Paramos Del Ecuador

7/27/2019 Paramos Del Ecuador

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ECUADOR

CONTEXTO HISTRICO

Los pramos dentro del contexto ecuatoriano

En el Ecuador, pramo puede significar bsicamente dos cosas. Por un lado se refiere a las partesms altas de los Andes, que la gente asocia principalmente con los pajonales y el clima inhspito. Porotro lado, pramo es el nombre de la lluvia fina e intermitente que tambin es tpica de estos sitios(est parameando). Detrs de estas denotaciones generales, aparentemente sencillas, hay muchasconnotaciones de orden cientfico, econmico, legal antropolgico y cultural.

La definicin del ecosistema pramo, de acuerdo con lo que consta en las propuestas de Leyde Desarrollo Forestal Sustentable del Ecuador, as como, en la Ley de Conservacin y UsoSustentable de la Biodiversidad, es la siguiente:

Pramo: Ecosistema tropical altoandino que se extiende en los Andes septentrionales, entre el actualo potencial lmite superior de bosque andino cerrado y la lnea de nieve perpetua, caracterizado por

una vegetacin dominante no arbrea, alta irradiacin ultravioleta, bajas temperaturas y altahumedad.

Para efectos de esta definicin, se considera a los pramos como el rea en el Ecuador que estsobre la cota de los 3.500 metros en los pramos ubicados al norte del paralelo 3 de latitud sur, y sobrelos 3.000 metros al sur de dicho paralelo. Esta definicin, que resulta prctica para efectos depropuestas de leyes y otros instrumentos similares, no refleja en realidad la diversidad y lacomplejidad inherentes al ecosistema pramo, en general, y al ecuatoriano en particular.

En trminos biolgicos1, los pramos constituyen una parte importante de la extraordinariadiversidad ecolgica de un pas relativamente pequeo como el Ecuador pero con una variedadambiental y biolgica mayor a la de pases con extensiones muy superiores (Mittermeieret al. 1997).Esta diversidad ecolgica, debida fundamentalmente a la posicin tropical, a la presencia de lascordilleras andinas y al paso de corrientes ocenicas fras y clidas cerca de sus costas, ha llamado laatencin y ha sido estudiada desde hace siglos; sin embargo, solamente en los ltimos 40 50 aos seha tratado de establecer un sistema claro de clasificacin de esta diversidad.

Los intentos de clasificacin ecolgica del Ecuador ms conocidos son los de Acosta Sols(1966), Harling (1979) y Caadas (1983). Todos estos sistemas, a pesar de que usan terminologa di-ferente y criterios variados, contienen una serie de divisiones (equivalentes, en trminos generales, aecosistemas) basada en variables como la altitud, la temperatura, la precipitacin y el tipo de vegeta-cin. En algunos casos se ha tomado en cuenta el tipo de uso que el ser humano ha dado a losecosistemas.

Ante el avance de la tecnologa y los mtodos de clasificacin ecolgica, los sistemasindicados estn quedando obsoletos. Sierra (1999) y sus colaboradores produjeron un nuevo sistema

de clasificacin de formaciones vegetales que utiliza tecnologa de satlites y sensores remotos. Los

1 Esta seccin est basada ntegramente en Medina y Mena (2001).


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pramos aparecen en todas estas clasificaciones en varias divisiones. Sierra (1999) denomina a estasdivisiones formaciones vegetales y considera seis para el pramo (Valencia et al. 1999). Estaclasificacin ha sido refinada por el Proyecto Pramo (1999), que considera la existencia de 10 tiposgenerales de pramo a escala de pas. A pesar de que en todos los sistemas de clasificacin ecolgicael pramo est distribuido en varias zonas de vida o formaciones naturales diferentes, s puede serentendido como una unidad ecolgica coherente, al igual que otros ecosistemas tambin subdivididosen estas clasificaciones, como son el bosque andino, los valles secos interandinos, los bosqueshmedos bajos, los manglares, etc.

Los pramos estn sobre el bosque andino o sobre lo que alguna vez fue bosque andino y queahora est profundamente transformado por la agricultura, la ganadera, la urbanizacin y otrosprocesos de desarrollo. La transicin del bosque andino hacia el pramo propiamente dicho puede sermuy abrupta o puede ser paulatina. En el segundo caso, la parte del pramo que se funde con el bosqueinferior es llamada subpramo. El trmino ceja andina, acuado por Acosta Sols (1966), se refiere a laparte superior del bosque andino, donde ste se topa con el subpramo. La parte superior del pramo,cercano a la nieve perpetua, donde solo sobreviven las especies ms resistentes y la cobertura vegetales naturalmente escasa se denomina superpramo.

Es difcil calcular la extensin del ecosistema pramo en el pas porque se han utilizado

diferentes definiciones y mtodos, y tambin porque procesos como el continuo avance del pramopor ciertas prcticas humanas hacen que su extensin vare con el paso del tiempo. Adems, haydiscusiones fundamentales si un rea degradada o una plantacin de pino es todava pramo o no. Unaestimacin de la extensin del pramo en el sentido estricto de la palabra, es decir, sin considerar otrosecosistemas muy parecidos pero conocidos con otros nombres y presentes en otros continentes, arrojala cifra aproximada de 35.000 km2. El Proyecto Pramo (1999), con base en interpretacin deimgenes satelitales del 1998 y considerando solamente los pramos que todava mantienen sucobertura vegetal tpica, gener el dato de que los pramos en el Ecuador cubren cerca de 12.600 km2 ,lo que equivale a casi el 5% del territorio nacional. Medina et al. (1997) estimaron de modo preliminarque pueden ser 500.000 personas las que usan los pramos de manera directa. Indirectamente, lamayora de la poblacin ecuatoriana (varios millones de personas) depende de este ecosistema, demanera especial, aunque no exclusiva, por su importancia en el abastecimiento de agua (de riego y

potable) e hidroelectricidad (Medina 2000).

El origen antiguo de los Andes y de los pramos

La gran cadena montaosa de los Andes empez a elevarse hace unos 40 millones de aos y lleg a sualtitud actual hace aproximadamente 4 millones de aos (Hall 1977, Hall y Mothes 1994, Ulloa yJrgensen 1995). Entonces, es hace relativamente poco que empez a configurarse lo que llegara a serel pramo actual.. Los pramos ocupan las partes ms altas en la porcin tropical de la gran arrugatectnica que son los Andes.

Los lmites del pramo

La definicin del lmite inferior del pramo es complicada porque depende de varios factores; comouna cifra de trabajo se acepta que los pramos comienzan a los 3.500 metros sobre el nivel del mar. Enel Ecuador, este lmite vara por muchas razones. Una es la cercana a las fuentes de humedad. Lasvertientes externas de los Andes, tanto hacia el este como hacia el oeste, al estar cerca de zonashmedas que son las selvas bajas y el ocano, son ms hmedas que las vertientes internas; el bosquees capaz de trepar ms alto y, por lo tanto, el pramo comienza ms arriba. Adems, el oriente es mshmedo que el occidente, donde tiene efectos secantes la corriente fra de Humboldt. Por eso, lospramos hacia la Amazona en la Cordillera Oriental, tambin son ms hmedos que los de la vertientepacfica. Esto hace que, por un lado, los bosques suban ms y que, por otro, las nieves bajen ms; el

resultado neto es que la franja de pramos en el oriente es generalmente ms delgada y ms hmedaque la de los pramos en el occidente. Por otro lado, los pramos del sur, aproximadamente en la lnea


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Girn Paute (3 Sur), comienzan ms abajo por el efecto de montaa: a partir de ese punto, lacordillera de los Andes es ms angosta y ms baja, lo que causa una fuerte compresin de las masas deaire que estn subiendo. Esto produce una condensacin y un enfriamiento ms intensos y, por tanto,una aparicin ms baja del pramo. En Loja los pramos ya aparecen antes de los 3.000 metros. EnCajamarca, Per, donde la cordillera vuelve a ser ms alta y ms ancha, los pramos (jalcas)comienzan nuevamente a unos 3.500 m.

Tambin el uso que los humanos han dado a los pramos determina su lmite inferior. Si elbosque andino es talado en su parte superior, el pramo puede cubrir el nuevo territorio. Al cortar elbosque, las condiciones ambientales en el campo abierto se asemejan ms al pramo que al bosque (yaque no se cuenta con el microclima producto de una capa arbrea) y las plantas de pramo son las quecolonizan primero. La parte inferior del pramo es denominada subpramo y colinda con el bosqueandino.

El lmite superior es ms sencillo de definir: simplemente se encuentra donde termina lamontaa, si sta no es muy alta, o donde la altitud es tal que ya no puede crecer ningn tipo de plantaen las montaas ms elevadas. La presencia de nieve y glaciares es un factor que inhibe el crecimientode ciertas plantas como lquenes y algunos pastos diminutos que, de no existir estos elementos,podran alcanzar altitudes mayores an. Las plantas ms resistentes en el superpramo, especialmente

los lquenes, pueden llegar a superar los 4.600 metros sobre el nivel del mar.

El uso histrico de los pramos 2

El pramo en la poca aborigen

En esta poca no se utiliza la nocin de pramo o algo equivalente a un territorio indiferenciado. Elterritorio de altura se encuentra bautizado y designado en sus particularidades: cada loma, cerro,huecada, piedra, bosque, se encuentra identificado en caracterstica particular. La toponimia nosmuestra una enorme finura de cada designacin.

La altura es un escenario de poder, es el hanan donde estaba el control del territorio y dondese construyeron lospucaracuna ofensivos y defensivos, que eran tolas para vigilar el nacimiento de lasacequias; haba adoratorios y centros rituales para conectarse con los dioses, y sitios para administrarlos territorios; incluso en algunos sitios como Otavalo, donde haba poco espacio agrcola, eran sitiosdonde se ubicaban los pueblos viejos (residencia del cacique), para no perder tierras de cultivo.

El pramo es un piso ecolgico de valor productivo moderado y muy cuidadosamentemanejado. Es un sitio de produccin no intensiva, una zona de recoleccin de lea, hierba y plantasmedicinales, y una zona de cacera de conejos, venados y trtolas. Los incas comenzaron un procesomuy inicial de construccin de terrazas en las zonas escarpadas contiguas al valle, y comenzaron adesarrollar la produccin dual: maz en el bajo y papa en la altura.

El pramo en la poca de las haciendas

En esta poca, el pramo se desvaloriza, se convierte en una zona de escaso valor econmico, abierta,sujeta a cualquier apropiacin del hacendado que controla el valle. Las tierras tienen entradas alpramo, segn sus usos y costumbres.

El pramo se convierte en la extensa zona para el pastoreo de los borregos que producen lalana para los obrajes del valle. Los/as pastores/as se ubican en chozas dispersas para vigilar yapacentar las enormes manadas. El matorral andino retrocede, y comienza la prctica de quema para elrebrote del pasto para los borregos.

2 Tomado de Ramn (2002).


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La geografa sagrada y la designacin minuciosa de cada detalle de la topografa dan paso a unrebautizo, en quichua o en espaol. Este ltimo comienza a evocar el santoral cristiano. Muchasacequias desaparecen y las tolas pierden uso.

