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Supervivencia y desarrollo larval de cabrilla arenera, comparando dos dietas: Copépodos y Rotíferos. Sánchez-Tapia, I.A.

Universidad Autónoma de Baja California Sur

Área de Conocimientos de Ciencias del Mar

Departamento Académico de Biología Marina

Supervivencia y desarrollo larval de cabrilla arenera (Paralabrax

maculatofasciatus) Comparando dos dietas: Copépodos Pseudodiaptomus

euryhalinus) y Rotíferos (Brachionus plicatilis)

TESIS

Que para obtener el grado de

BIÓLOGO MARINO

Presenta

Itzel Alejandra Sánchez Tapia

Director - Dr. Juan Carlos Pérez Urbiola

La Paz, Baja California Sur, México Agosto 2009


Si ignoras el nombre de las cosas, desaparece también lo que sabes de ellas

-Linnaeus 1755-


DEDICATORIA

A mi madre

María Luz Tapia Ortega

A mi hermana

Laura B. S. Tapia

A mi madre y abuela

Beatriz Ortega de Tapia

A mi padre y abuelo

Juan Tapia Tapia†


Agradecimientos

A mi director Dr. Juan Carlos Pérez Urbiola, por todo el apoyo para llevar a cabo la

experimentación de ésta Tésis, por estar siempre al pendiente de lo que me hiciera falta (incluyendo

“beca alimenticia” y ‘raites’ dominicales al CIBNOR), y por servirme de ejemplo como una persona

trabajadora, constante, noble y honesta. Me llevo además del aprendizaje, su amistad, al igual que la de

su esposa M.C. Roxana Inohuye; No sólo son buenos investigadores, sino excelentes personas.

A mis asesores de Tesis el Dr. Carlos Rangel, por aceptar gustoso ser parte de mi comité

revisor y sus acertados comentarios y al Dr. Muhlia, por darle seguimiento al desarrollo de este trabajo y

permitir que culminara con prontitud.

A los técnicos del CIBNOR: Jorge Ángulo, Jorge Sandoval y José Colado; a Candelario Nava,

y a mis amigas de laboratorio: Rox, Sofi, Norma, Ara, Abby y Mayra, por su amistad y compañía en la

hora del chisme, hora del desayuno, hora social, hora familiar, convivios de precumpleaños, convivios

prevacaciones, convivios por que la langosta quedó fuera del estanque …. (chiste local jajajajajaja).

A mi familia (todos), pero especialmente a mis dos madres, por apoyarme incondicionalmente

durante estos años lejos de casa, y creer siempre en mí. Por sus llamadas de atención, así como sus

reconocimientos, pero sobre todo por darme el ejemplo de mujeres fuertes que pueden salir adelante

por ellas mismas a pesar de las adversidades. Mi hermana Laura, gracias por ser tan especial y única,

por que siempre supiste escucharme y aconsejarme en mis crisis existenciales y apocalípticas. A mi

sobrina Nitzia: la nena más hermosa de la casa, por que te lastimé cuando me fui de casa, pero

supiste comprenderme a pesar de ser tan pequeña.

A mi abuelo, Juan Tapia†, por que fuiste un excelente padre, me dejaste un ejemplo de

trabajo, paciencia y constancia para salir adelante, me enseñaste a ser positiva y a tener buen humor

con la vida, cualidades que puse en práctica cuando en la distancia, tus ojos se cerraron sin que

pudiéramos despedirnos.

A Elyasib, por todo el cariño y compañía que me diste, por ser parte de mi vida, por los

grandes momentos que pasamos juntos, por ser como eres y por lo que has significado para mí.

A Mamá-Chela, mi madre adoptiva en esta ciudad, por todo su cariño, preocupación y

comidas!!

A mis amigos (nombrados en orden alfabético por que ya se que son bien fijados): Clau

(pérate verás!), Gracias por tu amistad y compañerismo, eres increíble!! (No le creas a Fletes lo que te

diga); Gina, Who are we?!?! jajaja Gracias por todo amiguina!! Por enojarte y contentarte conmigo,

por ser mi roomy estacional, por ayudarme a cambiar la página al cuaderno de Tzitziki mientras ella

dormía… por las noches de “arduo estudio” (donde hacíamos todo menos estudiar), por hacerme reír

tanto, por escucharme y apoyarme en los momentos difíciles; Kiwi, mi súper amigo!! Gracias por ser


como eres!! Amigo, buen compañero y excelente estudiante. Te voy a extrañar muchooo!!! Quién me va

a molestar??; Laurishk, por todo tu apoyo cuando lo necesité, por enseñarme a ser mejor persona, por ser

mi confidente, amiga y hermana (y próxima roomy), pasamos muy buenos momentos… y los que

faltan!! Te quiero mucho nena; Pablo: siempre quejándote y parloteando verdades absolutas, ocultando

lo noble que eres, siempre ahí cuando se te necesita sin importar el tiempo, lugar o fecha. Pasca:

chamaco!! Sigues siendo un niño!! Jajaja muy alegre y siempre sonriente (quién te conociera!!) jajaja

gracias por los “raites” al CIBNOR y regalarme 5 minutitos más de sueño ☺ jejeje; Po (Carlox o “Mr.

Excelence”), aquí tienes a tu Mexicana típica que te quiere muchísimo!!! Gracias por tu sincera amistad,

por ser tan sonriente, por tus pucheros y por ser mi confidente. Te quiero!!!; Pony, mi hermanito

querido y fotógrafo oficial. Gracias por todos los cafés, los regaños, los miles de abrazos, y las risas

durante estos cinco años!!. Ricardo; gracias por legarme a tus copépodos… sin ellos… no hubiera

tenido bichos con los cuales hacer mi tésis jejeje; Sara, gracias por tu amistad y compañerismo,

nunca olvides los días de huracán eh!!, Tzitziki, bien dice el dicho “mujeres juntas…. NI

DIFUNTAS!” jajaja hemos pasado miles de anécdotas …buenas y malas a lo largo de estos 5 años

compartiendo techo (y perra) contigo. Gracias por ser mi caja de préstamos durante los tiempos

difíciles, por regañarme (oye todo mundo me regaña, no?? jajaja), por ejercitar mi paciencia, por tu

compañía, tus niñerías, por tu amistad, tu hermandad y por aguantar mis bipolaridades. TQM!

A Denise, Paco, Pepe, Merit, Vico Paz, Ingrid, que si bien no tuvimos la oportunidad de convivir

muchísimo tiempo, igual llegamos a pasar buenos momentos. Y en general recuerden…“Éramos

desconocidos, fuimos compañeros, nos volvimos amigos, y ahora somos hermanos” (Pasca, 2008…

snif snif).

Al más críptico de los crípticos Mino Salnov, le diste un cambio a mi vida y te robaste parte

de ella. -“La mente fue libre y me sobró imaginación” (Mikel Angero, 2009)-.

Al jefecín B.M. Marco Medina, secretaria Denisse y a mi amiga Ángeles Flores, de Servicios

Escolares, que ayudaron a apresurar los trámites de titulación. Mil gracias!!

A Datsä!! Te Quiero Muchísimo hermosa!!


Contenido

Resumen………………………………………………………………………………………………….… I

Abstract……………………………………………………………………………………………………... II

Lista de Tablas…………………………………………………………………………………………….. III

Lista de figuras………..……………………………………………………………………………….…. IV

Abreviaturas………………………………………………………………………………………………... V

1. Introducción………………………………………………………………………………….………....…1

1.1 Importancia de Paralabrax maculatofasciatus..………………………………………….. 4

1.2 Biología de Paralabrax maculatofasciatus………………………………………………... 4

1.3 Biología de Brachionus plicatilis……………………………………………….……….….. 5

1.4 Biología de Pseudodiaptomus euryhalinus…………………………………….………… 6

2. Antecedentes………………………..………………………………………………………...………… 7

3. Justificación………………………..……………………………………………………………..…..…10

4. Hipótesis………………………..………………………………………………………………….……10

5. Objetivos…………………………….………………………………………….………………….……10

5.1 Objetivo General………….……………………………………………..……………….….10

5.2 Objetivos Particulares…….……………………………………………….…….……….... 11

6. Metodología…………………………….……………………………………………..………………. 11

6.1 Sistema de Reproductores de P. maculatofasciatus………….……………..………... 11

6.1.1 Desove…………………….……………………….……………………….…..………… 11

6.2 Siembra......………………….……………………….……………………….……….….… 12

6.2.1 Alimentación……...……………………………….………………………………..…..... 12

6.3 Cultivos de apoyo…...……………………………….…………………………..…….….. 13

6.3.1 Rotíferos Brachionus plicatilis..……….…………………….………………..…………13

6.3.2 Copépodos Pseudodiaptomus euryhalinus……….…………..…….………...…..… 13

6.4 Laboratorio……………...……………...…………….…………………………….…….… 14

6.5 Estadísticos………………………………………………………………………….……... 16


7. Resultados…………………………………………………………………………………………….. 16

7.1 Descripción del Desarrollo Larval…………………………………………………..…... 16

7.2 Crecimiento……………………………………………………………………………….... 22

7.3 Supervivencia………………………………………………………………...………….... 27

8. Discusión……………………………………………………………………….………………...…….27

8.1 Desarrollo larval ……………………………………………………………………..…….29

8.2 Crecimiento ………………………………………………………………………...….…...29

8.3 Supervivencia ………………………………………………………………………………31

8.4 Importancia de Pseudodiaptomus euryhalinus en alimentación de cabrilla arenera..

……………………………………………………………………………………………………..32

9. Conclusiones…………………………………………………………………………………………...34

10. Recomendaciones …………………………………………………………………………………. 34

11. Literatura citada………………………………………………………………………………………35

11. Anexos…………………………………………………………………………………………………42

11.1 Taxonomía de Paralabrax maculatofasciatus (Steindachner, 1868)…………..…...43

11.2 Taxonomía de Brachionus plicatilis (Mueller 1786)……………………………..……44

11.3 Taxonomía de Pseudodiaptomus euryhalinus (M.W. Johnson 1939)………..…….45


RESUMEN

Estudios recientes recomiendan el uso de copépodos como alimento vivo para larvas de

peces marinos. Estos crustáceos son alimento natural en medio silvestre y tienen altos niveles de

