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El camino a la Teoría de la Evolución

En 1831 el joven Charles Darwin comenzó una travesía desde Inglaterra, en un viaje que demostraría ser, tal vez, el más significativo en la historia de la biología. Antes de cumplir los veintitrés años ya había abandonado la carrera de medicina y era un candidato al clero, profesión que se juzgaba adecuada para el hijo menor de un caballero inglés. Estudiante mediocre, era un apasionado cazador y jinete, coleccionista de coleópteros, moluscos y conchas, botánico y geólogo aficionado. Cuando el capitán del buque de exploraciones H. M. S. Beagle, poco mayor que él, ofreció un pasaje para un joven caballero que sería voluntario sin remuneración, Darwin aprovechó ansiosamente esta oportunidad para ampliar sus conocimientos sobre historia natural. El viaje, que duró cinco años, forjó el curso de su trabajo futuro. Al regresar, heredó una propiedad en la campiña inglesa y llevó una existencia de trabajo independiente y de estudio que cambió radicalmente nuestra visión de la vida y de nuestro lugar en el mundo vivo. Es bien sabido que Darwin fue el fundador de la teoría moderna de la evolución. Aunque no fue el primero en proponer que los organismos evolucionan, o cambian, a lo largo del tiempo, fue el primero en acumular una masa importante de evidencia en apoyo de esto y en proponer un mecanismo válido por el cual podría ocurrir. Para comprender el significado y la importancia de su teoría, es útil echar un vistazo al clima intelectual en el cual se formuló.

Ideas previas a Lamarck

Aristóteles (384-322 AC), el primer gran biólogo, observó afinidades entre los seres vivos que lo rodeaban, colocándolos en una "escala de la naturaleza" (Scala Naturae) que iba del más simple al más complejo (el ser humano). Consideraba a los organismos imperfectos, pero que avanzaban hacia un estado de mayor perfección. Muchos han interpretado a partir de estas palabras el germen de una idea de evolución, aunque en ningún momento mencionó procesos posibles por los cuales los organismos llegarían a ese estado superior (concepto erróneo, como después veremos, pues la evolución no avanza hacia una mayor perfección ni necesariamente mayor complejidad). Para Aristóteles los organismos habían existido siempre, pero los biólogos posteriores (al menos los del mundo occidental) creían, de acuerdo con las enseñanzas del Viejo Testamento, que eran producto de la creación divina para el servicio o el placer de la humanidad. La idea de que los organismos podían evolucionar a través del tiempo y que un ser daba origen a otro es antigua, anterior a Aristóteles. Una escuela de filosofía griega,

¿Cuántos de nosotros aún asociamos la idea de evolución con complejidad?. Es necesario enfatizar que eso no es cierto!

Investigue sobre la vida de Charles Darwin y la época en la cual se llevó a cabo el viaje del Beagle

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fundada por Anaximandro (611-547 AC) y que culminó con los escritos del filósofo y poeta latino Lucrecio (99-55 AC), desarrolló no sólo una teoría atómica, sino también una teoría de la evolución, sorprendentemente similares a los conceptos actuales. El trabajo de esta escuela, sin embargo, era en gran medida desconocido en Europa en el momento en que la ciencia de la biología, según la conocemos actualmente, comenzó a tomar forma. En el siglo XVIII, el científico francés Georges Louis Le Clerc de Buffon (1707-1788) estuvo entre los primeros en proponer que las especies podrían sufrir cambios en el curso del tiempo. Sugirió que además de las numerosas criaturas producidas -por la creación divina en el comienzo del mundo-, "hay familias menores concebidas por la Naturaleza y producidas por el Tiempo". Buffon creía que estos cambios tenían lugar por un proceso de degeneración, y lo resumió diciendo: "...el mejoramiento y la degeneración son una misma cosa dado que ambas implican una alteración en la constitución original". La hipótesis, aunque vaga respecto a cómo podían ocurrir los cambios, intentaba explicar la desconcertante variedad de criaturas del mundo moderno. En la misma época, y también creyendo en la creación divina, estaba Carl von Linné (1707-1778), el gran naturalista sueco que ideó el sistema actual de nomenclatura para las especies o clases de organismos. En 1753 publicó Species Plantarum, que describía en dos volúmenes enciclopédicos cada especie de planta conocida. En el momento en que Linné estaba trabajando en este proyecto masivo, había exploradores que regresaban a Europa desde África y el Nuevo Mundo con plantas y animales no descriptos previamente, y aún, aparentemente, con nuevos tipos de seres humanos. Linné revisó edición tras edición para dar cabida a estos hallazgos, pero no cambió su opinión de que todas las especies existentes en ese momento fueron creadas en el sexto día del trabajo de Dios y han permanecido fijas desde entonces. Durante esta época, sin embargo, se hizo claro que el patrón de la creación era mucho más complejo que el que había sido pensado originalmente.

La edad de la Tierra

Fueron los geólogos, más que los biólogos, quienes prepararon el camino para la teoría moderna de la evolución. Uno de aquellos que tuvieron mayor influencia fue James Hutton (1726-1797), quien propuso que la Tierra había sido moldeada, no por hechos repentinos y violentos, sino por procesos lentos y graduales: el viento, el clima y el fluir del agua; los mismos procesos que pueden verse en acción en el mundo actual. Esta teoría, conocida como uniformitarismo, era importante por tres razones. Primero, implicaba que la Tierra tiene una larga historia, lo cual era una idea nueva para los europeos del

Si usted es alguien a quien le gusta la historia, tómese el trabajo de investigar las realidades sociales de las épocas mencionadas y cómo eso pudo haber influenciado en las ideas acerca de la evolución.

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siglo XVIII. Los teólogos cristianos, contando las generaciones sucesivas desde Adán (como se registraba en la Biblia) habían calculado que la edad máxima del planeta era aproximadamente de seis mil años. Según sabemos, nadie, desde los discípulos de Anaximandro (cuya escuela sostenía que la Tierra era infinitamente vieja) había pensado en términos de un período mayor. Sin embargo, seis mil años es demasiado poco tiempo para que tuviesen lugar los principales cambios evolutivos, cualquiera fuese la teoría. Segundo, la teoría del uniformitarismo afirmaba que el cambio es en sí el curso normal de los acontecimientos, por oposición a un sistema estático interrumpido por un hecho ocasional e inusual. Tercero, aunque esto nunca fue dicho expresa y claramente, el uniformitarismo sugirió que podría haber alternativas a la interpretación literal de la Biblia.

El registro fósil

Durante la última parte del siglo XVIII renació el interés por los fósiles, que son los restos conservados de organismos desaparecidos. En siglos anteriores habían sido coleccionados como curiosidades, como accidentes de la naturaleza, piedras que de alguna manera se parecían a caracolas, o evidencia de catástrofes como el Diluvio descripto en el Viejo Testamento. Toda esta evidencia no encontraba ninguna explicación lógica y sólo servía para alimentar supersticiones. Sin embargo, existieron personas como Leonardo da Vinci (1452-1519), quien interpretó estos descubrimientos como los restos de animales que habían vivido en edades previas pero que se habían extinguido. El agrimensor inglés William Smith (1769-1839) fue de los primeros en estudiar científicamente su distribución. Cada vez que su trabajo lo llevaba a una mina, a lo largo de canales o a campo traviesa, él anotaba cuidadosamente el orden de las diferentes capas de rocas, conocidas como estratos geológicos, y recogía los fósiles de cada una de ellas. Finalmente, estableció que cada estrato, independientemente del lugar de Inglaterra en el que se encontrase, contenía tipos característicos y que estos eran realmente la mejor manera de identificar un estrato particular al comparar diferentes localidades geográficas. Smith no interpretó sus hallazgos, pero la inferencia de que la superficie actual de la Tierra había sido datada capa sobre capa durante el transcurso del tiempo era inevitable. Como en el mundo de Hutton, el mundo visto y descrito por William Smith era sin duda muy antiguo. Estaba comenzando una revolución en la geología; la ciencia de la Tierra se estaba transformando en un estudio del tiempo y del cambio, más que en un mero catalogar tipos de minerales. Consecuentemente, la historia de la Tierra quedó íntimamente ligada a la historia de los organismos vivos, como la revelaba el registro fósil.

