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/

UNIVERSIflA.iJ NAdO:.lAL AtJTONOHA DE: NEXICO

FACULTAD DE CIENCIAS.

~EPARTJL~E0ITO DE BIOLOGIA

DETECCION DE INHIBIDORES DE lA GERNINACION '{ DEL

TESIS QUE PRESE:~TA

MAGDALE~'¡A ROVALO HER!NO

PARA OPTAR POR 1!:L TITULO DE

BIOLOGO

ClUDAi') m:: NEXICO. ~'!AYO DE 1973.

..

4,MI$ PAnRES

./

A MI HElU'LANO

A CONS~ANTINO

AGRADECIHIENTOS.

A la H. en C. su atinada dirección y cons.

tante. apoyo.

Al Dr. Arturo Qómez~Pompa por sus sugerencias sobre la estructuración

de este trabajo y por el apoyo brindado como :¡jefe del

Departamento de Botánica del Instituto de Biología,

en dónde fue realizado el presente trabajo.

Al M. en C. Carlos -Yanes por sus valiosos durante

la faseexperi:nentai~ así como por la revisión de es­

ta manuscrito.

Al Bió1. Javier Valdés G., por las facilidades brindadas para el uso

del laboratorio del Jardín Botánico or da la ,.

U.N.A.

A la H. en C. Silvia del Amo R. y al 13ló1. Hanual Rico 3. por su paE

tlcipación como revisores de este manuscrito.

Al personal de la Estación rie 3101ogfa Tropical

ayuda. bri ndada ..

Tuxtlas" por. la

Al Dr. Gabriel ::nade~ de la División de Sstudlos ores de la Fa

cuItad de Qu{mi.ca, por el asesorami~nto en las t~eni~

cas qll{micas.

Al Dr. Alfredo Feria, del Oepartamento de Investigación Científica.

del Centro Hédico ¡'Iacional (l. S.5 .. ) por facilitar ~

el uso del osmómetro, y por su ayuda en el manejo del

mis.mo •.

Al personal del laboratorio de programación de la Flora de Vera cruz

pOr la ayuda prestada en el manejo y la computación

de la información.

A todas las personas que de alguna manera cooperaron en la realiza.

ción del presente trabajo.

¡NDTe!!:

pago

lNTRODUCCIQ['i ..... " ................................................. ~ ... .. 1

!.fETODO 1.OG lA ... lO ...................... 11 ........... '11' ,. ••• ,. •• ., ........... ,. 9

R.ESULTADOS •• 1'.:I, ....... " ... " ••••• ,. .. .1' ............. "' ......... l ....... ~ 15

DISCUSION y CONCLUSIONES ................................ .., ............. .. 33

BI8LIOGRAFIA '" ...... ti lit ..... ~ • ",. .... 11 .... " ,. .. ,. • '" ............ ,. .., .- .... -. .. 38

INTRODUCCION.

El presente trabajo* es una contr1buciónal estudio sobre

la regeneración de las selvas altas perennifolias en Veracruz (Gó ..

mez~Fompa y V.szquez, 1973), y forma parte del estudio sobre inter--

accionesqufmicas en la sUcesión secundaria (Ana ya y GÓmez.Pompa ,

Las relaciones e interacciones de origen químico entre los

seres vivos son casi tan antLguas como la vida, La mayoría de las

interacciones entre las especies animales, ya sean éstas de ataque.

defensa ó respuesta conductual, no son debidas a la fuerza fÍsica 51

no a a agentes químicos. Entre ellos pueden citarse las quinonas ,

secretadas por los escarabaj os bombarderos (Br~ch i.1!us. sp.) en auto_

defensa, y las feromonas, secretadas por algunas especies de horro!.

gas y que funcionan como mensajeros químicos en el comportamiento r!

productivo? en la regulación social, en casos de alarma y defensa, ó

en la búsqueda de alimento.- Üihittaker y Feeny, 1971). Estos mismos

autores denominan "aleloqu!lllicos'~ a aquellos compue,stos Ciue determi-

nan el establecimiento de una relación entre dos organismos de dife.

rente especie, y definen tres grupos de ellos: las alomonas~ que le

dan ventaja al organismo que las produce~ las kairo~onas. que la dan

ventaja al organismo que las recibe, y los depresores, que sin darle

vantaja al organismo p!oductorperjudican al que las recibe.

La producción de fitotoxinas en las plantas superiores, fe-

nómeno por el cU'al otras plantas resultan afectadas desfavorable:nen.

* Este trabajo pudo realizarse gracias al donativo del Consejo Nacio. n.l de Ciencia y TecnOlogía {C.O.~.A.C.Y.T.) #29, para el estudio de la regeneración de las selvas altas perennifoHas ení4éxicQ.

2

te, ya sea en la germinación, en el crecimi~nto, en la salud ó en _

la reproducción, ha sido ampliamente estudiada en el presente siglo

.(Pickerlng .. 1919; Sonner~ 1950; Grümmer, 1961; Evenarl, 1961; 3aker,

1966; Hül1er., 1966)"1 es probablemente un mecanismo ImportBnte en _.

los procesos de competencia en las comunidad~s vegetales de las zonas

áridas, templadas y cálido.húmedas. En estas. últimas, la lixivia--.

ci'ón de metabolitos por la lluvia es intensa, y la acumulación de _.

sustancIas químicas en el sustrato determina la complejidad de los _

fenómenos de interc.!!L'!Ibio de agua" de sales minerales y de otros sol~

tos importantes - desde el punto de vista ecológico - en la distri ..

budón de las especies (Anaya y Rovalo, 1972). Estas sustancias PU!

den tener un papel de suma importancia en los fenómenos de sucesión

secundaria; según Rico y GÓmez.Pompa (1973) existen en términos gen~

rales .tres grandes grupos de vegetación secundaria que pueden re cono

cerse en el campo con facilidad. El primero está constitutdo por .-

las etapas sucesionales tempranas, dominadas por especies herbáceas

y por otras especies que en esta época tienen la forma biológica de

hierbas; dichas etapas se caracterizan por un gran namaro de indivi . -

duos en relación con las especies ó sea por una baja diversidad, Es-

tos individuos .se sustituyen rápidamente en las primeras etapas y

.. i ' disminuyen en numero con el t empo, ocurriendo una granseleccion n!

tural en un breve lapso. El se~undo grupo se caracteriza por la do-

mlnancia de los arbustos y corresponde, a estados sucesionales de " .

dos a seis años; el último grupo se encuentra dominado por los árbo

les.