ácidos grasos esenciales. En el presente estudio, utilizamos a la cabrilla arenera Paralabrax

maculatofasciatus, como especie modelo para evaluar si existen diferencias significativas en el

desarrollo y supervivencia de las larvas alimentadas con alimento vivo convencional, como el

rotífero Brachionus plicatilis enriquecido con SELCO®, comparando resultados con larvas

alimentadas con copépodo Pseudodiaptomus euryhalinus. La densidad inicial de cultivo fue 78

larvas L-1 en ocho tanques bajo los mismos parámetros. La alimentación inició al día 2 después de

eclosión con una concentración inicial de 1 mL–1 nauplios de copépodos y 15 mL–1 rotíferos. Las

medidas tomadas incluyen: longitud patrón, longitud total, longitud del tracto digestivo, diámetro del

ojo, longitud y ancho de cabeza. Al segundo día después de la eclosión, las larvas no presentaron

diferencias significativas entre tratamientos (2.58 mm ± 0.15). El día 18 se mostraron diferencias

significativas en longitud patrón entre los tratamientos copépodos: rotíferos (7.15 mm ± 1.55: 5.34

mm ± 0.74 respectivamente). Al final de la experimentación (día 25 dde), la longitud patrón fue de

14.8 mm ± 3.00 y 8.16 mm ± 2.40 para los tratamientos copépodos y rotíferos respectivamente. En

la longitud total se obtuvieron valores de 18.31 ± 3.59 mm para el tratamiento de copépodos, y

10.18 ± 3.05 mm para el tratamiento de rotíferos. La supervivencia obtenida al final del trabajo fue

de 0.15% y 0.03% (copépodos: rotíferos respectivamente). Con este trabajo se concluye que la

alimentación con copépodo Pseudodiaptomus euryhalinus para larvas de peces marinos mejora el

desarrollo y supervivencia

Palabras clave: Desarrollo larval, cabrilla arenera, copépodos

I


ABSTRACT

Recent studies recommend copepods as a live food for fish larvae. As a natural food, it has

high levels of fatty acids. In this study, we used spotted sand bass larvae (Paralabrax

maculatofasciatus) as fish model to determine if there is a significant difference in development and

survival of larvae fed conventional food, such as Brachionus plicatilis enriched with SELCO®

compared to the copepod Pseudodiaptomus euryhalinus. Initial density was 78 larvae L–1 in eight

tanks under the same temperature and salinity. Feeding started on day 2 after hatching with an

initial concentration of 1 mL–1 copepod nauplii and 15 mL–1 rotifers. Morphometric measurements

included pattern length, total length, digestive tract length, eye diameter, head length, head width.

On day 2 after hatching, larvae did not show significant size differences between treatments (2.58

mm ± 0.15). After day 18, significant differences were observed for pattern length between copepod

: rotifer treatments (mean 7.15 mm ± 1.55: mean 5.34 mm ± 0.74). At the end of the experiment

(day 25 dah), mean pattern length was 14.8 mm ± 3.00 and 8.16 mm ± 2.40 for rotifer treatments;

and total length was 18.31 ± 3.59 mm for copepod treatment, and 10.18 ± 3.05 mm for rotifer

treatment; and survival was 0.15% y 0.03% for copepod: rotifer treatment respectively. We

conclude that feeding the copepod P. euryhalinus improved growth of P. maculatofasciatus larvae.

Key words: Larvae growth, spotted sand bass, copepods

II


LISTA DE TABLAS

Tabla Título Página

1.- Cronología del desarrollo larval de Paralabrax maculatofasciatus……………………….. 19

LISTA DE FIGURAS

Figura Título Página

1.- Esquema de los tanques utilizados en el desarrollo del experimento. a) Tanque para larvicultivo

de P. maculatofascitus, b) Tanque para cultivo de rotífero B. plicatilis, c) Tanque para cultivo del

copépodo P. euryhalinus……………………………………………………………...…………………... 14

2.- Mediciones tomadas durante el desarrollo larval de P. maculatofasciatus: a) DH diámetro del

huevo, DGA diámetro de la gota de aceite b) LP Longitud notocordal o patrón, LTD Longitud tracto

digestivo c) LT Longitud total, LP Longitud patrón, DO Diámetro del ojo, LC Longitud de la cabeza

d) AC Ancho de la cabeza, LTD Longitud del tracto digestivo (inicio de boca al ano), PE

Pedúnculo…………………………………………………………………………..……………………… 15

3.- Eventos de pre flexión, flexión y postflexión considerados, de acuerdo a lo mencionado por

Kendall et al., 1984. Imagen: Historia de vida temprana de Trachurus symmetricus de Ahlstrom y

Ball (1954)…………………………………………………………………………..……………………... 16

4.- Huevos de P. maculatofasciatus a) Se observa el saco vitelino (SV), gota de aceite (GA) y

melanóforos (Me) en el cuerpo. b) Larvas eclosionadas, rodeadas por la aleta embrionaria media

(AEM). ………………………………………………………………………………..……………………. 17

5.- Larva del segundo día después de la eclosión. a) Se ha consumido la mayoría del saco vitelino

(SV), los ojos están pigmentados (Op), la boca se ha abierto, se observa el tracto digestivo en

desarrollo, se distinguen los melanóforos (Me), en la parte ventral y dorsal de la larva y los otolitos

(Ot). b) Aletas pectorales (AP). ………………………………………………….. ………………………18

III


6.- Larvas alimentadas con copépodos P. euryhalinus y larvas alimentadas con rotíferos

enriquecidos con SELCO® al día 14 dde………………………………………………………..……… 20

7.- “Flexión” del notocordio……………………………………………………………………………...... 21

8.- “Postflexión” del notocordio…………………………………………………………………………… 21

9.- Ejemplares de P. maculatofasciatus al final de la experimentación (25 dde)…………………… 22

10.- Longitudes patrón promedio de larvas alimentadas con copépodos y Larvas alimentadas con

rotíferos enriquecidos……………………………………………………………………………………… 23

11.- Longitud total promedio de larvas alimentadas con copépodos y larvas alimentadas con

rotíferos enriquecidos………………………………………………………………………………...….... 23

12.- Longitud del tracto digestivo (Inicio de boca hasta la altura del ano) de larvas alimentadas con

copépodos y larvas alimentadas con rotíferos enriquecidos……………………………..…………... 24

13.- Ancho de la cabeza promedio de larvas alimentadas con copépodos y larvas alimentadas con

rotíferos enriquecidos………………………………………………………………………………..……. 25

14.- Longitud promedio de la cabeza en larvas alimentadas con copépodos y larvas alimentadas

con Rotíferos enriquecidos…………………………………………………………………………...…... 25

15.- Crecimiento del ojo (diámetro), de larvas alimentadas con copépodos y larvas alimentadas con

rotíferos enriquecidos. …………………………………………………………………………………..... 26

IV


16.- Ancho del pedúnculo, de larvas alimentadas con copépodos y larvas alimentadas con rotíferos

enriquecidos. ………………………………………………………………………………………………. 26

17.- Mortalidad de las larvas entre tratamientos…………………………………………..……….….. 27

18.- Taxonomía de Paralabrax maculatofasciatus Steindachner (1868), conocido en la región de

BCS, México como cabrilla arenera, cabrilla sargacera, curricata, verdillo o “spotted sand bass”. 43

19.- Taxonomía de Brachionus plicatilis (Mueller 1786), organismo ampliamente utilizado en

acuicultura como primera alimentación de varias especies………………..…...…………….……… 44

20.- Taxonomía de Pseudodiaptomus euryhalinus (Johnson, 1939), utilizado recientemente en

acuicultura como alimento vivo en algunas especies……………..……………..….…………..……..45

ABREVIATURAS

ca. Cercanamente aproximado a

dde Después de la eclosión

dah Days after hatching

ej. Ejemplo

V


1. INTRODUCCIÓN

El océano se consideró durante mucho tiempo una fuente inagotable de alimento

sostenido principalmente por las pesquerías de comunidades costeras, sin embargo, el constante

incremento de la población global requiere de nuevas alternativas de producción de alimento, ya

que la pesquería no podrá cubrir por si sola dicha demanda indefinidamente. Ante esta

problemática, el cultivo de organismos marinos surgió como una alternativa viable, al ser una

fuente distinta a la pesquería, que permite una producción dimensionable a priori con un calendario

de cosechas programable ofreciendo notables ventajas competitivas en el mercado (Liao, 1996;

Garza-Gil et al., 2009).

Los productos de la Acuicultura tienen el potencial, de cubrir el déficit de producción de

alimentos por parte de la pesca, debido a que, mientras la tasa media de crecimiento anual

mundial de este sector ha sido del 8.8% desde 1970, la pesca de captura ha crecido solamente a

razón del 1.2%. Sin embargo, a pesar de este notable incremento en la producción mundial por

acuicultura, el grupo de peces marinos no ha logrado tener un desarrollo significativo, presentando

un incremento de tan solo ca. 3% de la producción registrada en 1950, mientras que grupos como

las plantas acuáticas han incrementado su producción en ca. 90%, peces de agua dulce ca. 78%,

Moluscos y peces diádromos ca. 65%, y crustáceos ca. 41% (FAO, 2008; Garza-Gil et al., 2009).

Aunado al bajo incremento en la producción de peces marinos, este sector sigue dominado

por un grupo reducido de países, entre los cuales, los 10 principales corresponden a China, India,

Vietnam, Tailandia, Indonesia, Bangladesh, Chile (principal país acuicultor de América), Japón,

Noruega y Filipinas (Sernapesca, 2007; FAO, 2008).

En México, el cultivo de peces marinos tiene un gran potencial de desarrollo,

principalmente por la extensa línea de costa que puede ser explotada (Pacífico, Golfo de México y

Caribe). Sin embargo, son pocas las especies cultivadas a nivel comercial, centrándose

mayoritariamente en el cultivo de moluscos y crustáceos (Hernández-Martínez, 2002).

Ante esta situación varias instituciones han centrado sus esfuerzos en investigar y

promover el desarrollo de sistemas y tecnologías de cultivo aplicables a especies de importancia

1


comercial, siendo la península de Baja California donde se tiene el mayor número de proyectos

para el cultivo de peces marinos, algunos a nivel de investigación y desarrollo, y otros con

antecedentes de aplicación comercial (Matus-Nivón et al., 1990; Avilés-Quevedo et al., 1995; FAO,

2008).

