Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de … · 2017-03-18 ·...

20
229 Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de conejos y liebres Verónica Farías González México como centro de biodiversidad de lepóridos La República Mexicana es uno de los países con mayor número de especies de liebres y conejos en el mundo, por lo que se ha reconocido como una prioridad de ca- rácter internacional conservar esta valiosa diversidad de lepóridos. La importancia de México como centro de biodiversidad no solo se debe a las 15 especies de lepóridos reconocidas en nuestro país, sino también al elevado grado de endemismo y a sus interesantes patrones de distribución geográfica. De las siete es- pecies de conejos y liebres endémicos a México, seis presentan una distribución geográfica restringida a is- las o a pequeñas áreas de menos de 300 km 2 (Flux y Angermann, 1990). Además, recientemente se añadió el conejo de Davis ( Sylvilagus robustus ) a la lista de especies que habitan en México; antes de elevarlo al nivel de es- pecie se consideraba como una subespecie del cone- jo castellano: Sylvilagus floridanus robustus (Ruedas, 1998). Por último es pertinente mencionar respecto a dos especies de liebres, la liebre torda ( Lepus callotis ) y la liebre antílope ( Lepus alleni ), que la mayor parte de sus respectivos ámbitos de distribución se encuentran en México, por lo que se consideran especies cuasi- endémicas a nuestro país ya que los Estados Unidos comparten sólo una pequeña parte de la distribución de estas especies. Desafortunadamente y contrario a las expectati- vas internacionales de conservar la diversidad de lepó- ridos en México, las especies endémicas son las que se encuentran bajo mayor amenaza de extinción. Este se debe en gran parte, al poco conocimiento sobre la biología y ecología de los lepóridos en México, ya que los estudios han sido insuficientes para proponer es- trategias de manejo y conservación, con excepción del conejo zacatuche ( Romerolagus diazi ). Estatus de conservación de los conejos y liebres en México Las especies endémicas de liebres y conejos en México están listadas en la Norma Oficial Mexicana NOM- 059-SEMARNAT-2001. La única excepción es el co- nejo mexicano Sylvilagus cunicularius, el conejo de mayor tamaño en México que aunque internacional- mente ya se reconoce que esta especie debería es- tar protegida por las disposiciones mexicanas (UICN, 2006) no es así, por lo que es necesario hacer la pro- puesta para próximas revisiones de la NOM-059. La liebre negra ( Lepus insularis ) y el conejo mato- rralero de la Isla San José ( Sylvilagus mansuetus ), están listadas en la NOM-059-ECOL-2001 de manera pre- cautoria, como sujetas a protección especial (Tabla I).

Transcript of Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de … · 2017-03-18 ·...

Page 1: Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de … · 2017-03-18 · Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de conejos y liebres 231

229

Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de conejos y liebres

Verónica Farías González

México como centro de biodiversidad de lepóridos

La República Mexicana es uno de los países con mayor número de especies de liebres y conejos en el mundo, por lo que se ha reconocido como una prioridad de ca-rácter internacional conservar esta valiosa diversidad de lepóridos. La importancia de México como centro de biodiversidad no solo se debe a las 15 especies de lepóridos reconocidas en nuestro país, sino también al elevado grado de endemismo y a sus interesantes patrones de distribución geográfica. De las siete es-pecies de conejos y liebres endémicos a México, seis presentan una distribución geográfica restringida a is-las o a pequeñas áreas de menos de 300 km2 (Flux y Angermann, 1990).

Además, recientemente se añadió el conejo de Davis (Sylvilagus robustus) a la lista de especies que habitan en México; antes de elevarlo al nivel de es-pecie se consideraba como una subespecie del cone-jo castellano: Sylvilagus floridanus robustus (Ruedas, 1998).

Por último es pertinente mencionar respecto a dos especies de liebres, la liebre torda (Lepus callotis) y la liebre antílope (Lepus alleni), que la mayor parte de sus respectivos ámbitos de distribución se encuentran en México, por lo que se consideran especies cuasi-endémicas a nuestro país ya que los Estados Unidos

comparten sólo una pequeña parte de la distribución de estas especies.

Desafortunadamente y contrario a las expectati-vas internacionales de conservar la diversidad de lepó-ridos en México, las especies endémicas son las que se encuentran bajo mayor amenaza de extinción. Este se debe en gran parte, al poco conocimiento sobre la biología y ecología de los lepóridos en México, ya que los estudios han sido insuficientes para proponer es-trategias de manejo y conservación, con excepción del conejo zacatuche (Romerolagus diazi).

Estatus de conservación de los conejos y liebres en México

Las especies endémicas de liebres y conejos en México están listadas en la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2001. La única excepción es el co-nejo mexicano Sylvilagus cunicularius, el conejo de mayor tamaño en México que aunque internacional-mente ya se reconoce que esta especie debería es-tar protegida por las disposiciones mexicanas (UICN, 2006) no es así, por lo que es necesario hacer la pro-puesta para próximas revisiones de la NOM-059.

La liebre negra (Lepus insularis) y el conejo mato-rralero de la Isla San José (Sylvilagus mansuetus), están listadas en la NOM-059-ECOL-2001 de manera pre-cautoria, como sujetas a protección especial (Tabla I).

Page 2: Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de … · 2017-03-18 · Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de conejos y liebres 231

230 Temas sobre conservación de vertebrados silvestres en México

Esto, debido a la escasa información existente que re-sulta insuficiente para determinar si dichas especies se encuentran en riesgo (SEMARNAT, 2002) y por tratar-se de especies insulares. El conejo de Davis (Sylvilagus robustus) bien podría estar listado en esta categoría de especie sujeta a protección especial (Ruedas, 1998).

El conejo de las Islas Marías, Sylvilagus graysoni, también especie insular, se considera amenazada debido a la destrucción de su hábitat por la introducción de es-pecies exóticas y a la alteración de la vegetación, princi-palmente por la construcción y operación de infraestruc-tura por parte del penal federal en el archipiélago.

El conejo zacatuche (Romerolagus diazi), el co-nejo de Omiltemi (Sylvilagus insonus) y la liebre de Tehuantepec (Lepus flavigularis), lepóridos con dis-tribuciones geográficas menores de 300 km2, están listadas como en peligro de extinción. El conejo de Omiltemi es la especie de lepórido más desconocida en México ya que su descripción morfológica se rea-lizó a partir de tres ejemplares colectados y no se han vuelto a encontrar individuos vivos de esta especie (Cervantes et al., 2004). Debido a esto y para impedir que se declarara como especie extinta en nuestro país (McPhee y Flemming, 1999), Cervantes et al. (2004) recurrieron a la identificación mediante análisis mole-culares y morfológicos de dos pieles de conejos caza-dos por pobladores locales, con lo que lograron corro-borar que la especie aún existe.

De acuerdo con la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN, 2006), todas las especies endémicas a México se encuentran bajo alguna categoría de riesgo y tam-bién la liebre torda, Lepus callotis, que es una especie cuasi-endémica a México y está listada como cercana a la amenaza (Tabla I).

Por lo antes mencionado y en referencia al uso hu-mano de lepóridos en México, para aquellos endémi-cos y de distribución restringida se recomienda evitar la extracción o caza de ejemplares, y realizar únicamente actividades de conservación e investigación, con espe-cial énfasis en la liebre de Tehuantepec (Lepus flavigu-laris) y la liebre negra (Lepus insularis), el conejo de las Islas Marías (Sylvilagus graysoni), el conejo de Omiltemi

(Sylvilagus insonus), el conejo matorralero de la Isla San José (Sylvilagus mansuetus) y el conejo zacatu-che (Romerolagus diazi), así como el conejo de Davis (Sylvilagus robustus) por su condición de especie re-conocida recientemente y de la cual la información es insuficiente y podría encontrarse amenazada (Ruedas, 1998), y también en la liebre torda (Lepus callotis), que es cuasi-endémica a México y cuyas poblaciones pare-cen estar disminuyendo rápidamente ante la continua desaparición de su hábitat (Martínez, 2006).

Dos de estas especies amenazadas de lepóridos las comparten México y Estados Unidos, así como la sub-especie Lepus callotis gaillardi que habita en la región suroeste de Nuevo México y las planicies centrales del estado de Chihuahua y norte de Durango, y el conejo de Davis, Sylvilagus robustus. Otras cinco especies de lepóridos se encuentran en los dos países; son la liebre antílope (Lepus alleni), la liebre de cola negra (Lepus californicus), el conejo del desierto (Sylvilagus audu-bonii), el conejo matorralero (Sylvilagus bachmani), y el conejo castellano (Sylvilagus floridanus).