La liberación en el medio de la!; fltotoxinas posiblemente

3

determina la supresión de algunas plantas en las primeras etapas su-

cesionales ó simplemente la detención en el crecimiento, a través de

la alelopatía.

Según Evenari (1961), para que la alelopada tenga. importa!!

cia ecológica, es necesario que el fenómeno ocurra bajo condiciones.

naturales, por 10 que la experimentación en el laboratorio, por sí -

sóla, no puede probarla. Sin embargo, la comprobación de la existen

cla de sustancias alelopáticas en el laboratori.o sí puede probar la

alelopatía , siempre y cuando los resultados no se extrapolen a las

condiciones naturales.

La gran mayoría de las sustancias potencialmente involucra.

das en la ale10patfa se excretan como productos metabólicos secunda-

rios (Hül1er~ 1966) ó son producto de la selección natural. Se 11.

beran de las plantas 9ELdiversas maneras, ya sea por lixi viación. v~

latilización, arra~tre por la niebla ó exudaci6n pot las rafces .- -

(Tukey. 1969).

1.0 s compuestos alelopáticos más importantes son: los ter-

penos, 10$ ácidos fenólicos, los flavonoides, los esteroides, los .a1

caloides-, y los cianuros orp;ánicos (t,oJhittaker y Eeeny, 1971). Se~ún

Müller (.1965) los terpenos se encuent:ran en los scei tes esencia les e

tnhiben la germinación penetrando en las células por la vía de los .

1 {pidos, desde la membrana hasta entra.!' en contacto con la estructu

ra vital ó la función que alteran. El mismo autor dice que la in

hibición parece ser el resultado de la detención de la divisi6n ce

lular~ ó sea la supresi6n de la mitosis y de la elongación celular.

Según Garb (1961), dentro de un género en particular pue- .

4

den existir diferencias considerables en la capacidad de secreción

de inhibidores del crecimiento; la mayoría de los inhlbldores vega.

tales estudiados hasta ahora se elabora en las raíces y en las hojas.

Sin embargo, los compuestos elaborados en las raíces pueden acumula!,

Se en las hojas, ó acumularse en las raíces aquellos compuestos ela

/ borados . en otras

tipo de sustancias se

de la planta. ~;En la investigación de este

más éxito si se estudian aquellas espa

eles que crezcan aisladas en un lugar, o que muestren franca incomp!

tibilid.adcOIl. otras plantas (Garb, 1961).

Entre los trabajos que se consideran más importantes sobre

lnhibidores químicos del crecimiento y de la germinación, por estar

más relacionados con el contenido y la metodología del présente tra.

bajo, se encuentran los lentes: Grey y Bonner (1948). encontra­

ron un efecto inhibldor en el crecimiento de las plantas de tomate ~

aplicando hojas secas de la farinosa en la superficie del medio .;.;..-..-;...-;..-

de cultivo; probaron extractos acuosos y extractos etéreos, siendo .

estos últimos ::nenas inhibidores que los primeros. Yardenl y Evenarl

(1952), ensayaron la. acción de hojas y de extractos .acuosos de las .

mismas~ de cuatro especies: lv;yrtu,s communis, Eucalyptus rostr~t:.~;

Laurus noblHs en semillas de trigo y plántulas

de tomate, encontrando que las dos primeras especies fueron más in

hibidoras que las Le Tourneau et: ,al ... (1956), estudiaron

los extractos acuosos tia _"'--__ I_a esula y A&ropyron repens, siendo

tos ~xtractos de las hojas más inhibidores que ,los de los tallos.

Lawrence y Kilcher (1962) apreciaron diferencias en la longitud de

la raíz de plantas de cultivo al ser tratadas con extractos de ral.

5

ces de catorce especies diferentes. Hoore (1963), encontró en los

aquenios de Cercocarpus montanus una sustancia, soluble en agua. in·

hibidora de la. germinación de varias especies. Knipe y Herbe!

(1966). encontraron que el extracto acuoso de las hojas de La~

tridentat.a redujo significativamente la germinación en Houteloua ,..... • ' w

eriopod~, y que aparentemente, las concentraciones osmóticas reIati

vamente bajas ó el pH moderado no fueron los responsables de dicha

reducción. Olmstead y Rice (1970), probaron seis compuestos fenóli

cos conocidos de plantas de la primera de ,la sucesión, sobre

especies de esta misma etapa. encontrando que éstas desaparecieron

por inhibición química; sin embargo, al aplicar estos compuestos fe

nólicos sobre Aristida oligantha. una planta típica dominante de la

segunda etapa de la sucesión. encontraron que esta especie no fue -

afectada, lo que impl.ica una selectividad de acción de los inhibido-

res químicos a través de la sucesión.

