Unidad 7 Cormofitas

Unidad 7: Características generales de las Plantas vasculares

(Cormofitas)

1. Dominancia de la fase esporofítica: el cormo o cuerpo vegetativo

2. Tejidos vegetales.

3. Crecimiento primario y secundario. El leño

4. La raíz y el tallo. Morfología, anatomía y función

5. La hoja: anatomía, formas básicas y disposición en el tallo

6. Ecomorfología: modificaciones morfológicas y estructurales como solución a factores limitantes

Las plantas vasculares o cormofitas

• Se caracterizan por presentar un aparato vegetativo (Cormo) compuesto principalmente por

– Raíz, es la parte subterránea, absorbe agua y sales

– Tallo aéreo, y con función de sostén de la planta

– Hojas, son expansiones del tallo con capacidad fotosintética

• Clasificación de las Cormofitas

– PTERIDOFITAS (Riniofitas, Licopodiofitas, Equisetofitas y Pterofitas), se reproducen por esporas.

– ESPERMATOFITAS (Gimnospermas y Angiospermas), se reproducen por semillas

Hojas

Tallo

Raíz

Las cormofitas son el primer grupo de plantas adaptadas al medio terrestre

¿De qué grupos se originaron?

¿Qué cambios estructurales permitieron la independencia del medio acuático?

Colonización del medio terrestre

Algas verdes Plantas terrestres

Judd et al. 2007

El antepasado de las plantas terrestres sería un alga verde (de la cl. Carofíceas posiblemente) adaptada a vivir en aguas continentales sometidas a desecaciones periódicas, cuyo zigoto, formado y protegido en los tejidos del gametofito, permanecería sobre el terreno seco y germinaría por meiosis con la llegada del agua, como el género Chara.

Coleochaete

Chara

Cuaternario

Neógeno

Paleógeno

Cretácico

Jurásico

Triásico

Pérmico

Carbonífero

Devónico

Silúrico

Ordovícico

Cámbrico

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1,8

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25

65

135

192

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280

347

395

435

500

Pla

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Gn

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es

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Cay

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Gin

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ales

Lep

tost

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ales

300.000 101 84 500 1 12.300 15 950

PLANTAS CON SEMILLAS PLANTAS CON ESPORAS

Expansión y diversificación de las plantas

Ginkgoales

Pinales Cycadales

Benettitales

Primeros embriófitos: el zigoto resistente evolucionó hasta formar un embrión pluricelular (fase diploide reducida a un meiosporangio)

Por que empiezan a surgir plantas en el medio terrestre? Capa de ozono y formación de suelo

Cuaternario

Neógeno

Paleógeno

Cretácico

Jurásico

Triásico

Pérmico

Carbonífero

Devónico

Silúrico

Ordovícico

Cámbrico

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Ginkgoales

Pinales Cycadales

Benettitales

Fase de diversificación: las primeras plantas terrestres se diversificaron, unas desarrollaron más la fase gametofítica y otras la fase esporofítica, más robusta y con mayor capacidad para producir esporas, pero aún dependían de la presencia de agua en el medio, al igual que las actuales Briofitas (musgos y hepáticas), para su supervivencia y para la reproducción sexual.

Cuaternario

Neógeno

Paleógeno

Cretácico

Jurásico

Triásico

Pérmico

Carbonífero

Devónico

Silúrico

Ordovícico

Cámbrico

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Ginkgoales

Pinales Cycadales

Benettitales

Plantas vasculares: el desarrollo posterior del esporofito, que se hizo independiente y dominante, permitió la conquista plena del medio terrestre a principios del Devónico (408-360 mill. de años).

Cuaternario

Neógeno

Paleógeno

Cretácico

Jurásico

Triásico

Pérmico

Carbonífero

Devónico

Silúrico

Ordovícico

Cámbrico

0

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Plantas con flores (Magnoliopsida)

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Pteridofitas

Gimnospermas


Al colonizar el medio terrestre, las plantas tuvieron que enfrentarse a múltiples problemas:

• Soportar su propio peso

• Proteger sus tejidos de la deshidratación

• Obtener agua y nutrientes del suelo y transportarlos hasta las hojas.