Conceptos estratégicos de escala global para la conservación de conejos y liebres

Para la conservación de las poblaciones amenazadas de conejos y liebres, las principales estrategias a escala global comprenden aquellas relacionadas con la preser-vación de la heterogeneidad de la estructura de la ve-getación, así como la diversidad florística nativa. En es-tudios recientes realizados principalmente en Europa, Norteamérica y Australia, se encontró una coinciden-cia entre la disminución en el número y tamaño de las poblaciones de lepóridos con la pérdida en la diversi-dad de la flora nativa y con el aumento en la homoge-nización del hábitat. Estos procesos están relacionados principalmente con actividades antropocéntricas como la práctica extensiva de monocultivos, la transforma-ción de hábitat nativo en asentamientos humanos y la

Page 3: Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de … · 2017-03-18 · Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de conejos y liebres 231

Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de conejos y liebres 231

Tabla I. Estatus de conservación de las liebres y conejos en México de acuerdo a la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN) y a la Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT). Fuentes principales utilizadas: Ruedas, 1998; Flux y Angermann, 1990; UICN, 2006; SEMARNAT, 2002; Cervantes et al., 2004; Portales et al., 2006.

Nombre científico Nombre(s) común(es)

Distribución geográfica

Estatus de conser-vación* de acuerdo con la Lista Roja de la UICN 2006

Estatus de conser-vación de acuerdo a la NOM-059-SEMARNAT-2001

Lepus alleni Liebre antílope Antelope jackrabbit

En México, en Sonora, Sinaloa hasta el norte de Nayarit, y en la Isla Tiburón. En EUA, en el sur de Arizona.

Cercana a la amenaza (LR/nt)

Subespecie L. alleni tiburonensis sujeta a protección especial

Lepus californicus Liebre de cola negra Black-tailed jackrabbit

Desde el Valle de México, Hidalgo, Querétaro, pasando por las zonas des-érticas del suroes-te de EUA hasta Washington y Idaho.

No amenazada (LR/lc)

Subespecies L. mag-dalenae y L. sheldoni sujetas a protección especial

Lepus callotis Liebre torda White-sided jackrabbit

En México desde el norte de Oaxaca y Guerrero pasando por Michoacán y la Sierra Madre Occidental hasta Chihuahua y Durango, y al suroes-te de Nuevo México en EUA.

Cercana a la amenaza (LR/nt)

Lepus flavigularis Liebre de Tehuantepec, liebre Tehuana

Endémica al Istmo de Tehuantepec, Oaxaca, México.

En peligro de extin-ción (EN)

En peligro de extinción

Lepus insularis Liebre negra Endémica a la Isla Espíritu Santo, Baja California Sur, Golfo de California, México.

Cercana a la amenaza (LR/nt)

Sujeta a protección especial

Sylvilagus audubonii Conejo del desierto Desert cottontail

En el sur de EUA, y en México en la meseta central desde Sonora, Tamaulipas hasta Puebla.

No amenazada (LR/lc)

Page 4: Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de … · 2017-03-18 · Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de conejos y liebres 231

232 Temas sobre conservación de vertebrados silvestres en México

Tabla 1. Continúa

Nombre científico Nombre(s) común(es)

Distribución geográfica

Estatus de conser-vación* de acuerdo con la Lista Roja de la UICN 2006

Estatus de conser-vación de acuerdo a la NOM-059-SEMARNAT-2001

Sylvilagus bachmani Conejo matorralero Brush rabbit

Desde el sur del Rio Columbia en EUA y en la Península de Baja California en México.

No amenazada (LR/lc)

Subespecie S. ba-chmani cerrosensis sujeta a protección especial

Sylvilagus brasiliensis Conejo tropical En México desde el sur de Tamaulipas pasando por la costa del Océano Atlántico y los estados de Veracruz, Tabasco, Campeche y Chiapas, hasta el sur de Brasil.

No amenazada (LR/lc)

Sylvilagus cunicularius Conejo montés, cone-jo mexicano

Endémico a México, desde Sonora pa-sando por la costa del Océano Pacífico hasta Oaxaca y por el Eje Neovolcánico Transversal.

Cercana a la amenaza (LR/nt)

Sylvilagus floridanus Conejo castellano Eastern Cottontail

Desde el sur de Canadá pasando por Centroamérica hasta el noroeste de Sudamérica. En México se encuentra en casi todo el país, pero no se encuen-tra en la Península de Yucatán ni en la Península de Baja California.

No amenazada (LR/lc)

Sylvilagus graysoni Conejo de las Islas Marías

Endémico a las Islas Marías, Nayarit, México.

En peligro de extin-ción (EN)

Amenazada

Sylvilagus insonus Conejo de Omiltemi Endémico a Omiltemi, Guerrero, México.

En peligro crítico de extinción (CR)

En peligro de extinción

Sylvilagus mansuetus Conejo matorralero de la Isla San José

Endémico a la Isla San José, Baja California Sur, Golfo de California, México.

Cercana a la amenaza (LR/nt)

Sujeta a protección especial

Page 5: Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de … · 2017-03-18 · Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de conejos y liebres 231

Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de conejos y liebres 233

explotación de los bosques (Forys y Humphrey, 1996 y 1999; Vaughan et al., 2003; Reitz y Léonard, 1994; Smith et al., 2004; Tapper y Barnes, 1986).

Afortunadamente esto se mitiga parcialmente, gracias a que en general la mayoría de los lepóridos pueden responder con flexibilidad en la utilización de la vegetación disponible como alimento y también pueden adaptarse a buscar alimento en cultivos o en hábitat modificado por actividades humanas (Hulbert et al., 1996a, b; Kunst et al., 2001; Reitz y Léonard, 1994). En contraste, los conejos y las liebres pueden verse mayormente limitados por la disponibilidad de la cobertura vegetal que les brinda protección y refugio frente a sus depredadores, particularmente cuando es pobre la heterogeneidad de la estructura del hábitat (Lechleitner, 1958; Tapper y Barnes 1986; Longland, 1991; Daniel et al., 1993; Hulbert et al., 1996b; Moreno et al., 1996; Smith et al., 2004; Vaughan et al., 2003). La selección de hábitat de liebres y cone-jos está ligada a la estructura de la vegetación, porque ésta compromete la calidad de los recursos, la disponi-bilidad estacional de alimento y refugio, y la heteroge-neidad ambiental (Marín et al., 2003; Vaughan et al., 2003; Stott, 2003; Smith et al., 2004, 2005).

La conservación de la diversidad y estructura de la vegetación nativa es también muy importante cuan-do existen especies simpátricas de lepóridos, pues éstas pueden excluirse unas a otras en la medida en que las alteraciones en el hábitat favorecen a aquellas especies más tolerantes y mejor adaptadas a las nue-vas condiciones (Flux y Angermann, 1990). Tal es el caso de la liebre de cola negra (Lepus californicus) y la liebre torda (Lepus callotis) en las regiones áridas de Norteamérica, ya que las dos liebres pueden coexistir en planicies abiertas cubiertas de pastos y con mes-quite, cactus y arbustos, pero en zonas agrícolas y en pastizales deteriorados, la liebre de cola negra excluye a la liebre torda (Dunn et al., 1982; Bednarz y Cook, 1984; Best y Henry, 1993; Desmond, 2003).

Este tipo de exclusión entre especies también ocu-rre con la introducción de especies exóticas más tole-rantes a las nuevas condiciones que las especies nati-vas. Como ejemplo podemos mencionar el caso de la liebre montés, Lepus timidus, y la liebre europea, Lepus europaeus, en el sur de Suecia. La disminución en nú-mero y tamaño de las poblaciones de Lepus timidus, especie nativa, coinciden con la expansión en la distri-bución geográfica de Lepus europaeus, especie intro-

Tabla 1. Continúa

Nombre científico Nombre(s) común(es)

Distribución geográfica

Estatus de conser-vación* de acuerdo con la Lista Roja de la UICN 2006

Estatus de conser-vación de acuerdo a la NOM-059-SEMARNAT-2001

Sylvilagus robustus Conejo de Davis Davis mountains cottontail

Montañas de Guadalupe en Texas y Nuevo Mexico, Montañas Chisos y Davis en Texas en EUA, y Sierra de la Madera en Coahuila, México.

Romerolagus diazi Zacatuche, teporingo Endémico a los vol-canes del centro del Eje Neovolcánico Transversal

En peligro de extin-ción (EN)

En peligro de extinción

* LR = low risk, EN = endangered, CR = critically endangered, lc = less concern, nt = near threatened.

Page 6: Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de … · 2017-03-18 · Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de conejos y liebres 231

234 Temas sobre conservación de vertebrados silvestres en México

ducida, ya que con el inicio de inviernos relativamente menos fríos en el norte de Europa Lepus europaeus se vio favorecida por la ausencia de nieve en caminos y aberturas en los bosques y pudo colonizar nuevas áreas de distribución que en años anteriores se encon-traban completamente cubiertos de nieve durante el invierno (Thulin, 2003; Jansson y Pehrson, 2007).

