintas clases de factores como sigue: a) .... factores imprescindibles no imprescindibles (incluyendo indiferentes); o b) .... factores favorables desfavorables; raras veces tambin indiferentes y c) .... segn la duracin que actan permanentemente (O2 en el ambiente atmosfrico) que actan peridicamente (luz oscuridad) que se presentan incidentalmente (rayo, etc.) d) .... segn su naturaleza, se pueden distinguir en: factores biticos (incluyendo antrpicos) factores abiticos: atmosfricos, edficos, etc. e) .... segn su forma de actuar se distinguen a menudo en: factores que actan directamente y los que actan a travs de un tercero. f) .... adems: factores que afectan los vegetales mecnicamente (ramoneo, siega, etc.) los que actan en forma fisiolgica en la planta.

1.8 La ley de los factores limitantesDaubenmire (1974) deca que casi todos los elementos del ambiente tienen por lo menos influencia potencial sobre los organismos, pero todos los factores no son, en forma alguna, igualmente importantes a un mismo tiempo. Cada factor simple asume en forma creciente mayor importancia y llega a ser ms limitante en sus efectos donde quiera o cuando quiera que l comience a someter la capacidad de un organismo tanto a tolerarlo en gran intensidad como a sobrevivir bajo una intensidad baja. Por ejemplo, cada especie tiene un mximo y un mnimo de tolerancia a la temperatura, y en alguna parte conveniente entre estos extremos hay una extensin dentro de la cual las variaciones de la temperatura son de relativa menor importancia para sobrevivir, y esta es la extensin ptima para este factor. Examinemos pues este asunto mas detalladamente a travs del anlisis de las leyes que explican su comportamiento como lo ven la mayora de los autores.

1.8.1 La ley del mnimo de LiebigUn organismo, para aparecer y medrar en una situacin dada, debe disponer de los materiales esenciales necesarios para crecer y reproducirse. Estos requerimientos bsicos varan con la


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especie y con el sitio. El material esencial disponible en cantidades ms cercanas al mnimo crtico necesario tender a ser limitante (Odum, 1988). Este autor explica que la idea de que un organismo no es ms fuerte que el eslabn ms delgado en su cadena ecolgica de requerimientos fue expresada, claramente, por primera vez por Justus Liebig en 1840. Liebig fue el pionero en el estudio de los efectos de varios factores sobre el crecimiento de las plantas. l percibi, como lo perciben muchos agricultores hoy en da, que la productividad de los cultivos muchas veces estaba limitada no por los nutrientes necesarios en grandes cantidades, tales como CO2 y agua, pues estos a menudo eran abundantes en el ambiente. Su afirmacin de que el crecimiento de una planta depende de la cantidad de alimento que se presente en cantidad mnima se torn conocida como la ley del mnimo de Liebig. La segunda consideracin importante es la interaccin de los factores. As una alta concentracin o disponibilidad de alguna sustancia, o la accin de algn factor que no fuese el factor mnimo, puede modificar la tasa de utilizacin de este ltimo. A veces, los organismos pueden sustituir, por lo menos en parte, una sustancia deficiente en el ambiente por otra qumicamente semejante. Muchos autores (por ejemplo Taylor, 1934 citado por Samek, 1970) han extendido la afirmacin para incluir otros factores diferentes a los nutrientes (temperatura, etc.) y para incluir el elemento tiempo. Para evitar confusin, parece conveniente restringir el concepto de mnimo a los elementos qumicos (oxgeno, fsforo, etc.) necesarios para el crecimiento fisiolgico y reproducirse, como se propuso originalmente, e incluir otros factores y el efecto limitante del mximo en la Ley de tolerancia. Ambos conceptos pueden ser, entonces, unidos en un principio amplio de factores limitantes, como se esboza ms adelante. As la ley del mnimo no es sino un aspecto del concepto de factores limitantes que a su vez no es sino un aspecto del control del ambiente hacia los organismos.

1.8.2 Ley de tolerancia de ShelfordUn factor limitante puede existir no solo por causa de una insuficiencia de algn material, conforme fue propuesto por Liebig, como tambin por un exceso, como en el caso de factores tales como la luz y el agua. As, los organismos presentan un mnimo y un mximo ecolgicos, que presentan los limites de tolerancia. El concepto del efecto limitante tanto del mximo como del mnimo fue incorporado en la ley de tolerancia por V. E. Shelford, en 1913. A partir de 1910, ms o menos fueron hechos muchos estudios en el rea de la ecologa de tolerancia, de tal forma que se conocen los limites entre los cuales varias plantas y animales pueden existir. De utilidad especial son lo que se puede llamar pruebas de estrs, realizados en laboratorio o en campo, en los cuales los organismos son sometidos a una variedad experimental de condiciones. Este abordaje fisiolgico ayud a los eclogos a entender la distribucin de los organismos en la naturaleza; que es una parte de la historia. Todas las necesidades fsicas puede situarse dentro de los lmites de tolerancia de un organismo, pero el organismo puede todava fallar por causa de las interrelaciones biolgicas. Estudios dentro del ecosistema intacto deben acompaar los estudios de laboratorios experimentales, los cuales por necesidad aslan los individuos de sus poblaciones y comunidades (Odum, 1988). Algunos principios subsidiarios a la ley de tolerancia pueden ser expresados de la manera siguiente:


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1. Los organismos pueden poseer amplios lmites de tolerancia para un factor y estrechos para otro. 2. Los organismos con lmites para todos los factores sern probablemente los mas ampliamente distribuidos. 3. Cuando las condiciones no son ptimas para una determinada especie, en lo que se refiere a un factor ecolgico, los lmites de tolerancia podrn ser reducidos para otros factores ecolgicos. Penman (1956) citado por Odum (1988) dice que cuando el nitrgeno del suelo es limitante, la resistencia del pasto a la seca se reduce. En otras palabras, l descubri que es necesario una cantidad mayor de agua para impedir que el pasto se marchite a bajos niveles de nitrgeno. 4. Frecuentemente se descubre que los organismos en la naturaleza no estn viviendo, en verdad, dentro de sus lmites ptimos (establecida experimentalmente) de un determinado factor fsico. En tales casos, algn otro factor o factores deben tener una importancia mayor. Ciertas orqudeas tropicales, por ejemplo, crecen mejor a plano sol que en la sombra, s se mantienen frescas. En la naturaleza ellas crecen solo en la sombra porque no consiguen tolerar el calor del sol directo. En muchos casos, las relaciones entre las poblaciones (como la competencia, depredadores, parsitas, etc.) impiden que los organismos aprovechen condiciones fsicas ptimas. 5. La poca de reproduccin es generalmente un perodo crtico cuando los factores ambientales tienen mayores probabilidades de que sean limitantes. Los lmites de tolerancia para individuos en estado de reproduccin, semillas, huevos, embriones, plntulas y larvas generalmente son ms estrechos de que las plantas o animales adultos no reproductivos. Ciertos cangrejos adultos y muchos otros animales marinos consiguen tolerar agua salobre o agua dulce con un contenido alto de cloratos, siendo encontrados muchas veces a una cierta distancia ro arriba. Las larvas, por ello, no consiguen vivir en tales aguas; por eso, las especies no pueden reproducirse en el ambiente fluvial y nunca se establecen permanentemente. La distribucin geogrfica de aves de caza muchas veces est determinada por el impacto del clima en los huevos o en los pichones ms que en los adultos (Odum, 1988). Para el grado relativo de tolerancia en la ecologa, se han usado de forma general una serie de trminos, utilizando los prefijos esteno, - con el significado de estrecho, y euri -, significando amplio. As: estenotrmico - euritrmico refirese a individuos de lmites de tolerancia a la temperatura estrechos o amplios. estenohdrico - eurihdrico refirese al agua estenohalino - eurihalino refirese a la salinidad estenofgico - eurifgico refirese al alimento estenoftico - euriftico refirese a la luz estenoinico - euriinico refirese a las oscilaciones de pH estentopo - eurtopo refirese a rea geogrfica estenoecia - euriecia refirese al hbitat. De acuerdo con Odum (1988) la verdadera amplitud de tolerancia en la naturaleza es casi siempre ms estrecha que la amplitud potencial de la actividad. Esto podra ser indicado en el laboratorio, notndose la respuesta del comportamiento a corto plazo, porque el gasto metablico de la regulacin fisiolgica, bajo condiciones extremas reduce los lmites de tolerancia, en las condiciones de campo en sus extremos tanto superior como inferior. As, s un pez que vive en


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un lago que recibe agua abastecida de una industria, tuviera que dedicar toda o la mayor parte de su energa metablica para compensar los efectos estresantes de la temperatura elevada, l tendra energa insuficiente para alimentarse y para las actividades reproductivas necesarias para la sobrevivencia en condiciones fuera del laboratorio. La adaptacin se torna cada vez ms difcil en la medida que las condiciones se aproximan a los extremos y el organismo se hace ms susceptible a otros factores, tales como enfermedades o depredacin. Estos conceptos estn ilustrados en la figura 1.4, as como el uso de los trminos relativos a la temperatura. De cierto modo, la evolucin de lmites estrechos de tolerancia podra ser considerada una forma de especializacin, la cual resulta en una mayor eficiencia a la dificultad de la adaptabilidad, contribuyendo al aumento de la diversidad de la comunidad como un todo. Existen varios ejemplos que demuestran la importancia del concepto de los factores limitantes y de sus limitaciones. Odum (1988) situ ejemplos como el de ecosistemas que se desenvuelven en formaciones geolgicas poco comunes las que muchas veces ofrecen locales instructivos para el anlisis de factores limitantes, porque uno o ms, de los elementos qumicos importantes pueden ser anormalmente escasos o abundantes. Tal situacin ocurre en los suelos de serpentina (derivados de rocas de silicatos de magnesio y de hierro), que son pobres en nutrientes principales (calcio, fsforo, nitrgeno) y ricos en magnesio, cromo y nquel, las concentraciones de los dos ltimos aproximndose a los niveles txicos de los organismos. La vegetacin que crece en tales suelos posee una apariencia xeroftica, la cual contrasta ntidamente con la vegetacin adyacente en suelos no serpentnicos, comprendiendo una flora poco comn con muchas especies y variedades endmicas.

Figura 1.4 Comparacin de los lmites relativos de tolerancia de organismos estenotrmicos y euritrmicos. El mnimo, el ptimo y el mximo estn bien prximos un a otro en el caso de una especie estenotrmica, de forma que una pequea diferencia en temperatura, que podra tener poco efecto en una especie euritrmica, muchas veces es crtica. Observe que los organismos estenotrmicos pueden tolerar o temperaturas bajas (oligotrmicos), o temperaturas altas (politrmicos), o temperaturas intermedias (Segn Ruttner, 1963, citado por Odum, 1988). Este fenmeno caracteriza el elevado endemismo cubano como seal el propio Samek (1973c), como rasgo pronunciado en la Fitogeografa de Cuba, por su polaridad Occidente - Oriente al


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concentrarse muchos endmicos provinciales en ambos extremos del pas, de manera que tiene un carcter ecolgico (vase la figura 1.5). El lector puede observar como hay una concentracin de endmicos en las regiones occidental y oriental del pas, con centros de endemismo que sobrepasan los 100 endmicos provinciales. En Cuba Samek (1973a y 1973b) explicaba para Cajlbana y Nipe que el elevado endemismo de estas regiones es causado por el factor edfico, es decir, por la serpentina. Gran parte de las plantas endmicas estn concentradas, en formaciones desarrolladas en ectopos ecolgicamente extremos. En los pinares de Cajlbana predominan las hojas nanofilas y microfilas, lo que los distingue de los bosques latifolios, en los que predominan las hojas mesfilas (en general, ms del 80%). Posteriormente Samek y Del Risco (1989) volvan a sealar que el endemismo local de Cajlbana se deba en primer lugar, a la presencia de rocas ultrabsicas, las que en el mundo entero abarcan una flrula particular, dando al centro centico del endemismo local a los cuabales, que Bisse (1988) los defini como montes xerofticos, sobre suelos derivados de roca ultrabsica, por lo general muy esqueltico y con poca capacidad de retener el agua. Segn este autor, esto explica el carcter xeroftico de la vegetacin, aunque las precipitaciones corresponden a las que reciben los montes semicaducifolios.