Esto tuvo un enorme impacto en el diseño de su fisiología, viéndose reflejado en la diferenciación de los tejidos y órganos.


• Esto fue posible gracias al desarrollo de una serie de nuevos caracteres que les permitieron independizarse de la humedad y subsistir en climas y ambientes mucho más variables y diversos.

• Entre las mejoras funcionales derivadas se pueden destacar las siguientes:

– Aislamiento de los tejidos para evitar la pérdida de agua (cutina o suberina, grasas impermeables).

– Adquisición de consistencia, organismos más altos para aprovechar la luz solar y un mejor intercambio de gases con el medio (lignina).

– Desarrollo de la rizodermis, para captar el agua del suelo.

– Desarrollo y mejora del sistema de transporte de agua y nutrientes a todas las células de la planta. Aparecen los auténticos tejidos conductores:

• leñoso o xilema, que transportan la savia bruta,

• liberiano o floema, que transportan la savia elaborada.


– Reducción del gametofito al mínimo, ya que es una fase delicada y con dependencia del agua. Predomina el esporofito (2n) así las plantas están más protegidas, las plantas diploides tienen mayor capacidad adaptativa.

El esporofito forma dos tipos de esporas de diferente tamaño:

• la microespora, que origina el gametofito ♂

o grano de polen.

• la megaespora, que da lugar a un gametofito ♀

que nunca abandona la planta madre.

Tras la fecundación, se formará el zigoto, que dará lugar el embrión que quedará protegido en la semilla.

Estructura y organización del CORMO

Las células se organizan en tejidos. Los tejidos se organizan en sistemas de tejidos:

• Sistema fundamental :parénquima, colénquima y esclerénquima (lignina). Función de sostén.

• Sistema vascular (vasos xilemáticos y tubos cribosos)

• Sistema epidérmico o protector:

-proteger las células interiores, -limitar la transpiración, -secretar algunas sustancias, almacenar otras -intercambiar gases con el medio.

El tejido no diferenciado se denomina tejido meristemático y origina el resto de tejidos vegetales

Tejidos aislantes: Estomas

Estomas: se denominan estomas a los pequeños poros de las plantas localizadas en la superficie de sus hojas.

Son usados para el intercambio gaseoso con el medio (O2 y CO2).

Su apertura también provoca la pérdida de agua de la planta en forma de vapor a través del proceso denominado transpiración.

Por esto, la apertura o cierre de los estomas está muy finamente regulada en la planta por factores ambientales como la luz, la concentración de dióxido de carbono o la disponibilidad de agua. Plantas xerofilas

poseen la capacidad de sufrir un engrosamiento, dando libertad o no al ostíolo

es un espacio que comunica el exterior con el interior de un espacio intercelular, llamado cámara subestomática

5. La hoja

100-300 estomas/mm2 en plantas esclerófilas mediterráneas

Tejidos aislantes: Tricomas

• Tricomas: son excrecencias de origen epidérmico, muy variables en forma y estructura, y pueden desempeñar funciones de protección, absorción o secreción.

Se encuentran en hojas, tallos, flores, frutos y semillas. Pueden ser pelos simples, escuamiformes, estrellados, etc., o glándulas secretoras de néctar, enzimas (como es el caso de las plantas carnívoras), terpenos, alcaloides, etc.

Tricomas no glandulares simples en Oenothera

Tricomas glandulares de Pelargonium

Tricoma estrellado en Arabidopsis thaliana

Drosophyllum

Las traqueidas son menos efectivas en la conducción, pero son más resistentes a la cavitación por aire o por congelación

Haces vasculares

Tráqueas o vasos xilemáticos

elemento del vaso

Traqueidas

cavitación

Traqueida

Tráquea

punteaduras

tráquea

traqueidas

comparativa de tamaños

vasos xilemáticos: conducción de agua e iones inorgánicos desde la raíz a las hojas. Los elementos que forman los vasos xilemáticos son células muertas en la madurez •Gimnospermas: traqueidas •Angiospermas: traquea + traqueidas

Recordatorio: (1) Gimnospermas: sólo traqueidas. (2) Angiospermas: tráqueas + traqueidas (3) las tráqueas son más efectivas en la conducción pero también más sensibles a la cavitación que las traqueidas

taiga

¿por qué la taiga está dominada por coníferas?

