Programa de Seguiment de la Biodiversitat en la Reserva de ... · Dunes de Son Bou (codi de la...

Albert Bertolero

Biòleg consultor

Informe final Consell Insular de Menorca

Novembre 2018

Seguiment de la tortuga mediterrània a Menorca en 2018

Programa de Seguiment de la Biodiversitat en la

Reserva de la Biosfera de Menorca


2


3

ÍNDEX

1. Introducció 4

2. Zones d’estudi a llarg termini 6

3. Metodologia de seguiment a llarg termini de les poblacions 10

4. Material i mètodes 13

4.1 Seguiment any 2018 13

4.2 Anàlisi de les dades 13

5. Resultats 15

5.1. Generalitats 15

5.2. Biometria 15

5.3. Resultats poblacionals 17

5.3.1. Sex-ratio i proporció de juvenils vs adults observades 17

5.3.2. Mida poblacional 19

5.3.3. Supervivència anual 21

6. Discussió 26

6.1 Biometria 26

6.2 Sex-ratio 26

6.3 Proporció de juvenils:adults i densitat poblacional 27

6.4 Supervivència 31

7. Conclusions 34

8. Agraïments 36

9. Referències 37


4

1. INTRODUCCIÓ

Els seguiments de les poblacions d’animals permeten donar a conèixer la seva

evolució al llarg del temps, de manera que se’n pot avaluar la situació de conservació. Així

mateix, aquests seguiments poden ajudar a determinar els factors positius o negatius que

afecten les poblacions (p. ex. implementació de noves mesures de conservació o

destrucció d’hàbitats, respectivament), la situació demogràfica en què es troben (equilibri,

creixement o desaparició), les característiques demogràfiques (p. ex. sex-ratio, proporció

de joves i adults, classes d’edat) o les característiques de la seva biologia (p. ex.

biometria, condició física).

L’estudi de les poblacions de tortuga mediterrània a Menorca es va iniciar el 2003 i

al llarg d’aquest anys s’han abordat diferents aspectes de la seva biologia, com ara la

biometria (Bertolero 2003, 2006), la distribució dins l’illa (Bertolero & Pretus 2012), la

relació genètica amb altres poblacions (Fritz et al. 2006, Zenboudji et al. 2016), la

importància de la conservació de les seves poblacions (Bertolero 2006; Bertolero & Pretus

2015) i les diferències entre les taxes de supervivència adulta de les tortugues alliberades

i les residents d’Alfurí (Bertolero et al. 2018).

De l’estudi genètic de Zenboudji et al. (2016) cal destacar els resultats obtinguts

per a Menorca, que demostren la presència dos llinatges genètics clarament diferenciats,

un estretament relacionat amb el de les tortugues de l’Albera (Catalunya) i l’altre totalment

diferent al de totes les poblacions actuals conegudes. Aquest segon llinatge resulta

especialment interessant ja que podria haver arribat a Menorca a partir d’una població que

actualment està extingida. D’altra banda, de l’estudi de la supervivència (Bertolero et al.,

2018) es desprèn que les taxes de supervivència de les tortugues alliberades a Alfurí són

clarament inferiors a les de les tortugues residents i, a més a més, que durant els primers

anys de l’alliberament (1 a 3 anys) presentes altes taxes de mortalitat. Aquest resultat,

conjuntament a l’obtingut durant la reintroducció al Delta de l’Ebre, indiquen que no és

aconsellable alliberar tortugues adultes en el si de poblacions ben establertes.

En el present treball s’analitzen els resultats del seguiment de les cinc poblacions

de tortuga mediterrània dut a terme durant l’any 2018. Des de l’any 2015 aquest

seguiment forma part del Programa Seguiment de la Biodiversitat a Menorca, que porta a

terme el Consell Insular de Menorca. De manera particular, l’estudi intensiu a llarg termini

de la tortuga mediterrània en aquestes localitats permet determinar els seus paràmetres


5

demogràfics mitjançant una metodologia de captura-marcatge-recaptura. Aquestes

localitats representen diferents hàbitats (barrancs, dunars, alzinars i màquies) i situacions

en què es poden trobar les poblacions de tortuga mediterrània a Menorca i, per tant,

poden servir per inferir per al conjunt de l’illa com evolucionen les seves poblacions.

Tortuguetes eclosionades a finals de l’estiu de 2018 en la població de Son Bou.


6

2. ZONES D’ESTUDI A LLARG TERMINI

Per tal de determinar l’estat de conservació, l’evolució i les característiques demogràfiques

de la tortuga mediterrània a Menorca, des de 2003 es du a terme un seguiment intensiu

en cinc poblacions que ocupen diferents hàbitats i/o presenten diferents contexts (Figura

1). Totes aquestes localitats es troben actualment dins de LICs i es detallen a continuació.

Figura 1. Mapa de distribució (verd) de la tortuga mediterrània a Menorca a partir de les

dades obtingudes en el període 2003-2006 (a partir de Bertolero & Pretus [2012]). Les

quadrícules marcades en color blau fan referència a les zones de seguiment anual

intensiu: 1) barranc d’es Bec; 2) Alfurí; 3) Cala’n Porter; 4) Tirant; 5) Son Bou.

Cala’n Porter (codi de la Xarxa Natura 2000 ES0000237). La zona de seguiment es troba

al final del barranc, just abans d’arribar a la zona urbanitzada de la platja. Queda

delimitada per la zona de pàrking, el torrent, la cinglera i els camps de fruiters. Amb una

superfície d’1.3 ha, és la localitat més petita de les cinc on es fan els seguiments.

Actualment és molt transitada ja que es troba a l’inici d’una etapa del Camí de Cavalls i la

facilitat de l’accés actual (obertura del camí des de 2010) fa que sigui una zona molt

freqüentada per la gent de la urbanització per passejar els gossos. A més a més, ha patit

un important canvi d’hàbitat a causa del tancament de la vegetació que hi ha a la vora del

torrent (esbarzerar impenetrable) i per l’obriment del Camí de Cavalls que recorre l’àrea


7

d’estudi. Des de finals de l’estiu de 2015 també s’ha inclòs dins del seguiment anual de la

població de tortugues la zona que queda just dalt de la cinglera, que correspon a antics

camps de pastura amb vegetació de màquia d’ullastre oberta i amb moltes zones

pedregoses (6.5 ha; Figura 2). S’ha comprovat que les tortugues marcades són capaces

de desplaçar-se entre aquestes dues zones en pocs dies.

Figura 2. Zona dels camps superiors de Cala’n Porter. A l’esquerra al setembre de 2017

després d’un estiu molt sec i a la dreta al setembre de 2018, després d’un període de

pluges d’estiu.

Barranc d’es Bec (codi de la Xarxa Natura 2000 ES0000238). Zona intermèdia del barranc

que presenta un hàbitat de màquia amb petits camps abandonats colonitzats per

vegetació arbustiva i arbòria. A les zones més obertes dels camps és abundant l’enclova

Hedysarum coronarium. És de propietat privada i no hi ha accés per a visitants. La

parcel·la de seguiment està subdividida en tres subzones, amb una superfície total de 8.6

ha. Aquesta zona va patir dues estassades mecàniques. La primera va afectar 3.3 ha de

la banda esquerra del torrent, possiblement a mitjan 2007 (detectada a la primavera

2008). La segona estassada va ser a finals de l’estiu de 2012 i va afectar tota la banda

dreta del torrent i la part esquerra que va quedar sense tocar en 2007-2008, en una

superfície de 5.3 ha. A la primavera de 2015 es va instal·lar per primera vegada en

aquests anys un ramat de vaques, que a principi de juny del mateix va ser retirat. Entre els

anys 2016 i 2018 la pastura de vaques ha estat de manera intermitent i no ha coincidit

amb els períodes de mostreig. Al setembre de 2018 una nova estassada mecànica es va

fer per tornar a obrir els camins d’accés fins la zona baixa del barranc (Figura 3).


8

Figura 3. Estassada feta al setembre de 2018 al barranc d’es Bec per tornar a obrir el

camí d’accés.

Dunes de Son Bou (codi de la Xarxa Natura 2000 ES0000238). Hàbitat de dunes amb

vegetació al cantó d’una de les platges amb major freqüentació de Menorca (10.4 ha). La

vegetació arbustiva dominant és el llentiscle Pistacia lentiscus i amb menor abundància

l’aladern Phyllirea media. Propietat pública, l’any 2007 s’hi van delimitar els espais per on

poden passejar els visitants (actualment caldria reparar alguns dels trams que han caigut).