Recordemos que nuestro universo tiene cuatro dimensiones físicas, las tres que comúnmente consideramos y la cuarta que es el tiempo!

EI uso de fósiles para identificar estratos aún se practica ampliamente, por ejemplo, por parte de los geólogos en la búsqueda de petróleo

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Catastrofismo

Aunque el camino estaba siendo preparado por la revolución en

geología, aún los tiempos no estaban maduros para una revolución paralela en biología. La fuerza dominante en la ciencia europea a principios del siglo XIX era Georges Cuvier (1769-1832), quien fue el fundador de la paleontología de los vertebrados, el estudio científico del registro fósil de vertebrados (animales con vértebras). Experto en anatomía y zoología, aplicó su conocimiento del modo en que los animales estaban construidos al estudio de los animales fósiles y era capaz de hacer deducciones brillantes acerca de la forma de un animal completo a partir de unos pocos fragmentos óseos. Actualmente, consideramos que la paleontología y la evolución están tan íntimamente conectadas que nos sorprende saber que Cuvier fue un influyente y firme adversario de las teorías de la evolución. Reconocía el hecho de que muchas especies que habían existido alguna vez, ya no existían. Cuvier explicó la extinción postulando una serie de catástrofes. Después de cada una, la más reciente de las cuales fuera el Diluvio, nuevas especies llenaban los lugares vacantes. Otro de los principales opositores, Louis Agassiz (1807-1873), el principal biólogo de los Estados Unidos en el siglo XIX, era más terminante. Según él, el registro fósil revelaba de cincuenta a ochenta extinciones totales, seguidas de un número igual de creaciones nuevas e independientes.

Los conceptos de Lamarck

El primer científico moderno que elaboró un concepto sistemático de la evolución fue Jean Baptiste Lamarck (1744-1829). "Este naturalista justamente célebre", como el propio Darwin lo calificó, propuso de forma audaz en 1801 que todas las especies, incluyendo al Homo sapiens, descienden de otras especies. Lamarck, a diferencia de la mayoría de los otros zoólogos de su época, estaba particularmente interesado en los organismos unicelulares y en los invertebrados. De manera indudable, fue su largo estudio de estas formas de vida lo que lo llevó a considerar a los seres vivos desde el punto de vista de una complejidad en continuo aumento, y a cada especie como derivada de una más primitiva y menos compleja. Como Cuvier y otros, Lamarck notó que las rocas más antiguas generalmente contenían fósiles de formas de vida más simples. A diferencia de Cuvier, sin embargo, interpretó esto como si las formas más complejas hubiesen surgido de las formas más simples, por una suerte de progresión. De acuerdo con su hipótesis, esta progresión o evolución, para usar el término moderno, depende de dos fuerzas

De acuerdo con las estimaciones modernas, mucho menos que el 1 % de todas las especies que han vivido en algún momento están representadas actualmente sobre la Tierra.

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principales. La primera es la herencia de las características adquiridas. Los órganos en los animales se hacen más fuertes o más débiles, más o menos importantes, por su uso o su desuso, y estos cambios, de acuerdo con la propuesta de Lamarck, se transmiten de los padres a la progenie. Su ejemplo más famoso fue la evolución de la jirafa. De acuerdo con él, la jirafa moderna evolucionó de antecesores que estiraron sus cuellos para alcanzar las hojas de las ramas más altas. Estos antecesores transmitieron los cuellos más largos, adquiridos por estiramiento, a su progenie, que a su vez estiró aun más sus cuellos y así sucesivamente. La segunda fuerza igualmente importante en el concepto de evolución de Lamarck fue un principio creador universal, un esfuerzo inconsciente y ascendente en la Scala Naturae que impulsaba a cada criatura viva hacia un grado de complejidad mayor. El camino de cada ameba conducía hacia el hombre.

La vida en sus formas más simples estaba surgiendo continuamente por generación espontánea, para llenar el vacío dejado en el fondo de la escala. En la formulación de Lamarck, la escala natural de Aristóteles se había transformado en una escalera mecánica que ascendía constantemente impulsada por una voluntad universal. Los contemporáneos de Lamarck no objetaron sus ideas acerca de la herencia de características adquiridas, que nosotros, con nuestro conocimiento actual de la genética, sabemos que es falsa. Tampoco criticaron su creencia en una fuerza metafísica, que de hecho era un elemento común en muchos de los conceptos de la época. Pero estos postulados vagos, no comprobables, suministraban un fundamento muy poco firme para la propuesta radical de que las formas más complejas evolucionaban a partir de formas más simples. Además, Lamarck no era un contrincante adecuado para el brillante e ingenioso Cuvier, quien atacó implacablemente sus ideas provocando la ruina de su carrera.

Desarrollo de la teoría de Darwin

La Tierra tiene una historia

La persona que más influyó en Darwin, según se cree, fue Charles Lyell (1797-1875), un geólogo que le llevaba doce años de edad. Uno de los libros que Darwin llevó en su viaje fue el primer volumen de los "Principios de Geología" de Lyell, que acababa de publicarse; el segundo volumen le fue enviado durante su viaje en el Beagle. Basado en sus propias observaciones y de las hechas por sus predecesores, Lyell se oponía a la teoría de las catástrofes. En cambio, presentó nuevas evidencias en apoyo de la anterior teoría uniformitarista de Hutton. De acuerdo con Lyell, el efecto lento, constante y acumulativo de las fuerzas naturales había producido un

Piense en otros ejemplos que puedan asociarse con las ideas lamarckianas

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cambio continuo en el curso de la historia de la Tierra. Dado que este proceso es lento y sus resultados apenas visibles en el curso de una vida, deben, por tanto, haber ocurrido durante un lapso muy prolongado. Lo que la teoría de Darwin necesitaba era tiempo, y fue tiempo lo que Lyell le proporcionó.

Erasmus Darwin (1731-1802), el abuelo de Charles Darwin, se contaba entre aquellos que dudaban que las especies fueran fijas y no cambiasen. Este médico y naturalista escribía de manera prolífica sobre temas de botánica y zoología. Sugirió en acotaciones y notas al pie de página, que las especies tienen conexiones históricas entre sí, que los animales pueden cambiar en respuesta a su ambiente, y que su progenie puede heredar estos cambios. Sostenía, por ejemplo, que un oso polar es un oso "común" que por vivir en el Ártico se había modificado pasando sus modificaciones a los oseznos. Estas ideas nunca fueron formuladas con claridad, pero son interesantes a raíz de sus posibles efectos sobre Charles Darwin, aunque este último, nacido después de la muerte de su abuelo, no parecía tenerlas en gran estima.

El viaje del Beagle

Éste fue el clima intelectual en el cual Charles Darwin se hizo a la mar desde Inglaterra. Mientras el Beagle descendía a lo largo de la costa atlántica de Sudamérica, atravesaba el Estrecho de Magallanes y ascendía por la costa del Pacífico, Darwin viajaba por el interior del continente. Exploró los ricos lechos fósiles (con las teorías de Lyell frescas en su mente) y coleccionó ejemplares de los numerosos tipos nuevos de plantas y animales que encontró. Se impresionó fuertemente durante su largo y lento viaje a lo largo de una y otra costa por el cambio constante de las variedades de organismos que vio. Las aves y otros animales de la costa oeste, por ejemplo, eran muy diferentes de los de la costa este, e incluso, a medida que él ascendía por la costa occidental, una especie era reemplazada por otra. Los datos más interesantes fueron los encontrados en un grupo de islas áridas, pequeñas y deshabitadas, las Galápagos (nombre de las tortugas gigantes de 100 kg que en ellas habitaban), situadas aproximadamente a 950 km de la costa del Ecuador. Cada isla poseía su tipo propio de tortuga. También había un grupo de pájaros del tipo de los pinzones, 13 especies en total, que diferían entre si por los tamaños y formas de sus cuerpos y picos, y particularmente por el tipo de alimento que ingerían. Un pinzón, por ejemplo, se alimenta sacando insectos de la corteza de los árboles. Sin embargo, éste no está completamente equipado para efectuar la tarea, porque carece de la lengua larga que los verdaderos carpinteros utilizan para capturar insectos de debajo de las cortezas. En cambio, el pinzón carpintero utiliza un pequeño palito o una espina de cactus para

Imaginen que un biólogo evolucionista busca reconstruir la historia de los organismos analizando los seres actuales!