Figura 1.5 Frecuencia (isoporias) de los endmicos provinciales y centros de endemismo local, segn Samek (1973c). Alain (1953) ya destacaba la diversidad ecolgica de los centros de endemismo (vase la figura 1.6). Samek (1973c) subray que el mximo endemismo se presenta en las regiones de rocas ultrabsicas, es decir, en suelos primitivos de serpentinitas, peridotitas, dunitas, etc., y en suelos laterticos, los que en Cuba casi siempre son derivados de estas rocas. En el mapa de la figura 1.6 puede verse como la diversidad ecolgica del pas, va condicionando la presencia de este tipo de vegetacin particular. Comprese con el mapa de la figura 1.5 y podremos notar como estn estrechamente relacionados con este aspecto que venimos sealando.


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Figura 1.6 Mapa de los centros del endemismo relacionados con las condiciones ecolgicas, segn Samek (1973c). Nos parece prudente destacar aqu, que los ejemplos citados en la literatura cubana, permiten ilustrar a nuestro estudiante la particular importancia que tiene el dominar el concepto de factores limitantes y la forma en que estos se manifiestan en nuestras condiciones ecolgicas, de manera que haga posible una mayor y mejor comprensin de estos tpicos. A pesar de la doble limitacin de escasez de nutrientes principales y abundancia de metales txicos, estas comunidades dijo Odum (1988), a lo largo del tiempo geolgico consiguen tolerar dichas condiciones y de ah su nivel reducido de estructura y produccin de las comunidades. Samek y Del Risco (1989) ilustran muy bien como se manifiestan tanto la presencia de tipos de vegetacin y la relacin de estos factores ecolgicos con la estructura y produccin forestal de las comunidades presentes en los pinares de la provincia de Pinar del Ro. Estos autores dicen que la flrula de los pinares de suelos laterticos (Cajlbana y otras) se deriva principalmente de la flrula de los cuabales, lo que ocurre desde el Oligoceno, cuando se produjo la laterizacin de las rocas ultrabsicas. A travs del tiempo, la flrula de estos pinares se enriquece con muchos elementos selvticos. Ellos dijeron que a pesar de que existe comunicacin permanente entre los pinares de suelos laterticos y los de las arenas y cuarcitas (Formacin San Cayetano), los primeros mantienen su posicin fitogeogrfica particular; los pinares de Alturas de Pizarras manifiestan una independencia geogrfica relativamente menor. Las comunidades vegetales de los pinares de Pinar del Ro estn dominados por Pinus caribaea var. caribaea y Pinus tropicalis los que difieren bastante en cuanto a exigencias ecolgicas. Tanto en la regin de la llanura acumulativa arenosa, como en Alturas de Pizarras, se manifiesta que P. tropicalis soporta inferior humedad y fertilidad del suelo, y que P. caribaea se presenta comnmente en el deluvio (es decir en las regiones ms ricas en nutrientes) o en las depresiones y falta en ectopos extremos, ocupados por P. tropicalis. Samek (1973a) seala que P. tropicalis y tambin Quercus oleoides ssp. sagraeana no se encuentran en Cajlbana, al igual que en los dems cayos de suelos laterticos. Posteriormente Samek y Del Risco (1989) decan que despierta la sospecha de que algunas propiedades qumicas de los suelos laterticos (aluminio, falta de microelementos, presencia de metales pesados, etc.) se manifiestan como una barrera ecolgica, ya que no pueden ser las condiciones climticas, pues son prcticamente idnticas en ambas zonas.


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Al describir los pinares de Alturas de Pizarras, Samek y Del Risco (1989), los dividen en dos asociaciones Querco - Pinetum tropicalis (subasociaciones cladonietosum, typicum y clusietosum) y Q. - P. caribaeae (subasociaciones pinetosum, tropicalis y typicum). Como ya se dijo, los pinares donde est presente P. caribaea crecen sobre suelos ms ricos que los P. tropicalis. Q. - P. caribaeae se compone, en gran parte, de especies ms o menos mesofticas, lo que caracteriza perfectamente la posicin ecolgica de estos pinares. En cuanto a su estructura en Q. - P. caribaeae abunda el sotobosque de arbustos latifolios, a veces con plantas trepadoras (bejucos), mientras que la estructura de Q. - P. tropicalis es ms simple y posee una fisionoma graminoide. En la figura 1.7 se puede apreciar, indicado ya por Samek y Del Risco (1989), como se manifiestan las condiciones ecolgicas con la estructura y produccin forestal de las comunidades en los pinares de Alturas de Pizarras. Como puede verse en la figura 1.7 la subasociacin Q. - P. tropicalis clusietosum se encuentra comnmente en los fondos y las pendientes de zanjas y/o caadas, donde la humedad elevada, tanto del aire como edfica, se mantiene bastante uniforme todo el ao. Los suelos, por lo regular profundos, pedregosos - arenosos (en la superficie), a menudo enriquecidos en humus, son, no obstante, cidos (pH 5,5). A las condiciones edficas, dicen Samek y Del Risco (1989) corresponde el potencial productivo, que es el ms alto de Q. - P. tropicalis. Sin embargo, debe sealarse que el rea Q. - P. tropicalis clusietosum es bastante limitada; esta subasociacin se presenta comnmente en fajas (ms o menos estrechas), en contacto con la vegetacin riberea, por un lado, y por el otro con Q. - P. tropicalis typicum o con Q. - P. caribaeae - pinetosum tropicalis.

1.8.3 Concepto combinado de factores limitantesLa presencia y xito de un organismo o un grupo de organismos depende de un complejo de condiciones. Cualquier condicin que alcanza o excede los lmites de tolerancia se considera una condicin limitante o factor limitante. Aunando la idea del mnimo y el concepto de lmites de tolerancia se llega a un concepto ms general y til, el de los factores limitantes. Por el cual, los organismos estn controlados en la naturaleza por: 1) La cantidad y variabilidad de sustancias para las cuales hay un requerimiento mnimo y de factores fsicos que son crticos y 2) los lmites de tolerancia de los mismos organismos para uno u otro componente del ambiente. El principal valor del concepto de factores limitantes estriba en el hecho que proporcione al eclogo pie de entrada en el estudio de las situaciones complejas. Las relaciones de los organismos con el ambiente son complejas, por tanto, constituyen un hecho afortunado el que no todos los posibles factores tengan la misma importancia de una situacin dada o para un organismo determinado. Algunos hilos del cordel que gobierna el organismo son ms dbiles que otros.