Otra cuestión importante relacionada con la hetero-geneidad de la estructura del hábitat es la presión que ejercen los depredadores sobre las poblaciones de lepóri-dos, porque en hábitat que han sido modificados por ac-tividades humanas pueden aumentar la densidad de de-predadores y la tasa de depredación (Fritzell y Haroldson, 1982; Flux y Angermann, 1990; Moreno et al., 1996; Farías y Fuller, 2009). Los lepóridos son presa de diversas especies de reptiles, aves rapaces y mamíferos carnívoros (Flux y Angermann, 1990). En el caso de los mamíferos carnívoros en Norteamérica, se ha observado que espe-cies tolerantes como el coyote (Canis latrans) y la zo-rra gris (Urocyon cinereoargenteus) se ven favorecidas por alteraciones en el hábitat originadas por actividades humanas y sus densidades pueden aumentar (Fritzell y Haroldson, 1982). Un aumento en la densidad de depre-dadores nativos de lepóridos significa una mayor presión sobre poblaciones amenazadas, que tiende a disminuir las probabilidades de supervivencia de poblaciones de cone-jos y liebres silvestres en hábitat deteriorados.

Integridad y continuidad geográfica, ecológica, genética y evolutiva de poblaciones de lagomorfos

Escala global

Ante la crisis mundial de extinción de especies (Pimm y Raven, 2000), la conservación de la biodiversidad demanda el inventariado, la evaluación, la planificación y el manejo a escalas que van de lo local y regional a lo nacional, a lo continental y global (Nix et al., 2000). En la escala global, la conservación, preservación y

restauración de hábitat son primordiales para mante-ner los patrones naturales de integridad y continuidad geográfica, ecológica, genética y evolutiva de la diver-sidad de especies de conejos y liebres silvestres, debi-do a que la pérdida y fragmentación del hábitat son la principal causa de amenaza para sus poblaciones (Flux y Angermann, 1990).

La conservación de la gran diversidad de lepóridos en México es una prioridad de carácter no solo nacio-nal sino también internacional, debido al importante número de especies que habitan en nuestro país, a su elevado grado de endemismo y a sus patrones de dis-tribución geográfica (Flux y Angermann, 1990).

A escala global, México es considerado como un centro de diversificación de lepóridos (Flux y Angermann, 1990).

Escala de país y de sus regiones

La entidad espacial más relevante para la biología de la conservación podrían ser las unidades biogeográficas, lo que es relevante para el caso de los lepóridos; sin em-bargo, en países como México, la decisión del uso de los recursos a nivel individual y comunitario es aún muy im-portante, principalmente en las regiones donde persiste el aprovechamiento tradicional de flora y fauna, lo que hace difícil la aplicación de esquemas de conservación de lepóridos de acuerdo a las unidades biogeográficas (Nix et al., 2000). Por otro lado, México es un país donde la pérdida, fragmentación y transformación de hábitat na-tivos tienen tasas sumamente elevadas. En los hábitat que han perdido heterogeneidad en cuanto a estructura y diversidad de flora, las poblaciones de las distintas es-pecies de lepóridos que habitan en nuestro país pueden enfrentar disminución en el alimento y en la cobertura vegetal que les provee de refugio contra los depredado-res, competencia con otras especies (nativas o exóticas) relativamente más tolerantes a las nuevas condiciones, competencia con el ganado, aumento en la presión que ejercen los depredadores (nativos o exóticos) y aumen-to en la presión de la cacería furtiva o no regulada.

Por otro lado, las liebres y conejos son los mamí-feros de caza más numerosos de México y en algunas

Page 7: Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de … · 2017-03-18 · Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de conejos y liebres 231

Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de conejos y liebres 235

regiones abundan en tal proporción que, en determi-nadas condiciones, pueden llegar a causar serios daños en los campos cultivados dedicados a la producción agrícola o forrajera. De hecho se cazan tan abundan-temente en todo el país, tanto por deporte como para alimento, que su importancia sólo por este concepto generalmente excede en valor a los daños que pudie-ran causar a las cosechas (Leopold, 1959). La mayoría de las liebres que se cazan en México las consumen las familias de los cazadores y, por lo mismo, es imposible estimar el número de los animales consumidos cada año, pero deben ser millones (Leopold, 1959).

En México es común encontrar dos especies de le-póridos que coexisten en el mismo lugar, es decir, que son simpátricas (Leopold, 1959). En estos lugares donde podemos encontrar dos e incluso más especies de lepóri-dos, es fundamental preservar los requerimientos de há-bitat de aquellos menos tolerantes al deterioro ambiental, para asegurar la supervivencia a largo plazo de todas las especies simpátricas, evitando que las relativamente más tolerantes excluyan a las relativamente menos tolerantes respecto a los hábitat modificados. Por ejemplo, el conejo mexicano (Sylvilagus cunicularius) comparte sitios de su distribución en el centro del Eje Neovolcánico Transversal con el conejo zacatuche (Romerolagus diazi); y el conejo castellano (Sylvilagus floridanus) comparte partes de su distribución en la parte norte con el conejo del desierto (Sylvilagus audubonii) y con la liebre torda (Lepus ca-llotis); por otro lado, también es simpátrico en Guerrero con el conejo de Omiltemi (Sylvilagus insonus). La liebre de cola negra (Lepus californicus) comparte porciones de su distribución con la liebre torda (Lepus callotis) y la liebre antílope (Lepus alleni), así como con el conejo castellano (Sylvilagus floridanus) y el conejo del desierto (Sylvilagus audubonii).

El caso contrario es el de los conejos y liebres en-démicos que habitan en las islas y no comparten su ámbito de distribución con otras especies de lepóridos; sin embargo, es sumamente importante conservar o preservar el hábitat insular para la supervivencia a lar-go plazo de estas especies, sobre todo atendiendo a su gran importancia evolutiva y ecológica. Tal es el caso del conejo de las Islas Marías (Sylvilagus graysoni) que

además cuenta con dos subespecies que se distribu-yen en esas islas. Otro caso es el conejo matorralero de la Isla San José (Sylvilagus mansuetus), que está re-lacionado filogenéticamente con el conejo matorrale-ro (Sylvilagus bachmani) que habita en el continente. Muy importante es la conservación de la liebre negra (Lepus insularis), por ser una de dos especies de liebre en el mundo con coloración melánica (antes se consi-deraba una subespecie de la liebre de cola negra (Lepus californianus). En la Isla Tiburón existe una subespecie endémica de la liebre antílope (Lepus alleni tiburonen-sis) la cual, al estar aislada de las otras subespecies en el continente, se encuentra en proceso de especiación. Es recomendable estudiar la biología y ecología de las especies y subespecies endémicas de lepóridos que habitan en las islas, ya que de éstas conocemos muy poco y su manejo para la conservación requieren más información.

Escala de las entidades federativas en México

En la actualidad, quizá los esfuerzos de conservación a la escala de las entidades federativas se podrían desarrollar mejor partiendo del sistema de áreas naturales protegi-das (SINANP) y de regiones terrestres prioritarias (RTPs) propuestas por la Comisión Nacional para el Estudio y Uso de la Biodiversidad ( Arriaga et al., 2000).

Alcances y límites de las aportaciones reales que pueden hacer las entidades federativas y las UMA, al cumplimiento de estrategias de conservación globales y nacionales

En México no se han realizado estudios para deter-minar el tamaño de población y del área mínima de hábitat requerido por una población dada, para la ma-

Page 8: Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de … · 2017-03-18 · Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de conejos y liebres 231

236 Temas sobre conservación de vertebrados silvestres en México

yoría de las especies de mamíferos. Las estimaciones precisas del tamaño de población y del área mínima de hábitat requieren un estudio demográfico detallado y un análisis de su ambiente (Primack, 2001), pero des-afortunadamente no existe este tipo de información para las poblaciones de conejos y liebres en México. La información sobre la densidad de las poblaciones de lepóridos en México es insuficiente o no existe, lo cual es contradictorio pues son los mamíferos de caza más numerosos en nuestro país (Leopold, 1959).

Las Unidades de Manejo para la Conservación de la Vida Silvestre (UMA) pueden ser una buena opción para producir este tipo de información que indudable-mente generaría valiosas aportaciones en cuanto al co-nocimiento de la dinámica de las distintas poblaciones de conejos y liebres, con alcance a los plazos corto, mediano y largo. Este conocimiento se requiere urgen-temente para el manejo y aprovechamiento y conser-vación de los lepóridos en México.

Una sugerencia es adoptar una estrategia de mane-jo adaptable (Walters, 1986), la cual consiste en una evaluación de las condiciones iniciales de una pobla-ción antes de emprender el manejo y, posteriormente, la valoración periódica de los resultados obtenidos, con el objetivo de ir mejorando la estrategia de manejo de acuerdo con la experiencia e información que brinden los resultados (Sutherland, 2000). El ajuste progresivo de cosecha y manejo en las UMA debe obedecer a la estrategia adaptable de modo que las acciones de co-secha y manejo se realicen de manera conservadora el primer lapso del aprovechamiento y se evalúen al final del periodo, para que estos resultados se consideren al establecer las condiciones de cosecha y manejo para el segundo periodo, y así sucesivamente (Sánchez, 1999). De ésta manera, se estarán evaluando periodo tras periodo las consecuencias de la cosecha y manejo sobre la población y habrá oportunidad de corregir ten-dencias que pudieran perjudicar a la población.