Malgrat aquesta delimitació, un nombre important de persones continua envaint les dunes.

La zona d’estudi és dividida en tres sectors des de la zona de l’aparcament de la platja.

Dunes de Tirant (codi de la Xarxa Natura 2000 ES0000231). Hàbitat de dunes amb

vegetació (10.8 ha). La vegetació arbustiva està formada principalment per sivines

Juniperus phoenicea i llentiscles Pistacia lentiscus. La zona d’estudi és dividida en quatre

sectors, dos dels qual tenen un accés directe des de la platja i són freqüentment visitats,

tots dos estan separats pel torrent. Els sectors interiors estan separats del de la platja per

una tanca, ja que en anys anteriors hi van pasturar vaques o cavalls. En el sector interior

més allunyat de la platja, abans de la campanya de primavera de 2017, es van obrir

(desbrossar) una sèrie de “corredors” entre les jonqueres, que durant el 2018 s’ha tornat a

vegetar. D’altra banda, dins d’aquest sector es va detectar al 2017 un peu de la gramínia

invasora herba de la pampa Cortaderia selloana, que encara estava present al 2018 i que

caldria eradicar abans que s’estengui per tota la zona.


9

Alfurí (codi de la Xarxa Natura 2000 ES5310113). Turó amb alzinar molt extens i abundant

vegetació arbustiva de sotabosc (13.6 ha; Figura 4) on fins inici dels anys 2000 hi havia

pastura extensiva i explotació del bosc. Actualment de propietat pública i d’accés lliure per

als visitants, la majoria dels quals només la creuen pel camí per anar cap a la platja de

cala Pilar, tot i que en els últims anys també hi ha gent que entra directament al bosc en

busca de bolets.

Figura 4. Zona de mostreig en l’alzinar d’Alfurí, que també presenta abundant vegetació

arbustiva en les parts més obertes.


10

3. METODOLOGIA DE SEGUIMENT A LLARG TERMINI DE LES POBLACIONS

Al llarg de tots els anys d’estudi se segueix el mateix protocol quan es troba una tortuga,

tal com es detalla a continuació:

1. S’individualitza totes les tortugues noves mitjançant marcatge a la closca (codi i

numeració indicats pel Servei de Protecció d’Espècies, Direcció General de Biodiversitat,

Conselleria de Medi Ambient, Govern de les Illes Balears) (Figura 5; vegeu Bertolero et al.

2011b).

Figura 5. A) Numeració de les plaques marginals per fer el codi de les marques i obtenir el

número d’identificació de cada tortuga. Amb la marca a la placa supracaudal dreta es

reconeixen les tortugues trobades a Menorca. B) Exemple de les plaques que s’han de

marcar per obtenir la tortuga número 6259.

2. Si la tortuga ja es troba marcada, sempre s’enregistra el seu número d’identificació

(independentment del nombre de captures que tingui al llarg d’un o més anys). Si són

recapturades al llarg d’un mateix any, les tortugues ja marcades formen la base de dades

de recaptures intraanuals. D’altra banda, les recaptures en anys diferents formen la base

de dades de recaptures interanuals.

A B


11

3. Es recullen les característiques de l’individu: pes (g), longitud de la closca (± 0,01 mm),

longitud del plastró (± 0,01 mm), edat (segons anells de creixement; Bertolero et al. 2005),

grup de classe d’edat i sexe (Taula 1; Bertolero et al. 2011b). Les tortugues en les quals

no s’observen els caràcters sexuals secundaris es classifiquen com a juvenils. El individus

que ja els presenten, però que encara es troben en una fase de gran creixement (anells

de creixement amples), es consideren com a subadultes i es classifiquen com a mascles o

femelles. Les tortugues amb dos classes d’anells (anells amples característics de la fase

de creixement juvenil i anells estrets a partir de la maduració sexual) es classifiquen com a

adults joves (s’hi observen clarament els anells) i com a adults vells (amb anells parcials

o sense anells evidents; en ambdues situacions el creixement anual no és apreciable)

(Figura 6). L’edat de maduració sexual es determina pel recompte del nombre d’anells de

creixement gruixuts que hi ha abans dels anells estrets (Castanet & Cheylan 1979).

Figura 6. Tipus d’anells de creixement per definir les categories de classes d’edat (extret

de Bertolero et al. 2011b).


12

Classe d’edat Definició Característiques

1 Mascle adult vell Anells de creixement parcials o sense anells

evidents

2 Femella adulta vella Anells de creixement parcials o sense anells

evidents

3 Juvenil Anells de creixement gruixuts i sense caràcters

sexuals secundaris. Normalment, la longitud

de la closca < 100 mm

4 Mascle adult jove Anells amples i anells estrets

5 Femella adulta jove Anells amples i anells estrets

6 Mascle subadult Anells de creixement amples i s’observen els

caràcters sexuals secundaris

7 Femella subadulta Anells de creixement amples i s’observen els

caràcters sexuals secundaris

Taula 1. Definició de les diferents classes d’edat i sexe.

4. Es registra l’hora solar (hora i minuts) i la forma en què es localitza la tortuga: vista,

oïda, rastre o amagatall. En les dues primeres classes es registra també la distància

aproximada (m) a la qual es fa el contacte.

5. Es pren nota del comportament que realitza la tortuga (desplaçament, insolació,

alimentació, intent de còpula, combat entre mascles, repòs i dormint).

6. Es revisa la closca per determinar si presenta el nombre de plaques còrnies correcte

(closca: 1 nucal, 5 vertebrals, 4 costals per banda, 2 supracaudals, 11 marginals per

banda; plastró: 2 gulars, 2 humerals, 2 pectorals, 2 abdominals, 2 femorals, 2 anals, 2

axil·lars i 2 inguinals) i si tenen algun tipus de ferida o trencament.

7. Es prenen les coordenades de cada localització amb un GPS (Garmin Etrex®).

8. Es fa una foto de la closca i del plastró a la primera captura de cada tortuga.


13

4. MATERIAL I MÈTODES

4.1 Seguiment any 2018

El període d’estudi va ser entre els dies 29 de maig al 8 de juny i del 25 de

setembre al 10 d’octubre de 2018. En aquests períodes es van mostrejar intensivament

les localitats del barranc d’es Bec, d’Alfurí, de Cala’n Porter, de Tirant i de Son Bou a fi de

determinar els paràmetres demogràfics d’aquestes poblacions (Taula 2).

Zones Prospectades Dies* Temps (minuts)

Barranc d’es Bec 4 2379

Alfurí 5 2693

Cala’n Porter (zona torrent) 6 696

Cala’n Porter (camps superiors) 6 2418

Dunes de Tirant 9 4503

Dunes de Son Bou 6 2753

Total 15442

Taula 2. Relació de les zones mostrejades, amb els dies i el temps dedicats a la seva

prospecció. *Més d’una localitat pot haver estat visitada el mateix dia.

4.2 Anàlisis de les dades

La mida de la població de cadascuna de les localitats estudiades va ser estimada amb

els mètodes de captura-recaptura per a poblacions tancades (Otis et al. 1978) i amb el

programa Mark (White & Burnham, 1999). Per al càlcul de la mida de població no es van

considerar les tortugues nascudes a la tardor de 2018 (ja que tot just s’incorporen a la

població a final d’estiu i principi de tardor).

Es va calcular la supervivència anual (θ) de les tortugues adultes (les dues classes

d’adults conjuntament) per al període 2008-2018 aplicant els models de captura-marcatge-

recaptura (Lebreton et al. 1992; per a aquesta espècie: Bertolero et al. 2007, 2018,

Fernández-Chacón et al. 2011) i amb l’ajuda del programa Mark (White & Burnham 1999).

Es considera que aquestes estimes corresponen a la supervivència anual aparent, ja que

no es pot distingir els individus que moren dels que emigren de manera permanent.

Prèviament es va determinar si es podia emprar com a model de partida el model general

de Cormark-Jolly-Seber (en aquest cas θt*pop*s,pt*pop*s) mitjançant el programa U-Care


14

(Choquet et al. 2005). Dins l’anàlisi de supervivència l’ajust de cada model es fa

mitjançant el càlcul de la seva màxima versemblança (MLEs maximum-likelihood

estimates) i per al procés de selecció dels millors models (millor ajust) s’utilitza el criteri de

selecció d’Akaike (AIC). El model que millor s’ajusta a les dades és el que presenta el

valor d’AIC més baix i es considera que les diferències entre models són significatives si

els seus valors d’AIC >2 (si la diferència d’AIC entre models és <2, els models es

consideren equivalents). En les estimes de supervivència es van incloure diferents

covariables d’interès biològic (p.e. anys [t], sexe [s], població [pop]), per determinar si

aquestes influeixen en las probabilitats de supervivència. Entre els factors que podien

influir en les taxes de recaptura es van considerar el temps, la població i el sexe.