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En el estudio de una situacin particular, el eclogo puede (debindose tambin entender como vlido para el forestal), generalmente detectar el probable eslabn dbil y dirigir la atencin, al menos inicialmente, hacia aquellas condiciones del ambiente con ms probabilidades de ser crticas o limitantes. Si un organismo tiene amplio lmite de tolerancia para un factor que est relativamente constante y en cantidad moderada en el ambiente, este factor no tiene posibilidades de ser limitante. Por el contrario, si se conoce que un organismo tiene lmites definidos de tolerancia para un factor que adems se presente en forma variable en el ambiente, este factor merece cuidadoso estudio, ya que puede ser limitante. Los fenmenos fsicos del ambiente pueden ejercer importantes influencias controladoras no solamente limitante sino tambin como disparadores de las actividades de los organismos. Los disparadores o relojes del ambiente son especialmente importantes en la regulacin del tiempo de reproduccin, para hacerlo coincidir con las condiciones ms favorables. Se pueden llevar estos conceptos a una etapa ms alta y lograr una delimitacin prctica de ambiente. Tal como fue sugerido por Manson y Langenhein (1957) citado por Samek (1970) no se requiere clasificar un fenmeno como ambiental, a menos que sea funcionalmente significativo para el organismo durante el perodo de su ciclo de vida. En otras palabras, no todos los numerosos fenmenos del medio necesitan ser considerados en una situacin especfica. Es particularmente importante que los eclogos principiantes (para lo cual se entiende que deben incluirse los forestales tambin) se percaten que el espritu del anlisis del ambiente no es hacer una lista indiscriminada de posibles factores, sino acopiar los siguientes objetivos ms significativos: 1) descubrir por observacin, anlisis y experimentacin, cuales factores son funcionalmente significativos y 2) determinar como logran estos factores sus efectos sobre el individuo, la poblacin o la comunidad, segn el caso. El propio Odum (1975) dice: Cualquier factor que tienda a frenar el crecimiento potencial en un ecosistema se dice que es un factor limitante.

1.9 Concepto de Ecologa ForestalSegn Spurr y Barnes (1982) el bosque es una de las formas de vida fisonmicas bsicas, por medio del cual las comunidades biticas pueden ser clasificadas. Este est caracterizado por la predominancia de plantas leosas. Estos autores consideran que como sucede con todos los tipos de comunidades biticas, el bosque puede definirse de diferentes formas. Una de las ms simples puede ser considerarlo directamente en funcin de los rboles que lo componen y que son los que le dan a la comunidad su fisionoma caracterstica. As en nuestro pas podemos determinar un bosque de pinos, un bosque de encinos y otros tipos de bosques, de tal forma que el nombre de los rboles predominantes sirve, por s solo, para clasificar la comunidad. Una segunda posibilidad en la definicin de los bosques toma en consideracin las interrelaciones obvias que existen entre los dems organismos y los rboles predominantes del bosque. Determinados arbustos o hierbas se encuentran asociados comnmente con un bosque de pinos (este es el caso de Curatella americana, Tabebuia lepidophylla y Aristida refracta, A. vilfifolia para los pinares de Pinus tropicalis de los pinares de Alturas de Pizarras, segn Samek y Del Risco, (1989),


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mientras que otras especies se encuentran asociadas a otros tipos de bosques. Interrelaciones similares se pueden determinar para las aves, los mamferos, los artrpodos, los hongos, las bacterias y otros elementos de la comunidad. El bosque puede ser considerado como un conjunto de vegetales y animales viviendo en una asociacin simbitica o biocenosis. Por tanto, la asociacin forestal o comunidad forestal es un conjunto de animales y vegetales conviviendo en un ambiente comn y de esta forma se lo determina como una unidad definida ms estrecha y explcitamente que el tipo de bosques, definidas con base en los rboles principales. Una comunidad forestal se desarrolla en un medio compuesto por la atmsfera que rodea las porciones areas y el suelo que incluye las capas subterrneas afectadas. Este medio no es esttico sino, por el contrario, est cambiando constantemente debido a diversos factores como la rotacin de la tierra, la radiacin solar, los cambios atmosfricos y, naturalmente, el efecto de la misma comunidad actuando tanto sobre el clima como sobre el suelo local. La comunidad del bosque y su hbitat determinan en conjunto un sistema ecolgico, ecosistema o biogeocenosis, en el cual los organismos constituyentes y su medio y ambiente se relacionan para completar los complejos ciclos del carbn, el agua y los nutrientes. El ecosistema forestal, considerando en forma integral tanto los aspectos orgnicos como los inorgnicos de los procesos cclicos de la vida, es al mismo tiempo la definicin ms precisa o por lo menos la ms comprensible de la comunidad forestal. El ecosistema aumenta los posibles enfoques del estudio si se hace hincapi en los organismos o los procesos (Spurr y Barnes, 1982). De acuerdo con dichos autores el campo de accin de la ecologa forestal puede ser definido como el anlisis del ecosistema forestal. Tal anlisis se facilita, primero dicen ellos, al estudiar por separado en el ecosistema sus aspectos orgnicos e inorgnicos y luego considerar las comunidades forestales y los ecosistemas globales. En otras palabras podemos decir que la Ecologa Forestal es la ciencia que estudia las relaciones que se establecen entre los seres vivos y el ambiente en las comunidades forestales.

1.10 Importancia de la Ecologa ForestalEl estudio del mecanismo de los propios procesos vitales es campo de la Fisiologa, al forestal le interesa ms las relaciones de estos procesos con los factores y las formas de como influir en estos, ya que al final estos deciden sobre la produccin. Estas relaciones mutuas entre los vegetales y el ambiente es campo de la Ecologa Vegetal, as resulta que los fundamentos ecolgicos son una base importantsima de la Silvicultura. El forestal debe conocer la constitucin ecolgica de los rboles, pero no solo de estos, sino tambin de otras plantas del bosque, incluyendo las malezas, para poder regular las condiciones con el fin de lograr el mximo de la produccin (Samek, 1970). Est claro que algunos factores pueden modificarse poco (concentracin de CO2 en la atmsfera, temperaturas del aire del estrato arbreo, etc.), no obstante algunos se pueden manejar en una escala bastante amplia, como por ejemplo la humedad del suelo, la radiacin total (incluyendo la luz) en el fondo del bosque, el rgimen de vientos, etc. En algunos casos y situaciones pueden hasta cambiar las condiciones fuertemente, como por la fertilizacin, el riego, labor del suelo, desage, etc. El forestal debe interesarse tanto por la ecologa de los maderables como por las dems plantas componentes del bosque, ya que no debe olvidarse que (an artificiales) es una comunidad compleja en la que todos los componentes juegan su papel ecolgico y centico. Entre los


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maderables y las dems plantas (malezas, etc.) se manifiestan relaciones centicas, a menudo adversas (competencia, parasitismo, etc.) las cuales tienen que manejar el forestal, sea en forma indirecta, es decir, por la regulacin de los factores ambientales (las condiciones lumnicas) o de forma directa cuando ralea las plantaciones para eliminar individuos que compiten (Samek, 1970). No cabe la menor duda que cuanto ms domina el forestal los fundamentos ecolgicos, tanto ms fcil puede elegir tratamientos ms adecuados en cada situacin particular.