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desprender a los insectos. Con sus conocimientos de geología, Darwin sabía que estas islas, de claro origen volcánico, eran mucho más jóvenes que el continente. Pero sus plantas y animales eran diferentes a éste y, de hecho, también diferían entre sí. ¿Eran los seres vivos de cada isla el producto de una creación especial separada? "Uno podría realmente imaginar", refiexionaba Darwin más tarde, "que a partir de la escasez originaria de aves en este archipiélago, una especie había sido tomada y modificada para fines diferentes". Este problema continuó, según sus propias palabras, "obsesionándolo”.

La teoría de Darwin

Darwin era un lector asiduo y voraz. Poco después de su regreso tomó conocimiento de un tratado sociológico breve escrito por el reverendo Thomas Malthus (1766-1834), que apareció por primera vez en 1798. En este ensayo Malthus advertía, al igual que los economistas lo han hecho desde entonces, que la población humana estaba incrementándose en forma tan rápida, que en poco tiempo sería imposible alimentar a todos los habitantes de la Tierra.

Darwin vio que la conclusión de Malthus, sobre la disponibilidad de alimentos y otros factores que mantienen a la población a raya, es válida para todas las especies, no sólo para la humana. Por ejemplo, calculó que una sola pareja de elefantes, que se encuentran entre los animales de reproducción más lenta, produciría una población de diecinueve millones en setecientos cincuenta años si toda su progenie viviera y reprodujera el número normal de descendientes durante un lapso de vida normal. Sin embargo, el número promedio generalmente permanece constante a lo largo de los años. Así, aunque una sola pareja reproductora pudiera, en teoría, haber originado diecinueve millones de descendientes, en realidad producía un promedio de sólo dos. ¿Pero por qué esos dos en particular? El proceso por el cual los dos sobrevivientes son "elegidos" fue llamado por Darwin selección natural. La selección natural, de acuerdo con él, era un proceso análogo al tipo de selección practicado por los criadores de ganado, caballos o perros. En la selección artificial, nosotros, los humanos, elegimos especimenes individuales de plantas o de animales para reproducirlos sobre la base de las características que nos parecen deseables. En la selección natural, el ambiente toma el lugar de la elección humana.

Dado que los individuos con ciertas características hereditarias sobreviven y se reproducen y los individuos con otras características hereditarias son eliminados, la población cambiará lentamente. Si algunos caballos eran más veloces que otros, por ejemplo, estos individuos tendrían más probabilidad de escapar de los depredadores y sobrevivir, y su progenie, a su vez, podría ser más rápida, y así

¿Qué piensa sobre el tamaño de la población humana? ¿Tendrá un límite natural o seguirá aumentando? ¿Qué papel jugarían en este juego las epidemias y las guerras?

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sucesivamente. De acuerdo con Darwin, las variaciones que aparecen en cada población natural y se heredan entre los individuos son una cuestión de azar. No las produce el ambiente, la fuerza creadora ni el esfuerzo inconsciente del organismo. Por sí mismas, ellas no tienen meta o dirección, pero a menudo tienen valores adaptativos positivos o negativos, o sea, pueden ser más o menos útiles para un organismo si se los juzga por su supervivencia y su reproducción. Es el funcionamiento de la selección natural, la interacción de organismos individuales, con su ambiente, durante una serie de generaciones lo que confiere dirección a la evolución.

Una variación que da a un organismo aunque fuere una leve ventaja lo hace más apto para dejar progenie que sobreviva. Así, volviendo a la jirafa de Lamarck, una con un cuello ligeramente más largo puede tener una ventaja para alimentarse y de este modo sería probable que deje más progenie que otra con cuello más corto. Si el largo del cuello es una característica heredada, parte de esta progenie también tendrá cuello largo, y si estos tienen una ventaja, la generación siguiente incluirá más individuos de cuello largo. Finalmente, la población de jirafas de cuello corto se habrá transformado en una población de jirafas de cuello largo, aunque seguirá habiendo variaciones en la longitud del mismo. Las especies surgen, propuso Darwin, cuando las diferencias entre los individuos dentro de un grupo se convierten gradualmente en diferencias entre grupos, a medida que éstos se separan en el espacio y en el tiempo. En 1856, urgido por sus amigos Charles Lyell y el botánico Joseph Hooker (1814-1879), Darwin comenzó a preparar lentamente un manuscrito para su publicación.

En 1858, cuando ya había redactado aproximadamente diez capítulos, recibió una carta del Archipiélago Malayo que le enviaba otro naturalista inglés, Alfred Russel Wallace (1823-1913), quien había mantenido correspondencia con Darwin en varias ocasiones previas. Wallace presentaba una teoría de la evolución similar a la teoría de Darwin. Al igual que él, Wallace había efectuado largos viajes y también había leído el ensayo de Malthus. Lyell y Hooker, tomando el asunto en sus propias manos, presentaron la teoría de Darwin y Wallace en una reunión científica casi un mes después. Su presentación recibió poca atención, pero para Darwin las compuertas habían sido abiertas.

La primera edición fue solamente de mil doscientos cincuenta ejemplares, pero se agotó el mismo día. El Origen de las Especies fue publicado el 24 de noviembre de 1859, y el mundo occidental no ha sido el mismo desde entonces. La aceptación del argumento de Darwin revolucionó la ciencia de la biología. "La teoría de la evolución", según las palabras de Ernst Mayr, "es muy justamente llamada la mayor teoría unificadora de la biología". Como veremos a lo largo de este texto, es el hilo que engarza a todos los diversos

Se cree que Darwin tardó mucho en publicar sus resultados por la influencia de su entorno religioso

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fenómenos del mundo vivo. También influyó profundamente en nuestra manera de pensar acerca de nosotros mismos. Con la posible excepción de la nueva astronomía de Copérnico (1473-1543) y Galileo (1564-1642) en los siglos XVI Y XVII, ninguna revolución en el pensamiento científico ha tenido tanto efecto sobre la cultura humana como ésta.

Hoy en día los biólogos modernos están convencidos, por una vasta masa de evidencia acumulada, de que la Tierra tiene una larga historia y de que todos los organismos vivos, incluyéndonos a nosotros, aparecieron en el curso de esa historia de formas anteriores más primitivas. Esta evidencia acumulada está formada por una trama tejida con miles de datos concernientes a los organismos pasados y presentes, incluyendo no sólo la estructura anatómica, sino también procesos fisiológicos y bioquímicos, patrones de desarrollo embrionario y de comportamiento y, más recientemente, las secuencias de información genética codificada en las moléculas de DNA de los cromosomas. Entre los biólogos hay acuerdo unánime que la evolución ha ocurrido en el pasado y continúa ocurriendo en el presente.