Algunos de estos estudios están dirigidos a optimizar la calidad de las larvas debido al

cuello de botella que se presenta en esta etapa principalmente a causa de la dificultad de crianza

(de acuerdo a la etología de la especie), y de la primera alimentación (Cahu y Zambonino, 2001); y

a que la producción por acuacultura requiere incrementar la supervivencia larval, para obtener un

vasto número de juveniles y reproductores a nivel comercial (Wilcox et al., 2006).

A diferencia de los las larvas de peces dulceacuícolas, las larvas de peces marinos,

presentan un saco vitelino y gota de aceite pequeños que los nutren pocos días antes de la

apertura de la boca, siendo necesario que el alimento ingerido al inicio de la alimentación exógena

suministre los requerimientos nutricionales específicos que propicien un buen desarrollo y

sobrevivencia (Avilés-Quevedo et al., 1995; Cahu y Zambonino, 2001).

El alimento convencional para larvicultura de peces dulceacuícolas y algunos marinos es a

base de alimento vivo: microalgas, rotíferos (Brachionus sp.) y artemia (Artemia sp.), debido a que

proporciona ácidos grasos, proteína, vitaminas, minerales y enzimas necesarias para el desarrollo

y crecimiento, además de estimular el comportamiento predatorio en la larva (Prieto et al., 2006).

Sin embargo, a inicios de la década de los 90, diversos estudios mostraron que estos organismos

carecían de los niveles adecuados de nutrientes para larvas marinas, principalmente ácidos grasos

DHA, EPA y ARA, que mejoran el crecimiento, resistencia al estrés y la correcta pigmentación en

algunas especies (Avilés-Quevedo et al., 1995; González et al., 2003; Monroig, 2007).

Considerando que una mala alimentación es causa de altas mortalidades, además del

retraso en el desarrollo larvario, se suelen utilizar enriquecedores (emulsiones lipídicas), que

mejoraran el valor nutritivo del alimento vivo (ej. Selco®, Algamac, Microfeast), sin embargo, el uso

de éstos, disminuyen la calidad de agua al soltar aceites en el cultivo (González et al., 2003).

2


Como segunda alternativa, se han suministrado dietas artificiales (paletizados), sin

embargo, las larvas han mostrado una pobre ingestión y digestión de las mismas. Aunado a esto,

se ha mencionado que es de gran dificultad que las dietas preparadas provean nutrientes en forma

asimilable y con niveles adecuados de nutrientes esenciales para ser utilizadas al inicio de la

alimentación exógena, por lo que a la fecha, las dietas preparadas no han superado las cualidades

del alimento vivo (Ávilés-Quevedo et al., 1995; Lazo, 2000).

Por su parte, en el medio natural todas las larvas sin importar el tipo de alimentación que

presenten en etapa adulta, tienden a presentar depredación planctófaga selectiva, que en muchos

casos se restringe a especies de copépodos. Éstos, además de ser alimento principal en el medio

silvestre, presentan un alto contenido de ácidos grasos poliinsaturados de manera natural (Drillet

et al., 2006), y su variedad en los tamaños de cada etapa de vida permite que sean utilizados

como nauplios o copepoditos en la primera alimentación, y como copépodos adultos en etapas

posteriores (Osorio-Galindo, 1998).

Por ello, a pesar de que los estudios acerca de la capacidad digestiva de las larvas y sus

requerimientos nutricionales mencionan que no existe una dieta ideal única (al ser específica),

concuerdan que el uso de copépodos parece proveer buenos resultados al utilizarlos en las

primeras etapas de alimentación de larvas de peces marinos, por lo que se requiere profundizar

los estudios, con el fin de evaluar y comparar los resultados entre utilizar Artemia y rotíferos contra

copépodos, estableciendo las bases para una mejor producción en base al suministro de alimento

vivo de alta calidad y valor nutricional (Osorio-Galindo, 1998; Fleeger, 2005; Flores-Santana,

2008).

Hasta el momento, son pocos los estudios relacionados con alimentación de larvas

utilizando copépodos. Por lo tanto, el presente estudio utilizó a la cabrilla arenera Paralabrax

maculatofasciatus, pez demersal característico de la región, como modelo para determinar si

existe una diferencia significativa en el desarrollo larvario entre dos dietas: una a base de rotíferos

(Brachionus plicatilis) contra otra a base de copépodos (Pseudodiaptomus euryhalinus).

3


1.1 Importancia de Paralabrax maculatofasciatus

Las cabrillas (P. maculatofasciatus, Epinephelus analogus y E. labriformis) tienen una

fuerte demanda comercial por su carne blanca y buen sabor. En el año 2000, se tuvo una captura

nacional de 4,007 TM de las cuales el 88% correspondió a Baja California Sur

(SAGARPA/CONAPESCA, 2000).

De acuerdo a investigaciones del Centro Regional de Investigación Pesquera (CRIP), del

Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas (CICIMAR-IPN), de la Universidad Autónoma de Baja

California Sur (UABCS), y el Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, S.C. (CIBNOR), la

cabrilla arenera P. maculatofasciatus es una especie de importancia comercial que reúne

características biológicas y etológicas deseables, para utilizarla como modelo de estudio, siendo

de las pocas especies en las que se ha logrado cerrar un ciclo de cultivo de manera experimental

(Avilés-Quevedo et al., 1995; Álvarez-González et al., 2001). Por ello, Cadena-Roa y Roldan-

Libenson (1994) en la UABCS y Avilés-Quevedo et al., (1995) en el CRIP-La Paz mencionaron la

posibilidad de iniciar el cultivo de la especie de manera comercial.

1.2 Biología de Paralabrax maculatofasciatus

La cabrilla arenera P. maculatofasciatus, también conocida como cabrilla verde, cabrilla

sargacera o spotted sand bass, es uno de los peces más característicos de la ictiofauna de Baja

California Sur y la especie de pez marino con el mayor esfuerzo de investigación en México, desde

1998, en el Grouper Aquaculture Research Workshop se acordó apoyar la investigación de dicha

especie para cultivo, considerando: 1) Reproductores, 2)Larvicultivos, y 3)Cultivos de apoyo que

reemplazaran o sustituyeran a rotíferos y Artemia (Martínez-Díaz et al., 2001; Avilés-Quevedo,

2005).

Su distribución abarca desde las costas de Monterey, USA a Cabo San Lucas, B.C.S.

México, incluyendo el Golfo de California y Mazatlán, Sin., aunque no es tan común en la parte Sur

del Golfo (Avilés-Quevedo et al., 1995).

4


Esta especie ha sido catalogada junto con otras siete, como candidata potencial para la

acuicultura, debido a la importancia de su pesca y al alto valor económico que tiene en la región de

BCS (Matus-Nivón et al., 1990). Entre las ventajas biológicas que hacen factible su cultivo se

destaca su adaptabilidad a condiciones controladas y baja territorialidad (Rosales-Velázquez,

1997), tener una reproducción sincronizada, lo cual permite la obtención de huevos, larvas y

alevines casi todo el año, principalmente en los meses de Febrero a Mayo (Avilés-Quevedo et al.,

1995); ser una especie euriterma, ya que tolera temperaturas de 7.5° C a 32° C (Sánchez-

Gallegos, 2006), también es eurihalina, tolerando un rango desde 0 a 75 ups, lo que hace factible

someterla a baños de agua dulce para eliminar ectoparásitos (Avilés-Quevedo et al., 1995; Avilés-

Quevedo y Mazón-Suástegui, 1996).

Al igual que la mayoría de los miembros de la familia Serranidae, P. maculatofasciatus

carece de una especialización morfológica conspicua, sin embargo, el género puede reconocerse

por la tercera espina dorsal más larga que las primeras dos, cuerpo y aletas moteadas. La especie

es hermafrodita protogínica como todos los miembros de la familia, y no hay dimorfismo sexual, sin

embargo, esta misma característica implica que hay una alta proporción de hembras en

organismos jóvenes (21 a 23 cm), y una mayor proporción de machos en ejemplares adultos (23 a

29 cm) (Avilés-Quevedo et al., 1995).

La cabrilla arenera es un pez demersal, que habita comúnmente aguas profundas (>60 m)

en el noroeste de México y superficiales, encontrándose en grandes cantidades en todas las

bahías y zonas costeras de fondo areno-fangoso, cercanas a rocas o praderas de pastos marinos

o algas, alimentándose principalmente durante el día de pequeños crustáceos, bivalvos,

gasterópodos, cefalópodos, ofiúridos y otros peces (Ferry et al., 1997; Avilés-Quevedo, 2005).

1.3 Biología de Brachionus plicatilis

El rotífero B. plicatilis es un organismo filtrador, eurihalino y cosmopolita, ampliamente

utilizado como alimento para larvas de distintas especies marinas. Se encuentra comúnmente en

lagos salados y lagunas costeras, y debido a su tamaño pequeño (130 a 340 µm con promedio de

5


239 µm), alta tasa de reproducción (descendencia de 0.7 – 1.4 hembras-1 al día-1) y lenta velocidad

en comparación con las larvas de peces. Su reproducción es partenogenética, siendo los rangos

de temperatura y salinidad de 20 – 25° C y 10 – 25 ppm respectivamente (Yin y Zhao, 2008).

El gran potencial del cultivo de rotífero, reside en la posibilidad de alcanzar altas

densidades (2000 rot/mL-1), dando como resultado grandes cantidades de alimento vivo en un

corto periodo de tiempo (Levens y Zorruelos, 1996).

1.4 Biología de Pseudodiaptomus euryhalinus

El copépodo P. euryhalinus pertenece al orden Calanoidea, que es el grupo más

abundante del zooplancton marino. Las especies conocidas del Pacífico oriental se distribuyen

desde California, EUA., hasta Guayaquil, Ecuador. La especie, además de ser euriterma y

eurihalina, ha resultado ser resistente al manejo, lo que es preferente para fines acuícolas (Osorio-

Galindo, 1998; Flores-Santana, 2008).