La germinación '1 el crecimiento son procesos vitales que ~

requieren de muchos y complejos factores para llevarse a'cabo, y ~

chas veces la fiSiología anormal de una es er ~esultado de la

interacción de dos ó más de estos factores, ya sean químicos ó de

otro tipo. Entre los factores no qufmicos que afectan la germin~

~ # Clon el crecimiento se cuenta la luz~ ya que en el ciclo de vida

de las plantas superiores hay pedodos de lat-encia debidos a la fal-

ta de este factor, o a una determinada'longitud de onda ( Bvenari,

1965); la luz también puede detener la ión de las semillas

que la requieran cuando éstas se encuentran enterradas en el suelo

ó

y promO'verla cuandO' están en la superf.icie (Mayer y Foljakoff

1963); el pH no es un factO'r decisivo durante la germinación, dado

el poder amO'rtiguador de las semillas (Hayar y Evenari, 1953); la

temperatura .. que está ligada a los fenómenos de latencia embrIonaria

e inhibición tegumentaria (Come, 1970); y la presión osmótica que es

un factor poderoso en'la inhibición de la germinación y del creclmle!!,

too J..os datos reportados por Dotzenko y Ilean (l959)~demuestran que

el número de semi Uas da alfalfa que germina decrece a medida que se

aumenta la presión os:nótica del medio, ya que las concentraciones J.._

e.levadas de sales inhiben la capacidad de absorber y retener a,gua ~­

(Rudolfs, 1921). Es por esta razón que se incluyen en este trabajo

estudios de tolerancia a la presión osmótica, tomando en cuenta la­

Importancia que puede tener la osmolaridad controlada de los extrae

tO's vegetales sobre la germinación y el crecimiento de las especies

experimentales (Anaya y Roval~, 1972),

1 .. os estudios realizados p017' Anaya y GÓmez.pompa (1969,1971)

en las especies de la vegetación secundaria en una zona cálido.húme

da. de lviéxico t han demostrado la presencia de sustancias inhibldoras

de la germinación en las hojas de Piper aUri,tun! y en los frutos de­

Slpa!.~a.. ~ragtiensis. Para el presente trabajo se eligió la es­

pecie P¡iper hispi~~ como posible productora de fitotoxinas, ya que

al igual que Piper auritum, es dominante de los estratos superiores

en las comunidades secundarias jóvenes de la Estación de IHolog!a-.

Tropical •• Los Tuxtlas .. ; las comunidades secundarias se denominan

localmente acahuales. La Estación. dependiente de la Universidad Na

ciofi<'\l Autonoma de ::-1éxico, se encuentra localizada en el sureste de

7

la RepÚbUqa ;Héxicana~ en la planicie costera del Golfo de Héxico •

dentro de la, zona cálido".htÍmeda del estado de Varacruz, siendo la -

vegetación dominante la selva alta perennifolia (Flores, 1971). La

gráfica de cUma de la región, elaborada con datos de Coyarne. una­

delJ.:as estaciones meteorológicas próxima a la EstacIón "Los Tl1X

tIas'" se encuentra en la. figura "a •• ('tomada de Carda. 1970).

Piper ~i.spi~" de la familia Piperaceae, se presenta con

más abundancia en los acahuales de uno a cuatro años, es menos abun

dante en los de cuatro .a diez y está ausente o muy escaso en los de

diez a cincuenta (GÓmez-ro.mpa~ 1971), Se presen.ta en diversas for~

mas difícilmente dlstinguiples entre sí en México, A..lIérica Central­

y Sudamérica (TraIease, 1950). Esta especie representa uno de 10s­

problemas más caracterfsticos en la taxonomfa de las especies de ..:.­

~Jpei" .. dada la notable variación de los ejemplares de esta especie­

y la gama de diferencias en sus caracteres; solamente para Panamá -

se han citado veinte sinónimos y probablemente sea la especie de wás

compleja sinonimia (GÓmez.Pompa~ 1965).

o _t.empe atura .. C

30

20

10

precipitación en mm.

1000

gao

800

700

600

500

400

300

200

100

~ __ -. __________________________________________ ~ __ ~o

E F M.A M

.Estación Coyame

t961-

1970

J J A s o N D

• «)) figura a

9

~JETODOLOG lA.

Las pruebas de toferancia a la presión osmótica. se realiza.

ron con concentracionas conocidas de manito1, desde 0.02 hasta _ .

. 0.3 H. No se uti Uzaron sales puesto que su toxicidad iónice altera

ría los resultados en la germinación y en .el crecimiento (Rudolis.

1921) •

Para la realización de los extractos se utilizaron hojas

colectadas en el mes de agosto, de una población de Piper hispidum

(fotografÍas 1 y 2) localizada en los acahuales de siete afias de la

Estación de 3iología Tropical "Los Tuxtlas··.

o Las hojas fUEi1ron deshidratadas eh horno a 50.60 C.~ y con

allasse hicieron tres tipos de extracciones, las dos primeras sim!

lares en lo posible a la vía natural de liberación de fitotoxinas:

1) Extractos acuosos homoJjsneizados en licuadora durante un

minuto:

al ·1 gramo de hojas. en 100 mI. de água destilada.

b) 4 gramos de hojas en 100 mI. de agua 'destilada •.

Es~as concentraciones se eligieron en función de la toleran

cla a la presión osmótica de las especies experimentales.

ro Arrastre por vapor de aceites esenciales, que consiste

en volatilizar una sustancia que es insoluble ó prácticam.ente lnsol.!:!

bleen agua, pasando vapor por una mezéla del compuesto agua

:(VQgeL, 1956). .Estasustaneia puede ser fácilmente separada del H.

quido destilado puesto que no es miscible en agua. E:n este caso se

10

~ 1"·~ • aJ.s o con eter~ evaporandose posteriormenteestesplvente~ y emul,

sificándose 0.1 mI. de aceite esencial por 10 ml. de agar al 1 1..

(fotografía fl: 3).

lIT) Además de estos dos métodos, se hicieron extraccIones

con diferentes solventes en el aparato denominado Soihlet (fotogra.

fía 'fJ: 4). con el fin de facilitar la investigación qUlmica de la sus

tanela responsable de la inhibición.

Se utili.zaron 14 g. de hojas secas para cada una de las si

gulentes secuencias de extracción) de menor a w.ayor polaridad:

a.cetato,de etilo- ~ . __ ..• metanol ~-.- agua destilada+

hexano - ... - -- - - . - acatona- - . , . ~agua desti lada.

Todos los solventes a excepción del agua destilada,seeva.

poraron a sequedad y ~1 residuo vegetal se solubilizó en baño ~~ría

con 350 rol. de agua destIlada, o sea una concentración equivalente

a 4 %de hojas secas colocadas i.nicialmente en al Soxhlet. El resi

diJo vegetal fue de 6 g. para el hexano, 8 g. para la acetona~ 9 g.

para el acetato de etilo y 7 g. para el metanol. Se midió la pra.

slón osmótica de cada uno de los extractos en un osmómetro de punto

de congelación, as! como el y los datos se reportan en la Tabla A.