Haces vasculares

• Floema: es un tejido especializado en la conducción de savia elaborada desde las hojas donde se realiza la fotosíntesis al resto de la planta.

• Comprende: vasos o tubos cribosos; células anexas o adjuntas; fibras liberianas y parénquima liberiano.

Corte transversal de un tubo criboso y sus células acompañante

parénquima liberiano

Haces vasculares

haces epidermis

mesofilo xilema primario

floema primario

hoja

tallo

raíz

epidermis

haces

xilema

floema

córtex

epidermis

córtex

xilema

floema

médula

Estela es el nombre dado al patrón que presentan los haces de xilema y floema en el corte transversal del tallo, raíz o pecíolo de las

plantas

Corteza

Floema

Xilema

Protostela

La raíz

La raíz Funciones de la raíz:

• Anclaje al suelo.

• La absorción del agua y de los nutrientes del suelo, y su transporte al resto de la planta para su crecimiento y a las hojas para la fotosíntesis. El transporte se realiza por la presión en la raíz debida a la absorción del agua.

• Acumulación de reservas.

• Soporte de asociaciones simbióticas microorganismos (bacterias y hongos) que ayudan a la disolución del fósforo, a la fijación del nitrógeno atmosférico y al desarrollo de las raíces secundarias.

Tallo joven

Raíz lateral

Raíz principal

Plantas arrizas: Ceratophyllum, Utricularia

Cuello radical

La raíz Según su origen: • Primarias • Secundarias o laterales • Adventicia

Helechos y Criptógamas vasculares: hay una sóla cél. meristemática apical

Angiospermas: varias céls. apicales (a veces en 3 capas)

Crecimiento de la raíz

Epidermis

Córtex

Cilindro vascular

Caliptra

Gimnospermas hay dos capas de céls.

Endodermis

Periciclo

Xilema

Floema

Corteza

Rizodermis

Estructura de la raíz

Pelos absorbentes

• Los pelos absorbentes o pelos radicales son prolongaciones tubulosas de algunas de las células epidérmicas de la zona pilífera de la raíz (rizodermis).

• Son unicelulares, muy largos (hasta 8 mm) y tenues, con contenido celular vivo en el estado funcional, muy vacuolizados y con paredes celulares muy finas, con muy poca cutícula. El núcleo ocupa habitualmente la extremidad del pelo.

• Los pelos absorbentes tienen como función absorber el agua del suelo y las sustancias disueltas en ella. (Micorrizas)

Axonomórfica o monopódica

Fasciculada Típica de Monocotiledóneas

Dicotómica (una sóla cel

meristemática)

Caulógena

Ramificaciones de la raíz

Luz: escasez y exceso (fotoinhibición y fotodaño)

Temperatura: bajas (frío, congelación) y altas

Agua: exceso (encharcamiento, anoxia de la raíz) y defecto (sequía)

Nutrientes: escasez y exceso

otros: herbivoría, sustancias tóxicas (e.g. aluminio)

Algunas soluciones adaptativas frente a factores limitantes NO implican modificaciones morfológicas o estructurales:

1. Metabolismo C4, como respuesta a la aridez

2. Micorrizas como respuesta a la escasez de nutrientes

3. Acumulación de resinas, toxinas y compuestos volátiles como respuesta a la herbivoría

5. Ecomorfología

Factores limitantes

I. Raíces epígeas

1 3

5

2

4

1. Zancos

2. Tabulares

3. Pneumatóforos

4 y 5. Aéreas

II. Raíces aéreas

Modificaciones de la raíz

III. Raíces haustorios

IV. Raíces Contráctiles

V. Raíces Reservantes

Modificaciones de la raíz

Plántulas

-La raíz de las plántulas de Erophaca baetica (Leguminosa) supone un 70% (1º Año) - 85% (2º Año) del peso de las plántulas

-Alto éxito postemergente

Estructura de la parte subterránea de Erophaca baetica

Xilopodio

(12 kg)

Xilopodio

Peso inicial (g)

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60

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1-9-

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1-10

-08

1-11

-08

Fecha

% P

eso 940

530

1600

28

50

55% Agua

Carácter tropical

El tallo

Yema apical

Yema axilar

Estípulas

Entrenudo

Nudo

Entrenudo

Roseta

braquiblasto

macroblasto

El Tallo

Función principal de sostén de hojas, flores y frutos y transporte

Crecimiento del tallo

El crecimiento del tallo se debe a un meristemo apical. • En Equisetofitas sólo existe una única cel. meristemática. • En Helechos y Gimnospermas son una capa de células (campo inicial) • En Angiospermas el meristemo es más complejo con varias capas de células (túnica y corpus).