El pramo adquiere una vegetacin predominantemente baja, dominada por gramneas, lo queconstituye la imagen romntica de las canciones sobre el pajonal andino que en los aos treintacantaran los/as poetas mestizos/as.

La habilitacin del pramo como zona de produccin intensiva y vivienda

Es un proceso diferencial que tiene lugar en diversos momentos, dependiendo de situacionesparticulares en cada zona. As, en Cangahua por ejemplo, el proceso de habilitacin de la altura seinici en 1808, cuando el Estado y la Iglesia buscaban fijar poblacin forastera para que paguentributos y sirvan a la Iglesia; la mayora de ellos eran mestizos/as y ladinos/as pobres. El pramoaparece como un sitio frigidsimo, casi inhabitable, poco propicio para la produccin. En efecto,el sitio es semiabandonado hasta 1840.

Una primera oleada de incorporacin real se produce entre 1840 y 1900. Est a cargo de

indgenas libres que no tienen otro espacio de supervivencia. Con seguridad, esto fue acompaado porun lento proceso de adaptacin de personas, animales y cultivos a ese ambiente. Una segunda ola deocupacin masiva se produjo como tctica hacendaria. Entre 1900 y 1962, los documentos y lafotografa area muestran una intensa ocupacin del pramo. Se trata de varios procesos: (1) loshacendados expanden los cultivos hacia la altura, desalojando a los matorrales que quedaban, a travsde contratistas que queman los matorrales, producen carbn y luego son habilitados para produccinde papas; (2) reubicacin de las viviendas de los huasipungueros, realizada por los hacendados paramantener la rentabilidad de las haciendas tradicionales, que requeran un gran espacio fsico para sumanejo. Los hacendados buscaban tierras de barbecho que podan producir tras un descansoprolongado, puesto que sus rotaciones no incluan un ciclo de leguminosas sino la siembra continua.Con la legalizacin de las comunidades en 1937, el Estado comienza a intervenir en la adjudicacin detierras a familias en los pramos, con criterios realmente lamentables.

Una tercera ola de ocupacin se produjo con la reforma agraria, en medio y como resultado deese proceso. Muchos terratenientes comenzaron a entregar tierras de altura, en lo que se hadenominado iniciativa terrateniente. En otros casos, la reforma agraria intervino parcelando la partealta de las haciendas y entregndola al campesinado. Fue en ese momento, a partir de los aos 70,cuando se produjo la incorporacin masiva del pramo. Esta incorporacin produjo una serie deefectos, que hoy son materia de observacin y evaluacin: (1) las familias organizaron sus espacioscomunales, logrando controlar un territorio que ha sido la base del proceso de revitalizacin tnica; (2)en estos espacios, las familias reprodujeron la idea del control y manejo de varias parcelas paraobtener productos diversificados; (3) se cre la nueva nocin de hbitat: un centro comunal, escuela,cancha deportiva y viviendas con sus parcelas en ncleos de afinidad o barrios, como algunos losdenominan. Se construyeron las vas y puentes. Es el espacio del desarrollo: riego, luz elctrica, aguapotable, nuevas iniciativas productivas, centros de artesana y comercializacin; (4) en muchos lugaresse produjo una recuperacin del ejercicio del poder: los evanglicos pusieron sus propias iglesias parano ir al centro parroquial; los catlicos intentaron crear su propia iglesia con milagro incluido. Enotros casos, los activistas polticos han intentado eliminar las relaciones comerciales con los centrosparroquiales, creando su propio sitio de comercializacin, sus radios y casas de capacitacin. Se viveuna intensa disputa entre la ruralidad y la zona urbana mestiza, o como en Chimborazo, esta ltima estomada poco a poco.

De este proceso, vino una serie de efectos no deseables: (1) la ceja de pramos (2.900-3.100m) que es ms escarpada, se erosion brutalmente con la agricultura mecnica y el monocultivo decebada; (2) los rboles desaparecieron de los terrenos e incluso de la cultura de la gente. Loseucaliptos, pero sobre todo pinos, comenzaron a ocupar algunos sitios de altura; (3) las vas y losnuevos caminos de agua han provocado verdaderos deslaves de masa, y (4) muchos sitios son

residencia de fin de semana, habitados por mujeres que deben hacer las veces de taita y mama.


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INVENTARIO Y CARACTERIZACIN DE LOS PRAMOS

Condiciones Ambientales 3

Clima

Precipitacin

Una consideracin bsica en cualquier ecosistema es la precipitacin, es decir, la cantidad y el patrnde lluvias. La precipitacin en los pramos es generalmente abundante y relativamente continua a lolargo del ao, de modo que, a pesar de que se puede hablar de estaciones ms y menos lluviosas, ladiferencia no es drstica.

Al ser un ecosistema tropical, las estaciones en los pramos no se refieren a los cambios detemperatura a lo largo del ao (la estacionalidad es diaria y no anual) sino a los cambios en la

precipitacin. En otras palabras, hay meses ms lluviosos (invierno) que otros (verano). La duracinde una y otra estacin y los meses exactos en que ocurren varan segn las condiciones de cadalocalidad. El rango de precipitacin en todo el pramo (es decir, en todos los pases que lo poseen) estentre 500 y 3.000 mm por ao. As mismo, la humedad relativa tiene un rango entre 25 y 100%, conun promedio de 70-85% (Luteyn 1999). Las variaciones locales tienen efectos sobre la vegetacin ysobre los animales de diversa manera. Uno de los ms claros es el de las migraciones: los animales semueven de un sitio a otro buscando condiciones favorables para alimentarse o reproducirse. No se haestudiado mucho sobre las migraciones en el pramo, pero es obvio que existen y que sonconsecuencia de una mayor oferta de alimento u otros recursos en determinados meses. A pesar de queno hay estudios especficos, se puede conjeturar que la fenologa reproductiva (floracin yfructificacin) de las plantas tambin depende del patrn de lluvias (para un caso de plantas de lasmontaas hawaianas vase Rundel y Witter 1994).

Temperatura

La estacionalidad diaria que existe en los ecosistemas tropicales elevados significa que habr variashoras de fro intenso. El promedio de temperatura en toda la extensin del pramo varia entre 2 y 10centgrados (Luteyn 1999), con cambios notables a lo largo de cada da: en un mismo da puede habervariacin entre 0 centgrados (y menos 6 centgrados inclusive) y cerca de 20 centgrados ( Mena yBalslev 1986). La razn de este fro esta en que, al ser ecosistemas altos, la capa de atmsfera quetienen sobre ellos es notablemente menos gruesa que la que tienen los ecosistemas bajos. En losecosistemas altos, la capa delgada de aire que existe no funciona como un invernadero natural ymucha de la energa solar que entro vuelve a salir (Christopherson 2000).

Geomorfologa

La forma del paisaje es un aspecto que determina la distribucin espacial de seres vivos. Gracias aciertos procesos geolgicos (erupciones, glaciaciones, deslaves naturales, etc.), el paisaje montaosoobtuvo su forma actual con pendientes fuertes, pendientes suaves, planicies con pantanos, caones deros, peas, etc.

Una caracterstica directamente relacionada con el drenaje pero que tambin por s misma tieneefecto sobre la distribucin de los seres vivos en el pramo es la pendiente. Solo algunos tipos deplantas son capaces de permanecer en pendientes muy escarpadas, con consecuencias sorprendentes.

3 Tomado de Medina y Mena (2001).


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neoformacin de arcillas de tipo haloysite. Estas capas son un freno a la colonizacin del perfil por lasraces de las plantas.

En resumen, las propiedades fsicas y qumicas de un suelo evolucionan en funcin de sualteracin. Mientras el suelo est ms evolucionado segn su posicin en la lito-crono-climatosecuencia, va a retener ms agua y acumular ms carbono y va a perder ms cationesintercambiables. En el grado de evolucin, un andosol no alofnico es ms evolucionado que unandosol alofnico que, a su vez, es ms evolucionado que un andosol vtrico. Esta evolucin seobserva nicamente en los pramos.

En conclusin, las propiedades fsicas, como la retencin de agua, y qumicas, como laretencin de carbono, fosfatos o cantidad de cationes intercambiables, dependen directamente de laevolucin de los suelos. El estudio de suelos desempea un papel muy importante para predecir sucomportamiento natural y tambin despus de su utilizacin por el ser humano.Los suelos de los pramos son de tipo volcnico y se diferencian principalmente por el materialparental: existen suelos formados en cenizas volcnicas recientes y suelos formados en rocametamrfica meteorizada (Podwojewski y Poulenard 2000). Los primeros se ubican en la parte norte ycentral mientras que los segundos estn restringidos al sur. El lmite entre estas dos zonas edafolgicasse encuentra cerca de Cuenca pero no coincide exactamente con el lmite entre pramo bajo y alto.

En el extremo Sur de la distribucin de cenizas volcnicas recientes, a la altura de Cuenca, seencuentra una zona con una capa muy delgada de cenizas volcnicas sobre lavas ms antiguas. Aqulos suelos son similares a los del Norte, pero muy delgados. La vegetacin, a partir aproximadamentede Alaus, es un tanto diferente a la del norte. Por ejemplo, la planta denominada gaal o cucharilla(Oreocallis grandiflora) es propia de estas latitudes y no aparece ms al norte. As mismo, variasplantas propias de los Andes norteos en el Ecuador desaparecen a partir de este sitio. Estasdiferencias biogeogrficas deben estar causadas, por lo menos en parte, por los diferentes tipos desuelos encontrados en el norte y el sur de los Andes del pas (Podwojewski y Poulenard 2000).

Los suelos de los pramos del Ecuador4

Entre el lmite superior de altura de los bosques andinos (entre 3.000 y 3.500 m) y el lmite inferior delas nieves (entre 4.800 y 5.000 m), toma lugar, en los Andes septentrionales y ecuatoriales, un medioparticular: el pramo. Estos prados de altura (Neotropical alpine grasslands) dominados porgramneas formadoras de penachos, se enfrentan a un clima rudo: el promedio de las temperaturasanuales es bajo, hay una alta humedad a pesar de las precipitaciones moderadas y una dbilevaporacin. En tal entorno climtico y altitudinal, se desarrolla un tipo de vegetacin muy particularque presenta un alto grado de endemismo. En primer lugar, resulta que este medio est definido por lapresencia de algunas asociaciones vegetales tpicas. Pero dentro del nombre genrico de pramo existeuna fuerte diversidad, tanto a nivel botnico como en lo concerniente a las condiciones climticas yedafolgicas.

En el Ecuador, los pramos cubren una superficie de 12.560 km2, que representa un 5% delterritorio nacional y que aseguran el aprovechamiento de agua para la mayor parte de la poblacin dela Sierra ecuatoriana (Proyecto Pramo 1999). Esta fuente de agua se debe principalmente a los suelosde los pramos que tienen una capacidad de regulacin de los flujos de agua y permiten suaprovechamiento permanente.

Hay pocos estudios sobre los suelos de los pramos. En las publicaciones se encuentrandiferentes definiciones. El trabajo del IRD est enfocado sobre sitios representativos de diferentestipos de suelos en los pramos del Ecuador y propone hacer una sntesis de los suelos presentes en estazona.