Los estudios realizados en el género Pseudodiaptomus muestran que el tiempo de

generación es de 25 días a 20° C, encontrando mayor porcentaje de machos que hembras, y un

marcado dimorfismo sexual en estadio adulto. El copépodo P. euryhalinus, es un organismo local,

con un ciclo de vida semanal, que ha demostrado tener un buen perfil de ácidos grasos (Flores-

Santana, 2008), y tiene un gran rango de tallas, que hacen factible su uso para la alimentación de

peces en sus distintas etapas. En el periodo nauplio presenta 6 estadios con una duración de 4

días, presentando una talla promedio entre 174 – 467 micras, 5 estadios de copepodito con

duración de 3 días, con tallas de 494 a 619 micras, y a partir del día 8, se diferencia el estadio

adulto con talla desde 649 a 1036 micras ♀; y de 647 a 787 micras ♂ (Osorio-Galindo, 1998).

Los primeros estadios son planctónicos y los adultos son epibentónicos (Osorio-Galindo,

1998), lo que indica que responde a las características biológicas de las larvas de P.

maculatofasciatus que son planctófagas al inicio, adquiriendo carácter bentónico conforme van

crecimiento.

6


2. ANTECEDENTES

La nutrición es uno de los factores críticos de gran importancia a considerar en la

acuicultura, ya que de ésta depende en gran medida el crecimiento, salud, supervivencia y

desarrollo de los organismos; razón por la cual éstos parámetros han sido utilizados para evaluar

el efecto del alimento vivo en varias especies de peces marinos (Planas y Cunha, 1999; Anguas-

Vélez, 2000; Aristizábal y Suárez, 2006; Wilcox et al., 2006; Camacho et al., 2008).

Si bien los rotíferos son utilizados en larvicultura de peces debido a la facilidad de captura

e ingesta que representan y la posibilidad de enriquecerlos para elevar el contenido de ácidos

grasos; Castell et al., (2003), encontraron que aun utilizando distintos enriquecedores para

incrementar el contenido nutricional del rotífero Brachionus plicatilis, no se observaron mejorías en

crecimiento y supervivencia de larvas del eglefino Melanogrammus aeflefinus.

En años recientes se ha mencionado que la producción y crecimiento de peces marinos

puede ser mejorada con el uso de copépodos en la primera alimentación (Avilés-Quevedo et al.,

1995; Osorio-Galindo, 1998; Camacho et al., 2008; Flores-Santana, 2008), sin embargo, debido a

los costos implícitos en el cultivo de copépodos, se continúan utilizando Rotíferos y Artemia

enriquecida como alimento convencional en larvicultura (Anguas-Vélez et al., 2000; Álvarez-

González et al., 2001; Martínez-Díaz et al., 2001; Civera et al., 2002; Peña et al., 2004; Peña y

Dumas, 2005; Peña et al., 2005; Peña y Dumas, 2007).

La razón por la cual se menciona que los copépodos mejoran el desarrollo en las primeras

etapas, está en relación con el contenido natural de lípidos y n- 3 HUFA contenidos en el alimento

vivo, ya que se encontró una relación positiva entre el contenido lipídico del alimento vivo y el

contenido lipídico de peces marinos, donde aquellos con mayores niveles de n-3 HUFA obtuvieron

mejor crecimiento y supervivencia (Le Milinaire et al; 1983; Stottrup, 1992; Lee, 2001; Wilcox et al.,

2006; Van der Meeren et al., 2008).

Recientemente, el cultivo de copépodos se ha convertido en tema de gran vigencia para la

acuicultura marina ya que es una fuente de alimento vivo con alto valor nutricional de manera

natural (Kraul, 1989; Osorio-Galindo, 1998; Stottrup, 2000; Fleeger, 2005; Flores-Santana, 2008);

7


además de que el movimiento de éstos organismos incita el instinto cazador de las larvas debido a

estímulos visuales y mantienen las microalgas suspendidas en cultivos de agua verde (Tucker,

1998; Stottrup, 2000).

Entre los estudios que han utilizado copépodos se encuentra el de Sipaúba-Tavares et al.,

(2001), quienes probaron la preferencia de alimento en larvas de Colossoma macropomum y

Piaractus mesopotamicus alimentadas con rotíferos y el copépodo Argyrodiaptomus furcatus,

demostrando que las larvas prefirieron a los rotíferos por la facilidad de captura, incrementando la

ingesta de copépodos conforme crecieron, concluyendo la importancia de agregar presas fáciles

en la primera alimentación, y copepoditos una vez que las larvas sean capaces de igualar la

velocidad de la presa, evitando así una baja ingestión de alimento en los primeros días de cultivo;

y posteriormente, Álvarez-González et al., 2001 en larvas de P. maculatofasciatus, y Querales et

al., 2004 en larvas de P. dewegeri, utilizaron copépodos en la alimentación (P. euryhalinus y

Apocyclops distans, respectivamente), sin embargo, no mencionan alguna relación de los

resultados obtenidos con el uso de éstos organismos.

Igualmente, se han hecho estudios con Hippoglossus hippoglosus (Naess y Lie, 1998;

Shields et al., 1999; Evjemo et al., 2003), Paralichtys lethostigma (Wilcox et al., 2006), y Rivulus

marmoratus (Camacho et al., 2008), demostrando de manera general, que el uso de copépodos

mejoró el crecimiento, resistencia al estrés y patrón de pigmentación durante la etapa larval en

estas especies.

Así mismo, Prieto et al., (2006) mencionaron que el lenguado Psetta máxima, incrementó

la supervivencia de un 14% al utilizar rotíferos de forma tradicional, a un 45% al utilizar el

copépodo Tisbe holothuriae en conjunto con microalgas y rotíferos; de igual manera se logró una

alta producción de alevinos de pargo dorado Lutjanus johnii utilizando copépodos del género

Acartia sp.; y se obtuvieron excelentes resultados de supervivencia en el Pargo Rojo Lutjanus

campechanus (12.5%) al utilizar un mesocosmos con copépodos Acartia sp. y Pseudodiaptomus

sp. (Prieto et al., 2006).

8


Wilcox et al., (2006), implementando dietas mixtas de copépodos Acartia tonsa

(herpaticoide) con rotíferos como primera alimentación de Paralichtys lethostigma, mencionando

que las dietas mixtas de copépodos y rotíferos mejoraron la supervivencia que aquellas donde solo

se utilizaron rotíferos, sin embargo, también concluye que la carencia de dormancia en copépodos

herpaticoides, presenta un factor limitante para su uso en maricultura, ya que no podrían estar

disponibles en forma de quiste, como sucede con Artemia o huevos calanoides.

A pesar de las mejorías mencionadas, el uso de copépodos en cultivo de peces marinos

sigue siendo esporádico, posiblemente dada la dificultad en cultivo, pocos estudios sobre la

biología de las especies de copépodos a utilizar, y a los costos extra implícitos (Stottrup, 2000).

Ante este tipo de desventajas al utilizar alimento vivo, se han intentado desarrollar dietas

artificiales (alimento granulado), que aporten el mismo valor nutricio que el alimento vivo, sin

embargo, no se ha logrado producir una dieta que lo reemplace totalmente, puesto que además

del contenido nutricional, el alimento vivo estimula la visión, los movimientos de captura y no afecta

la calidad del agua (Osorio-Galindo, 1998; Lazo, 2000; Cahu y Zambonino, 2001; Muñoz, 2006).

Otros estudio que confirman la mejoría del uso de copépodos es el de Castell et al., (2003)

y Monroig (2007), quienes probaron distintos enriquecedores para elevar el contenido nutricional

del rotífero B. plicatilis y de la Artemia sp. respectivamente, sin embargo, los porcentajes de DHA,

EPA, y ARA quedaron por debajo de los resultados obtenidos por Flores-Santana (2008), para el

copépodo Pseudodiaptomus euryhalinus alimentado con una mezcla de microalgas: Chaetoceros

calcitrans e Isochrysis galbana.

Por lo anterior, aunado a que ya se han realizado estudios de crecimiento y producción

Pseudodiaptomus sp. (Uye et al., 1983), así como de ecología (Johnson, 1939), biológico-

poblacionales para uso en acuicultura (Payán-Aguirre, 1994; Osorio-Galindo-Galindo, 1998),

contenido de ácidos grasos (Flores-Santana, 2008) y facilidad de cultivo (Puello-Cruz et al., 2009)

de P. euryhalinus; se eligió esta especie de copépodo para evaluar el efecto en crecimiento y

supervivencia de larvas de cabrilla arenera, con la finalidad de proponerla para el larvicultivo de

peces marinos.

9


3. JUSTIFICACIÓN

El alimento es determinante para tener éxito en los cultivos, mejorando el desarrollo y

salud de los organismos; razón por la cual se le destina gran parte de los costos de producción en

acuicultura.

Los estudios acerca de la calidad nutricia de los copépodos, recomiendan que sean

utilizados como cultivo de apoyo convencional en el cultivo de especies de importancia comercial,

sin embargo, se carece de estudios que comparen la influencia de dietas basadas en copépodos

en la primera alimentación de larvas de peces marinos.

Por tanto, determinar la eficiencia de estos crustáceos como alimento vivo resulta de gran

importancia, ya que da pauta para proponerlos como una dieta alternativa, elevando la calidad del

alimento vivo comúnmente utilizado en cultivo y que a su vez, mejore significativamente el

crecimiento y supervivencia en los primeros estadios.

4. HIPÓTESIS

De manera natural, los copépodos muestran un mejor perfil nutricional que los rotíferos

como alimento de larvas de peces. Por tanto, se espera que las larvas de Paralabrax

maculatofasciatus alimentadas con el copépodo Pseudodiaptomus euryhalinus obtengan un mayor

porcentaje de supervivencia y desarrollo más rápido que aquellas alimentadas con rotíferos

enriquecidos con SELCO®.

5. OBJETIVOS

5.1 Objetivo general

Determinar si existe diferencia en el desarrollo y supervivencia entre larvas de Paralabrax

maculatofasciatus alimentadas con el copépodo Pseudodiaptomus euryhalinus, respecto a larvas

alimentadas con dieta a base del rotífero Brachionus plicatilis enriquecidos con SELCO®.

10


5.2 Objetivos particulares

Conocer el grado de desarrollo y tasa de supervivencia en larvas de Paralabrax

maculatofasciatus alimentadas con copépodos Pseudodiaptomus eutyhalinus.