Corte transversal del tallo

Epidermis (túnica)

Corteza parenquimática

Cilindro vascular

Médula parenquimática

Parénquima interfascicular

Floema

Xilema

Cambium

Trifolium

Cambium: Meristemo secundario (en grosor). Generación de madera

Forma y localización del cambium

El cambium interfascicular se localiza entre el floema y el xilema secundarios; en tallos y

raíces tiene la forma de un cilindro, en las hojas: una o varias bandas de células. Crecimiento secundario se da en Dicotiledóneas y Gimnospermas

xilema: conjunto de vasos xilemáticos + elementos de almacenamiento (parénquima) y elementos de sostén (colénquima y esclerénquima).

floema: elementos vasculares (tubos cribosos + células acompañantes) y elementos no vasculares: fibras de esclerénquima y tejido parenquimático (células de reserva y células secretoras, e. g. canales resiníferos).

SISTEMA VASCULAR

En el alcornoque, la capa suberosa de la corteza se recolecta cada 9-12 años por su valor comercial. Intacto el floema y el xilema

Propiedades como: baja densidad, baja permeabilidad a los gases y agua, baja conductividad del calor (por lo que protege al árbol frente a incendios), alta elasticidad y estabilidad química.

Dicotómica Monopódica Pleiocasio

Dicasio Dicasio Monocasio

Ramificaciones del tallo

Pleiocasio

Clasificación según el porte

Árboles Arbustos

Hierba perenne Hierba anual Hierba bienal

Subarbustos

Aguijón Zarcillo Cladodio Cladodio

Estolón Tubérculo Tallo voluble

Modificaciones de los tallos

Rizoma

Bulbo Compuesto

Composición

Bulbo Simple

Bulbo Tunicado

Tipo de Catáfilo

Bulbo Escamoso

Modificaciones de los tallos

Bulbos

Caña o Cálamo

Escapo

Tronco Estipe

Denominaciones de los tallos

Las hojas • Se denomina hoja a los órganos laterales, con crecimiento limitado (salvo en las hojas

de Welwitschia), que brotan de los tallos y poseen por lo general forma laminar y estructura dorsiventral.

• Hoja es un término que se aplica, en sentido amplio, a briofitas, pteridofitas y espermatofitas.

• Más específicamente hay que diferenciar:

– Filidios: son las expansiones laminares de las briofitas, que tienen origen gametofítico y no son homólogas de las de pteridofitas y antofitas, que proceden del esporofito.

– Frondes: son las hojas de los helechos.

– Las piezas florales son también hojas, unas fértiles (hoja carpelar) y otras estériles (sépalos y pétalos).

Welwitschia Polypodium Stellaria

Partes de una hoja

Lámina o limbo foliar

Nervio central

Borde

Nervadura

Ápice Base

o limbo foliar

Disposición de las hojas en el tallo

• La disposición de las hojas a lo largo del tallo es un carácter constante en cada taxón.

• La actividad de los primordios foliares viene marcada por pautas fijas y propias en cada caso con producción sucesiva de hojas dispuestas según códigos particulares la lo largo y alrededor del eje.

Las hojas alternas se disponen regularmente a un lado y a su opuesto alrededor del tallo, pero cada una de ellas en niveles distintos.

Disposición de las hojas en el tallo: Filotaxia

Partes de una hoja: Las estípulas

Las Estípulas: son apéndices, libres o soldados entre sí, dispuestos en la base de la hoja.

Estípula

ocrea lígula

adnadas espinosas

Medicago

El peciolo es un cabo que une la lámina de la hoja con el tallo y por él discurren los haces vasculares del rastro foliar.

