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NÚCLEO
UNIDAD 10
BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR 2009
UADER - PROFESORADO EN BIOLOGIA
Es característico de células eucariotas
Forma, número y posición varia de célula a célula.
Funciones:
Contener el material genético.
Centro de control celular.
Es el sitio donde ocurren la replicación del ADN,
trascripción y procesamiento de ARN
ESTRUCTURA
ENVUELTA NUCLEAR
MNI y MNE
Separan el material genético
y confieren armazón estructural)
- Barrera selectiva compartimientos metabolicamente
independientes.
- Es permeable solo a pequeñas moléculas apolares.
- Cada membrana esta formada por una bicapa fosfolipídica:
- La MNE se continua con la del RER y posee ribosomas.
- La MNI posee proteínas especificas para el núcleo para
anclar las LAMINAS de la lamina nuclear.
- ESPACIO PERINUCLEAR LUMEN RER
MNE
poro
MNI
Lámina nuclear Red fibrosa que proporciona un soporte estructural al núcleo.
Formada por una o varias proteína nucleares LAMINAS (filamentos
intermedios). Estas proteínas se fijan a la membrana nuclear interna a
través de puentes con lípidos (prenilación) y de proteínas integrales.
Sitio de unión para la cromatina. Una organización más laxa de
filamentos de la lámina nuclear se proyecta hacia el interior del núcleo
donde sirve para organizar la cromatina.
Lámina nuclear
Juegan un papel en el ensamble y desensamble del núcleo antes y después de la mitosis. Son fosforilados al final de la profase lo cual produce su desagregado y la ruptura de la envoltura nuclear. Cuando se remueve el fosfato (justo antes de la formación del núcleo de las células hijas durante la mitosis) se revierte el proceso y los filamentos se reagregan alrededor de cada grupo de cromosomas debajo de la membrana nuclear interna de cada célula hija.
Estructura de complejo de poro nuclear Simetría de octámero, organizada
alrededor de un canal central grande
Estructuras muy grandes: 120 nm diam.,
125 millones de daltons, 30 veces un
ribosoma, 30-50 proteínas diferentes.
Apertura 9 nm (ampliable a 40nm.)
DOS VÍAS DE TRANSPORTE:
Difusión pasiva: Moléculas pequeñas y
algunas proteínas <50kDa pasan
libremente
Transporte activo: Proteínas y ARN son
reconocidos y tranportados
selectivamente por un proceso activo.
TRANSPORTE DE PROTEÍNAS AL INTERIOR NUCLEAR.
Proteínas que ingresan: Histonas ADN polimerasas, ARN
polimerasas, factores de transcripción, factores de splicing etc.
Todas ellas continen señales de localización nuclear. (secuencias
cortas ricas en aa básicos como lisina y arginina)SECUENCIA BIPARTITA
SECUENCIA DE LOCALIZACION BASICA
PROTEINAS RECEPTORAS: IMPORTINAS SEÑALES: NLS y NES
EXPORTINAS
La pequeña molécula Ran-GTP es la que impone la
IMPORTINA interacciona con RAN y reconoce
una NLS sobre la proteina.
La actividad de RAN esta regulada por la union o
hidrólisis de GTP.
GRADIENTE DE RAN / GTP (determina la
direccionalidad del transporte nuclear) NUCLEOPLASMA HAY ENZIMAS QUE INTERCAMBIAN
GDP POR GTP.
CITOPLASMA HAY ENZIMAS QUE HIDOLIZAN EL GTP
EN GDP.
RAN / GTP NUCLEOPLASMA
RAN / GDP CITOPLASMA
El complejo IMPORTINA –RAN/GDP se une a la proteína a transportar (proteína mercancía) que posee la NLS.
El complejo mercancía –receptor se unen a las proteínas de los filamentos citoplasmáticos del CPN.
El GDP se intercambia por GTP causa cambios en la configuración de importina y libera la proteína mercancía en el núcleo.
El complejo importina RAN/ GTP se exporta a traves del CPN.
En el citoplasma GTP se hidroliza a GDP
La EXPORTINA
reconoce la NES en la
proteína.
se forma el complejo
exportina – RAN/ GTP
que se une con la
proteína a transportar.
se transloca el complejo
receptor- mercancía y en
el citoplasma se hidroliza
el GTP a GDP, la
exportina regresa al
núcleo y la proteína
mercancía es liberada en
el citoplasma.
NUCLEOLO
Sitio donde tiene lugar la trascripción y procesamiento
de ARNr y el ensamblaje de los ribosomas.