Conocer el grado de desarrollo y la tasa de supervivencia en larvas de P.

maculatofasciatus alimentadas con rotíferos Brachionus plicatilis enriquecidos con SELCO®.

6. METODOLOGÍA

El desarrollo del trabajo se llevó a cabo en la sala húmeda de Bioensayos del Centro de

Investigaciones Biológicas del Noroeste (CIBNOR).

6.1 Reproductores de Paralabrax maculatofasciatus

Se contó con tres tanques Rotoplas de 2000L, con 10 cabrillas adultas cada uno, en

proporción 1:1 (hembra:macho), de las cuales se obtuvieron los huevos para el desarrollo del

experimento.

El agua del sistema fue filtrada, y permaneció en recirculación continua manteniendo una

temperatura de 23° C. Los reproductores se alimentaron cada dos días a saciedad con calamar,

sardina o camarón. Una hora después de proporcionarles el alimento, se limpió el fondo de los

tanques de restos de comida y otros detritus mediante un sifón.

6.1.1 Desove

El desove del sistema de Paralabrax maculatofasciatus fué recolectado por una malla de

200µm que estuvo siempre sumergida en un tanque de 2000L a la misma temperatura que los

reproductores. Los huevos colectados se dejaron reposar en una probeta de 1000 ml, permitiendo

que los huevos viables, transparentes y flotantes quedaran en la superficie, y los no viables y

basura se sedimentaran. Hecho esto, se obtuvieron los huevos viables por decantación y se

tomaron medidas morfométricas del diámetro del huevo y de la gota de aceite. Los huevos no

viables fueron desechados.

11


6.2 Siembra

Para la siembra se dispuso de ocho tanques de 112L cada uno (cuatro tanques por

tratamiento). Cada tanque contó con un tuvo PVC de 1” de diámetro, colocado en medio a una

altura de 31 cm, dando un volumen de 89 L (Fig. 1a). Para cada tanque, se dispuso de un tamiz de

50µ, un aireador de piedra conectado a un regulador de aire y un calentador calibrado a 23° C. Los

tanques se mantuvieron con un flujo de agua de 50 ml por min ± 5 ml durante cinco horas al día

con aire continuo y se tomaron lecturas de salinidad y temperatura de cada tanque diariamente,

asegurando que todos los parámetros permanecieran constantes a lo largo del experimento.

Se sembraron 4 ml de huevos viables en cada uno de los ocho tanques, evitando daños

mecánicos que pudieran incrementar el porcentaje de mortalidad. Se llevó una bitácora donde se

tuvo un control de las actividades por día, tomando como punto de partida el desove de los

reproductores (día cero). El desove fue incubado en un rango de temperatura entre 23° C ± 1° C

(recomendado por Avilés-Quevedo et al., 2005), ya que temperaturas menores o mayores a dicho

rango disminuirían la tasa de eclosión a menos del 50% y las larvas no serían viables.

Para conocer el porcentaje de eclosión, a las 24 hr de haber sembrado los huevos, se

tomó el sedimento de cada tanque mediante sifoneo y cada muestra se diluyó en 1L de agua.

Posteriormente se homogenizó dicho recipiente y se tomaron tres muestras de 10ml, se contó la

cantidad de huevos sin eclosionar en cada muestra. Con estos datos se obtuvo una media, y se

realizó una extrapolación.

6.2.1 Alimentación

Se agregaron 2L de microalgas diariamente (1L de Chaetoceros calcitrans : 1L de Isochrysis

galbana), con el fin de mejorar la calidad de agua. Las microalgas se agregaron desde 24h antes

de la siembra, hasta el quinto día posterior a la eclosión, cerrando el flujo de agua una vez que se

hubieran agregado a los tanques, evitando así que fueran desechadas del sistema.

12


La alimentación a base de copépodos y rotíferos enriquecidos con SELCO®1 inició al tercer día

después de la eclosión. Los rotíferos se enriquecieron cada dos días durante 2h. La concentración

de copépodos – rotíferos, fue proporcional (1:15 respectivamente). Siendo la densidad

recomendada por Álvarez-Lajonchére y Hernández Molejón (1994), 0.5 -1 hasta 3copépodos/ml y

10 – 20 rotíferos/ml.

6.3 CULTIVOS DE APOYO

6.3.1 Rotíferos Brachionus plicatilis

Los rotíferos fueron cultivados en tanques de 321 L (Fig. 1b), ubicados en el laboratorio de

Nutrición del CIBNOR. Manteniendo una temperatura de 26° C y aireación constante. Se alimentó

cada tanque diariamente con 10 - 20 L de una mezcla de Nanochloropsis oculata y Tetraselmis.

suecica (dependiendo de la densidad de cultivo). Al finalizar cada semana de cultivo, se realizaba

la cosecha.

6.3.2 Copépodo Pseudodiaptomus euryhalinus

Los copépodos Pseudodiaptomus euryhalinus fueron cultivados en tres tanques Rotoplas

de 750 L, aforados a un volumen de 500 L (Fig. 1c), manteniendo un flujo continuo de agua

durante 5 horas al día, una temperatura de 26 ± 1 °C y flujo de aire constante.

Al inicio de cada día, los tanques fueron sifoneados y posteriormente, se suministraron

diariamente 5L de una mezcla de microalgas Chaetoceros calcitrans e Isochrysis galbana.

1 Enriquecedor de ácidos grasos y Omega-3

13


Figura 1. Esquema de los tanques utilizados en el desarrollo del experimento. a) Tanque para

larvicultivo de Paralabrax maculatofascitus, b) Tanque para cultivo de rotífero Brachionus plicatilis,

c) Tanque para cultivo del copépodo Pseudodiaptomus euryhalinus.

6.4 Laboratorio Posterior a la eclosión, se tomaron muestras vivas de cada tanque (10 larvas), para la toma

fotografías en el laboratorio de histología del CIBNOR, y posteriormente con ayuda del programa

Image-Pro®, se realizaron medidas morfométricas (Fig. 2), para comparar el desarrollo entre larvas

de distintos tratamientos: crecimiento por unidad de tiempo. En base a las imágenes obtenidas, se

observó el desarrollo de estructuras y eventos como pre-flexión, flexión y post-flexión (Fig. 3), de

acuerdo a lo señalado por Kendall et al., 1984.

14


Figura 2. Mediciones tomadas durante el desarrollo larval de Paralabrax maculatofasciatus: a) DH

diámetro del huevo, DGA diámetro de la gota de aceite b) LP Longitud notocordal o patrón, LTD

Longitud tracto digestivo c) LT Longitud total, LP Longitud patrón, DO Diámetro del ojo, LC

Longitud de la cabeza d) AC Ancho de la cabeza, LTD Longitud del tracto digestivo (inicio de boca

al ano), PE Pedúnculo.

15


Figura 3. Eventos de pre flexión, flexión y postflexión considerados, de acuerdo a lo mencionado

por Kendall et al., 1984. Imagen: Historia de vida temprana de Trachurus symmetricus de Ahlstrom

y Ball (1954).

6.5 Estadísticos

Con el programa Statistica 6® se aplicaron pruebas de normalidad y homogeneidad de

varianza a los datos de cada tratamiento, y posteriormente, se aplicó la prueba t-Student para

conocer las diferencias significativas existentes entre tratamientos.

7. RESULTADOS

7.1 Descripción del Desarrollo Larval

El desarrollo y comportamiento de Paralabrax maculatofasciatus durante la alimentación

endógena siguió el patrón mencionado para ésta especie (Fig. 1) (Martínez-Díaz et al., 2001;

López et al., 2002; Querales et al., 2004).

Las larvas eclosionadas (24 hrs dde) presentaron poca pigmentación y permanecieron

flotando cerca de la superficie, con ligeros movimientos espasmódicos y sin orientación al no estar

16


desarrolladas las aletas pectorales. La cabeza quedó curvada hacia abajo, unida a la parte frontal

del saco de vitelo, el cuerpo quedó rodeado por la aleta embrionaria media, la cual se extendió

desde la parte posterior de la cabeza hasta el ano (presentando una ligera constricción en la parte

caudal), y desde la parte anterior de éste, hasta el saco vitelino. A lo largo del cuerpo se

observaron tres melanóforos equidistantes, tanto en la parte dorsal, como ventral (Fig. 4b). Los

ojos, tuvieron un diámetro de 0.20 ± 0.01 mm, sin pigmentación, por lo que se observaron las

cápsulas óticas y en el interior de éstas los otolitos. El intestino de las larvas recién eclosionadas

fue tubular simple y la boca sin formar permaneció cerrada.

Figura 4. a) Huevos de Paralabrax maculatofasciatus, observándose el saco vitelino (SV), gota de

aceite (GA) y melanóforos (Me) en el cuerpo. b) Larvas eclosionadas, rodeadas por la aleta

embrionaria media (AEM).

La absorción del saco vitelino fue progresiva. El segundo día después de la eclosión (dde),

el saco vitelino disminuyó, y al 4 dde, se reabsorbió por completo en ambos tratamientos.

Conforme el saco vitelino fue absorbiéndose, la cabeza de las larvas fue distanciándose de éste y

alineándose con el eje corporal. Al segundo día dde, los ojos se pigmentaron haciéndose

iridiscentes a la luz, se formaron las mandíbulas y se abrió la boca (Fig. 5a). De igual manera, se

a) b)

17


formaron las aletas pectorales (Fig. 5b), adquiriendo la habilidad de nado y captura, y se observó

el desarrollo de los órganos internos mostrándose los primeros esbozos del tracto digestivo, el

intestino y el futuro estómago, preparándose para el inicio de la alimentación exógena con

zooplancton.

Figura 5. Larva de Paralabrax maculatofasciatus al segundo día después de la eclosión. a) Se ha

consumido la mayoría del saco vitelino (SV), los ojos están pigmentados (Op), la boca se ha

abierto, se observa el tracto digestivo en desarrollo, se distinguen los melanóforos (Me), en la parte

ventral y dorsal de la larva y los otolitos (Ot). b) Aletas pectorales (AP).

Durante la alimentación exógena se formaron las aletas impares y tuvo lugar la “Flexión”.