Peciolo

Peciolo

Hoja peciolada sentada

Partes de una hoja: El peciolo

Hoja sentada o sésil

Cilíndrica

Partes de una hoja: El limbo

Lo más común es la morfología laminar y la simetría dorsiventral del limbo foliar.

Sarracenia

Sedum Acer


Haz Envés

Cara adaxial

Cara abaxial

Existen hojas de menos de un centímetro

Erica

Algunas hojas miden más de un metro

Gunnera manicata


Hojas simples Hojas compuestas

Rosa

Acer

Fraxinus

Quercus

Crataegus

Castanea

Calluna Ilex

Palmeada

Trifoliada

Pinnada

Bipinnada

Acacia

Oxalis

Lupinus

Morfología y estructura básica de la hoja: venación

5. La hoja

Nerviación

Morfología y estructura básica de la hoja: forma del limbo

acorazonada bilobulada

dentada

elíptica

espinosa

lanceolada

lobulada

ovalada partida sagitada

lisa

Morfología y estructura básica de la hoja: margen del limbo

Lámina o limbo foliar

Margen

Dentado: con dientes perpendiculares al margen de la hoja (1)

Serrado: cuando está dentado agudamente (2)

Crenado: cuando es dentado obtusamente.

Ondulado: cuando no está dispuesto en un plano.

Ciliado: cuando tiene pelos o cilios perpendiculares al eje (3)

Lobado o ternado: cuando presenta incisiones menores que la mitad de la distancia del margen al nervio central o pincipal. Puede ser 1-2-3- ternado (4)

Hendido: cuando las incisiones son más profundas (5)

Partido: cuando las incisiones llegan hasta el eje principal de la hoja.

entero

1

2 3 4 5 palmatífida pinnatífida

Escabro Estrigoso

Híspido Hirsuto

Estrellado Seríceo

Pubérulo Velutino

Tomentoso Algodonoso

Viloso Piloso

Tipos de indumento de las hojas

Tipos de pelos de las hojas

Acúleos Areola de espinas Pelos glandulares

Pelos o glándulas clavados

Pelos retrorsos

Pelos moniliformes

Pelos uncinados

Modelos principales de plegamiento en hojas adultas

Curvada

Involuta Revoluta

Convoluta

Circinada

Supervoluta

Conduplicada involuta

Conduplicada plegada Plegada Explicada

Plegada en los bordes

Plana

“Falsas hojas” Cladodio: hay tallos que nacen planos y asumen la función clorofílica

Ruscus aculeatus

Opuntia

“Falsas hojas” Filodios: son las expansiones laminares que derivan de la transformación de los peciolos y sustituyen la limbo de la hoja en su función.

Filodio

Acacia melanoxylon

La mayor parte de las acacias tienen hojas bipinnadas, pero algunas presentan en su lugar filodios. En las plántulas de algunas de estas especies se observan formas transicionales entre las hojas normales y los filodios.

Anatomía de la hoja

Células oclusivas

Cels. ricas en cloroplastos

Cels. en disposición más laxa

Parénquima lagunar

Tipos de órganos foliares

• Nomófilos: son las hojas típicas o normales de las planta, las que tienen la fotosíntesis como función primaria. Existen en gran variedad de formas y colores, y no tienen que ser necesariamente verdes, aunque la mayoría lo son; son las que tienen como función propia específica la fotosíntesis.

• Cotiledones o embriófilos: Son las hojas primordiales constitutivas de las semillas. En las dicotiledóneas son dos; en las monocotiledóneas es uno. Se encargan de guardar distintos tipos de reservas, proteínas, lípidos, y polisacáridos.

• Catáfilos: hojas sencillas, escamiformes, papiráceas y sin clorofila. Cuando son un intermedio entre cotiledones y hojas verdaderas (nomófilos) se denominan protofilos. También son catáfilos las escamas de las yemas invernantes así como también las que recubren los bulbos, así como cualquier hoja que queda por debajo (cata-) de los nomofilos y por encima de los cotiledones.

• Hipsófilos: se encuentran por encima de los nomófilos y por debajo de las estructuras reproductivas (flores y frutos), en forma de brácteas y bracteolas. Son órganos foliáceos en torno a las flores, diferentes tanto de las hojas normales (nomófilos) como de las piezas del perianto. Su función principal no es la fotosíntesis, sino proteger las flores o inflorescencias y otras partes delicadas del vegetal.