Tortugueta eclosionada a finals d’estiu de 2018 alimentant-se d’una fulla de vidriella

Clematis flammula a Tirant. En aquesta localitat aquesta planta és àmpliament consumida

per les tortugues.


15

5. RESULTATS

5.1 Generalitats

Durant el seguiment de les cinc poblacions es van realitzar 1151 observacions, que

inclouen les tortugues recapturades i les trobades mortes (Taula 3).

Zones Classes d’edat

MV FV J M F MS FS Rec M Total

1. Barranc d’es Bec 11 28 11 29 30 10 11 12 3 145

2. Alfurí 28 24 7 44 26 6 2 34 0 171

3a. Cala’n Porter (torrent) 9 4 7 6 3 2 3 16 0 50

3b. Cala’n Porter (camps) 18 20 21 23 17 7 10 58 0 174

4. Tirant 23 44 131 67 27 9 5 108 2 416

5. Son Bou 3 12 54 40 29 20 11 20 6 195

Total 92 132 231 209 132 54 42 248 11 1151

Taula 3. Nombre total de tortugues localitzades segons les classes d’edat per a les

primeres captures (inclou tortugues marcades en anys anteriors). MV = mascles adults

vells; FV = femelles adultes velles; J = juvenils; M = mascles adults joves; F = femelles

adultes joves; MS mascles subadults; FS = femelles subadultes. REC = nombre de

tortugues recapturades; M = nombre de tortugues mortes. Total: inclou totes les captures

més els exemplars morts.

5.2. Biometria

Per al conjunt de les poblacions localitzades al Migjorn i a la zona de Tramuntana de l’illa

se’n presenten les dades biomètriques de pes i longitud de la closca segons classes

d’edat a les Taules 4 i 5.


16

Sud Nord

Edat n Pes ± SD (g) n Pes ± SD (g)

Mascles vells 41 587 ± 82 51 532 ± 82

Femelles velles 64 945 ± 147 68 861 ± 131

Juvenils (sexe indeterminat) 93 40 ± 41 138 24 ± 21

Mascles adults joves 98 567 ± 91 111 525 ± 81

Femelles adultes joves 79 889 ± 127 53 779 ± 100

Mascles subadults 39 402 ± 110 15 342 ± 118

Femelles subadultes 35 497 ± 239 7 548 ± 128

Taula 4. Mitjana del pes (± la seva desviació estàndard) segons el sexe, el grup d’edat i la

zona (Sud = poblacions del barranc d’es Bec, dunes de Son Bou i Cala’n Porter; Nord =

poblacions de Tirant i Alfurí) per al conjunt de tortugues capturades a Menorca en 2018.

Sud Nord

Edat n Le ± SD (mm) n Le ± SD (mm)

Mascles vells 41 143.6 ± 6.8 51 138.7 ± 7.6

Femelles velles 64 168.2 ± 9.8 68 164.9 ± 8.9

Juvenils (sexe indeterminat) 93 50.7 ± 16.2 138 45.1 ± 9.9

Mascles adults joves 98 140.7 ± 7.4 111 137.8 ± 7.6

Femelles adultes joves 79 163.9 ± 9.5 53 157.7 ± 7.4

Mascles subadults 39 122.9 ± 13.3 15 116.5 ± 13.6

Femelles subadultes 35 129.5 ± 23.7 7 138.6 ± 12.8

Taula 5. Mitjana de la longitud de la closca (Le ± la seva desviació estàndard) segons el

sexe, el grup d’edat i la zona (Sud = poblacions del barranc d’es Bec, dunes de Son Bou i

Cala’n Porter; Nord = poblacions de Tirant i Alfurí) per al conjunt de tortugues capturades

a Menorca en 2018.

En comparar entre les localitats del nord i les del sud, es van trobar diferències

significatives en el pes i la longitud de la closca en els mascles i femelles adults (Taula 6).

Així, les tortugues de les poblacions de Tramuntana van ser significativament més petites

que les del Migjorn (Taules 4 i 5, Figura 7).


17

Edat

Pes Longitud de la closca

F p gl F p gl

Mascles adults 21.35 <0.001 1, 299 16.69 <0.001 1, 299

Femelles adultes 30.69 <0.001 1, 262 11.85 <0.001 1, 362

Taula 6. Resultats de l’anàlisi de la variança en comparar entre poblacions el pes i la

longitud de la closca (gl = graus de llibertat).

Figura 7. Medianes de la longitud de la closca i del pes per a cadascuna de les poblacions

(línia gruixuda). L’amplitud de la caixa representa el 25 i 75 percentil, la barra punteja el

rang interquartil i els punts són observacions extremes (outliers, observacions superiors o

inferiors a 1.5 vegades el rang interquartil).

5.3 Resultats poblacionals

5.3.1 Sex-ratio i proporció de juvenils vs adults observades

La sex-ratio adulta trobada en el conjunt de les cinc poblacions estudiades no ha

estat significativament diferent de la paritat entre sexes (1:12

1 = 1.09, p = 0.298). Tampoc

es van trobar diferències significatives en la proporció de mascles i femelles adults entre

poblacions (2

5 = 10.30, p = 0.067; Taula 7), tot i que va haver una tendència a que les

poblacions de Cala’n Porter i Alfurí presentin una menor proporció de femelles i que al

barranc d’es Bec la proporció de mascles fos baixa.


18

D’altra banda, la proporció de juvenils i de subadults respecte al nombre

d’exemplars adults ha variat significativament entre poblacions (2

5 = 76.61, p < 0.001;

Taula 7), ja que les poblacions de Cala’n Porter, d’Alfurí i del barranc d’es Bec van

presentar una menor proporció de juvenils, mentre que les de cala Tirant i de Son Bou

tenien una proporció d’adults i juvenils similars (Figura 8).

Població M F J Total

Sex-ratio

M:F

Proporció

A:J

Bc Bec 40 58 32 130 1:1.45 1:0.33

Alfurí 72 50 15 137 1:0.69 1:0.12

C. Porter

(torrent) 15 7 12 34 1:0.47 1:0.55

C. Porter

(camps) 41 37 38 116 1:0.90 1:0.49

Tirant 90 71 145 306 1:0.79 1:0.90

Son Bou 43 41 85 169 1:0.95 1:1.01

Total 301 264 327 892 1:0.88 1:0.58

Taula 7. Nombre de tortugues, segons les categories d’edat i sexe, sex-ratio i proporció

d’adults i juvenils per a cadascuna de les poblacions estudiades. M = mascles adults; F =

femelles adultes; J = juvenils de sexe indeterminat més mascles i femelles subadults.

Figura 8. Proporció de tortugues observada segons la seva categoria d’edat en cadascuna

de les poblacions estudiades en 2018 (Bec = barranc d’es Bec; Porter C = camps de

Cala’n Porter; Porter T = torrent de Cala’n Porter).

Pro

po

rció

de

to

rtu

gu

es

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1.0

Bec Porter C Alfurí Porter T Son Bou Tirant

Adults

Juvenils


19

5.3.2 Mida poblacional

La mida poblacional i la densitat de població adulta i juvenil (incloent-hi els

subadults) van presentar importants diferències entre localitats (Taules 8 i 9). La densitat

més alta d’adults es va trobar al barranc d’es Bec i la de juvenils, a la zona del torrent de

Cala’n Porter (Taules 8 i 9).

Població n (ES) IC 95% Model densitat (t/ha)

Bc Bec 463 (159) 260 – 923 M0 54

Alfurí 364 (86) 24 – 596 Mth 27

C. Porter (torrent) 26 (3) 24 – 38 M0 20

C. Porter (camps) 103 (20) 79 – 164 Mth 16

C. Porter conjunt 147 (19) 123 – 200 Mth 19

Tirant 325 (43) 260 – 432 Mth 30

Son Bou 256 (67) 168 – 444 Mth 25

Taula 8. Mida de població adulta (n) calculada per captura-recaptura i valors de densitat

(t/ha = tortugues adultes per hectàrea) per a cadascuna de les poblacions estudiades. ES

= error estàndard, IC 95% = interval de confiança al 95%. Models: Mo = probabilitat de

captura constant; Mth = probabilitat de captura varia en el temps i hi ha heterogeneïtat en

les captures.