Para dar seguimiento a las poblaciones silvestres de conejos y liebres dentro del sistema de UMA, los monitoreos se deben realizar tanto dentro como fue-ra de la UMA considerando hasta donde sea posible el área geográfica real que ocupa la población; esto

proveerá datos para comparación. Mediante esta es-trategia de manejo adaptable se buscará definir con mayor precisión la escala geográfica óptima para ma-nejar cada población, de acuerdo con la especie de lepórido que corresponda y con las condiciones de su hábitat en el área.

Métodos y técnicas para la evaluación y el monitoreo de condición y tendencia de poblaciones y hábitat de conejos y liebres

Los principales métodos de estudio no extractivos (es decir, que no requieren la captura de los anima-les) recomendados para el monitoreo de poblaciones de conejos y liebres, orientados a detectar la condición inicial y tendencias año tras año, son el trayecto (tran-secto, si atraviesa distintos hábitat) en línea y el con-teo de excrementos o letrinas (Portales et al., 2006). Así, además del cálculo de la abundancia y la densidad absoluta de una población, también se pueden cono-cer la distribución local o regional de los lagomorfos y sus patrones de selección de hábitat.

Transecto en línea

Uno de los métodos más recomendados para monito-rear poblaciones de liebres en México es el de transecto en línea de amplitud variable, ya que las liebres habitan en áreas con vegetación abierta como son los pastizales o sabanas, y las zonas áridas o semiáridas con baja densi-dad de matorrales (Leopold, 1959). El método consiste en realizar recorridos nocturnos a lo largo de trayectos de longitud conocida, por ejemplo en un vehículo a ve-locidad baja y constante (por ejemplo, 10 km/h) pro-visto de dos faros para alumbrar ambos lados del camino durante la búsqueda de individuos. Una vez detectado cada individuo, se mide la distancia en metros de la lo-calización del individuo al centro del camino, de manera perpendicular a éste último (Ballesteros, 2000). En la

Page 9: Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de … · 2017-03-18 · Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de conejos y liebres 231

Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de conejos y liebres 237

práctica es mucho más fácil medir la distancia al animal desde el sitio donde se avistó –para mayor certeza, por ejemplo con un distanciómetro láser– y el ángulo res-pecto al camino. Más adelante, estos datos de distancia y ángulo se convierten a distancia perpendicular al tra-yecto por medio de trigonometría, usualmente a través de programas de cómputo como DISTANCE (Buckland et al., 1993). Con uno de los faros se observa la direc-ción hacia la cual se mueve el ejemplar para evitar repetir su registro.

En el método de transecto en línea la estimación de la densidad se basa en la función probabilística de encontrar a un organismo, la cual en el centro del tran-secto es igual a 1; lo que implica que la probabilidad de detectar a los individuos disminuye conforme aumenta la distancia perpendicular a la línea del trayecto (Smith y Nydegger, 1985; Aranda, 2000), ya que se asume que conforme aumenta la distancia a la cual se obser-van los organismos, aún en condiciones de muy buena visibilidad, llegará un momento en que sea imposible observarlos. Esto permite construir una curva de de-tección y estimar la densidad de una población (Smith y Nydegger, 1985; Sutherland, 1996; Aranda, 2000). El método tiene varios supuestos:

1. Los animales sobre la línea del trayecto siempre se-rán registrados.

2. Los animales están fijos en el momento en que son detectados, no se mueven antes de ser detectados ni se cuentan más de una vez.

3. Las distancias son medidas correctamente, sin redondeos.

4. La observación de cada individuo es un evento independiente.

Es necesario conocer la especie de conejo o liebre presente en una UMA; si son varias, resulta esencial poder diferenciarlas claramente mediante la observa-ción directa en los recorridos nocturnos.

El programa DISTANCE sirve para estimar abun-dancias y densidades de organismos por medio de una serie de modelos estadísticos a partir de la detección de dichos organismos (Buckland et al., 1993). En este

método se espera que conforme los organismos se ale-jen de la línea del trayecto, se dificulte más su observa-ción, dando como resultado que el número de detec-ciones disminuya conforme aumente la distancia, por lo que la clave para el análisis de este tipo muestreo es ajustar las distancias observadas a una función de detección y así estimar la proporción de individuos no observados (Thomas et al., 2002).

Partiendo de los supuestos antes mencionados, al utilizar este método se considera que sólo una par-te de todos los individuos dentro del área de estudio son efectivamente detectados, existiendo por lo tan-to una proporción desconocida que debe ser calculada (Buckland et al., 1993), es posible estimar la densidad de una población por medio de la siguiente fórmula, expresada de acuerdo con lo comentado por Portales et al. (2006):

D = n x f(0)

2L

Donde: n= al número de individuos contadosx= a la distancia perpendicularf(0) = a la función probabilística de densidad a una

distancia de cero metrosL = a la longitud del trayecto

De acuerdo con Portales et al. (2006), la elección del modelo más adecuado para estimar f(0) y por con-secuencia la densidad poblacional, dependerá de algu-nas características del estimador, entre otras, que pre-sente los menores valores de la varianza de muestreo y del valor del Criterio de Información de Aikake (AIC; Smith y Nydegger, 1985). Dentro de los modelos uti-lizados, el de las series de Fourier es considerado el más robusto para explicar las densidades (Buckland et al., 1993).

Para utilizar el procedimiento de muestreo al azar estratificado (es decir, datos obtenidos de trayectos en distintos tipos de hábitat), los valores obtenidos se pueden analizar utilizando los estimadores Uniforme, Semi-Normal y Azaroso, todos en combinación con la función Coseno, con diferentes intervalos de clase;

Page 10: Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de … · 2017-03-18 · Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de conejos y liebres 231

238 Temas sobre conservación de vertebrados silvestres en México

por ejemplo de 5, 10 y 20 metros de probabilidad de detección (Portales et al., 2006). Se deben de ge-nerar diferentes modelos variando las combinaciones entre los estimadores y el tamaño de los intervalos. La selección del modelo más adecuado se hará de acuerdo al que tenga el menor valor del AIC, que se fundamenta en el cálculo del estimador con máxima verosimilitud (Ballesteros, 2000), así como al del estimador con el Coeficiente de Variación más bajo (Smith y Nydegger, 1985) y también con base en el análisis de la forma de los histogramas de frecuen-cia, de manera que no haya intervalos de distancias sin registros, así como a la figura de la curva de pro-babilidad de detección para cada modelo (Portales et al., 2006). Este es un enfoque, entre varios, para valorar las diferencias cuando se muestrea de modo estratificado.

Conteo de excrementos o letrinas

Otro método de muestreo poblacional muy recomen-dado para las poblaciones de lagomorfods es el con-teo de excrementos o de letrinas (Aranda, 2000; Sutherland, 1996). Excrementos son las unidades, y letrinas, grupos de excrementos; debe clarificarse con cuál de estos conceptos se trabajará. A diferencia de las liebres que prefieren hábitat abierto, los cone-jos ocupan una mayor diversidad de tipos de hábitat (Leopold, 1959) por lo que es posible encontrarlos en hábitat árido, templado y tropical, según las distintas especies (Cervantes y González, 1996) y en ocasiones se les encuentra en sitios con vegetación densa donde el método de transecto en línea no es viable. También puede utilizarse este método para poblaciones de lie-bres. Los excrementos son los rastros más notorios de la presencia de conejos (Aranda, 2000). El método consiste en trazar una serie de transectos a lo largo de los cuales se cuenta la acumulación de excrementos o de letrinas en parcelas previamente establecidas en cada transecto (Greenwood, 1996). De esta manera puede medirse la acumulación de excrementos en re-lación con una unidad de área y por un periodo conoci-do de tiempo (Aranda, 2000) y a partir de estos datos

calcular cuántos animales se pueden encontrar en un área; dicho de otro modo, estimar la densidad absoluta. Para estimar la densidad absoluta, los supuestos bási-cos del método son:

1. Se conoce la tasa de defecación diaria. Se debe determinar la tasa de defecación de los

excrementos en relación con la época del año y el tipo de vegetación. La tasa de defecación se puede estimar en individuos en cautiverio, que sean ali-mentados con las especies vegetales consumidas más importantes que se hallen en los tipos de ve-getación a evaluar.

2. Se conoce el periodo de acumulación de los excrementos.

Para determinar con certeza el tiempo de acumula-ción, las parcelas se limpian de excrementos el día que se ubican en el campo, fecha a partir de la cual se inicia el periodo de revisión. Se recomienda hacer los muestreos de manera estacional, es decir, com-parando primavera, verano, otoño e invierno o, si aplica mejor, comparando la época húmeda contra la época seca. Se debe determinar la tasa de descom-posición de los excrementos tomando en cuenta la posibilidad de que existan diferencias debidas a la época del año y al tipo de vegetación. Se puede ca-racterizar la diferente exposición de excrementos a la radiación solar, lluvia, viento, midiendo la cobertura vegetal horizontal y vertical en cada parcela. La tasa de descomposición también puede verse afectada por diferencias en la dieta debidas a la estacionalidad y a la consecuente disponibilidad de alimento.