En el Ecuador, los pramos cubren la parte superior de las dos cordilleras que corren ensentido norte-sur. La distribucin de los pramos en escalonamientos alrededor de las cumbres andinasms altas produce una discontinuidad de ese medio. sta, ligada a la distribucin compleja de lascondiciones climticas sobre cada una de esas cumbres, es el origen de la diversidad de los pramos.

4 Tomado de Podwojewski y Poulenard (2000)


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A pesar de esa diversidad, cierto nmero de caracteres comunes puede ser encontrado en elconjunto de los diferentes tipos de pramos. El ms grande denominador comn reside en la presenciade especies herbceas formadoras de penacho como Calamagrostis y Festuca spp. que, en algunoslugares, presentan una cobertura vegetal prxima al 100%.

Formaciones Vegetales ( en mapas)Humedales y Corrientes de Agua5

Gracias a la gran humedad de los pramos y a que en prcticamente todos ellos existen muchos vallesen forma de U, se han formado extensos pantanos y lagunas en muchas partes de estos ecosistemas. Enpartes donde la geomorfologa no est determinada por los glaciares, existen valles en V con ros,quebradas y cascadas que llevan grandes cantidades de agua hacia reas ms bajas. Todos estosecosistemas, caracterizados por el agua, se llaman humedales. Ya que hay un gran mosaico dehumedales en el pramo y ya que los pantanos, lagunas y ros dependen de las dems partes delpramo (bosques y pajonales), que en s tambin son bastante hmedos, es posible considerar elpramo en su totalidad como un gran humedal. Dentro de este humedal pramo, los sitios que por sus

condiciones de suelo e inclinacin tengan un mal drenaje tendrn plantas y, por lo tanto, animalesdistintos a aquellas zonas donde el drenaje es bueno.

En el pramo hay especies que prefieren vivir cerca o incluso dentro de las corrientes de agua.Una de las especies de gramneas ms tpicas de los pramos, el sigse (Cortaderia nitida), conocidapor sus hojas cortantes, prefiere vivir cerca de las corrientes, ya sean stas superficiales o subterrneas.De hecho, vegetaciones dominados por sigse pueden en algunos casos servir como indicadores de quehay agua cerca. Las turberas, zonas pantanosas dominadas por musgos del gnero Sphagnum, tambincrecen en sitios anegados. Hay otras plantas que crecen en estas zonas, como ciertas especies deValeriana y Carex, y varias formadoras de almohadillas (entre ellas Plantago, Oreobolus yAzorella).Entre las plantas acuticas, que crecen en las orillas de los lagos o en charcos estacionales y cinagas,estn varias especies deIsotes y la apiceaLilaeopsis, entre otras.

Los Tipos de Pramo en el Ecuador6

Ya que los pramos pueden ser estudiados como una unidad ecolgica coherente, podra generarse laidea de que, con toda su diversidad de plantas y animales, son en conjunto un ecosistema bastanteregular y homogneo. Sin embargo, por ejemplo, los pramos del norte y del sur son diferentes, y haypramos ms secos y otros ms hmedos. Los varios intentos de clasificacin ecolgica del pas hanincluido diferentes tipos de pramo en ellos. El hecho es que, tras las caractersticas fundamentalesque unen a los pramos en el Ecuador, en el Neotrpico e incluso en el resto del mundo (gran altituden zonas tropicales sin vegetacin arbrea continua), hay una variabilidad notable que viene dada porfactores naturales y antropognicos de diversa naturaleza.

Valencia et al. (1999) han hecho una nueva propuesta de clasificacin de las formacionesvegetales del Ecuador. All se reconocen los siguientes seis tipos de pramo incluidos en lassubregiones Norte-Centro y Sur de la Regin Sierra: Pramo herbceo, Pramo de frailejones, Pramoseco, Pramo de almohadillas, Pramo arbustivo, Gelidofitia y Herbazal lacustre montano. Estapropuesta fue complementada por el Proyecto Pramo (1999), lo que dio como resultado la siguientepropuesta de tipos de pramo (Figura 2). El mtodo fundamental fue cambiar la escala del mapa deValencia et al. (1999) de 1: 500.000 a 1: 250.000, analizar nuevamente las imgenes satelitarias ycomprobar en el campo las evidencias ambiguas.

La escala 1: 250.000 de los mapas en los que se basa la descripcin siguiente permite teneruna idea general de la diversidad de los pramos a nivel de pas pero no sirve para tener datosespecficos de reas pequeas. Por eso, no ser extrao que en un rea que corresponde a Pramo

5 Tomado de Medina y Mena (2001)6 Tomado de Mena y Medina (2001)


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arbustivo del sur encontremos pantanos y zonas sin arbustos, o que encontremos bosquetes sinfrailejones dentro de lo que cae dentro de la categora Pramo de frailejones. En otras palabras, eltipo de pramo de que hablamos tiene un detalle mnimo de varios miles de hectreas (las manchasms pequeas no se identifican individualmente). Las personas que deseen detalles menores o mayoresdebern usar mapas a otras escalas apropiadas. Adems, es importante sealar que la clasificacin aqupresentada no est basada en un estudio detallado de composicin vegetal o de relaciones vegetacin-suelo, sino que se ha tratado de construir un sistema simplificado que se basa en la estructura generalde la vegetacin, entendible por un pblico general. La Tabla 1 presenta la cobertura de cada uno deestos tipos de pramo.

Tabla 1. Tipos de pramo y superficie del total de pramos existentes en el Ecuador.

DEFINICIN HECTREAS PORCENTAJEPramo Arbustivo de los Andes del Sur 13.947,257 1,11Pramo de Frailejones 24.592,756 1,95Pramo de Pajonal 911.367,030 72,32Pramo Herbceo de Almohadillas 147.228,906 11,68

Pramo Herbceo de Pajonal yAlmohadillas 70.363,154 5,58

Pramo Pantanoso 32.256,633 2,56Pramo Seco 17.796,652 1,41Pramo sobre Arenales 16.298,440 1,29Superpramo 18.950,510 1,50Superpramo Azonal 7.416,479 0,59Total 1.260.217,817 100,00

Pramo de Pajonal

Es el ms extenso y responde de manera comn a la idea que tenemos del pramo. Son extensionescubiertas por pajonal de varios gneros (especialmente Calamagrostis,Festuca y Stipa) matizadas pormanchas boscosas en sitios protegidos (con Polylepis, Buddleja, Oreopanax yMiconia), arbustos degneros como Valeriana, Chuquiraga,Arcytophyllum,Pernettya yBrachyotum, herbceas (que sernlistadas despus), y pequeas zonas hmedas (pantanos) en sitios con drenaje insuficiente.

Los pramos de pajonal se encuentran en todas las provincias del pas donde hay esteecosistema y cubren alrededor del 70% de la extensin del ecosistema en el Ecuador. La calidad denatural de este tipo de pramo, el ms tpico de todos, es un tema de discusin. Es obvio que nadieha sembrado los pajonales y por lo tanto el ecosistema es natural, pero tambin es cierto que lasacciones humanas sobre la vegetacin original la han transformado, por lo menos en parte, en lospajonales actuales. Lgaard (1992) aboga por la tesis de que la vegetacin anterior era de bosques

bajos transformados en las praderas actuales por la quema y el pastoreo, dejando remanentes en laspartes ms protegidas e inaccesibles. De hecho, este tipo de pramo se encuentra muchas veces conpresencia de pastoreo y se puede especular que una buena extensin de los otros tipos de pramo(herbceo, arbustivo, etc.) fueron reemplazados por pajonal tras un proceso de pastoreo continuo.

Pramo de Frailejones

Es un pramo dominado, por lo menos visualmente, por el frailejn (Espeletia pycnophylla). Elpramo de frailejones, con varias otras especies del mismo gnero y de otros muy cercanos, es propiode los pramos de Venezuela y Colombia. En el Ecuador est restringido a los pramos norteos de lasprovincias del Carchi y Sucumbos, con una mancha pequea y excepcional en los pramos de losLlanganates (que no corresponden estrictamente a pramo sino ms bien a un bosque andino). En elnorte se presenta como extensiones de frailejn y pajonal matizadas por manchas pequeas de bosques


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densos en quebradas protegidas. Las otras especies de este tipo de pramo son bsicamente las mismasque las del pramo de pajonal. De hecho, si no fuera por la presencia de los frailejones ste sera unpramo de pajonales bastante tpico.

Pramo Herbceo de AlmohadillasEn algunos sitios el pajonal no domina y es reemplazado por plantas herbceas formadoras dealmohadillas que pueden llegar a cubrir prcticamente el 100% de la superficie. A diferencia de lo quesucede en el pramo pantanoso, estas plantas no se encuentran en terreno cenagoso y en asociacincon otras plantas propias de estos sitios, sino formando almohadillas duras, especialmente de losgneros Azorella, Werneria y Plantago. Tambin se encuentran arbustos diseminados y otrasherbceas sin adaptaciones conspicuas como Lycopodium, Jamesonia, Gentiana, Gentianella,Satureja,Halenia,Lachemilla, Silene yBartsia. Un ejemplo claro de este tipo de pramo se encuentraen el sector de las antenas, cerca del pramo de la Virgen en la Reserva Ecolgica Cayambe Coca. Aligual que en el caso del pramo de pajonal, la vegetacin original y la influencia humana en elecosistema son motivo de discusin.

Pramo Herbceo de Pajonal y Almohadillas

Este tipo es una combinacin de los dos anteriores en el cual no se encuentra un dominio definido deuna u otra forma de vida. Un anlisis fitosociolgico ms detallado permitir asegurar la existencia deeste tipo de pramo o su inclusin en otro pramo de clima intermedio.

Pramo Pantanoso

En ciertos sitios las caractersticas geomorfolgicas y edficas permiten la formacin de cinagas deextensin variable, a veces notable, donde se ha establecido una asociacin de plantas adaptadas aestas condiciones. Los pramos pantanosos no necesariamente se refieren a pantanos localizados sinotambin a extensiones mayores caracterizadas por un escaso drenaje. Las plantas tpicas incluyen

Isotes, Lilaeopsis, Cortaderia, Chusquea, Neurolepis y varios gneros formadores de almohadillas(ya listados), Oreobolus y el musgo turbero Sphagnum magellanicum. Este tipo de vegetacin seencuentra en los pramos de la cordillera oriental, ms hmeda, especialmente en los de Cayambe,Antisana, Llanganates y Sangay.

Pramo Seco

Por condiciones climticas que se han visto potenciadas por acciones humanas, ciertas zonasparameras presentan una notable disminucin en la precipitacin. El pajonal relativamente ralo estdominado porStipa y otras hierbas que deben ser resistentes a la desecacin como Orthrosanthus y

Buddleja. Las mayores extensiones de este tipo se encuentran en el sur de Azuay y el norte de Loja,donde hay una estacionalidad ms marcada. La influencia humana en la conformacin actual de estetipo de pramo parece obvia pero no ha sido documentada sistemticamente.

Pramo sobre Arenales

En ocasiones los pramos se desarrollan sobre un suelo arenoso resultado de procesos erosivosintensos, como en el caso de los arenales del Chimborazo en la provincia homnima. Hay una

similitud con la vegetacin del pramo seco pero la humedad es mayor y la escasez de coberturavegetal se puede deber ms bien a erosin climtica y antropognica.