Todos los tratamientos se solidificaron con agar al 1 %. Y

se aplicaron en cajas de Petri, conteniendo 10 mI. de agar cada una,

con tres repeticiones de 33 semillas. El medio de cultivo de los -

grupos testigo fue agar más agua desti~adaal 1 %.

Se eligieron cinco especies de la vegetación Secundaria

la misma Estación para llevar a cabo los ensayos de germinación, de

11

a.cuerdo con los l·equerimientos específicos de cada una de ellas

1973).

Especie Fami Ha

1) Himos~ pUd.ica Leguminosaa

2) A:hyranthes aspera L. Amaranthaceae

3) BideI1;s. pilosa L. Campos! tae

4) Heliocarpus donnel1-smithii Rose Tiliaceae ----""'--- .. ..

5) Solanum niteas 3aker Solanaceae --

Horas dé germinación.

72

120

120

120

360

1,as condiciones de temperatura y luz fueron las mismas para

todas las especies, an una cámara da germinación a 25.27oC. En to .

. d05 los bioensayos se cuantificó 'la longitud da raíz y tallo y el PO!

centaje de germinación, Los datos se analizaron estad! stica:nente por

la prueba de P en el laboratorio de programación de la Flora íle Vera

cruz~ del Instituto de Biología y en el Centro de Investig3ciones Ha

temáticas de Sistemas y Servicios (C.I.N.A.S.S.) .de la U.N.A.N.

Arbustos de Piper hispidum en

la Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas.

fotos_ 1 Y 2

Dispositivo para.el arrastre por vapor

de B.ceites esenciales.

SO~HLET

foto 3

.l

foto 4

R E S U l T A D O S

TABLA A~

PRESION OSHOTICA EN

TRATA."'It ENTO Al3;REVIACION pH CONCENTRACION MI LlOSNOL<\S •

TESTIGO T ..... ---_ ... _- 7.0 .......... - ... -- ... -

t4í\.NITOL ...... ---_:...- 20 6.5 0.02 M .

Y.iANITOL ..... ... _ ......... "., ... 40 6.5 0.04 M •

MANITOI. -.- --' .............. 60 6.5 0.06 M.

HANITOL - ....... --"""-- 80 6.5 0.08 M. -

>J'íANI'rOL ... -- -- --- 100 6.5 0.10 H •

H,A.NITOL ...... --- .. - .... 200 6.5 0.20

NANITOL -- ... __ ... _- 300 6.5 0.30 H.

HANITOL .... - .. _- .. - 400 6.5 0.40 !>[ •

EXTRACTO ACUOSO 2.57 g. residuol DE acetato de 17 6,,5 ACETATO DE ETlLe etilo 100 mI. aguadest.

EXTRACTO ACUOSO 2.00 a residuol t.:t-'"

DE metano! 22 6,,5 100 ml. HETANOL a.gua dest.

~EXTRACTO ACUOSO Equivalente a POST ACETATO DE AEH 45 6.5 4 gil hojas secas! ll:TlLO- NETANOL 100 rol.. agua dest.

EXTRACTO ACUOSO 1.70' g. residuo/ DE hexano 15 6.5

HEXANO roo mI. agua dest.

EXTF.ACTO ACUOSO 2 .• 28 g. reslduol DE' acetona 18 6.0

ACETONA 100 mI. agua dest.

EXTRACTO ACUOSO Equivalente a POST HEX,,-\NO HEXA 45 6.5 - 4 g. hojas secasl ACETONA

100 mI. agua dest,

1 gramo de ho-jas secasl l/IDO 20 6.5 ._,""-,,,.,...- .. .., - -lOO mI.- agua de! t. hojas

4 gramos de ho 4/100 jas secasl 100 46 6.0 ... - ._- "" .... ' . .. ---ml. agua cest. hojas

ACEITE ESENCIAL ---- ~-- -- - ... ' ... -"'" --- .. _-- 0,1 ml! 10 m!. medio de culti vo

TA13!J\ B PORC Ei-1'TAJ E DE LONGITtJD DE

: ESPECIE -Achyrar:t:. __ rUmosa TIidens He!~::~!~12~ Sala nu ra

pudica aspera. ¡¡rrosa '-"--""" ,,-donnell_smi th i nitens

• TRA1'AHIENTO -- --- -- -'"- "'~-- --- -_ ... _-

: ., ACETATO DE ETILO 19.5 18.8 0.0 0,0 0.0

l1ETANOL .0 38.5 36,0 35.5 45.5

ACUOSO 55.5 152 .. 0 65,5 80,5 ,5 .' ·AB1N

....... (A}lO 7,2 0,0 0,0 0.0 0,0

'ACEiTONA 20.5 14,0 0,0 0,0 0.0

21.5 0.0 29 5 . , 22.0 .5

1 1 100 ;:WJAS 44.5 21.5 22,5 18,5 15,0 ..

4/ 100 HOJAS 13,0 0,0 0,0 0,0 0,0 .

ACEITE IAL 9,7 0.0 0,0 0.0 0,0 .",~

C PORCEIffAJE DE LONGITUD ;:lE TALI.O

. ESP!1:CIE Bidens Helio Solanum -pilosa ._--ns _._--"'- -",",,-"'-- -- -

24.5 17,5 0,0 0.0 o

5$.5 33.0 7t~. o 1.1 26.S

12.0 132.0 160,0 49. o 124,0

2Q~O, ,0,0 0,0 0.0 0.0

36.º 0,0 0.0 0.0 0,0

33.0 0.0 31. :> 0.3 31+, o

.5 30.5 53,0 0.07 18.5

23.5 0,0 () l' v,u 0,0 o f)

0,0 0,0 0.0 0.0 o

TABLA t GERHlNACION EN !:1!l~t?~~ ~~'!~~~ y CREC IHIENTO

% de LOl)gitud NT i! tud 'Z.Long de F Valor de >L9n " F Germ, ralZ mm, . ralZ

ffi'TI tallo tallo

,

T¡;:STIGO 95 21.63 100 11.40 100 ~ . - -

~l'lITOL . M • 95 21.31 98.5 11..02 97.0 7,04 85.24

•

.04 }i. 95 20.92*'1· 96.5 6.37** 47.0 12.83 150,32

HANITOL .06 95 18.71·'t';'f 86.5 6.67** ,5 13.77 154.01

Y.ANITOL ,08 H. 9:; 12. 98*~~ 60,0 . 3.l~6** 30,5 .150.27 582,05

MANITOL .10 96 13 251d; .... ' .'. 61.0 4, :n'>'t'lt 37.5 155.93 461.