3. Los excrementos son correctamente identificados. En el caso de especies simpátricas, se debe tener

especial cuidado en identificar los excrementos de cada especie. En general, es posible lograr la identificación de excrementos hasta un gra-do utilizable para los lepóridos en México. Por ejemplo, los excrementos de conejo zacatuche (Romerolagus diazi) son fácilmente identifi-cables (Cervantes y Martínez, 1996) pues su forma es claramente diferente a las de otros conejos simpátricos (Sylvilagus cunicularius,

Page 11: Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de … · 2017-03-18 · Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de conejos y liebres 231

Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de conejos y liebres 239

Sylvilagus floridanus) y de las liebres (Tabla II). No sólo es la forma y tamaño, sino también el sitio donde están depositados; por ejemplo, los excrementos del zacatuche se encuentran ge-neralmente entre los macollos de gramíneas o zacatón, pero no en áreas abiertas (Cervantes y Martínez, 1996; Aranda, 2000).

4. La forma y el tamaño de la parcela son eficientes para el conteo. La medida recomendable para pobla-ciones de conejos y liebres es de parcelas circulares de 1 m2 a 5 m2 espaciadas cada 20 a 50 metros. Se recomiendan un mínimo de 2 transectos con 10 a 20 parcelas. También se pueden utilizar parcelas cir-culares de 1m de diámetro, o parcelas cuadradas, con tal de que el tamaño estándar no se cambie durante el estudio. Los transectos son fijos y deben visitarse varias veces en el lapso establecido; por ejemplo, 5 visitas durante la estación seca y 5 visitas durante la estación de lluvias (Portales et al., 2006).

5. Las parcelas se distribuyen al azar y son repre-

sentativas del área total de referencia. La estra-tificación del muestreo se requiere cuando hay presencia de diferentes tipos de hábitat o vegeta-ción claramente distinguibles. Cuando es posible identificar éstas áreas con cierta homogeneidad y estratificar el muestreo, se recomienda que las unidades de muestreo, las parcelas, se repartan proporcionalmente al tamaño de cada tipo de ve-getación tomado como estrato (Galindo y Weber, 1998).

Los transectos se limpian en la fecha cero; un determinado número de días poco antes del primer muestreo.

Se puede ordenar la información en una hoja de registro como la que se muestra a continuación:

Una vez cumplidos los supuestos, y ya con la infor-mación ordenada, se puede estimar la densidad abso-luta que es el número de animales por kilómetro cua-drado, utilizando la siguiente fórmula:

Especie o Género Forma Color Tamaño

Lepus spp. Liebres Son bolitas de materia vegetal muy compactada redondas pero con forma algo irregular.

Pardo En general son de mayor tamaño que los de conejos, miden de 1 a 1.5 cm de diámetro

Sylvilagus cunicularius Conejo mexicano o montés

Son bolitas de materia ve-getal compactada redondas y un poco aplanadas en su cara ancha.

Pardo En general son de mayor tamaño que las de otros co-nejos. Miden con alrededor de 1.5 cm de diámetro.

Sylvilagus floridanus Conejo castellano

Son bolitas de materia vegetal redondas pero irregulares.

Pardo Su diámetro máximo es de alrededor de 1 cm.

Romerolagus diaziConejo zacatuche

Son bolitas de materia vegetal triturada y compac-tada. Su forma es como la de una esfera que hubiera sido comprimida en dos ex-tremos, pero si se observan por su cara ancha se ven muy redondeadas.

Frescas son de color ocre, brillantes y de textura lisa. Secas se tornan amarillentas o verdosas

Son de diferentes tamaños en relación al tamaño del individuo, pero su diáme-tro máximo es de 1 cm. En promedio miden de 5 a 9 mm. Los excrementos están por lo regular en letrinas de 90 o más bolitas.

Tabla 2. Características que permiten la identificación de excrementos de algunos conejos y liebres en México (Cervantes y Martínez, 1996; Aranda, 2000). Tabla tomada de Portales et al., 2006.

Page 12: Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de … · 2017-03-18 · Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de conejos y liebres 231

240 Temas sobre conservación de vertebrados silvestres en México

Animales / km2 = n / A x B

En donde n es el número de excrementos o letrinas acumulados en las parcelas extrapolado a 1 km2, A es la tasa de defecación diaria y B es el número de días de acumulación.

El número de excrementos acumulados por km2 se calcula a partir de la información colectada en la hoja de registro. Para cada transecto se registró el número de excrementos en cada parcela. Se obtiene la sumato-ria de excrementos por transecto. Si cada parcela tuvo un área de 1 m2 y el transecto cosistió de 10 parcelas, entonces el área muestreada por transecto fue de 10 m2. Con los datos de varios transectos se obtiene el número de excrementos promedio en 10 m2, y este dato se extrapola a 1 km2. Debe recordarse que esta extrapolación sólo es válida para aquella extensión re-lativamente homogénea del tipo de vegetación o hábi-tat considerado en el transecto. Por ejemplo:

El transecto “A” tiene 10 parcelas de 1 m2 y se re-gistraron 1, 0, 0, 5, 2, 0, 20, 0, 0, 1 excrementos en

cada parcela. El área muestreada en el transecto fue de 10 m2, la sumatoria de las 10 parcelas es 29 excre-mentos. En otros 3 transectos se registraron, 80, 35 y 56 excrementos, respectivamente. El promedio es de (29 + 80 + 36 + 56 )/ 4 = 50 excrementos en 10 m2. Lo simplificamos a 5 excrementos en 1 m2.

Para extrapolar a 1 km2, se multiplica: (5 ex-crementos / m2) x (1,000,000); porque 1 km2 = 1,000,000 m2. Así se obtiene una n = 5,000,000 de excrementos / km2.

Si conocemos la tasa de defecación diaria de la especie (A) y el número de días de acumulación (B), entonces podemos completar la fórmula y estimar la densidad absoluta:

Animales / km2 = n / A x B

Animales / km2 = 5,000,000 excrementos por km2 / (suponiendo 560 excrementos por día por co-nejo, por 30 días = 16,800) = 5,000,000 / 16,800

Así, el estimado resulta: 297.62 conejos / km2

Tabla III. Hoja de registro para el conteo de excrementos o letrinas. La columna donde se indica el área de la parcela se puede omitir. Tomada y modificada de Portales et al., 2006.

Fecha:

Sitio:

Observador (es):

ParcelaNúmero de excrementos en el:

Transecto 1 Transecto 2 Transecto 3 Transecto 4

Parcela 1

Parcela 2

Parcela 3

Parcela 4

Parcela 5

Parcela 6

Parcela 7

Parcela 8

Parcela 9

Parcela 10

Total:

Page 13: Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de … · 2017-03-18 · Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de conejos y liebres 231

Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de conejos y liebres 241

Estimadores poblacionales

En los programas de manejo es necesario incluir aná-lisis de la dinámica poblacional, ya que esta evalua-ción permite hacer predicciones de las probables tendencias de una población y orientar su desarrollo hacia una dirección deseada (Ojasti, 2000). Sin em-bargo, los estudios sobre la dinámica poblacional re-quieren de varios años de investigación, mientras que las decisiones de manejo deben ser tomadas en corto tiempo, por ejemplo, para frenar la disminución de las poblaciones.

La clave para proteger y manejar una población es tener conocimientos sólidos del estado de la población y de los procesos dinámicos que afectan su tamaño y distribución (Primack, 2001). En México no contamos con esta información . Por lo tanto, una opción es que las decisiones de manejo en las UMA deben tomarse y ajustarse simultáneamente con la colecta y análisis de la información demográfica. La información debe ser sistemática, estandarizada y consistente entre pe-riodos (se recomienda usar periodos anuales) y debe ser guardada de manera ordenada, para que pueda ser analizada posteriormente (Sutherland, 2000).

Entre los aspectos poblacionales más relevantes para determinar la práctica y ajuste de la cosecha sus-tentable de conejos y liebres en las UMA están el tama-ño de población, la densidad, la estructura de edades, la proporción de sexos, las tasas de natalidad y morta-lidad, la fecundidad y la tasa de crecimiento de la po-blación (Krebs, 1989; Sutherland, 2000). Idealmente, es de suma importancia tener información sobre estos aspectos poblacionales antes de que se inicie un apro-vechamiento, para disponer de una referencia exacta una vez iniciado el aprovechamiento y poder ajustar con base en ello las cosechas.

Tamaño de población (N). El tamaño de población es el número de individuos que forman la población (por ejemplo, N = 10,000 liebres en el predio de una UMA dada). Un primer y crucial paso para el aprove-chamiento sustentable de una población es iniciar un programa de estimaciones poblacionales en la UMA o en la región (Sutherland, 2000).

Densidad. La densidad absoluta es el número de individuos por unidad de área (por ejemplo, 4 liebres / km2). La densidad afecta y controla en parte las tasas de nacimiento, mortalidad y crecimiento de la pobla-ción (Krebs, 1989). La densidad de individuos puede variar dentro de una UMA o región de acuerdo a los diferentes tipos de hábitat o vegetación.