Nomófilo

Hipsófilo

Hipsófilo

Tilia

Monstera Cirsium

• Antófilos: son las piezas florales (sépalos, pétalos, tépalos, estambres y carpelos), hojas muy modificadas que forman la flor.

– Antofilos estériles. Son los que forman el perianto. Se distinguen:

• Pétalos: generalmente de vivos colores, con función atractiva (corola).

• Sépalos: suelen ser verdes y se sitúan debajo de los pétalos.

• Tépalos: cuando todos los antófilos del perianto floral son similares en forma y color (monocotiledóneas).

– Antófilos fértiles: son las hojas muy modificadas sobre las que se desarrollan los órganos productores de las células sexuales (estambres y carpelos).


Pétalos

Sépalos

Estambres

Carpelos

• Nomófilos modificados o metamorfoseados: son hojas asimiladoras que se han transformado en la evolución para cumplir funciones especiales.

– Zarcillos: son órganos de los que se sirven ciertas plantas para trepar o sujetarse a otras, enroscándose. Pueden ser de origen caulinar o bien foliar (derivados de hojas). Son hojas modificadas que crecen helicoidalmente, de manera que si el cuerpo al que están unidos, crece o se aleja, el zarcillo puede estirarse sin romperse.

– Espinas: son hojas aciculares cortas y lignificadas, sin clorofila, que cumplen función de protección.

Echinocactus Lathyrus

Opuntia

Zarcillo


A veces en una misma planta aparezcan hojas asimiladoras (nomófilos) de aspecto diferente. Hay heterofilia propiamente dicha cuando hay dos o más clases de hojas con diferencias cualitativas de morfología o tamaño.

Tipos de órganos foliares: Heterofilia foliar

Juniperus thurifera (aciculares y escuamiformes)

Ranunculus aquatilis (enteras y divididas)

Adaptaciones de la hoja

Esclerofilia (síndromes)

• Engrosamiento de la membrana externa de la epidermis, y sobre todo engrosamiento de la cutícula y estratos cutinizados. Quercus, Olea.

• Formación de revestimientos cereos, resinosos o calcareos. Sedum.

• Estrechamiento y hundimiento de los estomas o protección por una banda de pelos.

• Aparición de estructuras foliares modificadas: escamas (Ruscus), espinas, (Opuntia o Cereus), zarcillos (Cucurbitaceas y Papilionaceas), filodios (Acacia y Eucalyptus),

Quercus

Adaptaciones al medio

Al aprovechamiento de agua

Hidrófito Helófito

Higrófito Xerófito

HOJA

escasez de luz

macrofilia zarcillos

exceso de luz

microfilia

Hoja imbricada o escuamiforme

Hoja pelosa o velutina

periodos de aridez

esclerofilia hoja crasa

defensa herbivoría

espinas

A la luz

epífita epífita

A condiciones anormales de nutrición

halófito hemiparásito

holoparásitos lianas trepadoras

Adaptaciones al medio

muerdago

A condiciones anormales de nutrición (cont.)

Plantas carnívoras

Hojas con resorte o pelos táctiles: Dionaea, Drosophyllum.

Hojas pegajosas: con o sin tentáculos glandulares: Pinguicola y Drosera

Hojas epiascídicas: con parte de la hoja en forma de jarra con una tapadera: Nepenthes, Utricularia, Sarracenia.

Plantas CARNÍVORAS (cont.)

Bibliografía

• Díaz González T.E., M.C. Fernández-Carvajal y J. A. Fernández. 2004. Curso de Botánica. Ediciones Trea. Gijón.

• Izco, J. (Coord.). 2004. Botánica (2ª Edición). McGraw-Hill – Interamericana de España. Madrid.

• Raven P.H., R.F. Evert y S.E. Eichhorn. 2005. Biology of Plants (7ª edición). W.H. Freeman and Company Publishers. New York.

• Judd W.S., C.S. Campbell, E.A. Kellog, P.F. Stevens y M.J. Donoghue. 2007. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach (3ª edición). Sinauer Associates, Inc. Sunderland.

Unidad 7 Cormofitas

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