Mf\NITOL . .2 N. 25 10.8 50.0 2.63*": 23.0 81,20 244.90

Hz·\NITOL • 3 }1. O O 0.0 O 0.0 -- --.

ACETATO DE ETILO 81 4. 27'1dt 19.5 2. 821ric 24,5 562,37 9,78

HETANOL 96 13. 64. O 6. 69*1~ 58.5 115.62 115 ... 90

EX.TR{C~O rl'tcuoso 98 12.01'lh·( . 55.5 8,22-'<*' 72,0 222.07 71. 30

HEXANO 97 1. 53.,h·~ 7.2 2 .. 97·/(-!t 26,0 11 .63 556.91

ACETONA 73 4 20.5 4.10'>'n<- 36.0 526.03 294 . .83

EXT;~CTO ACUOSO 98 4.601dr .21. 5 3. 78-:~~'( 33.0 725.56 388.34 HEXA

1 ./1,00 -- HOJAS. 71 9. 571rlr 44.5 5. 961rlt 52.5 220.26 104.

4 :1100 ROJAS. 57 2.8 13. O 2.720),* 23.5 603.96 397.29

~EITEESE~¡CIAL 61 2.08-:'>J..- 9.7 O 0.0 727,57 947.09 .

- -* Significativo al 5~. **51 flcativo al 1%.

TABLA 2 GERMINACION y CRECUUENTO EN Achyrant1!es ~~

,";é

Longitud %Lon, longitud ',,],,"-

Valor de F Valor de * % ,',;Long F TRATAHIENTO (:;e<rlTI. , rafz t,allo ,mm tallo, raíz tallo ral,Z mm.

, TESTIGO 93 13.86 100 6.78 100 -~ -~

-l"íANITOL ,02 M. 95 9.,01I'b':' 70.0 4,68"('':' 69.0 58.84 63.48

HANITOL .04 H. 94 11.40·Jd( 88.5 5.10** 75.0 9.16 42.41

l:1ANITOL .06 M. 85 11.61** 90,S 4.90** 72.0 9.88 52.37

MANITo.L .08 M. 91 8. 16'1t'lr 63.5 4,28*1( 63.0 80.49 81.66

MANITOL .10 M. 96 5.55** 43.5 4.01** 59,0 197.78 105.81

lYIANITOL ' .2 M. 95, 5.29*"( 41.0 4.03m'( 59,0 259.33 124,89

1':lAt~ITOL .3 M. 3' 4.00** 31.0 3.66** 54.0 12.63 6.95

MANITOL .4 M. O O 0.0 O O~O -- -.

ACETATO DE ETILO 5 2.40"¡"·ir 18.8 1. 20,'dt 17.5 28.48 37.15

, METANOL 68 4.95'':* 38.5 2.25** 33.0 189.14 225.95

EXTRACTO AGUOSO 98 19. 57*'¡t 52.0 8.96"(* 132.0 40,85 ,37,93 AEf.:!

,HEXANO O O 0,0 O 0.0 -- --ACETONA 17 1. 82*'I'( 14,0 O 0.0 107.01 187.21

EXTRACTO ACUOSO O O 0.0 O . O. O HEY..A -- --l/lOO HOJAS 23 2.7S'k* 21.5 2.04'/'* 30,5 119,,25 109.74

4/100 HOJAS O O 0.0 O 0.0 -- --ACEITE ESENCIAL O O 0.0 O 0,0 -- ~ .

*Significativo al 5%. *~'tSignificativo al 1%.

~¡~:J ": [' "::~ ,

TABLA 3 '.', ." GERHINACION y CRECIMIENTO EN Bldens pilosa .. "" r-t:

!, :

." .. :~

ro Longitud %Lon, L()ngitud %L.ong Valor de F Valor de F TRATAMI ENTO Gerro .. raíz mm raíz tallo mm tallo raíz taHo . TESTIGO 77 23.67 100 lB.51 100 _. --l-fANITOL .02H. 91 19.41* 82.0 26.,68** 144.0 5.35 27.40

MANITOL .. 04 M. 88 21.98 92,,5 23.27** 126.0 0.80 10.04

HANITOL .. 06 M. 72 18.68* 79.0 22.091r 119.5 5.99 5.15

HANITOL .08 M. 51 20.03 86.0 23. 84:'t* 129.0 I 2.40 8.43

MANITOL .10 M. 46 17.34** 73.5 20.08 113.0 7.01 0.82

M.A.NtTOL .2 M. 4 3.75** 15.8 2.50*1t 13.5 7.40 16.79

-.-,-' Mlu'HTOL .3 M. O O 0.0 O 0.0 ! -,.' ... --

...

. ACETATO DE ETILO O O 0.0 O 0.0 -. --,

1-1ETANOL 46 8.54** 36.0 13.67 74.0 45.17 8.92

EXTRACTO ACUOSO 94 15 ~ 54*,k 65.5 29.57*'1< 160.0 22.65 74.25 A EH

.HEXANO O O 0.0 O 0.0 -- .-" .'

ACETONA O / O 0.0 O 0.0 -- .-EXTRACTO ACUOSO

HEXA 6 7.00** 29 .. 5 . 5.83** 31 .. 5 7.73 14.54

1 1100 HOJAS 44 5. 27'¡dt 22.5 9. 81"n \- . 53. e 67.57 33,78

4 /100 HOJAS o o 0.0 o o"e -- --.. ACEITE ESENCIAL O o 0.0 o o.e -- --

, .