Població n (ES) IC 95% Model densitat (t/ha)

Bc Bec - - - -

Alfurí 80 (71) 26 – 381 M0 6

C. Porter (torrent) 33 (19) 17 – 106 M0 25

C. Porter (camps) 62 (17) 43 – 113 M0 10

C. Porter conjunt 95 (34) 65 – 163 M0 12

Tirant 180 (59) 107 – 356 Mth 17

Son Bou 518 (348) 177 – 1797 M0 50

Taula 9. Mida de població juvenil (n: classes d’edat 3, 6 i 7) calculada per captura-

recaptura i valors de densitat (t/ha) per a cadascuna de les poblacions estudiades. No hi

són inclosos els juvenils nascuts a la tardor de 2018. En el barranc d’es Bec no es va

recapturar cap juvenil i no s’hi va poder estimar el nombre per captura-recaptura. ES =

error estàndard, IC 95% = interval de confiança al 95%. Pels tipus de models vegeu la

Taula 8.


20

A partir de les mides de població adulta i juvenil calculades per captura-recaptura es va

tornar a estimar la proporció de juvenils respecte a la d’adults. A diferència dels resultats

obtinguts a la Taula 7, en determinar la proporció de juvenils respecte a la d’adults

mitjançant les estimes de mida de població obtingudes per captura-recaptura (Taula 10)

es troba que al conjunt de Cala’n Porter es van capturar la mateixa proporció d’adults i

juvenils que els estimats per captura-recaptura (2

1 = 2.91, p = 0.088). Mentre que a

Alfurí, Tirant i Son Bou es van capturar significativament menys juvenils que els esperats

(2

1 = 4.80, p = 0.028; 2

1 = 7.15, p = 0.008; 2

1 = 44.73, p < 0.001; respectivament).

D’altra banda, la població per a la qual enguany es va calcular un major nombre de

juvenils va ser la de Son Bou, amb 2.02 juvenils per cada adult (Taula 10).

Població A obs J obsa Ad CR J CR Proporció

A obs:J obs a

Proporció

A CR:J CR

Bc Bec c 98 32 463 - 1 : 0.27 -

Alfurí 122 13 364 80 1 : 0.11 1 : 0.22

C. Porter

(torrent) 22 10 26 33 1 : 0.45 1 : 1.27

C. Porter

(camps) 78 33 103 62 1 : 0.42 1 : 0.60

C. Porter

conjunt b

100 43 147 95 1 : 0.43 1 : 0.65

Tirant 161 54 325 180 1 : 0.34 1 : 0.55

Son Bou 84 47 256 518 1 : 0.56 1 : 2.02

Total 565 327 1537 905 1 : 0.32 1 : 0.58

Taula 10. Nombre de tortugues trobades en cada població (obs) i estimades a partir del

càlcul per captura-recaptura (CR). a En aquesta taula no es consideren en el nombre de

juvenils les tortugues nascudes a la tardor de 2018 i, per això, no coincideix amb els

valors indicats en la Taula 7. A = adults; J = juvenils. b Els valors de la població conjunta

de Cala’n Porter no estan considerats en els totals, ja que s’ha considerat cada

subpoblació per separat. c A la població dels barranc d’es Bec no es va fer cap recaptura

de juvenils, per aquest motiu no es va poder estimar el seu nombre per captura-recaptura.


21

5.3.3 Supervivència anual

Es va calcular la supervivència anual dels adults per a les cinc poblacions

estudiades per al període 2008-2018. Es va detectar un fort efecte dels transeünts

(Test3.SR p<0.001; proporció alta d’individus que només es capturen una vegada,

considerats com a no residents dins de la zona d’estudi) i de captura dependència

(Test2.CT p<0.001; la captura en una ocasió afecta la probabilitat de captura en les

següents ocasions) dins del model general de partida de Cormack-Jolly-Seber (θt*pop*s,

pt*pop*s; que considera el temps [t], les poblacions [pop] i el sexe [s] amb interacció de tots

tres factors; = 670.21, p < 0.001). Per tenir en compte l’efecte dels transeünts en

aquesta modelització es va eliminar la primera captura de cada història de vida (Pradel et

al. 1997), com es va fer a l’anàlisi de 2016 (Bertolero 2016). Mentre que per incloure

l’efecte de la captura dependència es van transformar les històries de captura amb el

programa U-CARE per incloure aquest efecte (Pradel, 1993). D’aquesta manera, el model

de partida va ser θt*pop*s, pt*pop*s*m (m és el paràmetre que indica que les recaptures

depenen de la captura anterior).

El model més general (θt*pop*s, pt*pop*s*m) es va simplificar en primer lloc eliminant les

interaccions entre els diferents factors (θt+pop+s, pt+pop+s+m; model núm. 1 versus núm. 2;

Taula 11). També es va comprovar que les probabilitats de supervivència i recaptura no

eren constants en el temps ni entre poblacions i sexes, ja que el model núm. 3 va

presentar un pitjor ajust. A partir del model núm. 2 es van modelitzar en primer lloc les

taxes de recaptura, però no se’n va obtenir cap model que millorés els resultats del model

núm. 2. Així, les probabilitats de recaptura van variar segons les poblacions, el sexe i els

anys (Figura 7). Els valors més baixos van ser els obtinguts per a les femelles al barranc

d’es Bec l’any 2013 (13.7%) i els més alts per a les femelles a la zona de la platja de

Tirant l’any 2010 (85.9%).

A partir del model núm. 2 es va continuar la modelització de les taxes de

supervivència. En primer lloc es va analitzar si les taxes de supervivència estaven

condicionades pel temps o si es podia considerar que eren constants en cada població i

per a cada sexe (model núm. 5) o constants en cada població i iguals entre sexes (model

núm. 6). El següent pas va ser determinar si a la població de Tirant les taxes de

supervivència eren similars entre el sector de la platja (de més fàcil accés) i el sector

interior (passada la tanca; model núm. 7). Però aquest model va ser similar al model que

considera que són diferents (ΔAICc = 1.357). Per tant, aquests dos últims models són els

que millor es van ajustar, tenint en comú que consideren la supervivència constant al llarg


22

dels anys i igual entre sexes, mentre que difereixen en considerar que la supervivència

dels adults a Tirant poden o no diferir entre els sectors de la platja i de l’interior (Figura 8).

Model np ΔAICc wi significat biològic del model 1) θt*pop*s, pt*pop*s 204 150.613 0.000 supervivència i recaptures dependents del

temps (t), de la població (pop) i del sexe (s) amb interacció de tots tres factors (*)

2) θt+pop+s, pt+pop+s 40 10.108 0.003 supervivència i recaptures dependents del temps (t), de la població (pop), del sexe (sexe) sense interacció de tots tres factors (+)

3) θcte, pcte 2 454.492 0.000 supervivència i recaptures constants (cte) Modelització de les recaptures (supervivència com en el model núm. 2 [θt+pop+s]) 4) pt+pop 34 15.801 0.000 recaptures sense diferències entre sexes

dins una mateixa població Modelització de la supervivència (recaptures com en el model núm. 2 [pt+pop+s]) 5) θpop+s 32 2.065 0.190 supervivència sense diferències en el

temps 6) θpop 26 0.000 0.535 supervivència sense diferències en el

temps ni sexe 7) θpop(Tirant platja=interior) 25 1.357 0.271 supervivència diferent entre poblacions,

però similar entre sexes i en els dos sectors de Tirant

Taula 11. Models de supervivència dels adults per a les poblacions del Barranc d’es Bec,

d’Alfurí, de Cala’n Porter, de Tirant (sectors platja i interior separats) i de Son Bou. Els

valors d’AICc i wi serveixen per seleccionar el millor model (valor més baix d’AICc). En

negreta els models seleccionats (núm. 6 i 7), que presenten en conjunt un 80.6% de

suport (wi). np és el nombre de paràmetres estimats en cada model. Tots els models

inclouen l’efecte de la captura dependència (m) en les taxes de recaptura.


23

Figura 7. Estimes de probabilitat de recaptura dels adults (p) per a les diferents poblacions

segons l’ocasió de captura i segons el sexe (F = femelles; M = mascles). Les barres

indiquen l’interval de confiança al 95%.

Figura 8. Estimes de probabilitat de supervivència dels adults (θ) segons poblacions per

als adults amb el model núm. 6 (θpop). Les barres indiquen l’interval de confiança al 95%.