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Pramo Arbustivo del Sur

En la provincia de Loja se presenta un tipo de pramo (llamado localmente paramillo) bastantediferente, en trminos vegetacionales, a los anteriores. El pajonal tpico da paso a una vegetacin

arbustiva y herbcea dominada porPuya, Miconia, Neurolepis, Oreocallis Weinmannia yBlechnum.Este tipo de vegetacin posiblemente deba considerarse dentro de otro tipo general de ecosistemas yno como un tipo de pramo (S. Lgaard, com. pers.). Hay muchos elementos de bosque andino ymenos de pramo Es necesario indicar que no todos los pramos de la provincia de Loja correspondena este tipo: tambin hay especialmente pramo de pajonal.

Superpramo

Aproximadamente a los 4.200 metros, es decir, solo en las montaas que alcanzan estas altitudes, lascondiciones climticas se parecen superficialmente a las tundras templadas, donde nicamente lasplantas ms resistentes al fro, la desecacin fisiolgica y el viento pueden sobrevivir. El suelo sepresenta con mayores reas descubiertas, aunque en las zonas protegidas por grietas y rocas, crecen

plantas de los gnerosDraba, Culcitium, Chuquiraga, Cortaderia,Baccharis y Gentiana, entre otros,y lquenes. En la clasificacin de Valencia et al. (1999) el superpramo se llama Gelidofitia.

Superpramo Azonal

El superpramo azonal recibe este nombre porque posee ciertas caractersticas semejantes a las delsuperpramo tpico pero se presenta a menores altitudes (por ejemplo, donde debera haber pramo depajonal). La razn de esta anomala est en que estos sitios se encuentran sobre lahares recientes(flujos de lodo y piedras producidos tras la erupcin de un volcn) que crean caractersticas edficaslocales y que adems estn muy expuestas, lo que impiden el crecimiento de las especies quenormalmente se encuentran a estas altitudes. Por ello solo hay especies como las del superpramo y,

especialmente, lquenes foliosos. Los lahares del Cotopaxi y del Antisana son ejemplos notables.

Caracterizacin Biofsica

Llegar a determinar la superficie exacta de la cantidad de pramos que cubren los espacios de las altasmontaas, sobre el bosque andino o lo que algn da atrs lo fue; resulta una tarea bastante compleja;en primer lugar porque el pramo es un ecosistema muy dinmico, es decir continuamente estcambiando, ya sea por el avance de la frontera agrcola y por otras prcticas humanas; y por otro ladoexisten algunas discrepancias como por ejemplo el caso de los lmites (especialmente el inferior) dehasta donde se puede considerar parte de este ecosistema; As mismo, existe una discusin sobre si lasreas degradadas (aquellas que fueron pramos pero que han sido intervenidas y luego abandonadas)deben ser incluidas como pramos. Pero entendiendo al pramo dentro de un concepto ecosistmicoeste cubre un poco mas de 1,2 millones de hectreas, es decir abarcan casi un 5% del territorio delEcuador.

Ubicacin

Tradicionalmente cuando se habla de pramos en el Ecuador, se relaciona directamente con lasprovincias de la regin sierra, pero en el Ecuador, se puede encontrar pramos en provincias conjurisdiccin de la costa y hasta la amazona. La importancia poltica y geogrfica del pramo radicaporque est presente en 16 de las 22 provincias que conforman el Ecuador. Pero la mayor

concentracin de los pramos est repartidos en cuatro provincias (Chimborazo, Azuay, Napo yPichincha); pues entre ellas abarcan cerca del 60% de la cantidad de pramos existentes en el pas. En


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la tabla 2, se presentan datos de la superficie de las 16 provincias ecuatorianas que tienen pramo y enla tabla 3 las extensiones de los diferentes tipos de pramo por provincia.

Tabla 2. Distribucin provincial del pramo en el Ecuador, extensiones yrepresentatividad hacia el total nacional de pramos.

PROVINCIA Regin Extensin totalde pramospor provincia(ha)

Representati-vidad del totalpramos porprovincia(%)

Extensin total decada provincia(ha)

Distribucin de lospramos en cadaprovincia(%)

Chimborazo Sierra 194,695 15.52 652,706 29.83Azuay Sierra 188,513 15.03 800,846 23.54Napo Oriente 183,186 14.60 1,316,529 13.91Pichincha Sierra 164,334 13.10 1,304,366 12.60Cotopaxi Sierra 105,048 8.37 595,689 17.63Tungurahua Sierra 84,030 6.70 347,091 24.21

Caar Sierra 82,963 6.61 316,531 26.21Morona Santiago Oriente 54,036 4.31 2,392,937 2.26Zamora Chinchipe Oriente 42,454 3.38 1,058,334 4.01Imbabura Sierra 41,255 3.29 461,575 8.94Bolvar Sierra 37,854 3.02 393,798 9.61Loja Sierra 31,824 2.54 1,085,280 2.93Carchi Sierra 27,598 2.20 360,436 7.66El Oro Costa 10,672 0.85 573,644 1.86Sucumbos Oriente 6,104 0.49 1,773,472 0.34Esmeraldas Costa 69 0.01 1,523,481 0.00

Total 1,254,634 100 14,956,716

Tabla 3. Distribucin por provincia de los tipos de pramo existentes en el Ecuador.

Provincias Tipos de pramo HectreasAzuay Pramo de Pajonal 188411

Pramo Seco 102reas diferentes a pramo 612333

Bolvar Pramo de Pajonal 28193Pramo Herbceo de Almohadillas 2347Pramo sobre Arenales 7310SuperPramo 4

reas diferentes a pramo 355943Caar Pramo de Pajonal 82606Pramo Seco 357reas diferentes a pramo 233568

Carchi Pramo de Frailejones 22146Pramo de Pajonal 5224Pramo Seco 5SuperPramo 222reas diferentes a pramo 332838

Chimborazo Pramo de Pajonal 184757Pramo Herbceo de Almohadillas 3660Pramo Seco 1464

Pramo sobre Arenales 2666SuperPramo 2148


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reas diferentes a pramo 458012Cotopaxi Pramo de Pajonal 96808

Pramo Herbceo de Almohadillas 1574Pramo Pantanoso 2438Pramo Seco 168SuperPramo 3014

SuperPramo Azonal 1045reas diferentes a pramo 490641

El Oro Pramo de Pajonal 3857Pramo Seco 6815reas diferentes a pramo 562972

Esmeraldas Pramo de Pajonal 69reas diferentes a pramo 1523412

Imbabura Pramo de Pajonal 39095Pramo Herbceo de Almohadillas 174Pramo Herbceo de Pajonal yAlmohadillas

1360

SuperPramo 627

reas diferentes a pramo 420320Loja Pramo Arbustivo de los Andes

del Sur5837

Pramo de Pajonal 22995Pramo Seco 2992reas diferentes a pramo 1053456

MoronaSantiago

Pramo de Pajonal 50244

Pramo Herbceo de Almohadillas 3150Pramo Seco 77SuperPramo 565reas diferentes a pramo 2338901

Napo Pramo de Pajonal 48734Pramo Herbceo de Almohadillas 91752Pramo Herbceo de Pajonal yAlmohadillas

13925

Pramo Pantanoso 22523SuperPramo 3573SuperPramo Azonal 2679reas diferentes a pramo 1133344

Pichincha Pramo de Pajonal 80738Pramo Herbceo de Almohadillas 33153Pramo Herbceo de Pajonal yAlmohadillas

31656

Pramo Pantanoso 6028Pramo Seco 684SuperPramo 8383SuperPramo Azonal 3692reas diferentes a pramo 1140032

Sucumbos Pramo de Frailejones 1123Pramo de Pajonal 743Pramo Herbceo de Almohadillas 916Pramo Herbceo de Pajonal yAlmohadillas

3322

reas diferentes a pramo 1767368Tungurahua Pramo de Frailejones 48

Pramo de Pajonal 45405Pramo Herbceo de Almohadillas 10505


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Pramo Herbceo de Pajonal yAlmohadillas

20100

Pramo Pantanoso 1268Pramo sobre Arenales 6322SuperPramo 381reas diferentes a pramo 263061

ZamoraChinchipe

Pramo Arbustivo de los Andesdel Sur

8110

Pramo de Pajonal 29211Pramo Seco 5133reas diferentes a pramo 1015880

LaDiversidad biolgica de los pramos 7

La diversidad de los pramos est mejor caracterizada por la palabra nica que por riqueza. Atodos los niveles de la biodiversidad (genes, especies y paisajes) no hay ms representantes en elpramo que en otras zonas de vida, pero lo caracterstico es lo que hay en el pramo, no se encuentraen ninguna otra parte. En primer lugar, el paisaje: estos grandes valles con humedales, fragmentos debosque, pajonales y nevados solamente se encuentran en el Norte de los Andes. Luego, aunque no haytantas especies como en otras altitudes, las imgenes del pramo (el cndor y la paja, el lobo y lachuquiragua, etc.) no se encuentran en ninguna selva. Finalmente, al nivel de genes, todo el mundoasocia el pramo (y las punas en el Sur) con la multitud de diferentes tipos de papa que existen, losque lastimosamente en la vida cotidiana se reducen a la Chola. En este articulo se hace unacaracterizacin detallada de la riqueza singular que tienen los pramos del Ecuador en trminos deflora, fauna y paisajes.

La diversidad florstica de los pramos

El pramo en realidad posee una variedad mucho mayor de lo que la imagen clsica (lugar yermodesprovisto de rboles) nos hara pensar. Los pramos, en toda su extensin en el Neotrpico, cubrenalrededor del 2% de la superficie de los pases; sin embargo, tienen cerca de 125 familias, 500 gnerosy 3.400 especies de plantas vasculares. Entre las plantas no vasculares los nmeros tambin sonnotables: 130, 365 y 1.300 respectivamente para familias, gneros y especies (tabla 4).

Tabla 4: Familias ms diversas en gneros y especies de varios grupos de plantas en lospramos (tomado de Luteyn, 1999)

Grupo Familia # de gneros # de especiesPlantas conflores

447 3.045

Asteraceae 101 858

Poaceae 41 27

Orchidaceae 25 152

Scrophulariaceae

14 144

Plantas conflores (lascinco familiascon mayordiversidad enlos pramos)

Melastomataceae

9 107

7 Tomado ntegramente de Mena y Medina (2001).


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Helechos yafines

Dryopteridaceae

5 77

Musgos Dicranaceae 17 67

Hepticas Lejeuneaceae 16 38

En trminos del Ecuador, an no se conoce el nmero exacto de especies de plantas que viven en lospramos del pas, pero Len-Ynez (2000) sugiere que son alrededor de 1.500. Esta cifrarelativamente alta, especialmente para sitios elevados donde la biodiversidad tiende a ser menor queen partes ms bajas, contradice la imagen popular del pramo como un ecosistema pobre yhomogneo. En general, los sitios menos disturbados son ms ricos en especies, pero esta aseveracinno es universal: por un lado, los sitios disturbados pueden tener una gran cantidad de malezas que, entrminos puramente numricos, tambin aumentan la biodiversidad (Verweij 1995), y, en segundolugar, hay sitios muy prstinos que pueden mostrar una biodiversidad baja (por ejemplo, lossuperpramos o los sitios donde hay constante cada de cenizas volcnicas).