*Signlfieativo al 5%. "k'/cSignificativo al 1%.

.

TABLA 4 G.ERM1 NACION y CRECIHIENrO EN Heliocareus donnell. smi thli -"-----"---

% Longitud I%Long Longitud % Lon>?; Valor de F Valor de F TRATAMIENTO GERH. raíz mm. raíz te 110 n'u'Il tallo raíz tallo

TESTIGO 18 10.88 100 10.91 100 -- . - f

MANITOL .02 68 7. 50~h~ 69.0 6.92** 63.5 59.63 .70

NANIT01. .04 72 6. 93~h'<" 63.5 '5 .. 90'l-'m 54.0 90.37 .83 1 :

.06 N. ·70 6. 78*"t 62.0 6.55** 60.0 .98.82 50

!JI.iANITOL ,08 M. 74 7.28** 66.5 7. 631rl< 70.0 100.76 27.36

.. 10 65 6.SS-Jdr 60.0 5. 38,h't 49.5 137.07 23.78

1 .. 2 40 3" 55*~'~ 32.5 O. 97~'n'( 0.9 266,19 251.59 1

..

NANITOL .. 3 O O 0.0 O 0.0 . - --O O 0.0 O 0.0 -- --

HETAi 3S 3.85 ..... * 35.5 1.17-,H 1.1 179.39 212.

ACUOSO 82 8.19~"'* 80.5 5.371('''' 49.0 20.18 85.02 A E r~!

.. O O 0.0 O 0.0 -- -~

ACETO.N.<\ O O 0.0 O 0.0 -- --EXTRACTO ACUOSO

HEXA . 13 2.3S*1f 22.0 0.30';':* 0.3 125.48 98.38

1 /100 HOJAS 23 2.0M'* 18.5 O.OS"ri: O O' .. 233.40 182,91 ,

4 /100, O O 0.0 O 0.0 -- - . -

ACE.ITE ESENC O O o/ O 0.0 -- -.

"~Signiflcativo al **Significativo al 1%.

<. «

TABlA 5 GElUHNACION y CRECIHIENTO EN So1anum nitens -----.

% Longitud %Lon Longitud %Long Valoí de F Valor de F TRATAl'UENTO Ge:rtiJ; .. I, .raíz !l1:1l

raíz tallo m..rn tallo . ra z tallo

TEStIGO 77 8.10 100 5.83 100 _. .-

MANITOL .02 H. 69 4.43** 60 .. 0 3. 91*'¡( 67.0 64.83 55.68

< MANITOL ,,04 H .. 62 2. 2Q'in~ 30.0 2.38** 40.5 196 .. 67 201.12

1: -~-.

l' MANITOl. .06 M. 70 4.30'¡e-/(' 53.0 3.31** 56.5 63.69 < 91.55

MANlTOL •• 08 M. 54 2.16'1'<,* 26.5 1.48** 25.5 168,88 268,72 ,

, MANlTOL .10 M. ~8 2.62** 32.0 1. 79** 30.5 156.95 261.53

< •• ~1ANlTOL .2 M. O O 0.0 O 0.0 -- . - .

ACETATO DE ETILO O O 0.0 O 0.0 -- -. , .

NETANOL 54 3.35** 45,,5 1.55** 26.5 92.88 251. 06 -

: EXTRtC¡O}rCUOSO 79 6.4S)'rn 79.5 7.27** 124.0 18.42 10.82

. '; HEXANO O O 0,,0 O 0.0 -- --

<

ACETONA O O 0.0 O 0.0 -- --<

EXTRACTO ACUOSO HEY"A 45 1.97** 24.5 1. 97-Jt* 34.0 160.26 160.26

1 /100 HOJAS 23 1. 21*"( 15.0 L08~h't 18.5 109.01 198,66

, I

4 /100 HOJAS O O 0,0 O 0.0 -- --i

ACEITE ESENCIÁL O O ,,0.0 O 0.0 -- ..

'<~:

. * Significativo al 5%. *,'fSignHicativo al 1%.

longitud mm ..

25,

15

10

5

fig. la.

....,-~x...........,... ..r:.aiz

_"~o _.tallo

oh .. 0 germ •.

x- -x- -~x

. .~

.•. ,-_.

.~.--.~ . Testigo 20 40 60 So 100 200

Mimosa pudica. Tolerancia, la ,presión ,osmótica. 72. hrs. germinac,1QO" ,- - lt;

300 mosm/l.

o/. . o germ.

100

90

80

70

60

50 .

40

30

20

10

longitud mm.

> 25

20

15

10

5

testigo

x-

testigo metanol

22

20 40

-x---__ _

AEM

45

1/100 liojas 20

60 80

acetato HEXA lacetona 'de etilo

45 18 17

mosm[1. 100 200 > 30

0;6 germ. extractos

o rah: _X_p·osm.

~ taHo _ • _ p,osm.

4/100 hOjas hexano

aceite esencial

0/0 de

germinación

100

90

80

70

60

50

40

30

20

10

l. l. ,mosmjl. 15 46

fig.1b. Mimosa pudica. Reacc¡~n a diferentes extractos de Pipar hispidum. 72 hrs. germinaciÓn.

comparada con el efecto 'de la presión osmótica .. . ,""-"''''''''''-~

longitud mm. -x- raiz

15 -.- tallo 100

°/0 de • • r germ,naclon _____ 0/0 germ.

90

80 x_o _x,

70

10t \/ 60

\ 150 X '\.

"- \ I

.40 \ ." 130

.~ .. x~··

~

-. _.~ . , .-------- ._-

5¿ ., -.

20

10

longitud mm,

to

5

testigo

fig.2b.

AEM

45

"tO ,>,,60' '80

___ ---x

x

o 200 30Q'

O "., . r8IZ -X- posm.

. ~ta"o _. _ p. Qsm.