Cal notar que per a una millor representació gràfica dels intervals de confiança, l’eix de les

ordenades està en el rang de 0.6 a 1.0.

Tirant interior Tirant platja

Cala'n Porter Son Bou

Barranc d'es Bec Alfurí

2010 2012 2014 2016 2018 2010 2012 2014 2016 2018

0.00

0.25

0.50

0.75

0.00

0.25

0.50

0.75

0.00

0.25

0.50

0.75

Any

Pro

babili

tat

de r

ecaptu

ra

Sexe

F

M

0.6

0.8

1.0

Barra

nc d

'es Bec

Alfurí

Cala

'n P

orte

r

Son B

ou

Tirant i

nter

ior

Tirant p

latja

Poblacions

Pro

babili

tat

de s

uperv

ivència


24

Per als juvenils es van analitzar conjuntament les classes d’edat 3, 6 i 7. A

diferència dels adults, les dades obtingudes en el període 2008-2018 es van ajustar al

model més general de partida (θt*pop, pt*pop; que considera el temps [t] i les poblacions [pop]

amb interacció de tots dos factors; = 215.21, p = 0.153). Es van provar primer els

models generals i d’aquests es va seleccionar el núm. 2, que considera diferències entre

poblacions i el temps, tant en les taxes de supervivència com en les de recaptura, sense

interacció de tots dos factors (Taula 12). Una simplificació del model en les taxes de

recaptura no va millorar els resultats del model núm. 2 (núm. 4). Les probabilitats de

recaptura per a cada població i segons els anys es presenten en la Figura 9.

A partir del model núm. 2 es va continuar la modelització de les taxes de

supervivència. Com en el cas dels adults, els models finalment seleccionats van incloure

tant el que considera la supervivència igual entre els sectors de la platja i de l’interior a

Tirant, com el que considera diferent aquestes taxes (núm. 5 i 6; Taula 12). A més a més,

en tots dos models les taxes de supervivència van ser constants en aquest període (2008-

2018; Figura 10)

Model np ΔAICc wi significat biològic del model

1) θt*pop, pt*pop 102 120.624 0.000 supervivència i recaptures dependents del

temps (t) i de la població (pop) amb

interacció de tots tres factors (*)

2) θt+pop, pt+pop 28 10.876 0.000 supervivència i recaptures dependents del

temps (t) i de la població (pop) sense

interacció de tots dos factors (+)

3) θcte, pcte 2 13.762 0.001 supervivència i recaptures constants (cte)

Modelització de les recaptures (supervivència com en el model núm. 2 [θt+pop])

4) pt 21 11.266 0.002 recaptures considerant només diferències

en el temps

Modelització de la supervivència (recaptures com en el model núm. 2 [pt+pop])

5) θpop 20 0.997 0.352 supervivència sense diferències en el

temps

6) θpop(Tirant platja=interior) 19 0.000 0.580 supervivència diferent entre poblacions,

però similar en els dos sectors de Tirant

Taula 12. Models de supervivència dels juvenils per a les poblacions del Barranc d’es Bec,

d’Alfurí, de Cala’n Porter, de Tirant (sectors platja i interior separats) i de Son Bou. Els

valors d’AICc i wi serveixen per seleccionar el millor model (valor més baix d’AICc). En

negreta els models seleccionats (núm. 5 i 6), que presenten en conjunt un 93.2% de

suport (wi). np és el nombre de paràmetres estimats en cada model.


25

Figura 9. Estimes de probabilitat de recaptura dels juvenils (p) per a les diferents

poblacions segons l’ocasió de captura. Les barres indiquen l’interval de confiança al 95%.

Figura 10. Estimes de probabilitat de supervivència dels juvenils (θ) segons poblacions

amb el model núm. 6 (θpop(Tirant platja=interior)) que considera la supervivència constant al llarg

dels anys dins d’una mateixa població, però diferent entre poblacions i igual entre els dos

sectors de Tirant.

Tirant interior Tirant platja

Cala'n Porter Son Bou


2010 2012 2014 2016 2018 2010 2012 2014 2016 2018

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

Any

Pro

babili

tat

de r

ecaptu

ra

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Barranc d'es Bec Alfurí Cala'n Porter Son Bou Tirant interior Tirant platjaPoblació

Pro

babili

tat

de s

uperv

ivència


26

6. DISCUSSIÓ

6.1 Biometria

Els valors de biometria de les tortugues adultes el 2018 han estat similars als que

es venen registrant des de 2015, mantenint-se les diferències ja trobades entre les

poblacions de Tramuntana (Tirant i Alfurí) i les de Migjorn (barranc d’es Bec, Son Bou i

Cala’n Porter), amb mides mitjanes clarament superiors en aquestes últimes. Resultat

esperable al ser les mateixes poblacions les que es segueixen anualment. D’altra banda,

cal considerar que en aquest període el 8.8% de les 1277 tortugues adultes han estat

mesurades en els quatre anys, 18.3% en tres, 29.4% en dos i 43.4% en només en un dels

anys. En el cas del juvenils de sexe no determinat sí que s’ha detectat una variació entre

anys, que depèn de la proporció d’individus de cada edat real (<6 anys) que es troba

anualment i, principalment, del nombre de tortuguetes tot just eclosionades localitzades a

finals d’estiu. Així, del període 2015-2018, justament el 2018 ha estat l’any en que s’han

localitzat molt més tortuguetes eclosionades al mostreig de finals d’estiu (2015: 44; 2016:

16; 2017: 60; 2018: 143).

Com ja es va indicar en informes anteriors, les tortugues adultes de Menorca

respecte a la d’altres poblacions occidentals es caracteritzen per presentar valors de mida

de closca intermedis (Bertolero 2003). Així, són més petites que les tortugues de Còrsega

(Joubert & Cheylan 1989), més grans que les d’Itàlia (Loy et al. 2007; Filippi et al. 2010) o

l’Albera (Bertolero 2010) i similars a les de Maures (França; Stubbs & Swingland 1985).

6.2 Sex-ratio

L’evolució de la sex-ratio de les tortugues adultes al llarg dels anys s’ha mantingut

aproximadament constant dins de cada població, però presentant diferències entre

poblacions (Figura 11). Així, a les poblacions de Tirant i Son Bou es manté la sex-ratio

cada any al voltant de 1:1, mentre que al barranc d’es Bec hi ha cada any un clar

predomini de les femelles (1.00:1.38) i al conjunt de Cala’n Porter dels mascles (1.00:0.72;

tot i que enguany ha estat inferior a la zona dels camps superiors, on ha estat de quasi

1:1). A la població d’Alfurí es manté la tendència a incrementar-se anualment la sex-ratio

en favor dels mascles. En el cas del barranc d’es Bec, caldria determinar si es deu a un

efecte de diferent ús de l’hàbitat entre els sexes, com el que es pot donar si les femelles


27

es concentren als camps del fons del barranc, que són més propicis per a la nidificació

(zones planes i relativament obertes).

En altres poblacions de tortuga mediterrània s’ha documentat paritat entre sexes,

com ara en determinades poblacions italianes (Loy et al. 2007; Mazzotti et al. 2007; Filippi

et al. 2010), mentre que altres presenten sex-ratios esbiaixades cap als mascles (Stubbs

et al. 1985) o fortament cap a les femelles (Cheylan 2001). Aquesta última situació és

important de remarcar, ja que és la que s’ha documentat en diverses poblacions que es

troben en declivi (sud de França i l’Albera [Catalunya]; Cheylan 2001; Bertolero 2017).

Figura 11. Evolució de la sex-ratio en cadascuna de les poblacions al llarg dels diferents anys d’estudi. F = femelles; M = mascles.

6.3 Proporció de juvenils:adults i densitat poblacional

La proporció de juvenils respecte a la d’adults ha variat de manera molt important

en el període 2008 a 2018 (Figura 12). La tendència a incrementar-se la proporció dels

adults respecte a la dels juvenils es manté a les poblacions del barranc d’es Bec i d’Alfurí.

