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T.7 MEMBRANA PLASMÁTICA, CITOSOL Y

CITOESQUELETO

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1. BIOMEMBRANAS

• Son láminas fluidas

• Comportamiento: barreras selectivamente permeables

• Tipos: membrana citoplasmática.

membranas de orgánulos.

• 1.1.- ESTRUCTURA DE LAS BIOMEMBRANAS:

Bicapa lipídica + proteínas.

Singer y Nicolson (1972): “Modelo de mosaico fluido” (Mosaico: “formado por elementos diversos”)

• % proteínas y lípidos variable:

-membrana plasmática: 50% proteínas 50% lípidos

- membrana mitocondrial interna: 76% proteínas 24% lípidos

- membrana axones: 18% proteínas 82% lípidos

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1.2.- Estructura y propiedades de las bicapas lipídicas

• COMPOSICIÓN: Fosfolípidos, glucolípidos y colesterol (moléculas anfipáticas)

• ESTRUCTURA: Bicapa → polar en contacto con agua, apolar en interior

• PROPIEDADES:

- Autoensamblaje: formación de bicapa espontánea.

- Autosellado: Se cierran espontáneamente → forma vesículas esféricas

- Fluidez: Moléculas con movilidad

Movimiento monocapa: Flexión, Rotación, Difusión lateral

Movimiento entre capas: flip-flop (rara vez) → Asimetría lipídica

La fluidez depende:

% Colesterol → ↑ rigidez y resistencia

% ác grasos insaturados y de cadena corta (punto de fusión)

- Impermeabilidad: a iones y a moléculas hidrosolubles (barrera)

FLUIDEZ DE LA MEMBRANA: Colesterol• Funciones del colesterol:

- Inmoviliza los primeros carbonos de las cadenas hidrocarbonadas. →membrana menos deformable y menos fluida, es decir, la estabiliza. Sin colesterol, la membrana necesitaría de una pared celular que le otorgue contención mecánica.

- Previene el compactamiento de las cadenas hidrocarbonadas a bajas temperaturas → evita que las colas se junten, aumenten las interacciones débiles entre las mismas y se “cristalicen” (adopten una estructura muy compacta).

Aumenta la estabilidad mecánica de la bicapa

- Además, es precursor de esteroides (Vit D, sales biliares, …)

• Factores que aumentan la fluidez de la membrana:

- Ácidos grasos insaturados

-Baja concentración de colesterol

-Altas temperaturas

-Colas hidrocarbonadas cortas (dificultan el empaquetamiento)

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Factores que favorecen la viscosidad Factores que favorecen la fluidez

Alto grado de saturación mayor longitud colas hidrocarbonadas.

Alto de grado de insaturación menor longitud colas hidrocarbonadas.

Menor temperatura del medio Mayor temperatura del medio

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1.3.- Las proteínas de membranaRealizan las funciones específicas (receptores, transporte, reacciones)

Confieren a cada biomembrana funciones características.

• CLASIFICACIÓN: Dependiente del tipo de unión con lípidos

+ Proteínas integrales: Unión fuerte (covalente). Tipos:

- Atraviesan bicapa: Transmembrana de paso único (1), multipaso (2,3)

- Fuera de bicapa: Proteínas integrales unidas a lípido (4,5)

+ Proteínas periféricas: Unión débil (no covalente)

- Fuera de bicapa unión cabeza polar lípido o a proteínas integrales (6,7)

Mayoría glucoproteínas (cara exterior → glucocálix)

• PROPIEDADES: Presentan movimiento lateral, no flip-flop → Asimetría protéica

• 1.4 DOMINIOS DE MEMBRANA: Zonas con restricción de movimientos

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2. LA MEMBRANA PLASMÁTICA

• Biomembrana que limita y relaciona el interior de la célula con el exterior.

• Estructura: Bicapa lipídica + proteínas (mosaico fluido).

En su cara externa → presencia de: (no aparece en las demás biomembranas)

GLUCOCÁLIX: cubierta fibrosa formada por oligosacáridos (unidos a glucolípidos y glucoproteínas)

Funciones glucocálix:

- Protege la superficie celular de daños físicos y químicos.

- Actúa como filtro.