010 germ. extractos.

.,,- -x~. ---"""\--.~ . - ______ . x

----..... . '.'"

metanol

22

1/100 hOjas 20

acetato dé etilo

17

acetona

18

.HEXA

45

4/100 hOjas 46

hexano

15

aceite esencial

Achyrantes aspera. Reacción" a diferentes extractos de Piper' hispidum, comparada con

el efecto de la presión osmótica. 120hrs. de germinación. "".~""",~~"

germinación 90

80

70

60

50

40

30

20

10

.mosm/'·

longitud mm,

30

25

15

1

5

..

Ti

Fig. 3 •.

to .~ 6(f'----' 80

Bidens pilosa. Tólerancia a la presión ,: ,

osmollca.

-x--.,.. ra.iz _._ tallo _____ 01

0 germ._

1ÓO 200

120 horas de germinaCión.

300 mosm/J ..

% de germ.

100

90

80

10

60

50

40

30

20

10

30

longitud mm.

25

20

15

10

5

T

testígo

2Q 40 60 '

.....

100 200 I'Í'lDsm/ l •

:3 "'100

010 germ. extractos

raiz -x "'---p.osm.

()/o.de germ.

90

------~ . 110

/X~~ ____ x~ \ t60

metanol acetato

acetona I de etilo 4/100 hojas hexano

aceite eSE'ncial

50

'40

30

20

10

46

1/100 hOjas 20

AEM

45

HEXA 45 18 I 11 15 22 .~ ............... ~ ____ ..... ~ ..... __ ..... -1 ............... -l ____ ~ ..... 1-............... 1-~~ ..... JL~~~~ ..... ~~~L-----..... Jlmosm/l.

fig .. 3b .. Bidens pilosa. Reacción a diferentes extractos de Piper hispidum comparada con

el efecto de la presión osmótica. 120 hrs~ de gerlilinacíón.

15 longitud mm.

10

5

fig.4a.