Estructura de edades. La estructura de edades es la proporción de individuos de diferente clase de edad (por ejemplo, 40% de adultos y 60% de juveniles). En conejos y liebres generalmente es posible distin-guir entre adultos y juveniles, y bajo ciertas circuns-tancias puede llegarse a distinguir una tercera clase de edad que son los subadultos. Los adultos son aque-llos individuos sexualmente maduros, y los juveniles son los individuos que no han alcanzado la madurez sexual. Los subadultos son individuos jóvenes que están próximos a alcanzar la madurez sexual. La es-tructura de edades puede ser un indicador del grado de impacto del aprovechamiento de una población, ya que cuando se extrae preferentemente a los adultos la proporción de juveniles aumenta (Sutherland, 2000). Conocer la proporción de edades rinde sus mejores re-sultados cuando se hace diferenciada por sexos, pues junto con el conocimiento sobre el tipo de sistema de apareamiento, brindará una mejor idea acerca del fun-cionamiento de la población. Para conejos y liebres, el sistema de apareamiento conocido es la poligamia, y en cuanto a las proporciones de edades, es común en-contrar un 60 a 70% de individuos juveniles y el resto, adultos y subadultos.

Proporción de sexos. La proporción de sexos es la proporción de hembras y machos adultos en una po-blación (por ejemplo, 50% hembras y 50% machos). El crecimiento poblacional es una función que depen-de de las hembras (Krebs, 1989). Como referencia, la proporción de sexos para Lepus californicus en la Reserva de la Biosfera Mapimí es de 1:1; ésta pobla-ción fue estudiada durante 8 años y se consideró como estable (Portales, comunicación personal).

Tasa de natalidad. La tasa de natalidad absoluta se obtiene dividiendo el número de nacimientos ocu-rridos durante un periodo de tiempo determinado por

Page 14: Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de … · 2017-03-18 · Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de conejos y liebres 231

242 Temas sobre conservación de vertebrados silvestres en México

el tamaño de la población estimado al principio de este periodo, y multiplicando el resultado por 1,000 (Smith y Smith, 2001). Por ejemplo:

[(200 nacimientos x 1 año) / 1570 liebres] X 1000 = 127

Es difícil conocer el número de nacimientos de le-póridos en una UMA, pero se pueden obtener aproxi-maciones mediante diversos métodos; el más habitual es la búsqueda de madrigueras o camas con gazapos o lebratos para contar el número de individuos hallados por madriguera. Este método es una buena aproxima-ción; aunque no permite conocer el número de naci-mientos, pues pudo haber mortalidad después del na-cimiento a la fecha en que se localiza la madriguera. Otro método usado en Europa, principalmente en los cotos de caza, consiste en solicitar a los cazadores que donen las vísceras de las hembras adultas que se hayan cazado, con la finalidad de contar las cicatrices que de-jan los embriones en la matriz. En general, no se caza a las hembras adultas cuando están preñadas, ni cuando están lactando.

Tasa de mortalidad. La tasa de mortalidad es el número de individuos que muere en un determinado periodo de tiempo (por ejemplo, una tasa de morta-lidad anual de hembras adultas de 0.50, quiere de-cir que muere el 50% al año). Para calcular la tasa de mortalidad se divide el número de individuos que mueren en un periodo de tiempo por el número de individuos vivos que había al principio del periodo (Smith y Smith, 2001). Es importante determinar la mortalidad por factores naturales antes de que la población sea cosechada, ya que en una población silvestre en equilibrio y que no ha sido cosechada, la tasa de natalidad suele estar en balance con la tasa de mortalidad de manera que la población no aumenta y no hay individuos que cosechar (Krebs, 1989; Sutherland, 2000). Cuando inicia la cosecha al extraer un número de individuos, la supervivencia de los restantes y/o la tasa de reproducción aumen-tan y de esta manera puede resultar inducido cierto crecimiento de la población (Sutherland, 2000). Por

ejemplo, si se extrae un 20% de la población y ésta comienza a aumentar en un 2% por año, este 2% se puede cosechar cada año y el tamaño de población se mantiene constante (Sutherland, 2000).

Para conocer la tasa de mortalidad de lepóridos en una UMA se requiere de un estudio científico detalla-do. Se recomienda para ello el uso de la técnica de la radiotelemetría con el fin de monitorear el mayor nú-mero posible de individuos en la población, al menos en períodos determinados. Consiste en capturar y mar-car individuos con un transmisor, usualmente colocado en un collar o pegado a la piel del animal, para después rastrear la señal de los transmisores con un receptor y una antena Yagi (White y Garrot, 1990). Los animales deben ser rastreados diario o al menos dos o tres veces por semana para conocer el momento de su muerte o desaparición de la población (White y Garrot, 1990). Con la información colectada, se pueden calcular tasas de mortalidad para las diferentes categorías de edad y sexo de los lepóridos, y también se puede conocer los factores de mortalidad que afectan a la población (Farías, 2004).

Fecundidad. La fecundidad puede medirse como fecundidad bruta, que es el número de fetos produ-cidos por hembra en cada embarazo (Krebs, 1989). En las hembras de conejos y liebres también es im-portante conocer el número de camadas por hem-bra por ciclo reproductivo, ya que una hembra pue-de tener varias camadas al año (Flux y Angermann, 1990).

La tasa de crecimiento de la población. Una ma-nera práctica de calcular el crecimiento poblacional es mediante la tasa finita de incremento anual designada por la letra griega lambda λ (λ = N

t+1 / N

t ; donde N

es tamaño estimado de la población y t es el tiempo). Cuando λ es igual a 1 la población se mantiene cons-tante, cuando λ es mayor que 1 la población aumenta y cuando λ es menor que 1 la población disminuye (Krebs, 1989).

Page 15: Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de … · 2017-03-18 · Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de conejos y liebres 231

Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de conejos y liebres 243

Descripción general y comparación de esquemas y experiencias de manejo de conejos y liebres, en otros países

En Europa, las liebres y conejos son codiciadas piezas de cacería. Contrario a lo que ocurre en México, en los países europeos con tradición de cacería de lepó-ridos se cuenta con registros de por lo menos varias décadas atrás, que brindan información sobre los pa-rámetros poblacionales. Gracias a esta información es que se ha estado detectado una disminución sosteni-da de las poblaciones de algunos lepóridos en número y tamaño, situación que ha propiciado el estudio de las causas y consecuencias. De hecho, se ha converti-do en una situación preocupante para la biología de la conservación, ya que no solo las poblaciones de lepó-ridos están amenazadas, sino también las poblaciones de mamíferos carnívoros y aves rapaces que dependen de las poblaciones silvestres, por ejemplo del conejo europeo (Oryctolagus cuniculus) y de las liebres, prin-cipalmente la liebre europea (Lepus europaeus). Los planes de manejo para la preservación de liebres y co-nejos están siendo enfocados a combatir la pérdida en la diversidad del hábitat en cuanto a estructura y flora, así como la homogeneización del hábitat debido a la práctica extensiva de monocultivos y a la explotación de los bosques (Vaughan et al., 2003; Smith et al., 2004, 2005).

Análisis de los resultados generales obtenidos de programas de manejo de conejos y liebres

En México no existen programas de manejo in situ para lepóridos. Como un ejemplo de manejo ex situ, el Zoológico de Chapultepec mantiene una colonia re-

productiva de conejo zacatuche (Romerolagus diazi) desde 1984, para fines de investigación y conserva-ción de la especie. Los individuos fundadores fueron atrapados en vida silvestre y se hicieron intentos de su reproducción en cautiverio en otros zoológicos, in-cluso en otros países como Japón y Estados Unidos, pero el único programa exitoso es el del Zoológico de Chapultepec. Uno de los objetivos de mantener esa colonia de zacatuches en Chapultepec es lograr la rein-troducción de ejemplares a la vida silvestre. Esta meta no se ha realizado aún, pero sigue en la mira de los di-rectivos del Zoológico.

Integrando los componentes biológico, social y económico en programas de conservación de conejos y liebres

El conocimiento sobre los parámetros demográficos básicos para la conservación o el aprovechamiento de las poblaciones de conejos y liebres en México es insu-ficiente para el caso de la mayoría de las especies, por lo que es una necesidad urgente obtener esta informa-ción a partir de estudios de abundancia de las poblacio-nes silvestres (Portales et al., 2006). Debidamente ad-ministradas y monitoreadas, las UMA podrían ser una buena opción para producir este tipo de información que indudablemente generaría valiosas aportaciones en cuanto al conocimiento de la dinámica de las dis-tintas poblaciones.

Es recomendable considerar la posibilidad de que las UMA incorporen estudiantes que desarrollen te-sis de licenciatura y posgrado, dirigidos por investi-gadores expertos en lagomorfos, para llevar a cabo los estudios poblacionales (Portales et al., 2006). La participación de estudiantes de este tipo favo-recería la integración de los componentes biológico, social y económico en los programas de conserva-ción, si se incluyen temas sobre aprovechamiento de esas especies silvestres de lagomorfos. Las co-munidades humanas rurales donde se encuentre la

Page 16: Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de … · 2017-03-18 · Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de conejos y liebres 231

244 Temas sobre conservación de vertebrados silvestres en México

UMA podrían, a su vez, ofrecer hospedaje y alimen-tación a los estudiantes comprometidos con esas tareas. Los estudiantes, en fin, contribuirían con un estudio poblacional de calidad para los fines de con-servación y aprovechamiento de las poblaciones de lepóridos. Otra función posible de los estudiantes sería vincular el sector académico y la aplicación de conocimientos en la UMA con la difusión hacia la comunidad rural, ya sea mediante el trabajo de campo con ayuda o participación de guías locales o integrantes de la comunidad rural, recibiendo y aportando información de interés sobre los temas de estudio sobre lagomorfos.