Resumen de la Teoría de Darwin

1. Los organismos engendran organismos similares; en otras palabras, hay estabilidad en el proceso de la reproducción. 2. En la mayoría de las especies, el número de individuos que sobreviven y se reproducen en cada generación es pequeño en comparación con el número producido inicialmente. 3. En cualquier población dada ocurren variaciones aleatorias entre los organismos individuales, es decir, variaciones que no son ocasionadas por el ambiente, y algunas de estas variaciones son hereditarias. 4. La interacción entre estas variaciones al azar y el ambiente determina en grado significativo cuáles individuos sobrevivirán y se reproducirán y cuáles no. Algunas variaciones permiten que los individuos produzcan más prole que otros. Darwin llamó a estas variaciones "favorables" y argumentó que las variaciones favorables heredadas tienden a hacerse cada vez más comunes de una generación a otra. Este es el proceso que Darwin llamó selección natural. 5. Dado suficiente tiempo, la selección natural lleva a la acumulación de los cambios que diferencian a grupos de organismos unos de otros.

Nunca olvide estos postulados! Son fundamentales para la biología

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EVIDENCIAS

Microevolución

Darwin creía que la evolución era un proceso tan lento que nunca podría observarse de manera directa. Sin embargo, la civilización humana moderna ha producido presiones selectivas tan fuertes sobre algunos organismos, que si uno estudia fenómenos evolutivos en pequeña escala (conocidos como microevolución) es posible observar no sólo los resultados, sino también el proceso real de la evolución por selección natural. La polilla del abedul inglés

Uno de los ejemplos mejor estudiados de selección natural es el de Biston betularia, la polilla geómetra del abedul. Las mismas eran conocidas por los naturalistas británicos del siglo XIX, y se encontraban sobre los árboles y rocas cubiertos de líquenes. En este escenario, su color claro las hacía prácticamente invisibles. Hasta 1845, todos los especimenes descritos eran blancos, pero en ese año fue capturado un individuo negro en el creciente centro industrial de Manchester. Con la progresiva industrialización de Inglaterra, partículas de humo comenzaron a contaminar el follaje, matando a los líquenes y dejando desnudos los troncos de los árboles. En los distritos contaminados, los troncos y hasta las rocas y el suelo se ennegrecieron. Durante este periodo se encontraron cada vez más individuos negros y el reemplazo de las polillas claras se desarrolló activamente. En la década de 1950 sólo podían hallarse unas pocas poblaciones blancas, pero lejos de los centros industriales. Dado que en Inglaterra predominan los vientos del Oeste, los contaminantes eran arrastrados hacia el Este de las ciudades industriales y las polillas tendían a ser de la variedad negra hacia la costa oriental. Las pocas poblaciones claras se concentraban en el Oeste, donde aún crecían líquenes. Esta tendencia, conocida como melanismo industrial, se ha encontrado en otras 70 especies de polillas y varias especies de mariposas. ¿De dónde provenía la Biston betularia negra? Finalmente se demostró que era el resultado de una mutación rara y recurrente. Las polillas negras siempre habían estado allí, en cantidad muy pequeña. ¿Pero por qué se habían incrementado tan dramáticamente? Aparentemente, el color de las polillas las protegía de sus depredadores, principalmente aves, por lo que las polillas blancas fueron una presa más fácil, siendo progresivamente eliminadas de la población original. Esta historia tiene una moraleja. Nótese que la polilla negra no es superior a la clara, o viceversa. Es, como comprendió Darwin, toda una cuestión de tiempo y de lugar.

Imagine otros ejemplos similares a los expuestos, y cómo solucionarlos si ellos implican problemas para los seres humanos.

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Resistencia a las drogas Otro ejemplo de la selección natural es el desarrollo de

resistencia a los insecticidas. Los compuestos químicos venenosos para los insectos, como el DDT, inicialmente fueron aclamados como los principales salvadores de la salud y bienes humanos. Sin embargo, han caído en desgracia por sus efectos tóxicos y por la aparición de cepas resistentes. Por lo menos 225 especies toleran a uno o a más insecticidas. Una hasta es capaz de eliminar el átomo de cloro de la molécula de DDT y usar el resto como alimento. También las bacterias evolucionan en presencia de los antibióticos, seleccionándose cepas resistentes a ellos. No es que la droga induce un cambio, sino que la misma selecciona, pues no mata, a aquellos individuos que ya eran resistentes, previamente a la presión del medio. Macroevolución

Los ejemplos que acabamos de considerar están entre los muchos que apoyan la propuesta de Darwin que la selección natural es el mecanismo del cambio evolutivo. Sin embargo, no proporcionan evidencias de la macroevolución, o sea, el cambio por encima del nivel de las especies. Las evidencias de la misma, o del proceso que Darwin llamó "descendencia con modificación", caen en cinco grandes categorías.

El número de especies

Una línea de evidencias previa a Darwin, fue la existencia de un

enorme número de especies. Mientras las observaciones habían quedado confinadas a un área limitada de la zona templada, como ocurrió antes de las grandes exploraciones de los siglos XVIII Y XIX, era verosímil que cada tipo de organismo hubiese sido creado separadamente. Sin embargo, con la introducción de los datos recogidos en los viajes a zonas tropicales de Darwin y Wallace, el concepto comenzó a tambalear. Además, resultaba aparente que las especies no eran tan distintas como se había pensado. Biogeografía

Una segunda línea en apoyo de la macroevolución proviene de lo que se conoce como biogeografía, o la distribución de las plantas y de los animales en las distintas regiones del globo. Los exploradores naturalistas, entre ellos Darwin y Wallace, estaban desconcertados por el hecho de que lugares con clima y topografía similar frecuentemente estaban poblados por organismos diferentes. De acuerdo con la doctrina creacionista, cada especie había sido creada

Piense por qué en los hospitales se encuentran las cepas de bacterias con mayor cantidad de resistencias a antibióticos conocida

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especialmente para una forma de vida particular y ubicada en la localidad para la cual era adecuada: De aquí, por ejemplo, que no haya osos polares en los trópicos. Darwin comenzó su viaje con este punto de vista, pero pronto surgieron muchos interrogantes. ¿Por qué, por ejemplo, las islas oceánicas remotas a menudo no tenían ningún mamífero terrestre, sino sólo especies de murciélagos? ¿Por qué Inglaterra y Europa tenían conejos a granel, mientras que áreas semejantes de Sudamérica solamente tenían la liebre patagónica, que taxonómicamente no es para nada un conejo ni una liebre, sino un roedor, y Australia tenía un marsupial que se asemejaba a una liebre? O, hablando de Australia, ¿por qué este continente isla carecía de mamíferos placentarios nativos, pero contenía en cambio una gran serie de marsupiales, todos relacionados entre sí y que sólo en raras ocasiones eran hallados en otros lugares del planeta? Cada una de las 57 especies distintas de canguros, ¿habían sido creadas de manera separada y depositadas en Australia? ¿Y por qué solamente allí? O, lo que era más plausible, ¿hubo tal vez un marsupial ancestral que originó todas estas formas claramente relacionadas? El registro fósil

Una tercera línea de evidencias la suministra el registro fósil, que revela una sucesión de formas en la cual las más simples generalmente preceden a las más complejas. Los estudios geológicos y la recolección de especimenes fueron parte de las tareas de Darwin. Las costas de Sudamérica eran de interés particular, porque mostraban evidencias de extensos cataclismos y muchos estratos geológicos expuestos. Estos, al igual que los estudiados por Smith en las Islas Británicas, contenían depósitos sucesivos de conchas marinas, algunas de las cuales se encontraban a gran altura sobre el nivel del mar. Dado el porcentaje creciente de especies modernas en las capas más recientes, Darwin pudo estimar sus edades relativas y correlacionar los estratos de diferentes localidades, como había hecho Smith antes que él. En el curso de sus estudios geológicos, se encontró con muchos fósiles de mamíferos extinguidos y con animales vivientes emparentados morfológicamente con los mismos. Homología

Una cuarta línea de evidencias proviene de las estructuras homólogas y de las vías bioquímicas. Por ejemplo, los miembros anteriores de animales tan diversos como los cocodrilos, las aves, las ballenas, los caballos, los murciélagos y los seres humanos, están construidos por huesos dispuestos según el mismo patrón. Todos los

Investigue sobre cuáles son las áreas del mundo más ricas en diferentes restos fósiles y como influyen las condiciones climáticas en dicha característica