Captulo 2 El Ecosistema y su flujo de energa2.1 El concepto de EcosistemaLos organismos vivos y su medio estn inseparablemente ligados y actan recprocamente entre s. Cualquier unidad que incluya la totalidad de los organismos (esto es la comunidad) de un rea determinada que actan en reciprocidad con el medio fsico de modo que una corriente de energa conduzca a una estructura trfica, una diversidad bitica y a ciclos de materiales (esto es, intercambio de materiales entre las partes vivas y las inertes) claramente definidos dentro del sistema es un sistema ecolgico o ecosistema. El ecosistema es en ecologa la unidad funcional bsica, porque incluye tanto organismos (comunidades biticas) como un ambiente abitico, cada uno de los cuales influye sobre las propiedades del otro, siendo necesarios ambos para la conservacin de la vida tal como la tenemos en la tierra. Un bosque es un ejemplo de ecosistema.

2.1.1 Breve historia del concepto de EcosistemaEl trmino ecosistema segn Odum (1988) fue propuesto por primera vez en 1935 por el eclogo britnico A. G. Tansley, pero naturalmente, el concepto es bien antiguo. En la historia escrita ms antigua ya se encontraban alusiones a la idea de la unidad de los organismos con el ambiente (y tambin de la unidad de los seres humanos con la naturaleza). Enunciados formales de la idea comenzaron a aparecer solamente a finales del siglo XIX y como hecho curioso, paralelamente en las publicaciones sobre ecologa americanas, europeas y rusas. As en 1877, Karl Mobius escribi (en alemn) sobre las comunidades de organismos en un arrecife de ostras como una biocenosis, y en 1887 el norteamericano S. A. Forbes, escribi su ensayo clsico sobre el lago como un microcosmos. El pionero ruso V. V. Dokuchaev (1846-1906) y su discpulo principal, G. F. Morozov (que se especializaba en Ecologa Forestal)1 enfatizaron el concepto de biocenosis, vocablo, posteriormente expandido por eclogos rusos en biogeocenosis (Sukachev, 1944). Fuese cual fuese el ambiente estudiado (agua dulce, marino o terrestre), los bilogos, al final del siglo, comenzaban a considerar la idea de que la naturaleza realmente funciona como un sistema. Medio siglo ms tarde, fue desenvuelta por Bertalanfy (1950, 1968) y otros eclogos entre los que se destacan Hutchinson (1948), Margalef (1958), Watt (1966), Patten (1966, 1971), Van Dyne (1969) y Odum (1971), los que comenzaron a desarrollar el campo definitivo y cuantitativo de la ecologa de ecosistemas. El propio Odum (1988) dice que el grado en que operan realmente los ecosistemas, de la misma forma que los sistemas fsicos son bien comprendidos y si son o no autoorganizadores, a la manera que lo hacen los organismos, todava es asunto de investigacin y de debate, y concluye: La utilidad del abordaje sistmico en la solucin de problemas ambientales reales solo ahora est recibiendo una atencin seria. Sabemos que hoy se discute incluso la existencia o no de este concepto. Por eso debemos pasarle revista lo ms ampliamente posible, para dejar bien claro su definicin y todo lo que el mismo significa.

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La obra principal de Dokuchaev fue reimpresa en Mosc en 1948, y se llama Ucherie o zonax prirody (Enseanza de las zonas de la naturaleza) y la de Morozov se llama Uchenie o lese (Enseanza de los bosques).

Captulo II El ecosistema y su flujo de energa

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2.1.2 Funcionamiento del ecosistemaToda vez que ningn organismo puede vivir por s mismo o sin un medio donde existir, puede comprenderse muy bien la importancia de la relacin recproca y el principio de integridad que forman parte bsica de la definicin de este concepto de ecosistema. Hay que comenzar entonces por comprender como funciona un ecosistema y de ah cuales son sus componentes. En la figura 2.1 se muestran los componentes y procesos que hacen funcional un ecosistema. La interaccin de los tres componentes bsicos, a saber: (1) la comunidad, (2) el flujo de energa y (3) el ciclo de materiales, est esquematizado como un modelo simplificado de compartimientos con las caractersticas generales ya descritas anteriormente (vase la figura 1.3). El flujo de energa ocurre en un solo sentido; una parte de la energa solar que entra es transformada y su calidad, elevada (quiere decir, es convertida en materia orgnica, una forma de energa ms concentrada que la luz solar) por la comunidad, pero la mayor parte est degradada, pasa por el sistema y sale de l en forma de energa calorfica, de baja calidad (sumidero de calor). La energa puede ser almacenada y despus liberada bajo control como muestra la figura 2.1, o exportada. Las leyes que rigen el comportamiento de la energa se vern ms adelante. Los materiales del ecosistema en control con la energa pueden ser reutilizados muchas veces, inclusive los nutrientes necesarios para la vida (carbono, nitrgeno, fsforo, etc.) y el agua. La eficiencia del ciclo de materiales y la magnitud de las importaciones varan mucho segn el tipo de ecosistema.