Este evento es fundamental en el desarrollo de la mayoría de los peces, y va acompañado de un

rápido desarrollo de radios para la formación de la aleta caudal, cambio en la forma de la larva y

de la habilidad de captura de alimento.

a)

b)

18


En la descripción del desarrollo larvario se consideraron la etapas de “Preflexión”,

“Flexión”, y “Post-flexión”, de acuerdo con lo señalado por Kendall et al., (1984); y difirió en tiempo

de acuerdo a la dieta utilizada. En la tabla I se presenta un resumen del desarrollo larval de P.

maculatofasciatus de acuerdo a la dieta utilizada.

Tabla I. Cronología del desarrollo larval de Paralabrax maculatofasciatus

Dieta Copépodos

Días

Dieta Rotíferos

Días Etapas de desarrollo

0 0 Desove

1 1 Eclosión

2 2

Desarrollo inicial del aparato digestivo Apertura de boca Ojos pigmentados Desarrollo inicial aletas pectorales Formación de la vejiga

4 4 Saco vitelino reabsorbido

5 5 Opérculo desarrollado

11 14 Preflexión del notocordio

14 18 Flexión del notocordio

14 18 Formación de aletas impares

18 21

Postflexión

25

+25 Escamas formadas. Inicio de estadio Juvenil

19


El estadio de “Preflexión” fue determinado por el inicio del plegamiento de la aleta

embrionaria media en la parte posterior de la larva, dando inicio a la separación de las aletas

dorsal y anal y al desarrollo de radios caudales (Fig. 6); La “Flexión” fue considerada durante el

momento en que la parte posterior de la notocorda sufrió una curvatura y los radios caudales están

más desarrollados (Fig. 7); y la “Post-flexión” fue considerada cuando la notocorda estuvo

completamente flexionada (metamorfosis), y los radios caudales se han desarrollado por completo,

dando lugar a la completa formación de la aleta caudal (Fig. 8); y culmina con la completa

formación de los elementos de las aletas pares e impares (Kendall et al., 1984).

En esta fase, la larva está casi completamente formada, aunque aun no presenta

características morfológicas finales de un juvenil, como la escamación y pigmentación, sin

embargo, su capacidad de búsqueda y captura es total y puede alimentarse de presas de mayor

talla (Kendall et al., 1984).

Figura 6. Imágenes a) y b)larvas alimentadas con copépodo Pseudodiaptomus euryhalinus al día

11 dde a) Preflexión, plegamiento de la aleta embrionaria media b) Preflexión, inicio del desarrollo

de radios caudales c)Preflexión, plegamiento de aleta embrionaria media e inicio de desarrollo de

radios caudales en larvas con dieta de Rotíferos enriquecidos con SELCO® al 14 dde

c

a b

20


Figura 7. a) “Flexión” del notocordio al día 14 dde con dieta de copépodo Pseudodiaptomus

euryhalinus b) “Flexión” del notocordio al día 18 dde con dieta de Rotíferos enriquecidos con

SELCO®

Figura 8. a) “Postflexión” del notocordio al día 18 dde con dieta de copépodo Pseudodiaptomus

euryhalinus b) “Postflexión” del notocordio al día 21 dde con dieta de Rotíferos enriquecidos con

SELCO®

A partir de la “postflexión” (18 dde : 21 dde con dietas Copépodos y Rotíferos enriquecidos

respectivamente), se inició la pigmentación del cuerpo de las larvas, haciendo evidente una línea

horizontal oscura que va de la nariz, a través de ojo y el opérculo (Fig. 6); Las cabrillas tuvieron

una mayor actividad de nado y por tanto, una rápida respuesta para la captura de alimento. De

igual manera, los peces comenzaron a agruparse al fondo del tanque, adquiriendo así su

característica bentónica.

b)a)

a) b)

21


Figura 9. Ejemplar de Paralabrax maculatofasciatus alimentado con a) copépodo

Pseudodiaptomus euryhalinus al final de la experimentación (25 dde) y b) rotíferos Brachionus

plicatilis enriquecidos con SELCO® al final de la experimentación (25 dde).

7.2 Crecimiento

Al inicio de la alimentación exógena (2 ddc), la longitud patrón promedio para los tanques

destinados al tratamiento de copépodos fue de 2.67 ± 0.17 Dev. Std. y para los tanques del

tratamiento de rotíferos 2.75 ± 0.15 Dev. Std., no mostrando diferencias significativas entre los

tratamientos (P > 0.05).

El promedio de longitud patrón (LP) mostró diferencias significativas (P < 0.05) hasta el día

11 dde, alcanzando mayores tallas las larvas alimentadas con Copépodos (4.68 ± 0.45 Dev. Std),

que aquellas alimentadas con Rotíferos (3.89 ± 0.46 Dev. Std). El día 14 dde, el promedio de LP

no mostró diferencias significativas entre tratamientos, volviendo a presentar diferencias

significativas, a partir del día 18 dde, con tallas de 7.15 ± 1.55 Dev. Std y 5.34 ± 0.74 Dev. Std., y

finalizando el día 25 con un promedio de LP de 14.8 ± 3 Dev. Std., y 8.16 ± 2.4 Dev. Std.,

Copépodos - Rotíferos respectivamente.

a) b)

22


0

5

10

15

20

2 4 7 11* 14 18* 21* 25*

Tiempo (días)

Long

itud

Patr

ón (m

m)

Cop

Rot

Figura 10. Longitudes patrón promedio de larvas alimentadas con copépodos y Larvas

alimentadas con rotíferos enriquecidos. Los asteriscos (*) indican la presencia de diferencias

significativas entre tratamientos.

El promedio de la longitud total (LT), fue medida a partir del día 14 posterior a la eclosión

(durante y al finalizar la flexión), midiendo del inicio de la boca, a la punta de los radios caudales

en formación, encontrando una diferencia significativa entre tratamientos a partir del 18 dde, con

promedios de 8.27 ± 2.52 Dev. Std. en larvas alimentadas con Copépodos, y 6.65 ± 0.97 Dev. Std.

en larvas alimentadas con Rotíferos. Al final de la experimentación, al día 25 dde, las larvas

presentaron un promedio de LT de 18.31 ± 3.59 Dev. Std. y 10.18 ± 3.05 Dev. Std.

0

5

10

15

20

25

14 18* 21* 25*

Tiempo (días)

Long

itud

Tota

l (m

m)

CopRot

Figura 11. Longitud total promedio de larvas alimentadas con copépodos y larvas alimentadas con

rotíferos enriquecidos. Los asteriscos (*) indican la presencia de diferencias significativas entre

tratamientos.

23


La longitud del tracto digestivo (LTD), presentó diferencia significativa a partir del día 18

dde con 4.11 ± 1.04 Dev. Std. Para el tratamiento de copépodos y 3.11 ± 0.72 Dev. Std para el

tratamiento de rotíferos. Al día 25 dde, la diferencia fue de 9.03 ± 2.31 Dev. Std. y 3.18 ± 0.76 Dev.

Std. para las dietas Copépodos: Rotíferos respectivamente.

0

2

4

6

8

10

12

2 4 7 11 14 18* 21* 25*

Tiempo (días)

Long

itud

trac

to d

iges

tivo

(mm

)

CopRot

Figura 12. Longitud del tracto digestivo (Inicio de boca hasta la altura del ano) de larvas

alimentadas con copépodos y larvas alimentadas con rotíferos enriquecidos. Los asteriscos (*)

indican la presencia de diferencias significativas entre tratamientos.

El ancho de la cabeza (AC), fue tomado a partir del 4 dde, mostrando diferencias

significativas a partir del 7 dde con promedios de 0.58 ± 0.06 Dev. Std para larvas alimentadas con

Copépodos, y 0.69 ± 0.08 Dev. Std para las larvas alimentadas con Rotíferos. El día 18 dde no se

mostró dicha diferencia, teniendo promedios de 1.48 ± 0.52 Dev. Std. y 1.29 ± 0.32 Dev. Std. Al

final del experimento los promedios del AC fueron de 3.92 ± 0.69 Dev. Std. 2.24 ± 0.69 Dev. Std.

para las dietas de Copépodos : Rotíferos respectivamente.

24


0

1

2

3

4

5

4 7* 11* 14* 18 21* 25*

Tiempo (días)

Anc

ho d

e la

cab

eza

(mm

)

CopRot

Figura 13. Ancho de la cabeza promedio de larvas alimentadas con copépodos y larvas



De igual manera, la longitud promedio de la cabeza (LC) mostró diferencias significativas

los días 7, 11, 18, 21 y 25 dde, alcanzado éste último día una longitud final promedio de la cabeza

de 4.96 ± 0.95 Dev. Std. Para la dieta de Copépodos y 3.63 ± 1.39 Dev. Std para la dieta de

Rotíferos enriquecidos. El día 14 dde no presentó diferencias significativas, mostrando una LC de

1.61 ± 0.33 Dev. Std. y 1.66 ± 0.27 Dev. Std para las dietas Copépodos : Rotíferos

respectivamente.

0

1

2

3

4

5

6

7

7* 11* 14 18* 21* 25*

Tiempo (días)

Long

itud

de la

cab

eza

(mm

) CopRot

Figura 14. Longitud promedio de la cabeza en larvas alimentadas con copépodos y larvas

alimentadas con Rotíferos enriquecidos. Los asteriscos (*) indican la presencia de diferencias


25


En cuanto al diámetro del ojo (DO), se mostraron diferencias significativas entre

tratamientos los días 11, 18, 21 y 25 dde. El promedio presentado el último día de muestreo fue de

1.40 ± 0.22 Dev. Std. y 0.73 ± 0.18 Dev. Std (Copépodos : Rotíferos).

0.00.20.40.60.81.01.21.41.61.8

2 4 7 11* 14 18* 21* 25*

Tiempo (días)

Diá

met

ro d

el o

jo (m

m) Cop

Rot

Figura 15. Crecimiento del ojo (diámetro), de larvas alimentadas con copépodos y larvas



El ancho del pedúnculo (AP), mostró diferencias significativas entre tratamientos

Copépodos: Rotíferos, los días 14 dde (0.46 ± 0.18 Dev. Std. y 0.35 ± 0.09 Dev. Std.), 21 dde (1.18

± 0.33 Dev. Std. y 0.68 ± 0.33 Dev. Std.), y 25 dde (1.9 ± 0.77 Dev. Std. y 0.39 ± 0.20 Dev. Std). El

muestreo realizado el día 18 dde no presentó diferencia significativa entre tratamientos.