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vertebrados tienen cuatro miembros, nunca seis, ocho o cien y todos tienen sacos branquiales, al menos en alguna etapa de su desarrollo. Las ballenas e incluso algunas serpientes retienen vestigios de huesos pélvicos y de las patas, que no les son de utilidad. Con pocas excepciones, virtualmente todos los mamíferos, desde los ratones hasta las jirafas, tienen siete vértebras cervicales. Sin embargo, si uno comenzara desde la línea de partida, elegiría para una jirafa un plan corporal diferente que para un ratón de campo. Aun así, la evidencia encontrada sugería patrones obsoletos construidos con materiales ya confeccionados. La base celular de la vida se demostró en la década siguiente a la publicación de la primera edición de El Origen de las Especies. Desde esa época, los estudios de ultra estructura y bioquímica celular han revelado innumerables homologías nuevas en los niveles de organización submicroscópico y molecular. La naturaleza doble de las membranas celulares, el papel de los ribosomas en la síntesis de proteínas, la organización interna de los cilios y flagelos eucarióticos, la glucólisis, la cadena de transporte electrónico, la multitud de papeles desempeñados por el ATP y, lo más importante de todo, el código genético, pusieron en claro la unidad histórica de todos los organismos vivos. La imperfección de la adaptación

Adaptación es una palabra con varios significados en biología. Podemos entenderla como el estado de encontrarse ajustado al ambiente; en este sentido, todo organismo vivo está adaptado. Segundo, puede significar un proceso, que puede ocurrir ya sea dentro del lapso de vida de un individuo (adaptación fisiológica), tal como la producción de más glóbulos rojos en respuesta a la vida a grandes altitudes, o bien, dentro de toda una población durante el curso de muchas generaciones (adaptación evolutiva). Este tipo de adaptación debería ser hereditaria. En tercer lugar, adaptación se usa habitualmente para referirse a una característica particular, la que se ha adaptado, tal como un ojo o una mano.

Las adaptaciones no son perfectas, simplemente son tan buenas como deben serlo. En suma, hay gradaciones y variedades de adaptaciones, no simplemente un conjunto de soluciones perfectas para un problema dado.

Existen gusanos en cavernas que tienen ojos pero no ven. ¿Esto está de acuerdo con la selección natural ?

El estudio molecular de la vida y la secuenciación de cientos de genomas han puesto en claro el origen común de todas las formas de vida en este planeta

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La genética clásica: complemento de la teoría evolutiva

La genética busca dar una explicación precisa de las estructuras biológicas y los mecanismos que determinan que es lo que se hereda y cómo. Los genetistas intentan identificar los genes, aprender cómo determinan rasgos particulares y entender cómo trabajan en conjunto para crear una persona, una planta o un protozoo. Entre todos los símbolos biológicos, tal vez los más usados y más antiguos sean el espejo de mano y el peine de Venus y el escudo y la lanza de Marte signos científicos de hembra y macho.

Las ideas acerca del papel biológico del macho y la hembra son

aun más viejas que estos símbolos familiares. Desde temprano debe haberse notado que tanto uno como el otro eran necesarios para producir hijos y que ambos transmitían características a estos, por ejemplo, el color del pelo, una nariz grande o un mentón pequeño. Y a lo largo de la historia, la herencia biológica ha sido un factor importante en la organización social humana, determinando frecuentemente la distribución de la riqueza, el poder, la tierra y los privilegios reales.

En realidad, la herencia, la transmisión de las características de los padres a la progenie, no se estudió efectivamente como ciencia hasta la segunda mitad del siglo XIX. Y,sin embargo, los problemas encarados en este estudio se encuentran entre las más fundamentales de la biología, dado que la autoduplicación es la esencia del proceso hereditario y una de las principales propiedades de los sistemas vivos.

Primeras ideas acerca de la Herencia

En épocas remotas, el hombre aprendió a mejorar los animales y los cultivos mediante la reproducción selectiva de individuos con características deseables. Los egipcios y babilonios, por ejemplo, sabían cómo producir frutos por fecundación artificial, cruzando las flores masculinas de una palmera datilera con las femeninas de otra. La naturaleza de la diferencia entre ambos tipos de flores fue comprendida por el filósofo y naturalista griego Teofrasto (371-287

Y en la base de toda explicación siempre está la genética!

Los conceptos de herencia están íntimamente relacionados con las ideas de Evolución

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AC): "los machos deben ser llevados a las hembras", escribió "dado que los machos las hacen madurar y persistir”. Muchas leyendas se basaron en extravagantes posibilidades de apareamiento entre individuos de diferentes especies. La esposa de Minas, según la mitología griega, se apareó con un toro y produjo el Minotauro. Los héroes folclóricos de Rusia y de Escandinavia eran tradicionalmente los hijos de mujeres que habían sido capturadas por osos, de los que estos hombres derivaban su gran fuerza, enriqueciendo así el linaje nacional. El camello y el leopardo se apareaban, según los primeros naturalistas, para dar lugar a un animal tan poco probable como la jirafa, que aun lleva el nombre científico de Giraffa camelopardalis. Así, el folklore reflejó las nociones tempranas e imperfectas acerca de la naturaleza de las relaciones hereditarias. El primer científico que meditó sobre el mecanismo de la herencia fue Hipócrates (460?-377? AC), quien propuso que partículas específicas, o "semillas", son producidas por todas las partes del cuerpo y se transmiten a la progenie en el momento de la concepción, haciendo que ciertas partes de la progenie se asemejen a esas mismas partes de los padres. Un siglo después, Aristóteles rechazó estas ideas. Los hijos parecen heredar a menudo características de sus abuelos o bisabuelos, antes que de sus padres, observó éste. ¿De qué manera estos parientes lejanos pudieron haber contribuido con las "semillas" de la carne y de la sangre que eran transmitidas de padres a hijos? Para resolver el conflicto, Aristóteles postuló que el semen del macho estaba formado por ingredientes imperfectamente mezclados, algunos de los cuales fueron heredados de generaciones pasadas. En la fecundación, propuso él, el semen masculino se mezclaba con el "semen femenino", el fluido menstrual, dándole forma y potencia (dynamis) a la sustancia amorfa.

Durante 2000 años nadie tuvo una idea mejor. En verdad, no hubo en absoluto nuevas ideas. Era una creencia difundida que los gusanos, las moscas y varios seres que se arrastraban cobraban forma a partir de sustancias pútridas, fango o cieno, y que un cabello de mujer, arrojado en un barril de agua de lluvia podía convertirse en una serpiente. La generación espontánea no dejó de cautivar la imagínación hasta la decisiva refutación por Pasteur en 1864.

Herencia por mezcla

A mediados del siglo XIX, los conceptos de los ovistas (que sostenían que la mujer gobernaba la herencia) y espermistas (que sostenían que el hombre gobernaba la herencia) comenzaron a ceder frente a nuevos datos. Los hechos que pusieron en tela de juicio a estas primeras hipótesis, provinieron, no tanto de experimentos científicos, sino de los intentos prácticos de los jardineros para

Muchas criaturas de las civilizaciones antiguas son producto de cruzas imaginarias entre distintos seres vivos. Eso no es otra cosa que aceptar que los rasgos se heredan!

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producir nuevas plantas ornamentales. Los cruzamientos artificiales de estos ejemplares, mostraron que en general, independientemente de qué planta suministrara el polen (que contiene las células espermáticas) y cual contribuyera con las ovo-células, ambas contribuían a las características de la nueva variedad. Pero esta conclusión suscitó cuestiones aun más enigmáticas: ¿qué contribuía exactamente cada planta progenitora? ¿Cómo hacían todas las centenas de características de cada planta para combinarse y apiñarse en una sola semilla? La hipótesis más ampliamente sostenida en el siglo XIX fue la de herencia por mezcla. De acuerdo con esto, cuando se combinan los óvulos y los espermatozoides, los gametos (de la palabra griega gamos que significa "casamiento"), se produce una mezcla de material hereditario que resulta en una combinación semejante a la mezcla de dos tintas de diferentes colores.