En canvi, a la població de Cala’n Porter en la zona del torrent que va presentar fins a 2015

una disminució en la proporció de juvenils, s’observa un canvi de tendència a partir de

llavors i actualment el nombre de juvenils a superat al d’adults, tal com es va registrar als

anys 2008 i 2009. A la zona dels camps superiors de Cala’n Porter és el primer any en

que es registra un nombre elevat de juvenils, però en aquesta zona es porta encara pocs

Son Bou Tirant

Cala'n Porter torrent Cala'n Porter camps


2008 2009 2010 2015 2016 2017 2018 2008 2009 2010 2015 2016 2017 2018

0

25

50

75

100

0

25

50

75

100

0

25

50

75

100

Anys

Pe

rce

nta

tge

(%

)

Sexe

F

M


28

anys de seguiment per determinar quina és la tendència a llarg termini. A la població de

Son Bou també ha hagut un canvi de tendència, de manera que enguany s’han registrat

més juvenils que adults, situació que no passava en els últims tres anys. En el cas de

Tirant la proporció estimada al 2018 ha estat similar a la del 2017, tot i que la tendència

continua sent d’una disminució dels juvenils.

Enguany les poblacions estimades d’adults que han presentat més d’un 70% de la

població total han estat les del barranc d’es Bec i d’Alfurí (Figura 12).

Figura 12. Percentatge d’individus estimats per captura-recaptura segons la seva classe

d’edat per a cadascuna de les poblacions i segons els anys. Per a Cala’n Porter camps al

2016 i 2017, a Cala’n Porter torrent al 2015 i al barranc d’es Bec al 2018 s’ha emprat el

nombre de juvenils observats, ja que no es va poder calcular la mida de població per a

aquesta classe d’edat.

Malgrat les tendències observades d’augmentar la proporció d’adults respecte a la

de juvenils, les densitats d’adults no presenten tendències clares en la major part de

poblacions, sinó oscil·lacions anuals que poden ser conseqüència del caràcter obert

d’aquestes poblacions i la presència d’individus transeünts (Figures 13 i 14), que es

detectant al fer les estimes de supervivència. Les úniques poblacions amb una tendència

significativa a incrementar moderadament el nombre d’adults han estat la d’Alfurí i la de

Son Bou (correlació de Spearman; Figura 14). Malgrat això, totes aquestes correlacions

Son Bou Tirant

Cala'n Porter camps Cala'n Porter torrent


2008 2009 2010 2015 2016 2017 2018 2008 2009 2010 2015 2016 2017 2018

0

25

50

75

100

0

25

50

75

100

0

25

50

75

100

Anys

Pe

rce

nta

tge

(%

)

Classes d'edat

Adults

Juvenils


29

entre la densitat de tortugues i els anys transcorreguts s’han d’interpretar amb cautela ja

que el nombre d’anys és reduït (8 anys) i més, si es té en compte que es tracta d’una

espècie amb estratègia demogràfica de tipus K (baixa taxa de reclutament i alta

supervivència adulta). En el cas dels juvenils trobem una situació semblant a la dels

adults, amb importants oscil·lacions anuals en la major part de poblacions (Figures 13 i

15). Però, en aquest cas la major part de correlacions no han estat significatives, i només

ho ha estat la de la població d’Alfurí, amb una tendència negativa amb el pas dels anys

(Figura 15).

La densitat més alta d’adults ha estat registrada al barranc d’es Bec i la de juvenils

a Son Bou, però en tots dos casos els intervals de confiança van ser molt grans ja que el

nombre de recaptures va ser baix. Per obtenir estimes més ajustades caldria incrementar

el nombre de dies de mostreig, situació que no és possible en el marc actual d’aquest

projecte.

Figura 13. Variació de la densitat de tortugues adultes i juvenils en cadascuna de les

poblacions entre els diferents anys (2015 – 2018).

Son Bou Tirant

Cala'n Porter camps Cala'n Porter torrent


2015 2016 2017 2018 2015 2016 2017 2018

0

25

50

75

100

0

25

50

75

100

0

25

50

75

100

Any

Den

sit

at

(t/h

a)

Classes d'edat

Adults

Juvenils


30

Figura 14. Correlacions entre la densitat d’adults i els anys per a cadascuna de les

poblacions (es presenten els valors de significació de cada correlació de Spearman).

Figura 15. Correlacions entre la densitat de juvenils i els anys per a cadascuna de les

poblacions (es presenten els valors de significació de cada correlació de Spearman).

Son Bou (p=0.022) Tirant (p=0.083)

Cala'n Porter camps (p=0.333) Cala'n Porter torrent (p=0.360)

Barranc d'es Bec (p=0.083) Alfurí (p=0.005)

2006 2008 2010 2012 2014 2016 2018 2006 2008 2010 2012 2014 2016 2018

20

40

60

20

40

60

20

40

60

Any

Den

sit

at

(t/h

a)

Son Bou (p=0.783) Tirant (p=0.556)

Cala'n Porter camps Cala'n Porter torrent (p=0.228)

Barranc d'es Bec (p=0.419) Alfurí (p=0.034)

2008 2010 2012 2014 2016 2018 2008 2010 2012 2014 2016 2018

0

30

60

90

120

0

30

60

90

120

0

30

60

90

120

Any

Den

sit

at

(t/h

a)


31

En un context general de l’espècie, les densitats estimades d’adults i de juvenils a

Menorca són molt bones (>10 t/ha) en comparació amb les observades en la major part

de poblacions occidentals, on moltes es troben per sota (o molt per sota) d’aquest llindar

(síntesi en Cheylan 2001). Així per exemple, les poblacions de Còrsega i de les Maures

presenten densitats inferiors a 3 t/ha i la de l’Albera a 0.7 t/ha en les zones no cremades i

un 31% encara més baixes en les zones cremades (Couturier et al. 2014), mentre que al

delta de l’Ebre les densitats d’adults a la zona principal són entre 7 i 8 t/ha (Bertolero et

al., 2018).

6.4 Supervivència

A partir del model seleccionat que no considerava diferències entre sexes en la

supervivència aparent adulta (model que inclou efecte de les tortugues transeünts i de la

captura dependència), es va obtenir que totes les poblacions analitzades presentaven

taxes per sobre del 91% anual. Aquesta diferència amb els resultats de l’any 2015 (89%)

es deu, com es va comentar a l’informe de 2016, al fet que es va detectar un fort

component d’individus transeünts, que si són inclosos en l’estima global fan que les taxes

de supervivència tendeixin a ser infravalorades. Per incorporar l’efecte dels transeünts

dins dels models i evitar infravalorar les taxes de supervivència hi ha dues possibilitats: 1)

eliminar la primera captura (Pradel et al. 1997), com s’ha fet a les anàlisis de 2016 i de

2018; o, 2) considerar 2 classes d’edat, diferenciant d’aquesta manera la supervivència a

la primera captura de la de la resta d’anys (Choquet et al. 2005), com es va fer a l’anàlisi

de 2017.

Les taxes de supervivència adulta aparent (no es pot diferenciar mortalitat de

l’emigració permanent) obtingudes en cadascuna de les poblacions en el període 2008 a

2018 es consideren que són altes, ja que dins del context de l’espècie la mitjana és del

89% (rang 80-97%; a partir de: Guyot 1996, Henry et al. 1999, Hailey 2000, Willemsen &

Hailey 2001 i Fernández-Chacón et al. 2011). En particular, per a la població d’Alfurí les

taxes estimades en el període 2003 a 2017 (97.2%; Bertolero et al., 2018) són similars a

les registrades en aquest treball pel període 2008 a 2018 (96.9%, rang: 95.2 – 98.0%).

Amb aquesta nova modelització de la supervivència adulta s’han trobat els

següents canvis respecte als resultats obtinguts entre 2015 i 2017:

No es detecten diferències sexuals en la major part de poblacions (com es va trobar

el 2016, però no el 2015 i 2017), situació que és més coherent amb els resultats de

sex-ratio i concorda amb la d’altres poblacions amb sèries llargues de dades (p.ex.

Henry et al. 1999, Bertolero et al. 2007 i 2018, Fernández-Chacón et al. 2011).


32

Caldria determinar si la presència de transeünts es deu a un efecte de moviments

estacionals de les femelles cap a les zones de nidificació i dels mascles per a la

recerca de parelles.

Coincidint amb els resultats de 2015 i 2017, novament s’han trobat diferències en

les taxes de supervivència dins la població de Tirant entre la zona de la platja i de

l’interior (el 2016 no es van detectar aquestes diferències). Aquest resultat encara

ara és difícil d’explicar, ja que totes dues zones es troben interconnectades. Una

major mortalitat en la zona de la platja podria ser deguda a un cert espoli al ser de

més fàcil accés. La mortalitat també podria ser real, ja que la zona està directament

sotmesa a l’efecte de la tramuntana i s’han comprovat importants desplaçaments

de sorra de la zona de primera línia de dunes que van colgar zones senceres de

vegetació de més a l’interior. Les accions realitzades en anys anteriors per evitar

l’erosió dunar produïda pels forts vents es consideren molt positives (Figura 16),

però caldria continuar-les per que siguin realment efectives.