0

0.5

1

1.5

2

2.5

14* 18 21* 25*

Tiempo (días)

Anc

ho d

el p

edún

culo

(mm

) Cop

Rot

Figura 16. Ancho del pedúnculo, de larvas alimentadas con copépodos y larvas alimentadas con

rotíferos enriquecidos. Los asteriscos (*) indican la presencia de diferencias significativas entre

tratamientos.

26


7.3 Supervivencia

La densidad de huevos sembrado inicialmente en cada tanque fue de 112 huevos/L y el

porcentaje de eclosión resultó ser 99% en ambos tratamientos.

Durante los primeros días de cultivo (2 y 3 dde) se presentó la mayor mortalidad en ambos

tratamientos, la cual fue disminuyendo progresivamente durante el transcurso del experimento. Al

final (25 dde), se contó con un total de 61 peces con la dieta de Copépodos (0.15%) y 14 (0.03%)

con la dieta de Rotíferos enriquecidos.

671067206730674067506760677067806790

Tratamientos

Mor

talid

ad la

rval

Cop

Rot

Figura 17. Mortalidad de las larvas entre tratamientos. El porcentaje fue calculado en relación al

número aproximado de huevos sembrados, y el número de organismos al final de la

experimentación.

8. DISCUSIÓN

El presente estudio estuvo enfocado a evaluar el efecto del copépodo Pseudodiaptomus

euryhalinus como primera alimentación y su efecto en el desarrollo y supervivencia de larvas de

cabrilla arenera Paralabrax maculatofasciatus, y compararlo con el efecto del rotífero comúnmente

utilizado en larvicultura de peces marinos Brachionus plicatilis. Los resultados obtenidos indicaron

que el uso del copépodo P. euryhalinus como primera alimentación muestra mejores resultados en

desarrollo y supervivencia que la dieta convencional a base de rotíferos enriquecidos. Este efecto

también ha sido reportado para el mero Epinephelus coioides (Doi et al., 1997), Platija amarilla

Limanda ferruginea (Copeman et al., 2002), el rodaballo Scophthalmus maximus y el fletán

Hippoglossus hippoglossus (Shields et al., 1999; Bell et al., 2003; Evjemo et al., 2003); atribuyendo

27


la mejoría al valor nutricional de la dieta a base de copépodos (Drillet et al., 2006; Flores-Santana,

2008).

Durante el estadio larval, los factores relacionados con la alimentación y nutrición son los

que más afectan la supervivencia y crecimiento de las larvas (Kraul, 1989; Civera-Cerecedo et al.,

2004), ya que al no tener un sistema digestivo completamente formado al momento de la eclosión

y una limitada capacidad fisiológica, deben almacenar un mínimo de sustancias nutritivas para

lograr el éxito en el siguiente estadio dependerá de dietas que cumplan los requerimientos

nutricionales, y sean de fácil absorción (Tucker, 1998; Planas y Cunha, 1999; Lazo, 2000; Civera

et al., 2004).

La mayor parte de la energía que las larvas utilizan para desarrollo, crecimiento y procesos

metabólicos es obtenida de amino ácidos libres y ácidos grasos (Lazo, 2000; Lee, 2001; Civera et

al., 2004; Drillet et al., 2006), por lo que se requieren grandes cantidades de determinados

elementos en la dieta, para la producción de proteínas que conformarán los tejidos durante el

crecimiento y suplirán además la energía requerida para el metabolismo (Planas y Cunha, 1999;

Lazo, 2000; Stottrup, 2000).

Numerosas investigaciones han recalcado la importancia de ácidos grasos altamente

insaturados como componentes que mejoran el desarrollo de larvas de peces marinos (Planas y

Cunha, 1999; Lee, 2001; Bell et al., 2003; Aman y Altaff, 2004; Drillet et al., 2006), en particular el

ácido araquidónico (ARA, 20:4 n-6), el ácido eicosapentaenoico (EPA, 20:5 n-3) y ácido

decosahexaenoico (DHA, 22:6 n-3). Cabe mencionar que tanto rotíferos como Artemia presentan

carencias de dichos ácidos grasos, por lo que deben ser enriquecidos con emulsiones lipídicas

comerciales (Civera et al., 2004); mientras que se ha reportado que los copépodos contienen altas

cantidades de ácidos grasos insaturados, particularmente EPA y DHA (Watanabe et al., 2003;

Evjemo et al., 2003; Alvarez-Lajonchère y Hernández-Molejón, 1994; Van der Meeren et al., 2008).

Álvarez-González et al., (2008), menciona que la actividad de la lipasa (enzima

responsable de separar grasas de alimentos), inicia desde el primer día dde, teniendo su máxima

actividad el día 7. Este hecho nos recalca la importancia de suministrar mayor cantidad de ácidos

28


grasos en las primeras etapas, ya que pueden ser aprovechados mejorando la calidad de las

larvas.

8.1 Desarrollo larval

El desarrollo larval durante la alimentación endógena ocurrió de acuerdo a lo ya señalado

para esta especie (Avilés-Quevedo et al., 1995; Martínez-Díaz et al., 2001; López et al., 2002).

Posterior a la alimentación exógena, los eventos de metamorfosis (Preflexión, Flexión y

Posflexión), difirieron en tiempo de acuerdo a la dieta empleada, sucediendo primeramente en

larvas alimentadas con copépodos, y posteriormente, en larvas alimentadas con rotíferos

enriquecidos (Fig. 6, 7 y 8). Efectos similares fueron obtenidos por Avilés-Quevedo et al., (1995)

para larvas de esta especie y por Takatsu et al., 2007 en larvas de pez piedra Platichthys

bicoloratus.

8.2 Crecimiento

Falk-Petersen y Hansen (2001), mencionan que posterior a la metamorfosis, las glándulas

gástricas, la actividad enzimática y ácido clorhídrico (HCL), facilitan la hidrólisis de proteínas,

ayudando a la larva a digerir las presas. Esta acción incrementa la asimilación de nutrientes y por

ende el desarrollo y crecimiento larval. Así, mientras que las larvas con dieta de copépodos

estuvieron ingiriendo alimento rico en ácidos grasos, necesarios para la obtención de energía,

correcto funcionamiento de la larva, desarrollo interno y crecimiento (Falk-Petersen y Hansen,

2001; Civera et al., 2004; Drillet et al., 2006; Van der Meeren et al., 2008); las larvas con dieta de

rotíferos enriquecidos, ingirieron una cantidad menor ácidos grasos, lo que dio como resultado la

diferencia en el desarrollo entre las dietas utilizadas (Tabla I).

Los resultados de longitud patrón (o notocordal) y longitud total promedio en larvas de P.

maculatofasciatus alimentadas con rotíferos enriquecidos, estuvieron dentro de lo reportado por

Avilés-Quevedo et al., (1995); Álvarez-González et al., (2001); Martínez-Díaz et al., (2001);

Carrasco, (2004); Peña y Dumas, (2007). En cambio, los valores de LP (Fig. 10), y LT (Fig. 11)

29


obtenidos con la dieta de copépodos P. euryhalinus presentaron diferencias significativas,

mostrando mayores tallas. Efecto también visto en meros alimentados con Pseudodiaptomus

annandalei y Acartia tsuensis; y el fletán Hippoglossus hippoglossus alimentado con Eurytemora

velox (Doi et al., 1997; Shields et al., 1999).

Al inicio, el crecimiento de P. maculatofasciatus es lento, ya que las larvas están utilizando

los nutrientes ingeridos para el desarrollo de estructuras internas más que para el crecimiento

(Martínez-Díaz et al., 2001; López et al., 2002; Civera et al., 2004); se reportan diferencias

significativas en longitud patrón, longitud total, longitud del tracto digestivo, longitud de la cabeza y

el diámetro del ojo (Figuras 10, 11, 12, 14 y 15) entre tratamientos a partir del día 18 ddc y hasta el

final del experimento, lo cual puede deberse a que es a partir de los días 12-18 dde, cuando se

completa la capacidad en actividad enzimática de las larvas, aprovechando los nutrientes para el

crecimiento (Alvarez-González et al., 2001). Por otro lado, en LP, LC y DO, se obtuvieron

diferencias significativas entre tratamientos (Fig. 10, 14 y 15), posiblemente a la baja densidad de

alimento en los tanques, desde días anteriores. La densidad de alimento utilizada fue la

recomendada por Tucker (1998) y Álvarez-Lajonchère (1994), para cultivos larvarios de baja

densidad; sin embargo el zooplancton tiende a agruparse, siendo éstas, las condiciones reales

bajo las cuales las larvas deben conseguir alimento, y maximizar la ingesta de nutrientes

esenciales para utilizarlo en el crecimiento (Tucker, 1998; Civera et al., 2004).

Otro factor que pudo causar la ausencia de diferencia significativa en LP, LC y DO hasta el

día 14 dde fue la desigualdad en la densidad del alimento, lo cual provocó la dispersión de tallas

de las larvas de un mismo tanque de cada tratamiento, por lo que unas larvas se desarrollaron

más rápido, dejando rezagadas a otras (Fig. 10). Esta diferencia de tallas afecta el muestreo, ya

que las larvas de menor tamaño, ubicadas en la superficie o nivel medio del tanque, resultan ser

los ejemplares muestreados a causa de su fácil acceso (Tucker, 1998).

Aun sí, el crecimiento mostrado con dieta de copépodos fue mayor que el obtenido con

dieta de rotíferos enriquecidos con SELCO®. Evjemo et al., (2003) menciona que las mejorías

mostradas en larvas se deben más a la distribución de los ácidos grasos en el alimento mismo, y

30


no solo a la cantidad, por lo que los rotíferos aun enriquecidos, quedan por debajo de los

resultados logrados con el copépodo P. euryhalinus (Kraul, 2006; Flores-Santana, 2008).

Estudios similares han relacionado esta mejoría en crecimiento con el contenido de ácidos

grasos de la dieta (McEvoy et al., 1998; Planas y Cunha, 1999; Evjemo et al., 2003; Civera et al.,

2004), especialmente AA, EPA y DHA (Doi et al., 1997; Copeman et al., 2002; Shields et al., 1999;

Bell et al., 2003; Van der Meeren et al., 2008).