La expectativa es que las UMA de tipo extensivo contribuyan a la preservación del hábitat y al mismo tiempo brinden una opción de ingreso económico a pobladores locales interesados en la conservación de los recursos naturales de la región. El que las UMA per-tenezcan a y sean administradas por las comunidades rurales, sería una situación que ofrecería oportunida-des mayores de desarrollo económico a los pobladores locales y en consecuencia, brindarían mayor corres-ponsabilidad. Otro punto importante que beneficiaría a las comunidades rurales, es que las evaluaciones sobre los parámetros demográficos básicos para el aprove-chamiento de las poblaciones de conejos y liebres en las UMA sean avaladas por investigadores reconocidos y expertos en lagomorfos, quienes no tengan fines de lucro, con lo cual los conocimientos pueden distribuir-se sin condiciones de ese tipo.

Una recomendación primordial es el que la infor-mación sobre las UMA se encuentre en bases de da-tos confiables y completas, que incluyan la informa-ción sobre los estimadores demográficos básicos para el aprovechamiento de las poblaciones, y que puedan consultarse desde cualquier oficina de la Dirección General de Vida Silvestre.

Recomendaciones específicas para el diagnóstico y la evaluación de la gestión de conejos y liebres y su hábitat, en el contexto de las UMA

Antes de considerar el otorgamiento de permisos de es-tablecimiento de cualquier tipo de UMA relacionada con lagomorfos, considero importante que la identificación de las especies de conejos y liebres que habiten en la UMA deba estar avalada por investigadores expertos en lagomorfos. Esto se recomienda debido a que en México es común encontrar dos o más especies de le-póridos que coexisten en el mismo lugar. Es importante señalar que las especies de conejos y liebres pueden re-sultar difíciles de identificar por personas no expertas.

El tipo de UMA debe ser congruente con el esta-tus de conservación de las poblaciones de lepóridos que habiten en éstas, de acuerdo con las categorías de riesgo de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y de Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales (Portales et al., 2006). Por ejemplo, en el caso de las especies en peligro crítico de extinción, los esfuerzos de conservación deben estar enfocados a la recuperación de las poblaciones y de su hábitat. En el caso de especies de interés económico, los planes o programas de manejo deberán estar enfocados hacia el uso sostenible de sus poblaciones en los lugares donde se haga explotación y las poblaciones sean abundantes. Por el contrario, en los casos donde la extracción ha sido tan intensa que las poblaciones se han reducido o ex-tinguido localmente, el programa de manejo deberá ser orientado hacia la recuperación de estas poblaciones.

Se recomiendan las UMA de carácter extensivo para conejos y liebres en México.

Es importante preservar en las UMA las caracte-rísticas de hábitat requeridas por los lepóridos relativa-mente menos tolerantes al deterioro ambiental.

Se recomienda que el ajuste progresivo de cose-cha y manejo obedezca una estrategia adaptable, en la que las condiciones de cosecha y manejo se realicen de

Page 17: Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de … · 2017-03-18 · Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de conejos y liebres 231

Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de conejos y liebres 245

manera conservadora el primer periodo del aprovecha-miento y se evalúen al final del periodo, para que estos resultados se consideren al establecer las condiciones de cosecha y manejo para el segundo periodo, y así sucesivamente. De ésta manera, se estará evaluando periodo tras periodo las consecuencias de la cosecha y manejo sobre la población y habrá oportunidad de co-rregir tendencias que pudieran perjudicar a la población (Sánchez, 1999; Portales et al., 2006).

El conocimiento sobre los parámetros demográ-ficos básicos para el aprovechamiento de las pobla-ciones de conejos y liebres en México es insuficiente, por lo que es una necesidad urgente obtener esta in-formación a partir de estudios de abundancia de las poblaciones silvestres. Las UMA podrían ser una bue-na opción para producir este tipo de información que indudablemente generaría valiosas aportaciones en cuanto al conocimiento de la dinámica de las distin-tas poblaciones de conejos y liebres, con alcance a los plazos corto, mediano y largo. Este conocimiento se requiere urgentemente para el manejo y aprovecha-miento y conservación de los lepóridos en México. Las UMA pueden proporcionar valiosa información de los individuos de la población en relación al sexo, edad (adulto o juvenil), medidas corporales y peso, estado reproductivo y número de fetos en el útero de las hembras gestantes.

Es importante que las evaluaciones sobre los pará-metros demográficos básicos para el aprovechamien-to de las poblaciones de conejos y liebres en las UMA sean avaladas por investigadores reconocidos y exper-tos en lagomorfos. Es recomendable considerar la po-sibilidad de que las UMA incorporen estudiantes que desarrollan tesis de licenciatura y postgrado, dirigidos por investigadores expertos en lagomorfos para llevar a cabo los estudios poblacionales, cuya necesidad es claramente visible (Portales et al., 2006).

Literatura citadaAranda, M. 2000. Estimación de la abundancia en po-

blaciones de mamíferos silvestres. Pp. 83 – 90 en: Conservación y manejo de vertebrados en el trópi-

co de México. Diplomado en conservación, mane-jo y aprovechamiento de vida silvestre. Sánchez, O., Donovarros-Aguilar, M. y J. Sosa-Escalante. (Eds.) Instituto Nacional de Ecología-SEMARNAP, U.S. Fish Wildlife Service, CONABIO, Sierra Madre, Unidos para la Conservación, Universidad Autónoma de Yucatán.

Arriaga, L., Espinoza, J. M., Aguilar, C., Martínez, E., Gómez, L. y E. Loa (Coordinadores). 2000. Regiones terrestres prioritarias de México. Escala de trabajo 1:1 000 000. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México.

Ballesteros, F. 2000. Técnicas aplicables para la estima-ción y monitorización de la abundancia de la liebre de Pironal (Lepus castroviejoi). Naturalia Cantabricae, 1: 45 – 51.

Bednarz, J. C. y J. A. Cook. 1984. Distribution and num-bers of the white-sided jackrabbit (Lepus callotis gai-llardi) in New Mexico. Southwestern Naturalist, 29: 358 – 360.

Best, T. L. y T. H. Henry. 1993. Lepus callotis. Mammalian Species, 442: 1 – 6.

Buckland, S. T., Anderson, D. R., Burnham, K. P., y J. L. Laake. 1993. Distance Sampling: estimating Abundance of Biological Populations. Chapman & May. London, UK.

Cervantes, F. A. y F. X. González. 1996. Los conejos y las liebres silvestres de México. Pp. 17 – 25 en: Ecología y conservación del conejo zacatuche y su hábitat. Velázquez, A., Romero, F. J. y J. López (Eds.). UNAM y Fondo de Cultura Económica. 204 pp.

Cervantes, F. A., Lorenzo, C. y F. X. González-Cózatl. 2004. The Omiltemi rabbit Sylvilagus insonus is not extinct. Mammalian Biology, 69: 61 – 64.

Cervantes, F. A. y J. Martínez. 1996. Historia natural del conejo zacatuche o teporingo (Romerolagus diazi). Pp. 29 – 40 en: Ecología y conservación del cone-jo zacatuche y su hábitat. Velázquez, A., Romero, F. J. y J. López (Eds.). UNAM y Fondo de Cultura Económica. 204 pp.

Daniel, A., Holechek, J., Valdez, R., Tembo, A., Saiwana, L., Fusco, M. y M. Cardenas. 1993. Jackrabbit densities on fair and good condition Chihuahuan desert range. Journal of Range Management, 46:524 – 528.

Page 18: Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de … · 2017-03-18 · Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de conejos y liebres 231

246 Temas sobre conservación de vertebrados silvestres en México

Desmond, M. J. 2003. Habitat associations and co-occurrence of Chihuahuan Desert hares (Lepus californicus and L. callotis) The American Midland Naturalist, 151: 414 – 419.

Dunn, J. P., Chapman, J. A. y R. E. Marsh. 1982. Jackrabbits: Lepus californicus and allies. Pp. 124-145 en Wild mammals of North America: biology, management, and economics. Chapman, J. A. y G. A. Feldhamer (Eds). The Johns Hopkins University Press. Baltimore, Maryland. 1147 pp.

Farías, V. 2004. Spatio-temporal ecology and habitat selection of the critically endangered tropical hare (Lepus flavigularis) in Oaxaca, Mexico. Ph.D. disser-tation, University of Massachusetts, Amherst.

Farías, V. y T. K. Fuller. 2009. Native vegetation structure and persistence of endangered Tehuantepec jack-rabbits in a neotropical savanna in Oaxaca, México. Biodiversity and Conservation, Online early.