- Participa en comunicación, reconocimiento y adherencia

Glucocálix de las microvellosidades intestinales

FUNCIONES MEMBRANA:

- Señala los límites celulares.

- Permeabilidad selectiva: Controla la entrada y salida de materiales

- Participa en la formación de uniones celulares (permiten formación de tejidos y órganos)

- Comunicación celular: recibe señales externas y transmite la información al interior.

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2. 1.- Permeabilidad selectivaControla y mantiene la composición interna de la célula.

Bicapa lipídica → Impermeable Es necesario los sistemas de transporte específicos (proteínas)

Los diferentes sistemas dependen del tamaño y carga de las moléculas:

A. Transporte de moléculas pequeñas:1. Pasivo → A favor de gradiente de concentración (no requiere energía) Difusión

2. Activo → Contra gradiente (Requiere energía)

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A. 1.- Transporte pasivo o DifusiónNo requiere energía → diferencia de concentración o de carga

Movimientos de las moléculas desde más concentradas a menos A favor de gradiente

a) D. simple: A través de la bicapa lipídica.

Moléculas no polares (liposolubles) Gases (O2, CO2), hormonas lipídicas

Moléculas pequeñas polares sin carga. Agua, etanol, glicerol, urea

b) D. facilitada: Mediante proteínas (reconocen las sustancias específicamente).

· Moléculas grandes polares (aminoácidos, azúcares, metabolitos, …). Proteínas transportadoras o

permeasas → Cambio conformacional en proteína.

· iones. Proteínas de canal (Na+, Ca2+, Cl-, …). Poros acuosos. Tipos de señales extracelulares:

- Química (Hormonas, neurotransmisores, …) → Canales iónicos dependientes de ligando

- Eléctrica (Cambios potencial de membrana) → Canales iónicos dependientes de voltaje

A.2.- Transporte activo

• Las moléculas atraviesan la membrana en contra de su gradiente de concentración

• Utiliza proteínas transportadoras (bombas)

• Consume energía (hidrólisis de ATP).

• Ej.- Bomba de Na+ / K+ (La energía se utiliza para expulsar 3 Na+ / introducir 2 K+)

Controla presión osmótica intracelular y el potencial de membrana

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B) Transporte de macromoléculas y de partículasIncluye → incorporación de sustancias a la célula (endocitosis)

su secreción al exterior (exocitocis)

• Ambos mediante formación de vesículas (pequeños sacos membranosos)

B.1) Endocitosis

Invaginaciones de la membrana forman vesículas intracelulares con el material ingerido. (Se une a receptores de membrana)

Tipos:

a) Fagocitosis (Partículas grandes→ Bacterias, células, restos celulares)

Destruye microorganismos y células dañadas que se unen a receptores de membrana

Forma pseudópodos que rodea a la partícula hasta originar un fagosoma

El fagosoma es digerido por lisosomas

b) Pinocitosis o endocitosis dependiente de clatrina (Macromoléculas→ colesterol)

Las macromoléculas se unen a receptores localizados en las fosas cubiertas (depresiones con clatrina en cara citosólica) →Forma vesícula cubierta de clatrina

La vesícula se desprende de la clatrina y se une a un lisosoma

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Exocitosis

• Secreción de materiales para:

- Renovar la membrana plasmática y los componentes de la matriz extracelular (fibras de colágeno)

- Segregar hormonas, neurotransmisores, enzimas digestivas, ...

• Materiales sintetizados en RER que pasan al AdeG, se introducen en vesículas secretoras que se fusionan con la membrana

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2.2.- Uniones celulares.Unión de las células entre sí o entre la célula y la matriz extracelular Formación de tejidos

Soporta tensiones: La matriz (Tejido conjuntivo) y las propias células (tejido epitelial)

Proteínas más significativas: integrinas. Se unen al citoesqueleto y a la matriz.