Las contribuciones de Mendel

Gregor Mendel (1822-1884), un monje agustino experto en el cultivo de plantas y entrenado en física y fisiología, descubrió los principios básicos de la genética y publicó sus hallazgos en 1866, aproximadamente en la misma época en que Darwin estaba escribiendo El Origen de las Especies, iniciando una serie de experimentos que llevarían a una nueva comprensión del mecanismo de la herencia. Había nacido en una familia de campesinos, en 1822, y se educó en un monasterio en Brünn (actualmente Brno, Rep. Checa). Asistió a la Universidad de Viena durante dos años, realizando estudios en matemáticas y ciencias. Luego de fracasar en los exámenes para obtener el certificado de docencia a que aspiraba, se retiró al monasterio, del que finalmente llegó a ser abad.

El trabajo de Mendel, llevado a cabo en un tranquilo jardín del monasterio e ignorado hasta después de su muerte, marca el comienzo de la genética moderna. Él estudió la herencia de rasgos alternativos (flores púrpuras o blancas, semillas amarillas o verdes) en plantas de arvejas. Haciendo esto descubrió por qué algunas de éstas características desaparecían en una generación para reaparecer en otra. Su gran contribución fue demostrar que las características heredadas son llevadas en unidades discretas que se reparten por separado (se redistribuyen) en cada generación. En la actualidad, denominamos genes a esas unidades discretas, que él llamó Elemento, y los reconocemos como regiones de DNA que codifican para alguna actividad (tanto proteínas como ARN).

Investigue acerca de las conclusiones de Mendel y cuáles de ellas luego fueron modificadas con observaciones y experimentaciones posteriores

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El método experimental de Mendel

Para sus experimentos Mendel escogió la arveja de jardín (Pisum sativum), pues se conseguían en el comercio, eran fáciles de cultivar, crecían rápidamente y tenían órganos femeninos y masculinos en el mismo individuo, lo que permitía normalmente la autofertilización. Además, las estructuras reproductivas de la flor se encontraban completamente encerradas por pétalos, aun cuando estaban maduras, permitiendo la autopolinización, o sea, que las células espermáticas del polen de la misma fecunden a sus ovocélulas. A pesar de ello, su anatomía particular le permitió impedir esto por remoción previa de las anteras y efectuar la fecundación en forma cruzada, esparciendo polen proveniente de una planta, sobre el órgano femenino de otra. Así, individuos de diferentes variedades pudieron ser cruzados experimentalmente. A su vez, pudo obtener un gran número de individuos, en un tiempo relativamente corto. Como dijo en su trabajo original: "El valor y la utilidad de cualquier experimento dependen de la elección del material adecuado al propósito para el cual se lo usa".

Otra característica de su método experimental es haber aislado y perpetuado líneas puras, cuya descendencia era portadora de rasgos parentales que permanecían constantes de generación en generación. Por ejemplo, una variedad de plantas altas producía siempre descendencia alta. Mendel observó estas líneas puras por más de ocho generaciones y denominó rasgos alternativos o antagónicos a los que se presentaban en forma constante pero mutuamente excluyente. Estas formas alternativas, diferenciables claramente, por ejemplo, flores púrpuras vs. flores blancas, no tenían características intermedias, lo que le permitió establecer sin ambigüedades, la transmisión de una u otra.

La elección de Mendel de la planta de arveja para sus experimentos no fue original. Sin embargo, su éxito en la formulación de los principios fundamentales de la herencia (donde otros habían fracasado) se debió a su enfoque del problema. En primer lugar, sometió a prueba una hipótesis muy específica en una serie de experimentos lógicos. Planeó sus experimentos con cuidado e imaginación, eligiendo para su estudio diferencias hereditarias bien definidas y rnensurables. Segundo, estudió la progenie no sólo de la primera generación, sino también de la segunda y de las subsiguientes. Tercero y más importante, contó los descendientes y luego analizó los resultados matemáticamente. Aunque su método era simple, la idea de que un problema biológico podía estudiarse de manera cuantitativa fue sorprendentemente nueva. Finalmente, organizó los datos de tal manera que sus resultados pudieran ser evaluados en forma objetiva. Los experimentos mismos fueron

Mendel aplicó el método científico con elementos muy simples, y sin embargo, sacó conclusiones revolucionarias para la biología y para el pensamiento occidental

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descritos con tanta claridad, que pudieron ser repetidos y controlados por otros científicos.

El principio de segregación

Mendel comenzó su estudio con 32 tipos diferentes de plantas de arveja, que estudió durante varios años antes de comenzar sus experimentos cuantitativos.

Una vez que hubo aislado líneas puras para varios juegos de caracteres, llevó a cabo una serie de cruzamientos monohíbridos (uniones entre individuos que diferían en un solo rasgo), como el color de las semillas. Mendel seleccionó siete rasgos que aparecían en dos formas conspicuamente distintas en diferentes variedades. Una, por ejemplo, siempre producía semillas amarillas, mientras que otra las producía verdes. En una tercera variedad, las semillas, cuando se secaban, tenían una apariencia rugosa, mientras en una cuarta, eran redondas. Y así hasta completar los siete pares de caracteres alternativos. Un progenitor era portador de una de las formas del rasgo y el otro progenitor portaba la forma alternativa.

En 1854 Mendel plantó líneas puras de arvejas verdes y amarillas, constituyendo la generación parental o P. Cuando las plantas florecieron, espolvoreó el estigma de flores de individuos verdes con el polen de arvejas amarillas. También llevo a cabo el cruzamiento recíproco. Cuando analizó la progenie, encontró que todos los miembros mostraban solamente una de las dos características, las arvejas eran amarillas. Esta progenie de la generación P, la denominó primera generación filial o F1. Los caracteres que aparecían en la generación F1 como semillas amarillas y flores púrpuras, fueron llamados por Mendel dominantes. La pregunta interesante era: ¿qué había ocurrido con la característica alternativa, por ejemplo el color verde de la semilla, que había sido transmitido fielmente durante tantas generaciones por el respectivo progenitor? Para saber si había desaparecido o permanecía intacto pero oculto, Mendel plantó la F1 y permitió la autofertilización. Luego cosechó y contó las arvejas de la segunda generación filial F2, progenie de la F1. La característica que había desaparecido en la primera generación reapareció en la segunda, F2, encontrando una relación de tres amarillas por cada verde. Estas características, que estaban presentes en la generación progenitora y reaparecían en la F2, también tenían que haber estado presentes de alguna manera en la F1, aunque no apareciesen allí. Mendel llamó a las mismas recesivas.

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Mirando los resultados se notará que todas las características dominantes y recesivas aparecen en la segunda generación (F2), en la relación aproximada 3:1. ¿Cómo desaparecen completamente estas características recesivas y luego reaparecen en tales proporciones constantes? Fue contestando esta pregunta, cuando Mendel hizo su más grande contribución. Vio que la aparición y desaparición de características alternativas, así como sus proporciones constantes en la F2 podrían ser explicadas si las características hereditarias estuvieran determinadas por factores discretos, separables. Estos factores, comprendió Mendel, tenían que haber estado en las plantas F1 en pares, un miembro de cada par heredado del progenitor masculino y el otro del femenino. Los factores apareados se separaban nuevamente cuando las plantas F1 maduras producían células sexuales, dando como resultado dos tipos de gametos, con un miembro en cada uno de los cuales sólo había un miembro de cada par de factores.

Esta hipótesis se conoce como primera ley de Mendel, o ley de segregación:

Cada individuo lleva un par de factores para cada característica y los miembros del par segregan (se separan) durante la formación de los gametos.