Forys, E. A. y S. R. Humphrey. 1996. Home range and movements of the Lower Keys marsh rabbit in a highly fragmented habitat. Journal of Mammalogy, 77: 1042 – 1048.

Forys, E. A. y S. R. Humphrey. 1999. The importance of patch attributes and context to the management and recovery of an endangered lagomorph. Landscape Ecology, 14: 177 – 185.

Fritzell, E. K. y K. J. Haroldson. 1982. Urocyon cinere-oargenteus. Mammalian Species, 189: 1 – 8.

Flux, J. E. C. y R. Angermann. 1990. The hares and jackrabbits. Pp. 61 – 94 en: Rabbits, hares, and pikas. Status survey and conservation action plan. Chapman, J. A. y J. E. C. Flux (Eds.) Chapter 4. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, Gland, Switzerland. 168 pp.

Galindo, C. y M. Weber. 1998. Manejo adaptativo y con-servación. Pp. 197 – 220 en: El venado de la Sierra Madre Occidental. Ecología, manejo y conserva-ción. Capítulo 10. Ediciones Culturales S. A. de C. V., CONABIO. 272 pp.

Greenwood, J. J. D. 1996. Basic techniques. Pp. 11 – 110 en: Ecological census techniques, a handbook. Sutherland, W. J. (Ed.). Cambridge University Press. New York. 336 pp.

Hulbert, I. A. R., Iason, G. R., Elston, D. A. y P. A. Racey. 1996a. Home-range sizes in a stratified upland landscape of two lagomorphs with different fee-ding strategies. Journal of Applied Ecology, 33:1479 – 1488.

Hulbert, I. A. R., Iason, G. R. y Racey, P. A. 1996b. Habitat utilization in a statified upland landscape by two la-gomorphs with different feeding strategies. Journal of Applied Ecology, 33:315–324.

Jansson, G. y A. Pehrson. 2007. The recent expansion of the brown hare (Lepus europaeus) in Sweden with possible implications to the mountain hare (L. timidus). European Journal of Wildife Research, 53: 125 – 130.

Krebs, C. J. 1989. Ecological methodology. Harper Collins. New York. 654 pp.

Kunst, P. J. G., van der Wal, R. y S. van Wieren. 2001. Home ranges of brown hares in a natural salt mar-sh: comparisons with agricultural systems. Acta Theriologica, 46:287 – 294.

Lechleitner, R. R. 1958. Certain aspects of behavior of the black-tailed jackrabbit. The American Midland Naturalist, 60:145 – 154.

Leopold, A. S. 1959. Wildlife of Mexico. The wild birds and mammals. University of California Press. 568 pp.

Longland, W. S. 1991. Risk of predation and food con-sumption by black-tailed jackrabbits. Journal of Range Management, 44:447 – 450.

MacPhee, R.D.E. y C. Flemming. 1999. Requiem y Aeternam. The last five hundred years of mammalian species extinctions. Pp. 333 – 371 en: Extinctions in near time. R.D.E. MacPhee (Ed.) Kluwer Academic y Plenum Publishers, New York.

Marín, A. I., Hernández, L. y J. W. Laundré. 2003. Predation risk and food quantity in the selection of habitat by black-tailed jackrabbit (Lepus californi-cus); and optimal foraging apporach. Journal of Arid Environments, 55: 101 – 110.

Martínez, E. 2006. Efecto del cambio climático en la distribución espacio-temporal de dos lagomorfos en México. Tesis de Maestría en Ciencias Biológicas. Instituto de Biología UNAM. 66 pp.

Moreno, S., Villafuerte, R. y M. Delibes. 1996. Cover is safe during the day but dangerous at night: the use

Page 19: Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de … · 2017-03-18 · Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de conejos y liebres 231

Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de conejos y liebres 247

of vegetation by European wild rabbits. Canadian Journal of Zoology, 74: 1656 – 1660.

Nix, H. A., Faith, D. P., Hutchinson, M. F., Margules, C. R., West, J., Allison, A., Kesteven, J. L., Natera, G., Slater, W., Stein, J. L. y P. Walker. 2000. The BioRap tool-box: A National study of biodiversity assessment and planning for Papua New Guinea. Centre for Resource and Environmental Studies (CSIRO) Press, Canberra, Australia.

Ojasti, J. 2000. Manejo de fauna silvestre neotropical. F. Dallmeier (Ed.). SI/MAB Series No. 5. Smithsonian Institution /MAB Progam, Washington.

Pimm, S. L. y P. Raven. 2000. Extinction by numbers. Nature, 403: 843 – 845.

Primack, R. 2001. Aplicaciones de la biología de pobla-ciones. Pp. 385 – 404 en: Fundamentos de con-servación biológica. Perspectivas latinoamerica-nas. Primack, R., Roíz, R., Feinsinger, P., Dirzo R. y F. Massardo. (Eds.). Fondo de Cultura Económica, México, D. F., México. 797 pp.

Portales, G. L., V. Farías y L. A. Antaño. 2006. Lagomorfos. Taller sobre conservación y uso sustentable de mamí-feros silvestres en UMA. Dirección General de Vida Silvestre, Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales, México, D. F., México.

Reitz, F. y Y. Léonard. 1994. Characteristics of European hare Lepus europaeus use of space in a French agricul-tural region of intensive farming. Acta Theriologica, 39:143 – 157.

Ruedas, L. A. 1998. Systematics of Sylvilagus Gray, 1897 (Lagomorpha: Leporidae) from Southwestern North America. Journal of Mammalogy, 79: 1355– 1378.

Sánchez, O. 1999. Biodiversidad, conservación y mane-jo de vida silvestre. Pp. 13-23 en: Sánchez, O y E. Vázquez-Domínguez (eds.). Conservación y Manejo de Vertebrados del Norte Árido y Semiárido de México. Conabio – Semarnap – U. S. Fish & Wildlife Service – Universidad Autónoma de Nuevo León, México, D. F., 247 pp.

Semarnat. 2002. Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2001, Protección ambiental - Especies nativas de México de flora y fauna silvestres - Categorías de riesgo y especificaciones para su inclusión, exclusión

o cambio - Lista de especies en riesgo. Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales. Diario Oficial de la Federación, 6 de marzo de 2002, México D. F., México.

Smith, G. y N. C. Nydegger. 1985. A spotlight, line-transect method for surveying jack rabbits. Journal of Wildlife Management, 49: 699 – 702.

Smith, L. G. y T. M. Smith. 2001. Ecología. 4a edición. Crecimiento poblacional. Capítulo 13. Pearson Addison Wesley. Madrid. 642 pp.

Smith, R. K., Jennings, N. V., Robinson, A. y Harris S. 2004. Conservation of European hares Lepus euro-paeus in Britain: is increasing habitat heterogeneity in farmland the answer? Journal of Applied Ecology, 41: 1092 – 1102.

Smith, R. K., Vaughan, N. y S. Harris, S. 2005. A quan-titative analysis of the abundance and demogra-phy of European hares Lepus europaeus in relation to habitat type, intensity of agriculture and climate. Mammal Review, 35: 1 – 24.

Stott, P. 2003. Use of space by sympatric European hares (Lepus europaeus) and European rabbits (Oryctolagus cuniculus) in Australia. Mammalian Biology, 68: 317 – 327.

Sutherland, W. J. 1996. Mammals. Pp. 260 – 280 en: Ecological census techniques, a handbook. Sutherland, W. J. (Ed.). Cambridge University Press. New York. 336 pp.

Sutherland, W. J. 2000. The conservation handbo-ok, research, management and policy. Chapter 13. Blackwell Science. London. 278 pp.

Tapper, S. C. y R. F. W. Barnes. 1986. Influence of farming practice on the ecology of the brown hare (Lepus eu-ropaeus). Journal of Applied Ecology, 23:39 – 52.

Thulin, C. G. 2003. The distribution of mountain hares Lepus timidus in Europe: a challenge from brown ha-res L. europaeus? Mammal Review, 33: 29 – 42.

Thomas, L., Buckland, S. T., Burnham, K. P., Anderson, D. R., Laake, J. L., Borchers, D. L. y S. Strindberg. 2002. Distance sampling. Pp. 544-552 en: Enciclopedia of environments. EL-Shaarawi, A. y W. Piegorsch (Eds.). John Wiley & Sons, Ltd, Chichester.

Page 20: Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de … · 2017-03-18 · Conceptos ecológicos, métodos y técnicas para la conservación de conejos y liebres 231

248 Temas sobre conservación de vertebrados silvestres en México

UICN. 2006. 2006 International Union for Conservation of Nature Red List of Threatened Animals. International Union for Conservation of Nature, Gland, Switzerland.

Vaughan, N., Lucas, E. A., Harris, S. y P. C. L. White. 2003. Habitat associations of European hares Lepus europaeus in England and Wales: implications for far-

mland management. Journal of Applied Ecology, 40: 163 – 175.

Walters, C. J. 1986. Adaptive management of renewable resources. Macmillan. London.

White, G. C. y R. A. Garrot. 1990. Analysis of wildlife radio-tracking data. Academic Press. San Diego, California. 383 pp.