•

~~~ .. x _~~x ~ . . .

testigo 20 40 60 80

.,'

-x- raiz

_._ tallo

_-.;.... ........ .,..-_. % germ.

100 200

Heliocarpus donnell .. smithii. Toleran<;:ia a la presión osmótica, 120hrs.de germinación .. ._.

100

%.4e ." germlnaClon

90

80

70

'"60

50

40

30

20

10

fllósm¡r: T' " 2040 'S080'" ·too····, .. 200"3Gtf

151' .,. • 1 •. . '. ldO'

longitud fllm,

10

5

tesUgo

Fig .4b.

I AEM

45

----- °10 de ge~. extractos.

o raiz _x_p·osm.

~ tallo ~ __ p.osm.

• :---...;.x- _x,/x ~ ---------..

HEXA 1/100 ace.tato 4/100 hexano aceite I metanol hOjas

acetona de etilo hOjas esencial

22 45 20 18 17 46 15

He liocarpu s don nell-smithi i. ReacciÓn a diferentes extractos de Piper hispidum

..comparada. con el efecto de la presión osmótica. 120 hrs. degermtnación,

. °ib de, 90 germ.

80

70

60

50

40

30

20

10

I mos.m/I.

·'5, . longitud mm.

10·'"

5

fig.5a.

x

' '''\. /x, "'x,

testfgo 20 40 60

solanum nifens. Tolerancia a la presión

x . ___ " ráiz

____ ~ ---:""' Jalfo

______ _...;' % germ

.-

80

---­~

100 20·() . mosm/J.

osmótica. 3$0 hrs, de germinación •

100 0/0 de

. ." .. , germlnaclon

90

80

70

60

50

40

30

20

10

... '" 4' .'. .... a ..¡~ .. , mOSmÉlc . . ~ .. -. "o· ....... O ... 6:0 '90100 p;O " 15 I • • • lo • toó

lorigltud mm.

5

testigo

x

.~. x

metano I 1/100 ho'as J

90 o/ . . .. ' JO ~erf>"' extractos.

D ~

raiz -x ...--p.osm.lao

tallo ~ • _p.osm.

~",~.' .'. -' "'-"'x-.

acetona

------•

4/100 hOjas hexano aceit.e

, esencial

70

60

,50

40

30

20

10

O/O de germ •.

AEM

45 22

HEXA

45 20 18

acetato de etilo

17 46 15 mosm/l. .

fig. 5b. Solanum nitens. Reacción a diferentes extractos defJiper. hispidunl. comparada con

el efecto de la presión osmótica. 360 hrs. de .germinación,

33

DISCUSION 'f CONCLUSIONES.

La tolerancia a la presión osmótica fue diferente en ceda.

una de las especies s01lletidas a experimentación.

ra f,ue la especie resistente a este factor, yen.orden decrecíen

te le siguieron Bidens,pi losa, rHmosa. :e.udica. He1iocarp.u~ ~2~!l..:.'

smithH y ni tens. En Bldens losa el crecimiento del ta

110 fue estimulado por todos los tratamientos de manitol, lo que po_

dría explicarse por una probable necesidad de isO'tonicldad en el me ..

diO' de cultivo para un desarrollo normal, ya que el sustrato natural

no se encuentra libre de solutos; ó:bien por un factor de compensa-.

016n en la' relación de longitud raJz~tal1O' al disminuir el crecimien

tode la raíz. Sóla~ l!it,ens fue la especie menos tolerante, puesto

que fue la tiRics que se afectó totalmente desde 200 mosm./l~

Las altas y bajas el} las gráficas de crecimiento de la ra(z

y del tallo, as! como en las de porcentaje de germinación con las di.

ferentes concentraciones de manitol, indican que los valores de tole_

rancia no siguen una relación lineal inversa a medida que aumenta la

()smolaridad, ya sea por la irregularidad en las respuestas de las es.

pecies de la vegetación secundaria.bajo condiciones de laboratorio ó

por adaptación de las mismas a diversos sustratos que presenten con .

centraciones osmóticas variables.

A excepción de Bidens pilosa, en la que el crecimiento del ta

110 sobrepasó el valor promedio del grupo testlgo~ en toclas las espe--

34

eies seredgjo signi.ficativamente la longitud de larafz y del tallo

en todos los gradi.entas .. osmóticos.'

Como puede verse en los di ferentes porctmtajes de longitud -

dertdz y tallo respecto al grupo testigo (Tablas 3 y C)~ la reacción

a lbs extraotos de las hojas da Pipar hispidum fue también desigual. -._~

La ún.ica e.specieque germinó y c.reció con ,todos los extractos fue Mi.

~ ~4< aunque no fue la especie más tolerante a la presión osmó -.

tiC8 j lo cual indioa que no existe relación entre el efecto de la mis

ma y el de los extractos.

La germinación y el crecimiento en Achyranthes aspera fueron

totalmente inhibidos por·los extractos: a) aCllosodel 8cetónico; b)

acuoso del acetato de etilo; e) acuoso post hexano-acetona; d) acuoso

,de 4 S./100 mI. y e) aceite esencial.

Bldens l?H.osa, ~eHocarpus donn.:.ll.smi~.\:.1i y ~l~nu.rr: r:ite~~

resistieron únicamente los lentes extractos, en orden de menor. a

mayor inhibicIón: a) acuoso pos~ acetato de etilo.metanol; b)acuoso

del metanólico; c) acuoso post hexano~acetona y cí) acuoso ,de 1 g. I

100 mI.

Estos resultados indican que hay cierta especificidad en la

acción de la sustancia inhibidora, ya que por ejemplo, el extracto

acuoso post hexano~acetona (HEY.A) fue tóxico en un cien por ciento ex

clusivamente en Achyranthes, _'-_~ En esta especie, el extracto

acuoso post acetato de etilo-metanol (AEM) estimuló el crecimiento

del tallo y de la raíz. En !,Ldens pi losa y en Solanum ni tens estimu

16 úntcarnente elde1 tallo, pero no es posible deducir una acción es

~ , , '

35

pacífica .de dicho extracto puesto que se desconoce su composición.

En las secuenci,as de extracción por solventes de menor a

mayor polari el acetato de etilo extrajo la mayoría de las sus~

taneias inhibtdoras en su secuencia" puesto que los extractos meta

nálico y acuoso fueron los de menor actividad. Todos los salven

tes de la secuenciahexano.acetona-agua destilada. extraJeronal;¡;u.

na sustancia tóxlca, aunque en menor p.ro;porción que la secuencia an

tedor, y por los resultados obtenidos es probable que sea la misma

que no se concentró totalmente en el hexano. 1,,;3 posibilidad de que

fuese el hexano la sustancia responsable de la inhibición (fotogra._

f.ía'!,'f 6), dada su alta toxicidad y su dificultad de evaporación. se

eliminó aplicando a las semi 11as el residuo acuoso de una mezcla de

héxano al 1 desechando el solventé con un embudo de separación,

Esta concentración era mayor de la que pOdría existir en el residuo

vegetal y sin los resultados fueron similares a los del gr:!.,

po testigo.

El aceite esencial fue el extracto más inhibidor en Himosa

pudi~~., (fotografía i.k 5) Y debido a que ésta fue la esp.eciemás tole

rante a los nuev'E! extractos:, pOdría pensarse que el aceite esencial

fue también el extracto más tóxico para el resto de las especies;

sin embargo, ésto no puede afirmarse puesto que en éstas tanto el

aceite esencial como los extractos aOlloso post-nexano.a.cetona ecuo

so del acetónico, acuoso de 4 g./lOO mI., y acuoso del hexánico i~

r,.ibieron completamente el crecimiento y la germinaci6n. El efecto

del aceite esencial .puede tener significado desde el punto de vista

.Mimosa pudica

efecto del

aceite f1sencia' de

hOjas de p. hispidum

.. efecto del extracto acuoso

testigo

#'

del. hexanico

fot.o 6

36

eGológico,' ya que la liberación del mismo junto c.on las sustancias

químicas que posee, por arrastre con niebla o vapor de agua es una

de las vías naturales de 1i beradón defi totoxinas. Las semi llas .

previamente tratadas con aceite asencial se trasladaron posteriorme~

te a. agar puro,obteniéndose una completa recüperaclón en la germin~

cíón y el crecimiento. Este dato es iffil)ortante ya qUe indica que las

'especies afectada.s pueden desarrollarse normalmente una vez que hayan

desaparecldo la;s especies alelopáticas, y en este caso podría hablar~

se de un período de latencia impuesto por la inhibición química.

El efecto inhibidor de los extractos acuosos de 1 y 4 gramos

de hojas revela la posible importancia ecológica de las fitotoxinas,

ya que éstas parecen s.er solubles en agua, 6 por 10 menos formar emul

siones con ella, y por' lo tanto" pueden ser facilmente liberadas al "

medio por las abundantes lluvias que se presentan en esa región.

La sustancia responsable de la inhibición es ter~oestable.

lo cual pudo comprobarse al comparar el efecto de extractos acuosos

a 20oC., con el de los mismos extractos solubilizados en agar a 600 C.,

no encontrándose ninguna diferencia entre·ambos tratamientos. . La

extracción en el Soxhlet es otra prueba de la resistencia de la ó

las fitotoxinas a las altas temperaturas~ puesto que por bajo que ha

ya sido el punto de ebullición de algunos solventes, co;no el hexana

y la acetona, se obt.uvieron'extractos altamente inhibidores.

Una vez detectada la presencia de una o varias fitotoxinas

a.ctivas en las hojas de Piper hispidu~, y habiéndose comprobado que

la presión osmótIca no fue el factor responsable de la inhibición de

1\

37

la germinación y del crecimiento en l~s especies experimentales,

se tienen amplias bases para el estudio del fenómen9 bajocondicio.

nes naturales, 19 que sería el siguiente paso en esta investigación,

ya que la eomp 1eJi dad de las interacciones físicas~ químicas y bio,

lógicas en el CáITipo presertta un e:-itenso.tema de estudio ecológico,

Ir

38

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