Si el ecosistema cubre unos 12.600 km2 del territorio nacional (Proyecto Pramo 1999) y si elnmero de especies de plantas vasculares del Ecuador es de 15.901 (Jrgensen y Len-Ynez 1999),

esto quiere decir que el pramo tiene aproximadamente el 10% de las plantas en el 5% del territorioecuatoriano. Los datos de biodiversidad deben ser tomados con cautela porque todava no se tienencifras definitivas.

Las plantas que crecen en los pramos tienen diversos orgenes. Varios estudios, resumidos porLuteyn (1999), han colocado a las plantas de los pramos americanos (y no solo del Ecuador) en sieteelementos fitogeogrficos. En trminos generales, la mayora de gneros de plantas vascularespertenece a elementos neotropicales excepto pramo (alrededor del 25%) y temperados amplios(alrededor del 20%), siendo los otros elementos los siguientes: pramo mismo (alrededor de 6%),tropical amplio (alrededor de 15%), holrtico (alrededor de 12%), austral-antrtico (alrededor de 10%)y cosmopolita (alrededor de 12%). Para el Ecuador, los estudios ms detallados al respecto son los deLen-Ynez (1993) en el pramo de Guaman, Ramsay (1992) en 12 pramos diseminados en la Sierra(Tabla 5).

Tabla 5: Porcentaje de gneros de plantas vasculares de los pramos ecuatorianos segnel elemento geogrfico (A: basado en Len-Ynez (1993), pramo de Guaman. B:basado en Ramsay (1992), varios pramos)

Origen fitogeogrfico % de gneros de plantasvasculares

A B

Pramo 4 9

Otro neotropical 32 21Tropical amplio 10 3

Holrtico 10 14

Austral-antrtico 10 10

Temperado amplio 26 26

Cosmopolita 9 17

Endemismo

El endemismo podra llegar a ser del 60% en todo el pramo (es decir, seis de cada diez especiesencontradas pueden ser nicas de este ecosistema), pero los datos todava no son concluyentes


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(Luteyn, 1999). De este tipo de endemismo (la singularidad del ecosistema pramo) no se tienen datosexactos para el Ecuador.

Otro tipo de endemismo es el endemismo del pas (especies que se encuentran en un slo pas).Len Ynez (2000) sugiere que las especies endmicas ecuatorianas que estn en el pramo sonalrededor de 270. Las familias parameras con mayor nmero de especies endmicas para el Ecuadorson Orchidaceae y Asteraceae. Esta autora tambin seala a Gentianella (Gentianaceae),Epidendrum(Orchidaceae),Lysipomia (Campanulaceae), Draba (Brassicaceae) y Lepanthes (Orchidaceae) comolos cinco gneros ms ricos en especies endmicas ecuatorianas.

El nico caso de endemismo para el pas y para el ecosistema, a nivel de gnero es Cotopaxia(Apiaceae) (Jrgensen y Len-Ynez 1999).

Formas de vida

Las plantas de los pramos han tenido que luchar contra una serie de condiciones extremas que hanconfigurado una vegetacin bastante tpica aunque con ciertas afinidades, por ejemplo y de manerasuperficialmente sorprendente, con las zonas desrticas. Se pueden clasificar las plantas de los

pramos en formas de vida que responden a sus adaptaciones ms notables (Figura 3) (Hedberg yHedberg 1979).

Rosetas gigantes

Como su nombre indica, son plantas conspicuas que poseen una corona de hojas grandes al final de untallo que puede ser bastante alto. Los representantes ms tpicos de esta forma de vida son losfrailejones (varias especies del gneroEspeletia y otros muy cercanos en la familia Asteraceae). Sonpropios de los pramos de Venezuela y Colombia y llegan hasta los pramos de El ngel en laprovincia del Carchi en el Ecuador, con una pequea poblacin aislada en los Llanganates,

Tungurahua. La nica especie ecuatoriana, con dos subespecies, esEspeletia pycnophylla.Las hojas del frailejn tienen una densa vellosidad que les sirve para protegerse del fro y de laradiacin ultra violeta, y las hojas viejas que quedan pegadas al tallo forman una especie de abrigosobre l. Los individuos ms altos pueden alcanzar ms de 10 metros.

Otra roseta gigante es la achupalla, perteneciente a varias especies dentro del gnero Puya(Bromeliaceae), algunas de las cuales son tpicas de pramo. La densa vellosidad en las flores, que enconjunto constituyen una inflorescencia gigante que sale desde la roseta, protege a las flores jvenesdel fro. Estas plantas tambin pueden llegar a tener dimensiones impresionantes (hasta 4 m) y, aunquese protegen muy bien contra herbivora con grandes espinas, son uno de los alimentos preferidos por eloso de anteojos.

Una tercera roseta gigante est formada por helechos masivos de varias especies del gneroBlechnum (Blechnaceae). Este helecho grande crece especialmente en sitios disturbados y consiste, al

igual que las dos anteriores, de hojas vellosas y grandes en forma de corona que salen de un troncogrueso.

Penachos

Los penachos son las plantas que forman el pajonal. Las especies pertenecen a la familia de laspoceas dentro de varios gneros: Stipa, Calamagrostis, Festuca y Cortaderia, y algunas ciperceas(Rhynchospora, Carex), entre otros. Estas plantas son tambin tpicas de zonas ridas, lo que seexplica en parte por la escasez fisiolgica de agua en los pramos.

La forma de las hojas es especialmente apropiada para no perder agua por transpiracin en unsitio que carece de agua aprovechable durante varias horas al da. En los pramos ms secos, los

penachos son la forma de vida ms resistente. Se pueden ver en el Chimborazo, por ejemplo, penachosaferrados tenazmente a lo poco de suelo que queda, formando una columna sobre el terreno


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profundamente erosionado. Las hojas muertas ayudan en la proteccin, mantienen los nutrimentosdentro de la estructura y forman un tipo de suelo colgante ya que se descomponen y fomentan elcrecimiento de races que crecen adentro mientras la planta se desarrolla.

Los penachos forman los pajonales, que son la vegetacin ms abundante, aunque no la nica,de los pramos. Aproximadamente un 70% de los pramos ecuatorianos son de este tipo (ProyectoPramo 1999). Incluso en zonas donde otras formas, como las rosetas gigantes en el pramo de Elngel, parecen dominar el paisaje, un anlisis demuestra que en realidad el pajonal cubre mayorsuperficie (Mena 1984).

Rosetas sin tallo

Las rosetas sin tallo son mucho menores a las anteriores y su corona de hojas permanece pegada alsuelo, aprovechando aparentemente el calor de la tierra y la proteccin de la vegetacin circundante.Las inflorescencias estn contra el suelo, sobre el lecho de hojas, o salen en un tallo delgado. Son unelemento tpico del pramo pero, al contrario de muchos otros elementos tpicos, resisten bien elpisoteo y por esto tienden a aumentar su cobertura en pramos con ganadera.

La representante ms tpica de esta forma de vida es la achicoria, cuya flor amarilla o blancacrece pegada a la corona de hojas, que a su vez est contra el suelo. El nombre cientfico esHypochaeris sessiliflora (la amarilla) eHypochaeris sonchoides (la blanca), ambas asterceas. Otrosrepresentantes de esta forma de vida son Werneria nubigena (Asteraceae) y Valeriana rigida(Valerianaceae).

Almohadillas

Varias especies han adoptado la forma de almohadillas o cojines especialmente, aunque noexclusivamente, en terrenos poco drenados. En ciertos pramos las almohadillas pueden cubrir variashectreas sin prcticamente dejar que otras formas de vida cubran parte del suelo. Algunas pueden

tener una estructura muy rgida.Las almohadillas generan un microclima menos fro en su interior, donde se protegen losrganos jvenes de la planta. Hay varias especies que pueden ser citadas: Azorella pedunculata(Apiaceae), Plantago rigida (Plantaginaceae) y Distichia muscoides (Juncaceae). Ejemplos de estaforma de vida se pueden hallar en prcticamente todos los pramos, pero hay extensiones notables enel Antisana y el Carihuairazo.

Arbustos

Los arbustos del pramo tienen caractersticas especiales que les permiten perder poca agua portranspiracin y soportar la alta irradiacin. Estas caractersticas son bsicamente hojas pequeas,

duras, peludas y/o brillantes.Entre los arbustos ms conocidos estn el romerillo (Hypericum laricifolium, Hypericaceae) y la

chuquiragua (Chuquiraga jussieui, Asteraceae), aunque hay muchos ms de los gneros Baccharis,Diplostephium, Loricaria y Gynoxys (Asteraceae), Valeriana (Valerianaceae), Calceolaria(Scrophulariaceae), Pernettya, Disterigma, Vaccinium y Gaultheria (Ericaceae) Arcytophyllum(Rubiaceae) y Acaena (Rosaceae). stos y otros arbustos, y algunos de los rboles que sernexplicados a continuacin, estn desperdigados en el pajonal pero a veces forman densos bosquetesbajos en los sitios menos disturbados. Posiblemente este tipo de vegetacin fue el dominante antes dela intervencin del ser humano en este ecosistema.

A ms de las tpicas formas de vida descritas, existen tambin las siguientes (que no estnconsideradas en la clasificacin clsica del botnico sueco Olov Hedberg):


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rboles enanos

A pesar de que al pensar en pramos los pajonales dominan la visin, hay varias especies arbreas quecrecen a grandes altitudes y se encuentran aisladas o como parte de los remanentes boscosos en lospramos. Los yaguales o pantzas, del gnero de rosceas Polylepis, tambin conocidos como rbolesde papel, queoas o colorados, son los rboles que alcanzan mayores altitudes en las montaas. Hayrboles que crecen sin problema por encima de los 4.000 metros . El nombre Polylepis significamuchas escamas y se refiere a la corteza especial de estas plantas, cubiertas por escamas grandes yrojizas semejantes a papel. Otros rboles tpicos de las alturas andinas son el quishuar (Buddlejaincana, Buddlejaceae y otras especies del gnero), el pumamaqui (varias especies dentro del gneroOreopanax de las araliceas), el arrayn (varias especies dentro del gnero Myrcianthes de lasmirtceas), el cashco o encino (varias especies dentro del gnero Weinmannia de las cunoniceas) y lahuagramanzana (varias especies dentro del gneroHesperomeles de las rosceas).

Hierbas erectas

Aparte de los rboles, falta mencionar a una serie de plantas que no entran en la clasificacin deformas de vida porque no tienen ninguna adaptacin clara: son una serie de plantas herbceas quecrecen entre el pajonal, aparentemente protegidas de la intemperie por las otras plantas. Entre stastenemos a las gencianas (varias especies de los gneros Halenia, Gentiana y Gentianella de lasgencianceas), a los chochos (varias especies del gneroLupinus de las fabceas), los geranios (variasespecies del gnero Geranium de las geraniceas), la urcurrosa (Ranunculus guzmanii de lasranunculceas), varios gneros y especies de la familia del clavel (Silene, Cerastium y Stellaria,Caryophyllaceae), el pincel de indio (Castilleja fissifolia, Scrophulariaceae), varias rubiceas(Arcytophyllum,Nertera y Galium) y una serie de helechos de gneros como Jamesonia (Pteridaceae)y Blechnum (Blechnaceae). Creciendo sobre los arbustos y rboles se pueden encontrar varioshuicundos del gnero Tillandsia (Bromeliaceae). Muchas de stas son las flores que dan color alpramo.