Además, propuso que cada unidad de herencia presentaba formas alternativas, que determinaban las características contrastantes que se estaban estudiando. En la actualidad, estas se

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denominan alelos. Los mismos se representan por letras. Uno dominante, con Mayúsculas y otro recesivo, con minúsculas. En los cruzamientos monohíbridos de Mendel, un alelo de cada gen era dominante y el otro recesivo. En la generación P, un progenitor portaba dos alelos dominantes para el rasgo en consideración y el otro progenitor era portador de dos alelos recesivos. Los híbridos de la generación F1 llevaban un alelo dominante y uno recesivo para ese rasgo. Así, los individuos que portan dos alelos diferentes para un único rasgo, se llaman monohíbridos. La forma en que una característica dada se expresa en un organismo está determinada por la combinación particular de los dos alelos. Si ambos son iguales (por ej. AA o aa), se dice entonces que el organismo es homocigótico para esa característica. Si son diferentes (por ej., Aa), se dice que el organismo es heterocigótico para la característica. Es importante notar que ambos externamente se ven iguales, ya que poseen al menos un alelo de características dominantes. Sin embargo, la descendencia del homocigota siempre producirá ejemplares iguales para la característica en cuestión, mientras que la del heterocigota no.

La apariencia externa y las otras características observables de un organismo constituyen su fenotipo, vocablo usado también para describir una sola característica, como semillas amarillas o verdes. Aunque un alelo recesivo puede no expresarse en el fenotipo, todos existen independientemente y como unidades discretas en la constitución genética, ó genotipo. Los dos alelos de cada par se separarán uno de otro cuando los gametos se formen nuevamente. Sólo cuando dos alelos recesivos se reúnan en un huevo fecundado (uno llevado en el gameto femenino y el otro en el masculino), el fenotipo mostrará la característica recesiva.

Cuando se forman los gametos, los alelos pasan a ellos, pero cada uno contiene solamente un alelo de cada gen. Cuando se combinan para formar el huevo fecundado, los alelos vuelven a reunirse en pares. Si los dos de un par dado son iguales (estado homocigótico), las características que ellos determinan será expresada. Si son diferentes (estado heterocigótico), uno puede ser caminante con respecto al otro, y por ende este será el que se exprese.

Para probar la hipótesis de que los alelos aparecen en pares y que ambos segregan durante la formación de los gametos, es necesario llevar a cabo un experimento adicional: cruzar plantas F1 de flores púrpuras (el resultado de un cruzamiento entre plantas de flores púrpuras y de flores blancas) con plantas de flores blancas.

En general, estos estudios pueden esquematizarse emdiante diagramas de Punnet.

Observe la importancia de partir de cepas parentales endocriadas

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A a A AA Aa a aA aa

Diagrama de Punnet mostrando el cruzamiento entre dos individuos con fenotipo

homocigota pero genotipo heterocigota

El principio de distribución independiente

Habiendo determinado Mendel la ley de segregación a partir de cruzamientos monohíbridos, se preguntó como podrían segregar dos pares de alelos en un individuo di-híbrido, es decir, heterocigota para dos genes. Realizó cruzamientos entre plantas de línea pura crecidas a partir de arvejas amarillas y redondas (AARR) con plantas de línea pura de arvejas verdes y rugosas (aarr). Los caracteres redondo y amarillo, según se recordará son dominantes, y los otros recesivos. Como puede esperarse, todas las semillas producidas por una cruza entre estos dos progenitores mostrará sólo los dos fenotipos dominantes, amarillo y redondo (genotipo: AaRr). La autofertilización de esta generación produjo una F2 en la que aparecieron fenotipos recombinantes. Cada di-híbrido de la generación F1 puede producir cuatro tipos de gametas: AR, Ar, aR ar, con la misma probabilidad. Luego en la fertilización, cuatro tipos diferentes de óvulos, pueden combinarse con cualquiera de los cuatro tipos diferentes de polen, produciendo un total de dieciséis cigotos posibles; de estos solamente nueve corresponden a genotipos diferentes, ya que la fuente de los alelos es indistinta. Hay sólo cuatro fenotipos determinados por estos nueve genotipos: amarillo-redondo, amarillo-rugoso, verde-redondo y verde-rugoso, en relación 9:3:3:1. Nueve de los 16 o 9/16, representan la proporción de la F2 que mostrará las dos características dominantes; 1/16, la proporción que mostrara las dos recesivas; 3/16 y 3/16, las proporciones que mostrarán las dos combinaciones alternativas de recesivos y dominantes. Sin embargo, si se observa solamente el color o la forma de las arvejas, se puede ver que cada rasgo se hereda en la relación 3:1, prevista por la ley de segregación, ya que en un cuadrado de Punnett, habrá doce amarillas por cada cuatro verdes y doce redondas por cada cuatro rugosas.

A partir de esto Mendel formuló su segunda ley: el principio de la distribución independiente:

Cuando se forman los gametos, los alelos del gen para una característica dada segregan independientemente de los alelos del gen para otra característica dada.

Intente reconstruir esta situación con un cuadro de Punnet

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La relación 9:3:3:1 en la F2 tiene validez cuando uno de los

padres es homocigótico para ambas características recesivas y el otro es homocigótico para ambas características dominantes, como en el experimento recién descrito (RRAA x rraa), como así también cuando cada padre original es homocigótico para una característica recesiva y homocigótico también para una característica dominante (rrAA x RRaa). La F1 de cada una de estas cruzas siempre será heterocigótica para ambas características (RrAa)

Mutaciones

Mendel analizó rasgos controlados por genes con dos alelos alternativos, sin embargo, un gen dado puede presentar alelos múltiples. Estos surgen como consecuencia de mutaciones, alteraciones al azar del material genético que ocurren espontáneamente en la naturaleza y que si tiene lugar en las células productoras de gametas, se heredan. En 1902, el botánico holandés

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Hugo de Vries (1848-1935), comunicó los resultados de sus estudios sobre herencia mendeliana en la hierba del asno o diego de noche. Encontró que la herencia en esta especie generalmente era ordenada y pronosticable, como ocurría en la arveja. Sin embargo, ocasionalmente aparecía alguna característica que no estaba presente ni en los padres ni en ningún antecesor.

De Vries conjeturó que surgían como resultado de cambios en los genes y que la característica producida por un gen cambiado se transmitía luego a la progenie, como lo hace cualquier otra. De Vries denominó mutaciones a estos cambios hereditarios repentinos, y a los organismos que los exhibían, mutantes. Diferentes alelos de un gen, propuso de Vries, aparecían como resultado de mutaciones. Por ejemplo, en la arveja, el alelo para semillas rugosas, se considera originado por mutación del gen para semillas redondas. Sin embargo, el concepto de mutación de Vries, como fuente de la variación genética, demostró ser de suma importancia, aunque la mayoría de sus ejemplos no eran válidos. Las mutaciones que tienen consecuencias fenotípicas, ocurren con baja frecuencia, variando desde 1/10.000 a 1/1.000.000. Este amplio rango existe porque los diferentes genes tienen diferentes presiones ambientales y, por ello, tienen distintas tasas de mutación. La supervivencia de un nuevo alelo dentro de una población depende de muchos factores, particularmente de su contribución al éxito reproductivo del organismo. Los que confieren una ventaja de supervivencia permiten a los individuos que los portan producir más descendencia. Estos alelos tenderán a incrementarse en la población, mientras que los que son deletéreos, tienden a perderse.

Mendel y las leyes de probabilidad

Al aplicar las matemáticas al estudio de la herencia, Mendel estaba declarando que las leyes de probabilidad se aplican a la biología igual que a las ciencias físicas. Arrojemos una moneda. La probabilidad de que salga cara es una en dos, o 1/2. Lo mismo para que salga seca. Y la probabilidad de que salga cualquiera de las dos es la certeza, o sea, una en una. Ahora arrójense dos monedas, la probabilidad de que una caiga cara arriba es de nuevo 1/2. La probabilidad de que la segunda caiga cara arriba es también 1/2. La probabilidad de que ambas caigan cara arriba es 1/2x1/2 o 1/4. Así, la probabilidad de que dos acontecimientos independientes ocurran simultáneamente, es simplemente la probabilidad de que uno ocurra solo multiplicada por la probabilidad de que el otro ocurra solo. Esto se conoce como la regla del producto de las probabilidades.