CLASIFICACIÓN:

Según forma: Zónulas y máculas

Según función: Uniones ocluyentes, Uniones de anclaje, Uniones comunicantes

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Tipos de uniones celulares

• Uniones ocluyentes (zónulas occludens)

En células epiteliales que separan medios diferentes

(células del intestino)

Conecta bandas de proteína transmembrana de 2 células

- Cierran espacios intercelulares

- Mantiene dominios (impide el paso de moléculas)

• Uniones comunicantes (uniones gap)

- Puntos de comunicación entre células adyacentes (iones, moléc pequeñas)

- Funcionamiento coordinado de varias células (músculo cardíaco)

- Las conexinas (prot transmb) forman conexones (canales proteicos)

• Uniones de anclaje (en tejidos sometidos a estrés mecánico)

- Aumentan resistencia celular frente a tensiones (piel, cuello uterino)

- Tipos: zónulas adherens máculas adherens (desmosomas) hemidesmosomas

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2.3.- COMUNICACIÓN CELULAR

• Función de RELACIÓN: Respuesta a estímulos.• Células que intervienen:Célula señalizadora: segrega molécula señal.Célula diana: recibe molécula señal

• Tipos de comunicación celular: (En función distancia recorrida)

- Endocrina: célula señalizadora alejada de célula diana.Ej.- Hormonas

- Paracrina: célula señalizadora cercana de célula señal.Ej.- Neurotransmisores

- Autocrina: célula señalizadora misma que célula señal.Ej.- Linfocitos T

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3. MATRIZ EXTRACELULAR

• Red de proteínas y polisacáridos segregados por células animales.

• Rellena espacios entre células y une células con tejidos (formación de órganos)

• Cantidad y composición, según tejidos:

Tejido epitelial y muscular → escasa

Tejido conjuntivo → abundante (función de relleno)

FUNCIONES:

- Soporte estructural de células y tejidos

- Filtro de moléculas por el medio extracelular.

- Migración de las células (promoviendo o impidiendo)

COMPONENTES:- Proteínas estructurales fibrosas: Colágeno y elastina- Glucosaminglucanos: polisacáridos- Proteínas de adhesión: fibronectina

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Características de los componentes de la matriz

• Proteínas estructurales fibrosas:

- Colágeno: Estructura en triple hélice → unen (fibrillas) → empaquetan (fibras de colágeno)

Flexibles y muy resistentes a la tracción (aportan resistencia a la matriz)

- Elastina: Cambia fácilmente de longitud (forman fibras elásticas)

Aportan elasticidad (pulmones)

• Glucosaminglucanos: polisacáridos de la sustancia fundamental

Se localizan los demás componentes (ácido hialurónico)

Asociados a proteínas formando proteoglucanos (carga - →retienen agua)

• Proteínas de adhesión: Favorece unión entre componentes de matriz

- Fibronectina: Se une al colágeno, a proteoglucanos y a integrinas

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• 4. CITOPLASMA: Contenido que se encuentra entre mb plasmática y núcleo.

Partes: Fase acuosa (Citosol) + citoesqueleto + estructuras (inclusiones) + orgánulos membranosos y no membranosos (ribosomas y proteosomas).

• 4.1 CITOSOL (Citoplasma fundamental o hialoplasma)

- Medio acuoso + enzimas + inclusiones + ribosomas

- Función:

Medio donde ocurren mayoría reacciones metabólicas

Síntesis, plegamiento y degradación proteínas.

• 4.2 INCLUSIONES CITOPLASMÁTICAS:

Materiales almacenados en citoplasma

Ej.- Gotas de glucógeno (1) y grasa.

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4.3 Los ribosomas

• FUNCIÓN: Síntesis de proteínas.

• Composición: ARNr + proteínas.

• Estructura: 2 Subunidades (Menor y Mayor)

Procariotas: 70S

- Subunidad menor (30S) → ARNr 16S + 21 proteínas

- Subunidad mayor (50S) → ARNr (23S y 5S) + 34 proteínas

Eucariotas: 80S

- Subunidad menor (40S) → ARNr 18S + 33 proteínas

- Subunidad mayor (60S) → ARNr (28S, 5’8S y 5S) + 49 proteínas

• Localización: Citoplasma → Libres o unidos a mb nucl. ext. y RER

Interior mitocondrias y cloroplastos (similares a los de procariotas)

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4.4 Los proteosomas

• PROTEOSOMAS: Degradación de proteínas. (junto con lisosomas)

• Complejos moleculares que degradan proteínas defectuosas o de vida corta (utiliza ATP)

• Partes: Cilindro central hueco (Proteasas) → Cámara proteolítica

2 Complejos proteicos en extremos: Reconoce proteína a degradar

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5. CITOESQUELETO• Red filamentos proteicos extendidos por citoplasma y anclados a la membrana plasmática

• Exclusivos de células eucariotas.