Figura 2.1 Diagrama funcional de un ecosistema. Flujo de energa, ciclos de materiales, la comunidad y circuitos de control por retroalimentacin son los cuatro componentes principales. La comunidad est ilustrada como una cadena de alimentos de auttrofos (A) y hetertrofos (H). Los depsitos son indicados por una S (del ingls storage), segn Odum (1988). La figura 2.1 introduce una dimensin nueva en el diagrama de un modelo de compartimientos. Cada compartimiento del diagrama tiene una forma de distinguirse que indica su funcin general, de acuerdo con el lenguaje de energa elaborado por Odum (1967, 1971). Conforme a la


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leyenda de la figura, los crculos representan fuentes de energa, los mdulos en forma de tanque son depsitos, los mdulos en forma de bala son auttrofos (plantas verdes con la capacidad de transformar la energa solar en materia orgnica) y los hexgonos representan hetertrofos (organismos que necesitan de alimentos ya elaborados). En el diagrama funcional de la figura2.1, la comunidad aparece como una cadena de alimentos de auttrofos y hetertrofos, relacionados por los debidos flujos de energa, ciclos de nutrientes y almacenamiento. Las cadenas de alimentos se comentarn ms adelante. Todos los ecosistemas, inclusive la biosfera, son sistemas abiertos: existe una entrada y una salida necesarias de la energa. Es claro que los ecosistemas debajo del nivel de la biosfera tambin estn abiertos, en varios grados, a los flujos de materiales y ala inmigracin y emigracin de organismos. Por consiguiente, representa una parte importante del concepto de ecosistema reconocer que existe tanto un ambiente de entrada como un ambiente de salida, acoplados y esenciales para que el ecosistema funcione y se mantenga. La figura 2.2 enfatiza esta caracterstica: un ecosistema conceptualmente complejo incluye ambientes de salida y de entrada junto con el sistema de limitado, o sea, ECOSISTEMA = AE + S + AS. Este esquema soluciona el problema de donde poner las lneas que envuelven la entidad bajo consideracin, porque no importa mucho como se delimita la caja central del ecosistema. En muchos casos, las lneas divisorias naturales, como el margen de un lago o de un bosque, como permetros urbanos, sirven como lmites convenientes, pero los lmites tambin pueden ser arbitrarios, con tal que puedan ser designados con precisin en el sentido geomtrico.

Figura 2.2 Al contrario de la figura 2.1, que enfatiza las funciones internas, este modelo de ecosistema enfoca el ambiente externo, el cual debe ser considerado como una parte integral del concepto de ecosistema, segn Odum (1988). La caja central no es la nica parte importante en el ecosistema, porque, si la caja fuese un recipiente impermeable, o su contenido vivo (lago o ciudad) no sobreviva a tal cierre. Un ecosistema funcional o del mundo real necesita de una entrada para mantener los procesos vitales y en la mayora de los casos, un medio de exportar la energa y los materiales ya procesados.


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El tamao del ambiente de entrada y salida vara mucho en funcin de ciertos parmetros, tales como: (1) El tamao del sistema (cuanto mayor es el ecosistema menos depende del exterior). (2) La intensidad metablica (cuanto ms alta es la tasa de intensidad metablica del ecosistema, mayores son la entrada y la salida). (3) El equilibrio autotrfico heterotrfico (cuanto mayor es el desequilibrio, ms elementos externos son necesarios para requilibrar el ecosistema) y (4) La fase de desarrollo (los sistemas jvenes difieren de sistemas maduros). Por tanto una sierra boscosa grande presenta ambientes de entrada y de salida mucho menores que un riachuelo o una ciudad.

2.2 La estructura del ecosistemaDesde el punto de vista trfico (de trophe = nutricin), el ecosistema tiene dos estratos (que por lo regular suelen estar parcialmente separados en el espacio y el tiempo), a saber: (1) un es-

trato autotrfico (autotrfico = que se nutre a s mismo), en el que predomina la fijacin de energa de la luz, el empleo de sustancias inorgnicas simples, y la construccin de sustancias complejas que Odum (1988) denomina como faja verde, de plantas o partes de plantas que contienen clorofila, y (2) un estrato heterotrfico (heterotrfico = que es alimentado por otros), inferior o faja roja segn Odum (1988), de suelos y sedimentos, materiales en descomposicin, races, etc., en el cual predominan el empleo, la readaptacin y la descomposicin de materiales complejos. Desde el punto de vista biolgico, Odum (1986) considera conveniente reconocer los siguientes componentes como constitutivos del ecosistema: 1) Sustancias inorgnicas (C, N, CO2, H2O, etc.) que intervienen en los ciclos de materiales; 2) Compuestos orgnicos (protenas, hidratos de carbono, lpidos, sustancias hmicas, etc.) que enlazan lo bitico y lo antibitico; 3) Rgimen climtico (temperatura y otros factores fsicos); 4) Productores, organismos autotrficos, en gran parte plantas verdes, capaces de elaborar alimentos a partir de sustancias inorgnicas; 5) Consumidores (o macroconsumidores o fagtrofos de phago, comer), esto es, organismos heterotrficos, sobre todo animales, que ingieren otros organismos o materia orgnica formada por partculas, y 6) Desintegradores (microconsumidores, o saprtrofos de sapro, descomponer; u osmtrofos de osmo, pasar por una membrana), organismos heterotrficos, sobre todo bacterias y hongos, que desintegran los compuestos complejos de protoplasmas muertos, absorben algunos de los productos de descomposicin y liberan sustancias simples susceptibles de ser utilizadas por los productores juntamente con sustancias orgnicas, que proporcionarn acaso fuentes de energa o podrn ser inhibidoras o estimuladoras para otros componentes biticos del ecosistema. Los primeros tres comprenden los componentes abiticos y los ltimos constituyen la biomasa (es decir, el peso vivo).


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Desde el punto de vista funcional, un ecosistema puede analizarse apropiadamente en trminos de lo siguiente: 1) 2) 3) 4) 5) 6) De los circuitos de energa; De las cadenas de alimentos; De los tipos de diversidad en tiempo y espacio; De los ciclos de nutrientes (biogeoqumicos); Del desarrollo y la evolucin; y Del control (ciberntica).