Los genes de los ARNr 5.8 S, 18 S, 28 S se disponen
en un conjunto de 5 cromosomas humanos: 13, 14,
15, 21 y 22. los genes para el ARNr de 5 S en el
cromosoma 1 regiones organizadoras nucleolares
NUCLEOLO: ESTRUCTURA
Presenta 3 regiones:
CENTRO FIBRILAR (trascripción ARNr)
COMPONENTE FIBRILAR DENSO (procesamiento de ARNr)
COMPONENTE GRANULAR (ensamblaje de ribosomas)
CROMATINA
La cromatina es el conjunto de ADN, histonas y proteínas no histónicas que se encuentra en el núcleo de las células eucariotas.
CROMATINA FUNCIONAL extendida o poco condensada
TIPOS DE CROMATINA
Heterocromatina: es la forma condensada de la cromatina, no activa. Se visualiza en las microfotografías como parches densos. Localizada en la perisferia nuclear. Se considera transcripcionalmente inactiva.
CONSTITUTIVA SECUENCIAS DE ADN QUE NUNCA SE TRANSCRIBEN (centrómeros sec SATELITE y telómeros)
FACULTATIVA SECUENCIAS DE ADN QUE NO SE TRANSCRIBEN EN LA CELULA OBSERVADA, PERO SI EN OTROS TIPOS CELULARES.
Eucromatina: se presenta como una trama delicada, distribuida por todo el núcleo. Es mas abundante en las células activas, esto es en las células que están transcribiendo.
Heterocromatina facultativa: la cual solo se condensa en ciertos tipos celulares o en momentos especiales del desarrollo. Las secuencias de DNA en esta forma de cromatina tiene la facultad (de ahí su nombre) de que pueda ser empaquetada como heterocromatina sin ser transcrita en un tipo célular dado, pero que se empaquete como eucromatina y los genes codificados en la misma no permanezan silenciados en otros tipos celulares. La formación de la heterocromatina facultativa es regulada y está asociada con la morfogénesis y la diferenciación.Así está compuesta de regiones transcripcionalmente activas que pueden adoptar en determinadas células y bajo determinadas circunstancias las características estructurales y funcionales de la heterocromatina, como ocurre en el cromosoma X inactivo de las hembras de los mamíferos. Uno de los cromosomas del par X es activo y permanece eucromático mientras que el otro es heterocromático inactivo transcripcionalmente por ello y durante la interfase forma la cromatina sexual o corpúsculo de Barr.
CROMATINA
HISTONAS proteínas pequeñas básicas (ricas en
arginina y lisina). Para facilitar la unión de la molécula
de ADN cargada negativamente.
5 tipos: H1, H2A, H2B, H3 Y H4.
NUCLEOSOMA: unidad básica estructural de la
cromatina.
Nucleosoma formado por PARTÍCULAS
CENTRALES O CORES = 8 histonas 2 de cada
tipo (H2A, H2B, H3 Y H4), envuelto por ADN
(146 pb= 1,65 vueltas)
CROMATOSOMA : 2 vueltas completas de
ADN(166 pb) sujetas por una molécula de H1
(CONECTOR O HISTONA DE ENLACE).
NIVELES DE
ORGANIZACIÓN DE LA
CROMATINA
6 VECES COMPACTADO
40 VECES COMPACTADO
> 1000 VECES COMPACTADO
> 1000000 VECES
COMPACTADO
NIVELES DE ORGANIZACIÓN
DE LA CROMATINA Fibra de 10 nm de diámetro: cadena continua de
cromatosomas separados por segmentos de enlace o linker de ADN (80 pb de longitud) .
La cromatina tiene forma de un collar de cuentas, con las cuentas separadas a intervalos de 200 pb.
A) FIBRA de 30 nm
B) Fibra de 10 nm (COLLAR DE PERLAS)
Fibras de 30 nm :En presencia de una elevada fuerza iónica, la histona H1 de la fibra de 10 nm se puede enrollar en un solenoideque gira a la izquierda y contiene 6 nucleosomas por vuelta organizados radialmente, con un paso de rosca de 110 A (el diámetro de un nucleosoma), dando lugar a la fibra de 30 nm. Aquí los nucleosomas interactúan a través de la molécula H1, la cual estabiliza la estructura solenoidal.
En el siguiente nivel de empaquetamiento, las fibras de 30 nm se organizan en una serie de bucles o asas superenrolladas, formando un espiral, que emanan de un armazon proteico (“scaffold”). Estos bucles se estabilizan gracias a la interacción con las proteína de regiones de unión especificas de los dominios al armazón proteico son las regiones SARs.
CROMOSOMAS
Según la posición del centrómero, los cromosomas
de eucariontes se clasifican en:
Metacéntricos: el centrómero se localiza a mitad del
cromosoma y los dos brazos presentan igual longitud.
Submetacéntricos: la longitud de un brazo del
cromosoma es algo mayor que la del otro.
Acrocéntrico: un brazo es muy corto (p) y el otro largo
(q).
Telocéntrico: sólo se aprecia un brazo del cromosoma
al estar el centrómero en el extremo (este tipo de
cromosomas no se encuentran en el cariotipo humano).