• Función:

- Mantenimiento y cambios de la estructura interna de la célula

- Desplazamientos de orgánulos y sustancias en el citosol

• Tipos de filamentos: Microfilamentos, filamentos intermedios y microtúbulos.

(Interaccionan entre sí y se unen a orgánulos y a la membrana mediante proteínas accesorias)

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CARACTERÍSTICAS COMPONENTES CITOESQUELETO

Microfilamentos:

Estructura: 2 protofilamentos de actina enrollados

Localización: Citoplasma. Abunda debajo mb(Forma el córtex celular)

Función: Mantenimiento celular; pseudópodos; anillo contráctil; contracción muscular

Filamentos intermedios:

Estructura: Similar a cuerda formada por proteínas fibrosas.

Localización: Citoplasma

Función: Mantenimiento celular; Lámina media.

Microtúbulos:

Estructura: Tubos huecos de 13 protofilamentos de tubulina.

Localización: Centro organizador de microtúbulos(Centrosoma)

Función: Mantenimiento celular; Movimiento celular, de orgánulos, huso mit.

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5.1.- Propiedades de los componentes del citoesqueleto

• MICROFILAMENTOS Y MICROTÚBULOS:

- Estructuras polares. Extremo + (crece rápido); extremo – (crece lento)

- Estructuras lábiles: fases de crecimiento y de acortamiento.

- Estabilidad regulada por proteínas asociadas.

Pueden formar parte tanto de estructuras dinámicas (huso) como estables (cilios)

• FILAMENTOS INTERMEDIOS:

- Estructura estable y no polar

- Las proteínas fibrosas varían de unas células a otras.

- Nombre de los filamentos según tipo de célula:

- Queratina: en tejido epitelial.

- Vimentina: en tejido conjuntivo y muscular.

- Neurofilamentos: en tejido nervioso.

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5.2.- CENTROSOMA

• Centro organizador de microtúbulos: Controla el nº, crecimiento, localización y orientación en citoplasma.

• Consta de → Matriz amorfa con anillos de tubulina.

A los anillos se anclan los microtúbulos por la parte -, crecen por la +

• Localización: Cerca del núcleo

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5.3.- Estructuras celulares formadas por filamentos de actina

Según proteínas accesorias, pueden formar:

- Haces: Estructuras paralelas

Tipos: no contráctiles (microvellosidades)

contractiles (sarcómeros; unidas a miosina)

(anillo contráctil)

- Redes: Forman mallas tridimensionales → geles semisólidos

Ej.- Filamentos de actina unidos a membrana plasmática → Actúa como soporte estructural

Formación de pseudópodos Desplazamientos y fagocitosis

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9.4.- Estructuras celulares formadas por microtúbulos

• Formadas por MICROTÚBULOS: Centrosoma, Centriolos, Cilios• Centriolos: 2 estructuras cilíndricas perpendiculares y embebidas en

centrosoma. Cada centriolo formado por:- 9 tripletes; A,B,C (A completo; B,C incompleto).- Proteínas accesorias (Nexina) Conecta tripletes entre si y con el centro

del centriolo

Centrosomas y centriolos se duplican forman el huso mitótico

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Cilios y flagelos

Prolongaciones de la membrana (microtúbulos y proteínas accesorias) MovimientoCilios (numerosos y cortos) y flagelos (pocos y largos):

- Función: Desplazar células libres (en líquidos) y movilizar fluidos (epitelios)- Estructura: a) Axonema → 9 pares periféricos (A,B) y 2 centrales Estructura 9+2

b) Cuerpo basal → (9 tripletes) Centro organizador del cilio- Proteínas asociadas: Nexina (une pares microtúbulos) y dineína (proteína motora → Movimiento)

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Mecanismo molecular del movimiento de cilios y flagelos

• Deslizamiento de los dobletes externos de microtúbulos impulsados por la dineína

• Consume ATP

• Las dineínas se desplazan hacia los extremos – del microtúbulo B adyacente Se curva el cilio

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