Cultivos altoandinos

Varias plantas son sembradas en los pramos y han sido parte de la diversidad florstica de las alturasandinas desde hace siglos. Entre los cultivos que se dan bien en los pramos estn especialmente lostubrculos como la papa (Solanum tuberosum, Solanaceae), el melloco (Ullucus tuberosus,Basellaceae), la oca (Oxalis tuberosa, Oxalidaceae) y la mashua (Tropaeolum tuberosum,Tropaeolaceae). Otros cultivos de altura son el maz (Zea mays, Poaceae), la quinoa (Chenopodiumquinoa, Chenopodiaceae), el haba (Vicia faba, Fabaceae) y los chochos comerciales (Lupinusmutabilis, Fabaceae). Varias especies que no son nativas de los pramos se han adaptado bien eincluyen las cebollas (Allium cepa, Alliaceae), la col (Brassica oleracea) y el nabo (Brassica napus,

las dos ltimas Brassicaceae), y varios cereales, especialmente la cebada y el trigo (Hordeum vulgarey Triticum tritice, Poaceae). En la actualidad se est empezando el cultivo industrial de flores de alturacon fines de exportacin, como en el pramo de El ngel, donde se est sembrando la oreja de conejo(una especie nativa del gnero Culcitium, Asteraceae) (Vega y Martnez 2000).

Las plantas como indicadoras de las condiciones del pramo

La presencia de algunas plantas en el pramo puede indicar la situacin de ciertas variablesambientales. Al sigse (Cortaderia nitida) y a los suros de pramo (Chusquea spp.), por ejemplo, lesgusta las condiciones hmedas y, por lo tanto, indican la presencia de agua. Hay plantas que crecensolo en determinado rango de altitud o en determinados tipos de suelos, por lo que pueden ser usadaspara indicar estas variables. Unas plantas interesantes en este aspecto son hierbas que crecenabundantemente en terrenos que han sido sometidos a pastoreo intenso. Un ejemplo de estas plantas


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pertenece a la especie Lachemilla orbiculata (Rosaceae). Hay otras plantas que cumplen con estafuncin indicadora y su importancia puede ser notable en el momento en que queremos saber lahistoria del uso de tal o cual pramo y planificar cmo recuperarlo o usarlo de mejor manera (Verweij1995).

No solo la presencia o ausencia de ciertas plantas sino su estado mismo sirve como indicador dealguna situacin ambiental. Por ejemplo, la apariencia de los frailejones nos puede dar indicaciones desi ha habido quemas (si se ha perdido o no el manto de hojas viejas). La densidad de penachos en unsitio versus otro nos puede indicar el tipo de uso que se le ha dado a uno y a otro. La compactacinque causa el pisoteo del ganado determina ciertas caractersticas de crecimiento en los penachos, loque genera diferencias que se manifiestan en la cantidad de penachos por unidad de rea (menordensidad en sitios pisoteados) y en la fragmentacin de los penachos (a ms pisoteo, msfragmentacin) (Verweij 1995).

d. Fauna

Invertebrados

Los invertebrados de los pramos no han sido muy estudiados pero su presencia en el ecosistema nopuede subestimarse. Son de especial importancia los anlidos, que generan condiciones especiales enel suelo y lo preparan para el crecimiento vegetal. Las actividades humanas como agricultura,ganadera y forestacin industrial (Hofstede 2000) tienden a afectar los suelos, lo que aparentementese evidencia a travs de la declinacin en las poblaciones y en la diversidad de estos animales (Zerda yChamorro 1990, Surez y Medina 2001).

Otros invertebrados importantes son los insectos que, entre otras cosas, polinizan muchas de lasespecies vegetales de los pramos y controlan las especies de otros invertebrados de los que sealimentan. Es comn encontrar colepteros (escarabajos), dpteros (moscas), ortpteros (saltamontes),lepidpteros (mariposas), odonatos (liblulas) e himenpteros (avispas, hormigas) en el suelo y en lasplantas del pramo. Los arcnidos tambin son importantes como depredadores de invertebrados

menores lo que explica el comn hallazgo de telaraas entre los arbustos, la paja y los frailejones.Algo tpico, relacionado con las adaptaciones aun medio fro y con alta irradiacin como el pramo, esque la mayora de invertebrados son negros. Muchos de estos invertebrados pueden tener interseconmico en el sentido de que pueden ser beneficiosos en el control de plagas de cultivos de altura opueden ser plagas en estos mismos cultivos.

Andrade y lvarez (2000) hacen un anlisis de la fauna de mariposas para los pramoscolombianos y presentan los siguientes datos que pueden servir para tener una idea de lo que sucedeen el Ecuador: hay cuatro familias, 48 gneros y 131 especies. La familia Nymphalydae es la msdiversa. Tambin para Colombia y de la misma fuente, Muoz y Miranda (2000) presentan lossiguientes datos para la familia de colepteros Simulidae, indicando que la mayora de especies seencuentra en la parte baja del pramo y que ninguna especie llega al superpramo (definido en Rangel,2000, como lo que est sobre los 4.100 m): 24 especies dentro de dos gneros: Simulium yGigantodax. Ambos gneros tienen distribuciones amplias que incluyen el Ecuador.

La taxonoma de los insectos demuestra, entre otras cosas, que los pramos son islas en mediode un ocano de bosques y zonas alteradas (Moret 1998, 2000). La diversidad de las especies estinfluenciada por el tamao del pramo (ms grande, ms especies), la distancia de otros pramos (mscerca, ms especies) y la humedad relativa del microclima (ms humedad, ms especies). En el casodel escarabajo Dyscolus, se reconocen tres reas mayores de endemismo: Carchi, Pichincha-Chimborazo y Azuay-Cajas. A pesar de la separacin que ha habido en islas de pramo desde la ltimaglaciacin, aparentemente no ha habido un proceso de especiacin local. Smme et al. (1996)estudiaron las adaptaciones de especies de escarabajos de la familia Carabidae a las condicionesextremas de insolacin por la maana y de enfriamiento por la noche en el superpramo delChimborazo. Sus conclusiones apoyan la tesis de que muchas adaptaciones de los invertebrados a

estos climas drsticos son de comportamiento y no fsicos o fisiolgicos: aparentemente losescarabajos no poseen caractersticas anatmicas o fisiolgicas para soportar estas presiones y lo quehacen, al ser depredadores de hbitos nocturnos, es cazar solo en las horas del crepsculo cuando no


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hay tanta insolacin y a la vez todava no es demasiado fro. El resto del tiempo se esconden de lainsolacin y el congelamiento bajo las piedras y la vegetacin.

Peces

Los riachuelos, arroyos, estanques y lagunas de los subpramos poseen una fauna de peces pocodiversa que puede llegar espordicamente a altitudes parameras. Se han introducido truchas en muchosriachuelos y lagunas de los pramos. Las truchas son de las especies Salmo trutta y Salmo gardnierii.En la actualidad hay varios proyectos empresariales y comunitarios de desarrollo de truchas en lagunasy arroyos parameros, as como en piscinas artificiales. Posiblemente la preadilla (Astroblepuslongifilis) llega espordicamente a altitudes parameras pero los datos no son definitivos.

Reptiles y anfibios

Segn Vzquez (2000), existen cinco especies de reptiles y 24 de anfibios en los pramos

ecuatorianos. Castao et al. (2000) y Ardila y Acosta (2000) reportan respectivamente un nmeromayor para los pramos colombianos: 15 de reptiles y 90 de anfibios, una diferencia que posiblementese explica por el mayor rango geogrfico de los pramos colombianos o el mejor estado de suconservacin, aunque tambin puede haber un efecto de la diferencia en la intensidad de colecciones yestudios en ambos pases. Tambin hay que tomar en cuenta que Rangel (2000) incluye en su anlisisde pramos colombianos, donde se inserta el trabajo de Castao et al. (2000), las altitudes entre 3.000y 3.200 m, consideradas en la faja altoandina, que no es estrictamente pramo y donde se encuentrauna proporcin importante de estas especies.

Los anfibios representan un grupo de especial inters en estas pocas de extinciones de especiescausadas por el ser humano. Hay muchas especies, especialmente en las montaas tropicales, que sehan extinguido en poco tiempo. El caso ms tpico y penoso es el de los jambatos (Atelopusignescens), unos sapos de color negro y panza roja que habitaban los pramos en grandes cantidades y

que ahora han desaparecido. Aparentemente, los anfibios son especialmente sensibles a los cambiosambientales y todava no se sabe de manera precisa la causa de estas extinciones (Vzquez 2000).Otros batracios propios de las alturas de los Andes son las ranas marsupiales (Gastrotheca

riobambae) que, como su nombre indica, tiene una forma especial de reproduccin: los huevos quesalen de la cloaca de la hembra son fecundados y el macho, con sus patas posteriores, los introduce enuna bolsa en la espalda de la hembra. En esta bolsa se desarrollan los renacuajos que, al nacer, sondepositados en el agua. Es fcil ver las espaldas de las hembras llenas de los huevos, aproximadamenteen el mes de septiembre.

Las ranas acuticas del gnero Telmatobius son tpicas del bosque andino pero tambin llegan alos pramos. Un sapo tpico de los pramos es Eleutherodactylus whymperi, que vive en el pajonal ycerca de los arroyos, pudiendo llegar casi hasta el lmite con las nieves. Su caracterstica especial esque no se aprecia una fase de renacuajo pues los sapitos nacen directamente del huevo.

En cuanto a los reptiles, son el grupo de herpetofauna ms escaso en el pramo y estrepresentado solamente por las lagartijas llamadas guagsas (Stenocercus guentheri), que llegan hastalos 4.100 y son los nicos reptiles que soportan las inclemencias del clima paramero.

Aves

El grupo de vertebrados terrestres ms diverso en el pas tambin lo es en el pramo. Segn Carrin(2000), el nmero total de aves en el pramo ecuatoriano es de 88, pero si se restringe este nmero alas especies que viven nicamente en los pramos del pas, el nmero llega a 24. En otras palabras, un70% de las aves que viven en los pramos tambin se encuentran en otras regiones ms bajas. Unalista de todas las aves del pramo tomara demasiado espacio y aqu se mencionarn solamente las msimportantes.


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El cndor andino (Vultur gryphus) es el ave voladora ms grande del mundo y todava se puedever en algunos pramos, pero los censos que se han hecho ltimamente arrojan nmerosdesalentadores: parece que hay menos de un ciento de estas aves majestuosas, smbolo de nuestro pas.La creencia de que son cazadoras ha hecho que muchas veces se les d muerte sin razn. En realidadson aves carroeras que muy pocas veces atacan a animales como terneros u ovejas. Pramos donde seven cndores con relativa facilidad son Antisana, Cayambe, Sincholagua y El ngel.