Una de las caractersticas universales de todo ecosistema, sea terrestre, de agua dulce, marino o creado por el hombre (por ejemplo agrcola) es la interaccin de los componentes autotrficos y heterotrficos. Los organismos responsables de los procesos quedan parcialmente separados en el espacio; la mayor parte de metabolismo autotrfico ocurre en el estrato superior de la caja verde, donde hay energa luminosa disponible mientras que el metabolismo heterotrfico ms intenso ocurre en la faja roja inferior, donde la materia orgnica se acumula en suelos y sedimentos. Adems de eso, las funciones bsicas quedan parcialmente separadas en el tiempo, porque puede haber una demora significativa en la utilizacin heterotrfica de los productos de los organismos autotrficos. Por ejemplo la fotosntesis predomina en la copa de los ecosistemas forestales. Solamente una parte, muchas veces solo una parte pequea, del producto de la fotosntesis es usada inmediata o directamente por el vegetal y por herbvoros y parsitos, que se alimentan de las hojas y de otros tejidos vegetales en crecimiento activo. Gran parte del material sintetizado (hojas, madera y alimentos almacenados en semillas y races) no es consumido inmediatamente y, al final, alcanza el humus (litter en ingls) y el suelo (o los sedimentos equivalentes en los ecosistemas acuticos), los cuales constituyen, en conjunto, un sistema heterotrfico bien definido. Pueden pasar semanas, meses o muchos aos (o muchos milenios, en el caso de combustibles fsiles que ahora estn siendo consumidos rpidamente por las sociedades humanas) antes que sea utilizada totalmente la materia orgnica acumulada. La expresin detritos orgnicos segn Odum (1988) es un prstamo de la geologa (en general son productos de la desintegracin, del latn deterere, gastar), donde es usada tradicionalmente, para designar los productos de la desintegracin de las rocas. El propio autor usa la palabra detritos, salvo que indique contrariamente, como toda materia orgnica envuelta en la descomposicin de organismos muertos. Detritos, dice este autor, parece ser el trmino ms adecuado entre los muchos vocablos que fueron sugeridos, para designar este eslabn importante entre el mundo vivo y el inorgnico (Odum y de la Cruz, 1963). Otros autores como Rich y Wetzel (1978) sugieren que la materia orgnica disuelta que es expedida de tejidos, tanto vivos como muertos, o que es extrada de ellos por saprtrofos, sea incluida en la categora de detritos, ya que tiene una funcin semejante. Los tres componentes vivos (productores, fagtrofos y saprtrofos) pueden ser considerados en los tres reinos funcionales de la naturaleza, pues se basan en el tipo de nutricin y en la fuente usados. Estas categoras ecolgicas no deben ser confundidas con los reinos taxonmicos. Esta clasificacin ecolgica se refiere a la funcin ms propiamente que a la especie. Algunas especies ocupan posiciones intermedias en la serie y otras pueden modificar o su modo de nutricin de acuerdo con las circunstancias ambientales. La separacin de los hetertrofos en consumidores grandes y pequeos es arbitraria y por ello justifica en la prctica, por causa de la grande diferencia en los mtodos de estudio que requieren. Los microorganismos heterotrficos (bacterias,


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hongos, entre otros) son relativamente inmviles (normalmente estn enclavados en el medio que est siendo descompuesto) son muy pequeos y presentan altas tasas de metabolismo y de renovacin. La especializacin se evidencia ms bioqumica que morfolgicamente; en consecuencia, no es posible, normalmente determinar su papel en el ecosistema por mtodos directos, como la observacin o el conteo de los individuos. Los organismos designados como microconsumidores obtienen su energa por ingestin de la materia orgnica particulada. En general, estos son los animales, en sensu latu. Ellos tienden a estar adaptados morfolgicamente para la procura o colecta activa de alimentos con el desarrollo de un complejo sistema sensor neuromotor. Adems de los sistemas digestivo, respiratorio y circulatorio en las formas superiores. Los microconsumidores, saprtrofos, reciben a menudo la denominacin de descompositores, pero trabajos recientes demostraron que en algunos ecosistemas, los animales son ms importantes en la descomposicin de la materia orgnica que las bacterias y los hongos (vase Johannes, 1968). Por tanto es preferible no utilizar el trmino descompositor para ningn grupo de organismo en particular y considerar la descomposicin un proceso que envuelve toda la biota, adems de procesos abiticos.

2.3 La naturaleza ciberntica y la estabilidad de los ecosistemasAdems de los flujos de energa y los ciclos de materiales descritos anteriormente, los ecosistemas son ricos en redes de informacin que comprenden flujos de comunicacin fsicos y qumicos que interrelacionan todas las partes y gobiernan o regulan el sistema como un todo. Consecuentemente, los ecosistemas pueden ser considerados cibernticos (de kybernetes, piloto o gobernador) en la naturaleza, pero las funciones de control son internas o difusas, al contrario de las funciones externas y especificadas de los mecanismos cibernticos elaborados por el hombre. El grado de estabilidad alcanzado vara mucho, dependiendo del rigor del ambiente externo adems de la eficiencia de los controles internos. Existen dos formas de estabilidad: la estabilidad de resistencia (la capacidad de mantenerse estable durante el estrs) y la estabilidad de la elasticidad (la capacidad de recuperarse rpidamente). Las dos formas pueden estar inversamente relacionadas. Los principios ms elementales de la ciberntica estn modelados en la Figura 2.3 que compara un sistema automtico dirigido para una meta, con control externo especificado, como un aparato mecnico (A) con un sistema no teolgico con regulacin subsistmica difusa, como en los ecosistemas (B). En cualquier caso, el control depende de la retroalimentacin (feedback), que ocurre cuando una parte de salida vuelve para el sistema como entrada. Cuando sta entrada retro- alimentada es positiva, la cantidad crece. La retroalimentacin positiva acelera los desvos y es naturalmente, necesaria para el crecimiento y la sobrevivencia de los organismos. Con todo para conseguir el control - en general, para evitar el sobre calentamiento de una sala o el supercrecimiento de una poblacin -, debe haber tambin la retroalimentacin negativa, o entrada suprimidora de desvos. La energa envuelta en una seal de retroalimentacin negativa es mnima, comparada con el flujo de energa a travs del sistema, sea l un organismo o un ecosistema. Componentes de baja energa presentan en la retroalimentacin efectos muy ampliados de alta energa estn entre las principales caractersticas de los sistemas cibernticos. La ciencia de la ciberntica conforme fue fundada por Wiener (1948), abarca tanto los controles inanimados como animados. Mecanismos mecnicos de retroalimentacin muchas veces son denominados servomecanismos por los ingenieros, mientras que los bilogos emplean la expresin mecanismos homeostticos en relacin con los sistemas de organismos. La homeostasis (de


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homeo, igual, states, estado) en el nivel de organismo es un concepto bien conocido en la fisiologa como fue delineado en el libro clsico de Walter, B. Cannon (1932), The Wisdom of the Body (La sabidura del cuerpo). En los servomecanismos y en los organismos, un con- trolador distinto, mecnico o anatmico, posee punto de ajuste especificado (Figura 2.3 A). En un sistema de calentamiento residencial, el termostato controla el calentador, en un animal de sangre caliente, un centro cerebral especfico controla la temperatura corporal. En contraste, las interrelaciones de los ciclos de materiales y de los flujos de energa, junto a las retro- alimentaciones de subsistemas en grandes ecosistemas, general una homeostasis auto correctiva que no necesita de control y punto de ajuste externos (Figura 2.3 B).