Podemos diagramar esto en un esquema similar al que utilizamos para los gametos, que indica que la combinación de cada

Investigue cuáles son los tipos de mutaciones que pueden suceder en un genoma y cuáles de ellas suelen tener efectos más terminantes.

La genética es una ciencia estadística!

Fíjese que esto sería equiparable si fuerna tres monedas, o cuatro, con tres o cuatro genes en estudio

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casilla tiene igual probabilidad de ocurrir. De modo semejante, en el experimento de Mendel con las flores púrpuras o blancas, la probabilidad de que un gameto producido por una planta F2 de genotipo Bb lleve el alelo B es 1/2 y la probabilidad de que lleve el b es 1/2. Por lo tanto, la probabilidad de cualquier combinación específica, de los dos alelos en la progenie, o sea, BB Bb, bB o bb es 1/2x1/2 o 1/4.

Nótese que al planear sus experimentos, Mendel hizo varias suposiciones:

1) para cada gen, la mitad de los gametos masculinos producidos contenía un alelo paterno y la otra mitad, el otro alelo paterno;

2) para cada gen, la mitad de los gametos femeninos producidos contenía un alelo materno, y la otra mitad contenía el otro alelo materno;

3) los gametos masculinos y femeninos se combinaban al azar.

De esta manera pudieron aplicarse las leyes de la probabilidad: un elegante matrimonio de la biología y las matemáticas.

Las bases genéticas de la evolución

La evolución darwiniana y la genética mendeliana se reconciliaron cuando los biólogos dejaron de pensar en los organismos y genotipos individuales y comenzaron a pensar en las poblaciones, los genes y las frecuencias de los alelos. La rama de la biología que surgió de esta síntesis se conoce como genética de poblaciones. Una población puede ser definida como un grupo de organismos de la misma especie que se cruzan entre sí y están localizados en el espacio y en el tiempo. Es unificada y definida por su reservorio génico, que simplemente es la suma total de todos los alelos de todos los genes de todos los individuos que la componen. El organismo individual es sólo un recipiente temporal, que mantiene durante un momento una pequeña muestra del reservorio génico. De hecho, la evolución puede ser definida como cualquier cambio en la frecuencia de los alelos dentro de un reservorio génico de una generación a la siguiente. La aptitud, en el contexto de la genética de poblaciones, no significa bienestar físico o adaptación óptima al ambiente. El único criterio, la medición de la aptitud de un individuo es el número relativo de progenie que sobrevive, o sea, en qué medida el genotipo del individuo estará presente en las generaciones siguientes.

La genética de poblaciones permitió, luego de muchos años, el desarrollo y comprensión de los estudios de paeternidad o lazos filiales

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La Teoría Sintética Un estado estacionario: el equilibrio de Hardy-Weinberg

A principio del siglo XX, los biólogos plantearon una importante

cuestión acerca del mantenimiento de la variabilidad en las poblaciones. ¿De qué manera -se preguntaron- pueden ambos tipos de alelos, el dominante y el recesivo, mantenerse en las poblaciones? ¿Por qué los dominantes no expulsan simplemente a los recesivos? Por ejemplo, dado que la braquidactilia (poseer dedos cortos y gordos) es causada por un alelo dominante ¿por qué la mayoría de las personas, o inclusive todas ellas no tienen dedos cortos y regordetes? Esta pregunta fue respondida en 1908 por G. H. Hardy (1877-1947), un matemático inglés, y G. Weinberg, un médico alemán. Trabajando de manera independiente, ambos mostraron que la recombinación genética que ocurre en cada generación en los organismos diploides no cambia por sí misma la composición general del reservorio génico. Para demostrar esto, examinaron el comportamiento de los alelos en una población ideal en la cual rigen cinco condiciones:

1. No ocurren mutaciones. 2. No hay desplazamiento neto de individuos con sus genes

hacia el interior de la población (inmigración) o hacia afuera (emigración).

3. La población es lo suficientemente grande como para que se apliquen las leyes de la probabilidad; o sea, es altamente improbable que el azar pueda alterar la frecuencia de los alelos.

4. El apareamiento es el azar. 5. Todos los alelos son igualmente viables; en otras palabras,

no hay diferencia en el éxito reproductivo. La progenie de todos los apareamientos posibles tiene la misma probabilidad de sobrevivir y reproducirse en la generación siguiente.

Considérese un único gen que tiene sólo dos alelos, A y a. Hardy y Weinberg demostraron matemáticamente que si se cumplen las cinco condiciones mencionadas, entonces las frecuencias de los alelos A y a en la población no cambiarán de una generación a otra. Más aun, la frecuencia de las tres combinaciones posibles, los genotipos AA, Aa y aa, no cambiarán. El reservorio génico estará en un estado estacionario, un equilibrio dinámico, con respecto a estos alelos. Este equilibrio se expresa con la siguiente ecuación:

p2 + 2pq+ q2=1

Si usted sabe que la frecuencia en una población de un alelo enfermo para un carácter es de 0,1%, cuál será la distribución de los tres genotipos?

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En la misma, la letra p designa la frecuencia de un alelo y la q designa la frecuencia del otro; la suma de p y q siempre debe ser igual a 1 (o sea, debe ser el 100% de los alelos de ese gen particular en el reservorio génico). La expresión p2 designa la frecuencia de individuos homocigóticos para un alelo, q2 es la frecuencia de individuos homocigóticos para el otro alelo, y 2pq es la frecuencia de heterocigotos.

Haploidía y diploidía

Muy relacionado con todo lo visto hasta ahora, aparecen los conceptos de ploidia. Todos los organismos de reproducción sexual, es decir, aquellos que forman a su progenie por la combinación de dos gametos, uno masculino, el otro femenino, y ambos portando información genética equivalente, tienen en cada una de sus células constituyentes información genética duplicada, aunque no exactamente iguales. Para explicar esto lo mejor es verlo con un ejemplo. Los seres humanos poseemos 46 cromosomas en nuestras células, de los cuales 23 provienen de nuestra madre y 23 de nuestro padre, cada uno de ellos llevados por los gametos respectivos. De esta manera, de cada cromosoma tenemos dos juegos con equivalente información genética, pues no es igual debido a la cantidad de alelos que existen por cada gen. Así, nuestra madre puede aportar un alelo particular y nuestro padre otro distinto para un gen dado.

Puesto que tenemos dos juegos de cromosomas, decimos que somos diploides, dado que nuestro número de ploidía es dos. En cambio, nuestros gametos, que solo transportan un juego de cromosomas, son haploides. Así podemos afirmar que somos 50% de nuestro padre y 50% de nuestra madre, porque llevamos un juego de cromosomas de cada uno de ellos, pero no 25% de cada abuelo, pues los 23 cromosomas de los gametos que nos formaron fueron segregados al azar.

La evolución por selección natural es la trama de la Historia que

intentamos contar. No olvidemos que estábamos en los momentos donde las primeras células poblaban los primeros océanos. Lo que viene a partir de allí no es más que el producto de la combinación de las presiones ambientales con esos organismos durante los miles de millones de años desde que la vida hizo su aparición. De esa simple, particular e irrepetible sucesión de fenómenos debemos la enorme

Varias enfermedades humanas derivan de problemas en la ploidía. Busque información respecto acerca de las mismas.

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biodiversidad actual. Y por supuesto que esta trama continuará, siempre bajo los mismos principios y quién sabe con que destinos futuros. Nunca olvidemos que es el ambiente quien gobierna la dirección evolutiva. Y pensemos también en como el hombre lo ha estado afectando últimamente con sus industrias y actividades, y como, sin quererlo, ha estado modificando la historia posible de cientos de especies vivientes que habitan nuestro planeta Tierra.