Figura 16. Zona de forta erosió dunar a cala Tirant (foto esquerra), amb presència

d’estructures per disminuir l’efecte del vent en el desplaçament de la sorra. La sorra es

desplaça cap a l’interior del sistema dunar (foto dreta) i acaba soterrant zones de

vegetació que són emprades com a refugi per les tortugues.

Les poblacions que han presentat les taxes de supervivència aparent més baixes

han estat les de Cala’n Porter i la zona de la platja de Tirant (91.3% i 92.7%,

respectivament). El fet que presentin un fàcil accés per a la gent podria no ser la

causa d’aquestes taxes de supervivència més baixes, ja que altres poblacions, com

ara Son Bou i Alfurí, també són de fàcil accés i presenten taxes clarament

superiors.


33

En el cas dels juvenils, els millors model de supervivència obtinguts, van ser els

que mostraven que hi havia diferències significatives entre poblacions (també entre les

zones de Tirant), però que aquestes taxes es mantenien constants en els anys. La

població que va presentar les taxes de supervivència juvenil més baixes va ser la de

Tirant, mentre que en la de Son Bou i al barranc d’es Bec es van trobar les més altes. Les

úniques poblacions per a les quals es disposa d’informació de supervivència juvenil són la

de Còrsega i del delta de l’Ebre, en què totes dues presenten una supervivència anual

mitjana de 0.68 per tortugues entre 0 i 9 anys (Henry et al. 1999; Fernández-Chacón et al.

2011). Considerant aquest mitjana com a llindar, totes les poblacions van presentar valors

superiors, a excepció de la població de Tirant (Figura 10).

A totes les poblacions les taxes de recaptura dels adults i dels juvenils van ser més

baixes entre els anys 2012 - 2014 (Figures 7 i 9), ja que van ser anys amb menor esforç

de mostreig. Tanmateix, i a pesar de la disminució de les probabilitats de recaptura, quan

es va emprar la covariable de l’esforç de prospecció, els models no s’hi van ajustar de

millor manera. Altres factors, com són les condicions climàtiques particulars durant els

dies de seguiment, poden influir de manera important en el nombre de tortugues que es

localitzen ja que condicionen l’activitat de les tortugues, de manera que afectin finalment a

les taxes de recaptura (p.ex., s’ha observat que en una mateixa població, en la mateixa

època de diferents anys, el nombre de tortugues localitzades en un dia pot diferir en més

del doble). D’altra banda, les taxes de recaptura dels juvenils (Figura 9) van ser molt més

baixes que les dels adults, i en la major part de poblacions, per sota del 40% anual

(només superiors en alguns anys a Tirant). Aquesta situació és habitual, ja que els juvenils

presenten comportaments molt més discrets que els adults i, a més a més, per la seva

petita mida poden resultar més difícils de detectar visualment.


34

7. CONCLUSIONS

1) Hi ha diferències biomètriques entre les poblacions de tortugues de Menorca, amb

tortugues adultes de major mida en les poblacions localitzades al sud (barranc d’es Bec,

Son Bou i Cala’n Porter) que en les localitzades al nord (Tirant i Alfurí). Aquestes

diferències no estan relacionades a priori amb el tipus d’hàbitat en què es troben, ja que

les poblacions situades en l’hàbitat de dunes també presenten diferències entre elles

(tortugues de Son Bou amb mides superiors que les de Tirant). Un possible origen

d’aquestes diferències fenotípiques és que s’ha demostrat que es tracta de dues línies

genètiques clarament diferenciades (Zenboudji et al. 2016).

2) La sex-ratio en les poblacions de Cala’n Porter i d’Alfurí han estat desequilibrades en

favor dels mascles, mentre que la del barranc d’es Bec cap a les femelles. A Cala’n Porter

ja s’havia detectat aquesta tendència anteriorment, mentre que Alfurí la tendència es va

accentuant amb el pas dels anys. D’altra banda, les oscil·lacions anuals observades

indiquen que és millor veure l’evolució de les tendències de la sex-ratio al llarg dels anys i

no pas en un sol dels anys (Figura 11).

3) La disminució en la proporció de juvenils respecte a la d’adults detectada el 2015 s’ha

mantingut el 2018 a les poblacions del barranc d’es Bec i d’Alfurí (Figura 12). Però en les

poblacions de Cala’n Porter i Son Bou s’ha incrementat la proporció de juvenils, mentre

que a Tirant presenta valors similars als de 2017. Com ja es va indicar, no es pot

descartar que els canvis en les proporcions de juvenils i adults formin part d’oscil·lacions

naturals amb cicles llargs, per tant, caldria seguir-ne l’evolució i/o intentar determinar les

causes d’aquesta variabilitat.

4) Les densitats de tortugues en les cinc poblacions monitorades són molt bones (33 a 75

t/ha, adults i juvenils de manera conjunta), en el context que es coneix per a l’espècie i, en

particular, per a les poblacions occidentals, on en general són inferiors a 10 t/ha i en molts

casos inferiors a 5 t/ha. D’altra banda, per a la major part de poblacions no s’ha detectat

una tendència significativa (positiva o negativa) en la densitat d’adults o juvenils en el

període 2008 - 2018. L’única excepció es a Alfurí, amb una suau tendència significativa a

incrementar la densitat d’adults i a disminuir-ne la de juvenils.


35

5) Es considera que els valors de supervivència aparent adulta de les diferents poblacions

seguides a Menorca són bons o molt bons (rang: 91.3 - 98.1%), ja que són superiors a la

mitjana registrada per a l’espècie.

6) Les taxes de supervivència adulta han estat constants entre anys i sense diferències

entre sexes, situació que és habitual en espècies longeves i, en particular, també

registrada per a la tortuga mediterrània en altres treballs.

7) Les taxes de supervivència adulta han presentat diferències entre poblacions, però

entre algunes poblacions aquestes diferències han estat minses. D’una banda, les taxes

més baixes, però similars, s’han estimat en les poblacions de Cala’n Porter i la zona de

platja de Tirant i, d’altra, les taxes més altes, però també similars, les d’Alfurí i les de Son

Bou.

8) La supervivència de les tortugues juvenils ha presentat importants variacions entre

poblacions, però a diferència d’altres anys, els models seleccionats no van detectar

diferències entre anys. Com s’ha indicat per als adults, aquestes variacions entre

poblacions evidencien les diferents condicions en què es troba cada població, malgrat que

algunes d’elles estiguin molt pròximes (barranc d’es Bec i Son Bou) o siguin contigües (les

dues zones de Tirant). Cal considerar que les estimes de supervivència per a la classe

juvenil encara són una aproximació i que requereix d’una anàlisi més detallada segons

classes d’edats reals.

9) Les taxes de recaptura són més altes en les tortugues adultes que en les juvenils. Això

es deu al fet que les adultes són més fàcils de detectar, tant per la seva mida com pel seu

comportament, que en el cas dels juvenils és molt més discret.


36

8. AGRAÏMENTS

El meu especial agraïment a Sam Pons i família per la seva acollida i ajuda.

També agrair a totes les persones que al llarg dels anys han estat implicades de diferent

manera en aquest seguiment, especialment a Joan Pretus i Marta Massana.

Aquest treball a llarg termini ha estat possible gràcies als ajuts d’investigació

atorgats amb anterioritat per l’Institut Menorquí d’Estudis (2003, 2004, 2006 i 2009) i pel

Consell Insular de Menorca (2008, 2010, 2015 a 2018). La Conselleria de Medi Ambient,

Direcció General de Biodiversitat, va facilitar anualment l’autorització de captura científica

per a la manipulació i per al marcatge de les tortugues.


37

9. REFERÈNCIES

Bertolero, A. 2003. Biometria i condició corporal de la tortuga mediterrània. Revista de

Menorca 87:119-130.

Bertolero, A. 2006. La tortue d’Hermann Testudo hermanni sur les îles de Majorque et de

Minorque. Cheloniens 1:12-19.

Bertolero, A. 2010. Tortuga mediterránea - Testudo hermanni, Gmelin 1789. En:

Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.).

Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.

http://www.vertebradosibericos.org/

Bertolero, A. 2015. Seguiment de la tortuga mediterrània a Menorca en 2015. Programa

de seguiment de la biodiversitat en la Reserva de la Biosfera de Menorca. Consell

Insular de Menorca. Informe Consell Insular de Menorca.