Figura 2.3 Sistemas de control por retroalimentacin. A. Modelo apropiado para sistemas artificiales de control automtico y sistemas homeostticos, dirigidos a una meta, de organismos. B. Modelo apropiado para sistemas no teleolgicos, donde los mecanismos de control son internos y difusos, envolviendo una interrelacin entre los subsistemas primarios y secundarios, segn Patten y Odum (1981). Como ya fue descrito en parte, los mecanismos de control que operan al nivel de ecosistema incluyen los subsistemas microbianos que regulan el almacenamiento y la liberacin de nutrientes, los mecanismos de comportamiento y los subsistemas de predador y presa regulan la densidad poblacional, para mencionar solo unos ejemplos. Una dificultad en la percepcin del comportamiento ciberntico en el nivel de ecosistema es que, en este nivel los componentes estn interrelacionados en redes por varios mensajeros fsicos y


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qumicos que son anlogos, no obstante mucho menos visibles a los sistemas nerviosos y hormonales de los organismos. Simon (1973) seal que las energas de relacin que interrelacionan los componentes, se hacen ms difusas y ms dbiles con un aumento en las escalas de espacio y tiempo. A escala del ecosistema, stas relaciones dbiles y por ello bien numerosas y de informacin qumica fueron llamadas hilos invisibles de la naturaleza (Odum, 1971). El fenmeno de respuesta dramtica de los organismos de bajas concentraciones de sustancias es ms de que una analoga dbil con el control hormonal. Causas de baja energa que producen efectos de alta energa son ubicadas en las redes de un ecosistema; son suficientes dos ejemplos como ilustracin. Pequeos insectos conocidos como himenpteros parsitos, en un campo de gramneas representan una parte muy pequea del metabolismo total de la comunidad (a menudo menos de 0,1%), mientras que pueden tener un efecto de control proporcionalmente mucho mayor sobre el total del flujo primario de energa (produccin) por el impacto de su parasitismo de insectos herbvoros. El segundo ejemplo, sera en un modelo de un ecosistema de fuente fra, descrito por Patten y Auble (1981), en una pequea biomasa de carnvoros regula las bacterias de manera sorprendente, a travs de un circuito de retroalimentacin en el cual solo el 1,4% de la entrada de energa para el sistema es retroalimentado para el substrato de detritos de las bacterias. En diagramas de sistemas ecolgicos (vanse las figuras 2.1 y 2.12) este fenmeno aparece muchas veces como un circuito en sentido contrario, en el cual la energa corriente abajo en pequea cantidad es llevada para un componente corriente arriba, con un efecto muy aumentado en el control de1 sistema entero. Este tipo de control ampliado, en virtud de la posicin en una red, es extremadamente comn e indicada la intrincada estructura global de retroalimentacin de los ecosistemas, A lo largo de la evolucin del tiempo, tales interacciones estabilizaron los ecosistemas impidiendo la herbivora excesiva que agota el alimento, las oscilaciones catastrficas de predador y presa y as en adelante. A pesar de el control por la retroalimentacin ser, como ya fue sealado, un asunto controvertido, l es una consecuencia natural de los conocimientos que poseemos al nivel del ecosistema. Adems del control por retroalimentacin la redundancia en los componentes funcionales tambin contribuye a la estabilidad. Por ejemplo, si varias especies de auttrofos estuvieran presentes, cada una con una faja operacional de temperaturas diferente, la tasa de fotosntesis de la comunidad como un todo puede permanecer estable a pesar de cambios en la temperatura. La figura 2.4 compara el control por retroalimentacin negativa con el control por redundancia, lo que Hill y Durham (1978) y Hill y Wiegert (1980) citados por Odum (1986) llaman homeostasis congenrica, en la figura 2.4 B, tres componentes (A, B, C) que tienen funcin semejante estn dispuestos en paralelo para mostrar como uno puede compensar por el otro al proveer vas de alternativas para los flujos de energa y materiales. De esta forma se puede conseguir una respuesta controlada a una perturbacin sin haber retroalimentacin. Los mecanismos homeostticos presentan limites adems de los cuales una retroalimentacin positiva irrestricta lleva a la muerte, a no ser que se pueda hacer un ajuste, A medida que aumenta la perturbacin, el sistema, aunque controlado, puede no ser capaz de volver al mismo nivel que antes exactamente. De hecho, Hotting (1973) citado por Odum (1986) desarroll una teora muy aceptada de las poblaciones, y por inferencia, los ecosistemas poseen ms de un estado de equilibrio y vuelven frecuentemente a un estado diferente despus de una perturbacin. Acord-


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monos como el CO2 introducido en la atmsfera por las actividades humanas, es en gran parte pero no totalmente absorbido por el sistema de carbonato del mar y por otros depsitos de carbono, pero en la medida que la entrada aumenta, nuevos niveles de equilibrio en la atmsfera son ms elevados. En este caso, ya un cambio pequeo puede provocar efectos de gran alcance. En muchas ocasiones un control homeosttico realmente eficaz es alcanzado solamente despus de un perodo de ajuste evolutivo. Ecosistemas nuevos (ta1es como un nuevo tipo de agricultura), o nuevos conjuntos hospedero-parsito tienden a oscilar ms violentamente y son ms propensos a un crecimiento excesivo, comparados con sistemas maduros en los cuales los componentes tuvieron la oportunidad de ajustarse uno al otro.

Figura 2.4 Dos mecanismos de contrastes para mantener la estabilidad en un ecosistema: A, por retroalimentacin negativa y B, por redundancia en componentes funcionales (homeostasis congnerica). En los dos casos, la salida, x, no cambia despus de una perturbacin, al contrario de una salida, desviada, y, que ocurrira en ausencia de una respuesta controlada, segn Hill y Wiegert (1980) citado por Odum (1986). El grado de estabilidad realmente alcanzado por un determin

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