De éstos ácidos grasos, el más importante para mejorar salud y supervivencia larval es

DHA (Naess et al., 1995; McEvoy et al., 1998; Shields et al., 1999; Copeman et al., 2002), ya que a

bajas cantidades de éste ácido graso disminuye la actividad depredadora, importante en los

primeros estadios (Carrasco, 2004).

8.3 Supervivencia

En ambos tratamientos, la mayor mortalidad se observó durante los primeros días después de

la eclosión, ya que es durante este periodo, cuando se inicia la alimentación exógena (actividad

predadora de la larva), además de ser susceptibles ante daños mecánicos, por lo que es necesario

mantener cuidados extremos en esta etapa (Tucker, 1998; Alvarez-Lajonchere y Hernández-

Molejón, 1994).

Al final de la experimentación, se obtuvo una supervivencia de 0.15% en larvas alimentadas

con copépodos, y 0.03% en larvas alimentadas con rotíferos. Para P. maculatofasciatus se han

obtenido supervivencias del 11.1% (Carrasco, 2004), y 2.5% (Avilés-Quevedo et al., 1995), durante

el periodo larvario utilizando una densidad de 50 huevos / litro. Por su parte, Álvarez-González,

(1999) ha mencionado que el uso de sistemas de recirculación, con un régimen de copépodos y

enriquecedores, ha contribuido a un incremento de supervivencia de larvas en un 11% en cabrilla

arenera (Álvarez-González, 1999), y de manera general, ha incrementado la supervivencia del

rodaballo Scophthalmus maximus y el pargo Pagrus major cuando se han utilizado nauplios de

copépodos en alimentación (McKinnon, 2006).

31


De igual manera se ha señalado que durante los primeros 17 días de cultivo de serránidos, la

supervivencia típica es de 5.3% (Martínez-Díaz et al., 2001), por lo que los valores obtenidos en

este trabajo fueron muy bajos para ambos tratamientos, lo cual pudo deberse a que, a pesar de los

filtros utilizados, se observó una baja calidad de agua en los sistemas de cultivo. Y en el caso de

rotíferos, esta desventaja se incrementó por la incorporación de SELCO® (Tucker, 1998). Además,

Oie et al., 1994, y Planas y Cunha, 1999 mencionan que cuando los rotíferos son enriquecidos, se

afecta la microflora de la presa, y consecuentemente, la de la larva, encontrando altos números de

bacterias con el uso de emulsiones aceitosas (Oie et al., 1994; Planas y Cunha, 1999).

Por otra parte, durante la limpieza de los sistemas los primeros días (sifoneo), se observó que

una gran cantidad de larvas salieron del sistema por este medio. Este déficit de larvas se debió

entonces más al proceso de limpieza que a la dieta utilizada.

8.4 Importancia de Pseudodiaptomus euryhalinus en alimentación de cabrilla arenera

De acuerdo a lo mencionado por Aviles-Quevedo et al., (1995) y Camacho et al., 2008, las

larvas de cabrilla arenera prefieren presas pequeñas y fácilmente digeribles, y es a partir del día 23

dde, cuando pueden comenzar una alimentación a base de copépodos, cuando el ancho de la

boca ha alcanzado un tamaño adecuado (0.22 mm). Sin embargo, en el presente trabajo, se utilizó

el copépodo Pseudodiaptomus euryhalinus desde el inicio de la alimentación exógena (2 dde), con

resultados positivos (Fig. 6 y 14).

El copépodo P. euryhalinus, además de ser un organismo planctónico que se encuentran al

alcance de las larvas en condiciones naturales, presenta una excelente calidad nutricional,

conteniendo un alto porcentaje de DHA, EPA y ARA (en ese orden), y alcanza densidades de

462.92±152.5 organismos L−1 en laboratorio (Puello-Cruz et al., 2009). Además, la naturaleza

misma de P. euryhalinus es ideal tanto para larvas de cabrilla arenera, como para otras especies

de peces marinos, ya que los nauplios son planctónicos, permaneciendo al alcance de las larvas, y

los adultos tienden a posarse en las paredes y en el fondo, favoreciendo la característica bentónica

de P. maculatofasciatus (Osorio-Galindo, 1998). Aunado a esto, tanto la alimentación como la

32


temperatura utilizada en este estudio (23° C), favorece la producción de nauplios, por lo que al

coincidir con la temperatura de cultivo de cabrilla arenera, provee de mayor cantidad de alimento

de tamaño adecuado (50 micras) (Hazzard y Kleppel, 2003; Muñoz, 2006).

Las proteínas son esenciales para producir enzimas, hormonas, reparar tejidos y contribuir al

crecimiento, por lo que se consideran nutrientes principales en la dieta de peces, existiendo una

relación inversa entre el requerimiento proteico, con respecto al estado de desarrollo de la especie

(Se requiere mayor contenido proteico en estadios larvales). Sin embargo, es el componente de

mayor valor económico, de manera que entre más alto sea el contenido proteico de un alimento,

mayor será su costo (Muñoz, 2006; Tucker, 1998).

Además, se ha visto que larvas alimentadas con copépodos mantienen su valor nutricional

desde el inicio hasta el final de la experimentación, e incluso, pueden elevar los niveles de ácidos

grasos, con dietas mixtas de microalgas (Driller et al., 2006; Flores-Santana, 2008; Puello-Cruz et

al., 2009), mientras que con rotíferos o Artemia enriquecidos, los niveles decrecen continuamente

(Naess y Lie, 1998), además de afectar la calidad de agua (Tucker, 1998).

A pesar de las ventajas observadas, Naess y Lie, (1998), mencionan que el suministro de

copépodos en larvicultivos es un factor limitante debido a los costos implicados, y debe utilizarse

solo cuando sea absolutamente requerido por el pez. Sin embargo, Stottrup, (2000) menciona que

invertir en copépodos como cultivo de apoyo reemplazando el alimento convencional, puede tener

costos iguales o menores, debido a que se obtendría en menor tiempo, una mayor cantidad de

juveniles de tamaño adecuado que iniciaran alimentación con dietas microparticuladas.

Actualmente, los trabajos que destaquen las especies de copépodos que puedan ser

cultivadas intensivamente están en etapa experimental, buscando encontrar la densidad óptima

para una máxima producción, lo cual incluye lograr la metodología para un cultivo estable, tamaño

y calidad nutricional óptima (Stottrup, 2006). Un método que incluya estos aspectos de la manera

más eficiente, requiriendo el mínimo labor, será un gran paso para poder introducir cultivos de

copépodos Calanoides en maricultura (Drillet et al., 2006; McKinnon, 2006; Stottrup, 2006).

33


9. CONCLUSIONES

Las larvas de Paralabrax maculatofasciatus alimentadas con rotíferos enriquecidos,

mostraron un crecimiento similar a lo reportado con anterioridad para esta especie

utilizando la misma dieta; mientras que aquellas alimentadas con copépodo

Pseudodiaptomus euryhalinus mostraron mayor desarrollo (evaluado en crecimiento) al

final de la experimentación.

El uso del copépodo P. euryhalinus, mejoró los resultados obtenidos con rotíferos

enriquecidos en cuanto a la longitud patrón, longitud total, longitud del tracto digestivo,

longitud de la cabeza y el diámetro del ojo de larvas de cabrilla arenera P.

maculatofasciatus, atribuyendo dicha diferencia al contenido de ácidos grasos esenciales.

Los eventos de metamorfosis (preflexión, flexión y postflexión), tuvieron lugar

primeramente en larvas alimentadas con copépodos que en larvas alimentadas con

rotíferos enriquecidos.

La supervivencia fue baja para con ambas dietas en el presente trabajo, comparado con

estudios previos, sin embargo, fue significativo que las larvas alimentadas con P.

euryhalinus tuvieron mayor porcentaje de supervivencia que las larvas alimentadas con B.

plicatilis enriquecido con SELCO®.

10. RECOMENDACIONES

Debido a que ya se han realizado de estudios de biología y ciclo de vida de P. euryhalinus,

es necesario calcular la densidad óptima de cultivo que alcanza esta especie, con la

finalidad de llevar estudios como este de una etapa experimental, a una etapa piloto de

larvicultura de peces marinos.

Así mismo, es necesario hacer una evaluación referente a los costos de producción

intensiva de Pseudodiaptomus euryhalinus, y compararlos con los costos de producción de

Brachionus sp., para cultivo larvario de peces marinos.

34


Sería complementario utilizar el copépodo P. euryhalinus en el larvicultivo de otras

especies de peces marinos, para corroborar las mejorías presentadas en este trabajo al

utilizarlo como primera alimentación.

11. LITERATURA CITADA

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42


12. ANEXOS

ANEXO I

Taxonomía de Paralabrax maculatofasciatus (Steindachner, 1868)

Clase: Actinopterygii

División: Teleostei

Orden: Perciforme

Suborden: Percoidei

Familia: Serranidae

Subfamilia: Serraninae

Género: Paralabrax (Girard, 1856)

Figura 18. Paralabrax maculatofasciatus Steindachner (1868), conocido en la región de BCS,

México como cabrilla arenera, cabrilla sargacera, curricata, verdillo o “spotted sand bass”. (Dibujo

tomado de Thomson et al., 1987)

43


ANEXO II

Taxonomía de Brachionus plicatilis (Mueller 1786) **

Filo: Rotifera

Clase: Eurotatoria

Subclase: Monogononta

Orden: Ploima

Familia: Brachionidae

Género: Brachionus (Pallas 1766)

Figura 19. Brachionus plicatilis, organismo ampliamente utilizado en acuicultura como primera

alimentación de varias especies. Imagen tomada con el programa Image-Pro®.

**Integrated Taxonomic Information System ITIS http://www.itis.gov/

44


ANEXO III

Taxonomía de Pseudodiaptomus euryhalinus (M.W. Johnson 1939) **

Subphylum: Crustacea

Clase: Maxillopoda

Subclase: Copepoda

Orden: Calanoida

Familia: Pseudodiaptomidae

Género: Pseudodiaptomus (Herrick 1884)

Figura 20. Pseudodiaptomus euryhalinus (Johnson, 1939), utilizado recientemente en acuicultura

como alimento vivo en algunas especies. Imagen tomada con el programa Image-Pro®.

**Integrated Taxonomic Information System ITIS http://www.itis.gov/

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