Bertolero, A. 2016. Seguiment de la tortuga mediterrània a Menorca en 2016. Programa

de seguiment de la biodiversitat en la Reserva de la Biosfera de Menorca. Consell

Insular de Menorca. Informe Consell Insular de Menorca.

Bertolero, A. 2017. Cens i distribució de la tortuga mediterrània a la serra de l’Albera.

Avaluació de la situació durant l’any 2017. Informe Amics de la Tortuga de l'Albera

/ Paratge Natural d’Interès Nacional de l’Albera.

Bertolero, A. & Pretus, J. 2012. Distribució actual de la tortuga mediterrània a Menorca.

Revista de Menorca 91:177-186.

Bertolero, A. & Pretus, J. 2015. La tortuga mediterránea (Testudo hermanni) en las islas

Baleares. Bol. Asoc. Herpetol. Esp. 26:35-39.

Bertolero, A.; Carretero, M.A. & Llorente, G.A. 2005. An assessment of the reliability of

growth rings counts for age determination in the Hermann's Tortoise Testudo

hermanni. Amphibia-Reptilia 26:17-23.

Bertolero, A.; Oro, D. & Besnard, A. 2007. Assessing the efficacy of reintroduction

programmes by modelling adult survival: the example of Hermann’s tortoise.

Animal Conservation 10:360-368.

Bertolero, A.; Pretus, J. & Massana, M. 2011b. Características genéticas y demográficas

de las poblaciones de tortuga mediterránea en Menorca. En Mateo, J.A. (ed.) La

Conservación de las Tortugas de Tierra en España. Pp. 41-45. Conselleria de Medi

Ambient i Mobilitat, Govern de les Illes Balears, Palma.

Bertolero, A.; Pretus, J. & Oro, D. 2018. The importance of including survival release costs

when assessing viability in reptile translocations. Biological Conservation 217:311-

320.


38

Bertolero, A.; Cheylan, M.; Hailey, A.; Livoreil, B & Willemsen, R. 2011a. Testudo

hermanni (Gmelin 1789) – Hermann’s tortoise. En: Rhodin, A.G.J.; Pritchard,

P.C.H.; van Dijk, P.P.; Saumure, R.A.; Buhlmann, K.A. & Iverson, J.B. (Eds.).

Conservation Biology of Freshwater Turtles and Tortoises: A Compilation Project of

the IUCN/SSC Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group. Chelonian

Research Monographs No. 5, pp. 059.1-059.20, doi:

10.3854/crm.5.059.hermanni.v1.2011, http://www.iucn-tftsg.org/cbftt/.

Castanet, J. & Cheylan, M. 1979. Les marques de croissance des os et des écailles

comme indicateur de l'âge chez Testudo hermanni et Testudo graeca. Canadian

Journal of Zoology 57:1649-1665.

Cheylan, M. 2001. Testudo hermanni Gmelin, 1798 - Griechische Landschildkröten. En:

Fritz, U. (Ed.). Handbuch der reptilien und amphibien Europas. Band 3/IIIA:

Schildkröten (Testudines) I (Bataguridae, Testudinidae, Emydidae). Aula-Verlag,

Wiebelsheim, pp. 179-289.

Choquet, R., Reboulet, A.M., Lebreton, J.D., Gimenez, O. & Pradel, R. 2005. U-CARE 2.2

User’s manual. CEFE, Montpellier, France. http://ftp.cefe.cnrs.fr/biom/Soft-CR.

Couturier, T.; Besnard, A.; Bertolero, A.; Bosc, V.; Astruc, G. & Cheylan, M. 2014a.

Factors determining the abundance and occurrence of Hermann’s tortoise Testudo

hermanni in France and Spain: Fire regime and landscape changes as the main

drivers. Biological Conservation 170:177-187.

Fernández-Chacón, A.; Bertolero, A.; Amengual, A.; Tavecchia, G.; Homar, V. & Oro, D.

2011. Spatial heterogeneity in the effects of climate change on the population

dynamics of a Mediterranean tortoise. Global Change Biology 17:3075-3088.

Filippi, E.; Rugiero, L.; Capula, M.; Burke, R.L. & Luiselli, L. 2010. Population and termal

ecology of Testudo hermanni hermanni in the Tolfa Mountains of Central Italy.

Chelonian Conservation Biology 9:54-60.

Fritz, U.; Auer, M.; Bertolero, A.; Cheylan, M.; Fattizzo, T.; Hundsdörfer, A.; Martín

Sampayo, M.; Pretus, J; Široký, P. & Wink, M. 2006. A rangewide phylogeography

of Hermann’s tortoise, Testudo hermanni (Reptilia : Testudines : Testudinidae) :

implications for taxonomy. Zoologica Scripta 35:531-543.

Guyot, G. 1996. Biologie de la conservation chez la tortue d'Hermann française. PhD

Thesis. University of Paris VI, Paris.

Hailey, A. 2000. The effects of fire and mechanical habitat destruction on survival of the

tortoise Testudo hermanni in northern Greece. Biological Conservation 92:321-333.

Henry, P.Y.; Nougarède, J.P.; Pradel, R. & Cheylan, M. 1999. Survival rates and

demography of the Hermann's tortoise Testudo hermanni in Corsica, France. In:

http://www.iucn-tftsg.org/cbftt/

http://ftp.cefe.cnrs.fr/biom/Soft-CR


39

Current studies in Herpetology (eds. Miaud, C. & Guyetant, G.), pp. 189-196. Le

Bourget du Lac, France.

Joubert, L. & Cheylan, M. 1989. La tortue d’Hermann de Corse. Résultats des recherches

menées en 1985 et 1986. Trav. Sci. Parc Nat. Rég. de Corse 22:1-54.

Lebreton, J.D.; Burnham, K.P.; Clobert, J. & Anderson, D.R. 1992. Modeling survival and

testing biological hypotheses using marked animals: a unified approach with case

studies. Ecological Monographs 62:67-118.

Loy, A.; Ramacciato, V.; Gentilotti, F. & Capula, M. 2007. Demography of Eurotestudo

hermanni in a mesic area of Central Italy. Amphibia-Reptilia 28:87-95.

Mazzotti, S.; Bertolucci, C.; Fasola, M.; Lisi, I.; Pisapia, A.; Gennari, R.; Montaban, S. &

Vallini, C. 2007. La populazione Della testuggine di Hermann (Testudo hermanni)

del Bosco della Mesola. Quaderni della Stazione di Ecologia del Museo Civico di

Storia Naturale di Ferrara 17:91-104.

Otis, D.L., Burnham, K.P., White, G.C. & Anderson, D.R. 1978. Statistical inference from

capture data on closed animal populations. Wildlife Monogr. 62:1-135.

Pradel, R. 1993. Flexibility in survival analysis from recapture data: handling trap-

dependence. En: Lebreton, J.D. & North, P.M. (Eds.). Marked individulas in the

study of bird population. Basel, Switzerland, Birkhauser Verlag, pp. 29-37.

Pradel, R.; Hines, J.E.; Lebreton, J.-D. & Nichols, J.D. 1997. Capture-recapture survival

models taking account of transients. Biometrics 53:60-72.

Stubbs, D. & Swingland, I.R. 1985. The ecology of a mediterranean tortoise (Testudo

hermanni): a declining population. Canadian Journal Zoology 63:169-180.

Stubbs, D.; Swingland, I.R.; Hailey, A. & Pulford, E. 1985. The ecology of the

Mediterranean tortoise Testudo hermanni in northern Greece: the effects of a

catastrophe on population structure and density. Biological Conservation 31:125-

152.

Willemsen, R.E. & Hailey, A. 2001. Variation in adult survival rate of the tortoise Testudo

hermanni in Greece: implications for evolution of body size. Journal of Zoology

255:43-53.

White, G.C. & Burnham, K.P. 1999. Program MARK: survival estimation from populations

of marked animals. Bird Study 46:S120-S139.

Zenboudji, S.; Cheylan, M.; Arnal, V.; Bertolero, A.; Leblois, R.; Astruc, G.; Bertorelle, G.;

Pretus, J.Ll.; Lo Valvo, M.; Sotgiu, G. & Montgelard, C. 2016. Conservation of the

endangered Mediterranean tortoise Testudo hermanni hermanni: the contribution of

population genetics and historical demography. Biological Conservation 195:279-

291.

Programa de Seguiment de la Biodiversitat en la Reserva de ... · Dunes de Son Bou (codi de la...

Documents

Transcript of Programa de Seguiment de la Biodiversitat en la Reserva de ... · Dunes de Son Bou (codi de la...