Entre los gavilanes y parientes vale la pena mencionar varios. El curiquingue (Phalcoboenuscarunculatus) se alimenta de larvas e insectos y es comn observarlo en las planicies. Es posiblementeel ave rapaz ms comn, especialmente en el Cotopaxi. El guarro (Geranoaetus melanoleucus) y elgaviln (Buteo polyosoma) son las aves rapaces ms grandes.

Un ave espectacular y rara de observar es la bandurria (Theristicus melanopis), pariente de lascigeas. Es de tamao mediano, cuello largo, cabeza y cuello de color naranja plido, pecho y vientrecastao y patas rojizas. Se alimenta de pequeos animales y puede ser vista volando en bandadaspequeas en la cordillera oriental. Es posible verla con frecuencia al pie del Antisana.

El tpico pato de las alturas andinas es el pato de pramo (Anas andium), con colores cafs ynegros, con partes inferiores blancas y alas que tienen un brillo verde metlico. Del orden de losCharadriiformes tenemos en la familia Lridos a las gaviotas de altura (Larus serranus), muy

parecidas a algunas de sus parientes costeas, y en la familia Escolopcidos a los zumbadores(Vanellus resplendens), que estn entre los varios pjaros que migran desde y hacia Norteamrica.Una especie notable es el colibr estrellita de Chimborazo, que pertenece a la familia

Troqulidos dentro del orden Apodifomes. Lleva el nombre de Oreotrochilus chimborazo y, presentaun comportamiento de hibernacin horaria frente al verano de todos los das e invierno de todas lasnoches que hay en el pramo; tiene las caractersticas de ser muy pequeo y poseer un plumajeatractivo. Se alimenta del nctar que encuentra en las chuquiraguas y otras flores del pramo (Carrin2000). Aparte de ste, se halla varias otras especies de colibr en los pramos, entre ellos el Patagona

gigas, el colibr ms grande del mundo.Entre los tpicos pjaros, es decir los del orden Paseriformes, hay varios representantes de

algunas familias. La ms diversa es la de los Tirnidos, aves que se alimentan de insectos. Entre losTrdidos estn los mirlos (Turdus fuscater). Entre los Fringlidos, que son especies tpicamente

semilleras (algo que se nota por la forma ancha del pico), est el azulejo (Phrigillus unicolor).

Mamferos

Existen 49 especies de mamferos en los pramos ecuatorianos (Tirira 1999). En general, losmamferos de los pramos son difciles de observar. Los ms comunes seguramente son los conejos(Sylvilagus brasiliensis).

Los dos mamferos ms grandes del pramo son el oso de anteojos y la danta peluda o tapir dealtura. El oso de anteojos (Tremarctos ornatus) es el nico oso verdadero que est en tierraslatinoamericanas y tiene poblaciones ms o menos grandes en algunos pramos y bosques andinosecuatorianos como Podocarpus, Sangay, Antisana y Cayambe. Su nombre se debe a que muchos de

ellos tienen manchas blancas en la cara que contrastan ntidamente contra el color oscuro,generalmente negro, del resto del cuerpo. Como todo oso, son omnvoros (comen de todo) peroprefieren frutos y las hojas de las achupallas, que devoran como si fueran alcachofas gigantes. Sonanimales muy difciles de ver pero sus huellas, como las heces y los restos de achupallas comidas, sonrelativamente comunes. Ante el avance de la frontera agrcola y la destruccin de su hbitat natural,los osos se han dedicado a comer maz, lo que causa conflictos con las comunidades campesinas.Tambin son cazados por su carne y porque de ellos se extrae la grasa y otros productos medicinales yrituales. Los osos de anteojos habitan usualmente los bosques andinos pero visitan los pramos paraalimentarse y para trasladarse dentro de sus extensos territorios (Cuesta 2000).

La danta de altura (Tapirus pinchaque) es una de las tres dantas que habitan en territorioecuatoriano. Las otras dos viven en tierras hmedas bajas. En el Ecuador son famosos como sitios dedantas las lagunas de El Compadre en el Parque Nacional Podocarpus y los pramos del ParqueNacional Sangay. Estos parientes del caballo tienen un color oscuro y labios y orejas claras, estncubiertos de pelaje denso y corto y alcanzan tamaos cercanos a los de un burro. Son vegetarianos,


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ms bien nocturnos y pueden permanecer largo rato en el agua. Tambin la destruccin de su hbitatha disminuido notablemente sus poblaciones (Downer 1996).

Hay tres especies de venados en el pramo: el de cola blanca (Odocoileus virginianus), el socheo cervicabra (Mazama rufina) y el ciervo enano (Pudu mephistophiles). Todos ellos son fcilmentediferenciables por el tamao (de mayor a menor respectivamente). El venado de cola blanca estdistribuido en todas las Amricas y tiene varias subespecies, una de las cuales aparece en nuestrospramos, donde no es tan comn como en, por ejemplo, los bosques de Norteamrica. El soche es deltamao de un perro grande y posee un color rojizo en su pelaje. El pudu es el ms pequeo y tiene elaspecto de una cabra joven (Tirira 1999).

Los carnvoros estn representados por el chucuri y por parientes de perros y gatos. El chucuri(Mustela frenata) tiene la cabeza y el cuerpo alargados y comprimidos. Las extremidades son cortas yel pelaje oscuro, y el tamao es como el de un gato mediano. Es muy activo y astuto, y tiene fama desanguinario (la gente del campo le teme porque supuestamente mata ms aves de corral de las quepuede comer). El lobo de pramo (Pseudalopex culpaeus) es uno de los ms grandes perros silvestresque viven en el Ecuador. Se concentra mayormente en las provincias del norte. Vive en cuevas yhuecos entre rocas, es nocturno, y presenta un pelaje amarillo negro. Se alimenta de roedores yconejos. Entre los felinos (familia Flidos) cabe destacar que en raras ocasiones es posible ver al puma

(Puma concolor), que es el carnvoro terrestre ms grande de estos lugares. Hay otros felinos menorescomo el gato del pajonal (Oncifelis colocolo), que se alimenta de roedores y aves pequeas (Tirira1999).

Junto a los murcilagos, los roedores son el grupo de mamferos ms numeroso en el mundo. Enlos pramos encontramos, entre muchos otros, ratones de campo del gnero Thomasomys y el ratnacutico (Anotomys leander). Otros roedores son el sacha cuy (Agouti taczanowskii), nombre con elcual se conoce tambin a otra especie, Cavia aperea (Tirira 1999). En cuanto a los murcilagos, en elEcuador habita el murcilago orejn andino (Histiotus montanus), que posee el rcord mundial dealtitud para un quirptero (4.400 m) (Tirira 2000).

Mamferos domsticos

La gente que ha vivido tradicionalmente en los pramos y otras partes altas de los Andessudamericanos ha utilizado varias especies de la familia Camelidae como bestias de carga y transporte,lana y alimento. En el Ecuador los camlidos ms comunes son las llamas (Lama glama), las alpacas(Lama pacos) y el guarizo, que es un hbrido entre las dos. La vicua (Vicugna vicugna) es unaespecie que contina en estado silvestre o semisilvestre y que tambin es aprovechada. Ladomesticacin ocurri, aparentemente, hace unos 7.000 aos en el alto Per. Aunque hay discusinacerca del tema, ninguna de las especies silvestres parece ser nativa del Ecuador. En la actualidad, tresde ellas estn presentes en nuestro territorio, ya sea tradas en tiempos precolombinos o a travs deproyectos contemporneos de introduccin. En la Reserva de Produccin Faunstica de Chimborazo yen el Parque Nacional Cotopaxi estn dos de los proyectos mayores de manejo de estas especies(White 2001).

Por otro lado, hay muchas otras especies forneas que se han vuelto parte integrante delecosistema paramero y que hacen que la fisonoma actual del pramo se deba a la intervencinhumana. Las vacas, caballos y ovejas han homogenizado la vegetacin del pramo, porque ciertasespecies menos tolerantes desaparecieron en favor de paja y rosetas acaulescentes. En reas consobrecarga, estos animales han causado un gran deterioro en la vegetacin y en el suelo. A ms de laquema y el sobrepastoreo, o ms bien como parte de este ltimo, el pisoteo de estas especies concascos que alteran profundamente el suelo andino, ha producido drsticos cambios que llegan a ladesaparicin total de la cobertura vegetal. Los camlidos andinos poseen almohadillas suaves que noapisonan tanto el suelo (White 2001). Un caso tpico y dramtico de esto se ve en los pramos delAntisana, donde las decenas de miles de ovejas que han pastado libremente en estos sitios durantedcadas, han producido extensiones totalmente erosionadas


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f. La agrobiodiversidad en los ecosistemas de pramo: una primera aproximacin asu inventario y su situacin actual8

La biodiversidad comprende la variabilidad de organismos vivos (flora, fauna y microorganismos) de

una regin, ecosistema o agroecosistema. En ella se incluyen la diversidad gentica dentro de lasespecies, la diversidad entre especies y la diversidad entre y dentro de ecosistemas, y es el resultado deprocesos evolutivos naturales, en interaccin con procesos sociales y culturales propios de las comu-nidades locales. La biodiversidad constituye una de las riquezas naturales ms importantes de un pasy, junto al agua y al suelo, son los tres recursos naturales bsicos con los cuales se desarrollan lasactividades agropecuarias.

La agrobiodiversidad es el producto de la evolucin natural y de la intervencin humana. Gra-cias a la valiosa funcin desempeada por generaciones dedicadas a la agricultura y al fito-mejoramiento, los recursos disponibles en el presente son el pilar bsico para sostener la produccinde alimentos y mejorar los sistemas de produccin en el futuro.Los agroecosistemas de pramo son muy especiales desde el punto de vista de la diversidad genticade especies y ecotipos o razas locales de flora y fauna, lo que hace que sean variables, inestables y

muy susceptibles a la intervencin humana, en cualquiera de sus manifestaciones.Por otro lado, la presin por el uso de la tierra, entre otros factores, ha hecho que ecosistemascomo los de pramo sean fcilmente intervenidos, con secuelas de destruccin y erosin acelerada delos recursos naturales, principalmente de la agrobiodiversidad, con todos sus componentes y niveles deorganizacin ecolgica.

Sin embargo, al mismo tiempo, el ecosistema de pramo ha sido un factor vital que ha favo-recido las relaciones de adaptacin, seleccin natural, introgresin y evolucin, dando lugar a laformacin de un gran nmero de especies, cultivares y ecotipos locales, asociados a formas silvestres,dentro de varios grupos taxonmicos de flora y fauna. Todos estos componentes constituyen un acervopatrimonial natural, base de la seguridad alimentaria de las culturas y grupos humanos asentados enlos pramos. En este documento, se presenta un anlisis preliminar de la situacin actual yperspectivas futuras de la agrobiodiversidad en los pramos, as como un resumen de sus principales

especies de flora y fauna.

La biodiversidad en la zona andina

La diversidad gentica de la zona andina ha sido materia de discusin y de constante preocupacin porparte de investigadores/as y otros grupos involucrados. Es un hecho por dems conocido y citado enmltiples ocasiones que esta zona es uno de los grandes centros mundiales de origen y diversificacinde especies vegetales y animales de inters para la humanidad.

Sin embargo de los grandes esfuerzos que se han hecho en los pases de la regin andina, elestado de conservacin de la biodiversidad, y en especial el de la agrobiodiversidad, no es el ms

deseable. Muchas especies se han extinguido, mientras que otras se encuentran constantementeamenazadas, debido principalmente a la accin antrpica.

La agrobiodiversidad en el pramo

El pramo alberga una diversidad de especies vegetales y animales que han sido domesticados yutilizados, y al mismo tiempo conservados, por las comunidades locales, a lo largo deaproximadamente 10.000 aos, desde el origen de la agricultura. Sin embargo, con la introduccin detcnicas modernas de cultivo y cra de animales y, ms an con la expansin de la frontera agrcolay los cambios en los hbitos alimentarios de la poblacin, la agrobiodiversidad nativa y endmica de

8 Tomado ntegramente de Nieto y Estrella (2000)


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estos ecosistemas ha sido sometida a procesos de alteracin y erosin con remotas posibilidades derecuperacin.

Los estudios relacionados con la agrobiodiversidad de los pramos se han enfocado principal-mente en las especies animales y vegetales de reconocido inters en la produccin agropecuaria. No sehan encontrado referencias sobre estudios que indiquen el potencial econmico de laagrobiodiversidad representada en grupos como aves, reptiles, roedores, invertebrados, microbios yotros, con excepcin de aquellas especies y razas de inters fitopatolgico, las cuales han sidoestudiadas con fines de detectar mtodos para su combate o control, dentro del proceso de produccinagropecuaria.

En la regin Sierra, en general, y en la zona agroecolgica de los pramos, en particular, lavegetacin natural ha sido reemplazada en gran medida por especies introducidas, bajo esquemas demonocultivo, praderas para pastoreo extensivo o por asentamientos humanos. Los efectos e impactosde laRevolucin Verde (cuya mayor expresin negativa es el monocultivo), han llegado a los pramoscon todas sus secuelas y, los recursos naturales ms afectados en este proceso, han sido precisamentelos relacionados con agricultura (agua, suelo y biodiversidad). En las estribaciones internas de lascordilleras se encuentran tan slo pequeos remanentes de vegetacin natural. En la Sierra Central yNorte, sobre los 3.000 m y en la Sierra Sur, sobre los 2.600 m de altitud, la vegetacin natural ha sido

alterada, principalmente por el sobrepastoreo y las quemas. No obstante, an hay una tendencia y ungran inters en las comunidades locales por continuar sembrando y conservando variedadestradicionales de diversas especies altoandinas, con fines de autoconsumo y eventualmente demercadeo.

En las estribaciones occidentales de la cordillera andina, an existen bosques remanentes,especialmente en la Sierra Norte del pas. Estos bosques sin duda albergan alguna cantidadrepresentativa de biodiversidad, mientras que en la Sierra Central y Sur, la tala de los bosques nativosy la erosin de la agrobiodiversidad son evidentes. Las estribaciones orientales se encuentran menosalteradas, pero la colonizacin y las actividades mineras ponen en peligro su conservacin. La presinpor la tierra y la tala indiscriminada de bosques nativos remanentes no solo han derivado en una ame-naza de extincin de especies forestales maderables, sino tambin en la progresiva desaparicin decultivares locales y especies silvestres relacionadas a las cultivadas, tales como papas nativas,

leguminosas de grano, races nativas, tomate de rbol silvestre, caricceas (chamburo), cucurbitas(zapallos), pasifloras (taxos), especies medicinales y otras que tradicionalmente han formado parte delos sistemas de produccin y han garantizado la seguridad alimentaria de las poblaciones altoandinas.

En lo relacionado con la prdida de recursos zoogenticos, el panorama no es diferente aldescrito para los recursos fitogenticos. Las demandas selectivas del mercado y las opciones decruzamiento con razas mejoradas, han llevado al abandono de especies nativas y razas criollas y,consecuentemente, a una reduccin general de la variacin gentica en las especies de animalesdomsticos. El fenmeno se ha agudizado por la presin que ejercen las asociaciones nacionales einternacionales de criadores, en las que se vuelve prcticamente obsesiva la uniformizacin de losfenotipos de animales y se evita la mezcla con otras estirpes.

De las especies animales nativas de los Andes, con excepcin del grupo de camlidos (llamasy alpacas), la nica especie que se ha sometido a un manejo pecuario comercial y que tiene

significacin en la seguridad alimentaria de la poblacin altoandina es el cuy (Cavia porcellus y C.aperea). Aunque en el sector rural an se observa una relativa diversidad gentica de esta especie, laexplotacin intensiva y las acciones de mejoramiento gentico generan y multiplican razas puras,por ejemplo las importadas desde Per; por ello, la diversidad gentica ha disminuido notablemente.Para otras especies de animales nativos altoandinos, no se han encontrado experiencias documentadas.

Los recursos zoogenticos introducidos, luego de un proceso de varias generaciones de adap-tacin a las condiciones del pramo, representan tambin una interesante variabilidad. Algunos gruposde ganado vacuno criollo, de origen ibrico, se han adaptado fcilmente a determinados ambientesde altura de los Andes e incluso comparten ecosistemas con los camlidos en varias zonas altoandinas.Adicionalmente, cerdos, ovejas, chivos y gallinas, todos introducidos, mantienen una considerablediversidad genotpica manifiesta en fenotipos variados y con caractersticas de adaptacin fcilmenteobservables. Estos animales son fuertes, rsticos, y poco dependientes de insumos externos a la finca.Si bien las tasas de crecimiento, la capacidad reproductiva y los niveles de produccin de estos


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animales son bajos, estos factores se compensan con los bajos costos de produccin y su grancapacidad de adaptacin al medio.

Clasificacin de la agrobiodiversidad de los pramos

Con un afn eminentemente didctico y para facilitar la descripcin de las principales caractersticasde las especies de la agrobiodiversidad, en la tabla 6 se presenta una clasificacin por grupos deespecies segn su uso actual o potencial para actividades agroproductivas. Una forma alternativa declasificar la agrobiodiversidad sera por grupos de especies nativas e introducidas. Sin embargo,despus de ms de 500 aos de iniciados los procesos de introduccin e intercambio masivos deespecies vegetales y animales, muchas de ellas han logrado niveles de adaptacin local, reproducciny seleccin tales que podran ser considerados como recursos nativos de las zonas altoandinas. Estosfenmenos han sido denominados por diversos autores como procesos de andinizacin. Ejemplos deestos procesos de alto grado de adaptacin local son la cebada (Hordeum vulgare) y el haba (Vicia

faba). En varios sitios de los Andes se pueden encontrar ecotipos o variedades locales de estoscultivos, con tal grado de adaptacin y aceptacin por las comunidades locales, que pueden ser

considerados recursos nativos. Del mismo modo, algunas especies de animales como ovejas, cerdos yvacunos, han logrado un nivel de adaptacin local y seleccin que presentan muchas razas criollas concaractersticas de nativas.

Listado y descripcin de algunos grupos de la agrobiodiversidad altoandina

Plantas de inters alimentario

Dentro del grupo de plantas de inters alimentario, sobresalen varios subgrupos, descritos en los tablas7-10. Muchas de estas especies no tienen potencial comercial directo pero son la base de la

alimentacin de los grupos humanos asentados en los pramos. ste es el caso del grupo de tubrculosy races donde, a excepcin de la papa, de consumo generalizado, la mayora son especies bsicas parala alimentacin de las comunidades locales. En el caso del grupo de hortalizas y verduras (tabla 9), lamayora son especies introducidas; muchas de ellas, como el caso del brcoli, muy recientemente, ycon una proyeccin hacia el mercado externo, antes que al interno, y peor an hacia la alimentacin delos grupos que habitan los pramos.

Plantas de inters mdico

El grupo de especies medicinales y especias es un conglomerado muy representativo dentro de laagrobiodiversidad de los pramos. Las poblaciones rurales que habitan estos ecosistemas son muyapegadas a tradiciones y creencias religiosas, folclricas y culturales, que estn relacionadas con

costumbres y usos etnobotnicos. Sin embargo, ste es un campo poco estudiado e investigado. ElDepartamento Nacional de Recursos Fitogenticos y Biotecnologa (DENAREF) del INIAP es quizuna de las pocas instituciones que ha realizado un primer avance en la recoleccin sistemtica,conservacin y caracterizacin del germoplasma de plantas medicinales de la Sierra (DENAREF1997).

Plantas de inters forrajero

La abundancia y distribucin de especies forrajeras han sido razones por las que las poblaciones de laszonas altoandinas han tenido una marcada tendencia a la domesticacin y crianza de animales. El 48%de la produccin pecuaria nacional del Ecuador se encuentra en la Sierra (Alarcn et al. 1995), conuna gran parte de este porcentaje distribuida en los pramos. Sin embargo, en muchas reasaltoandinas se ha sobreexplotado el recurso pasto; muchas especies de pastos nativos estnamenazadas de extincin, no solamente por sobrepastoreo sino tambin por el avance de la frontera


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agrcola. En otros casos, las quemas provocadas y no planificadas han sido causa de la prdida demateriales genticos valiosos de especies forrajeras. En la tabla 10 se presenta un resumen de la va-riabilidad de especies forrajeras nativas e introducidas ms sobresalientes para las condiciones depramo del Ecuador. Hay presunciones y evidencias de campo que indican que la variabilidad de estegrupo es mucho mayor; por lo tanto, es necesario completar los inventarios de las especies con aptitudforrajera en los ecosistemas altoandinos del Ecuador, y complementarlos con los estudios realizadosen otros pases de la regin andina, tales como Per (Flores 1993) y Colombia (Lotero 1993), con elfin de disponer de una descripcin completa de la abundancia, distribucin y casos de endemismo delos recursos forrajeros en estas reas ecogeogrficas.

Plantas leosas

El grupo de plantas leosas (arbreas y arbustivas) promueve la dinmica de la biodiversidad de lospramos al formar parte de los hbitats de animales silvestres y contribuir a la proteccin de los suelosagrcolas y de las fuentes de agua. Estas especies son tambin las que histricamente han sido la fuentede energa para las poblaciones humanas de los Andes, adems de proporcionarles madera para

construcciones, cercas, herramientas y varios otros usos dentro de las fincas.De los resultados de investigaciones realizadas por Spier y Biederbick (1980), se identificaron porlo menos 97 especies leosas, dentro de 41 familias botnicas, con distribucin en las zonasaltoandinas del norte del Ecuador; todas ellas con potenciales de uso econmico dentro de la finca. Apesar de la amplia gama de familias, gneros, especies y ecotipos de plantas leosas nativas que hansido reportadas para las reas altoandinas del Ecuador, y pese a los varios programas de investigaciny promocin forestal en ejecucin, ste es un grupo que merece especial atencin en investigacin ydesarrollo, por tres razones fundamentales: Los intensos niveles de uso a los que estn sometidas la mayora de especies que todava quedan

como remanentes en algunas zonas, debido a la presin por lea de la gran mayora de comu-nidades altoandinas.

La resistencia de la mayora de comunidades a reforestar sus tierras.

La gran promocin que se hace por parte de los programas de ref

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