1. Unlvaraldldda ltl Amarlc BllllotocaProvld.cl. ililllllllillllllllllllillffi602600001821I

2. ontenido Parte I NRrOun FUNCIONAL, 1 I Anatoma funcional y biomecnicadel sistema masticatorio, 3 2 Neuroanatoma funcional y fisiologa del sistemamasticatorio,29 3 Alineacin y oclusin de los dientes,67 4 Mecnica del movimiento mandibular, g3 5 Criterios de oclusin funcional ptima, 109 6 Determinantes de la morfologa oclusaL727 parte rr ETIoLocA E IDENTTFIcACIN DE LOS TRASTORNOS FUNCIONALES DEL SISTEMAMASTICATORIO, 147 7 Etiologa de los trastornos funcionales del sistemamasticatorio,149 8 Signosy sntomasde los trastomos temporomandibulares,191 9 Historia clnica y exploracin de los trastomos temporomandibulares, 245 10 Diagnstico de los trastomos temporomandibulares, 321 P4TTEIII TRAXAMIENTO DE LOS TRASTORNOS FUNCIONALES DEL SISTEMAMASTICATORJO, 365 11 Consideracionesgeneralesen el tratamiento de los trastornos temporomandibulares,367 12 Tratamiento de los trastomos de los msculos masticatorios, 413 13 Tratamiento de los trastornos de la articulacin temporoman dibuJar,437 14 Tratamiento de la hipomolidad mandibular crnica v los trastomos del crecimiento, 491 15 Tratamiento con frulas oclusales,507 16 Secuenciade tratamiento, 537 PATTEIV TERAPIA OCLUSAL, 551 17 Consideracionesgeneralesen el tratamiento oclusal, 553 L8 Uso de articuladores en el tratamiento odusal,567 19 Tallado selectivo(ajusteoclusal),589 20 Consideraciones de restauracin en el tratamiento odusal. 609 Apndica 633 3. S nlNAr"" El sistema masticatorio es extremadamente complejo. Est formado sobre todo por hue- sos,msculos,ligamentosy dientes.El movimiento seregulamedianteun intrincadome- canismo de control neurolgico,formado por el cerebro,el tronco del encfaloy ei siste- ma nerviosoperifrico. Cadamovimiento secoordinaparaoptimizar la funcin, al tiempo que se reduceal mnimo la lesin de cualesquierade las estructuras.Durante la mastica- cin senecesitaque la musculaturaproduzcaun movimiento precisode la mandbulapara despiazarlos dientes,unossobreotros,de maneraeficiente.La mecnicay la fisiologa de estemovimiento son bsicaspara el estudiode ia funcin masticatoria.Esta parte I cons- ta de seiscaptulosen los que secomentanla anatomanotmal, la funcin y la mecnica del sistemamasticatorio.Debe conocersela funcin para comprenderla disfuncin. 4. Coptulo Y BIO DELS MAST ANATOMTAFUNCIONAL MECANICA ISTEMA.., ICATORIO.,, que penetran,directamenteenla cabezacondlea,por de- lantey por detrsprocedentesdevasosdemayor ca- librel3. LIGAMENTOS Al igualqueencualquierotro sistemaarticular,los li- gamentosdesempeanun papelimportanteenla pro- teccin de las estructuras.Los ligamentosde la ar- ticulacin estncompuestospor tejido conectivo colgeno,queno esdistensible.No obstante,el liga- mentopuedeestirarsesi seaplicauna fuerzade ex- tensinsobreun ligamento,ya seabruscamenteo a lo largo deun perodode tiempoprolongado.Cuan- do un ligamentosedistiende,sealterasu capacidad funcionaly, por consiguiente,la funcin articular. Analizaremosestaalteracinen captulosposterio- res dedicadosa las anomalaspatolgicasde la ar- ticulacin. No intervienenactivamenteen la funcin de la articulacin,sinoqueconstituyendispositivosde li- mitacinpasivapararestringirel movimientoarticu- lar.La AIM tienetresligamentosfuncionalesdesos- tn: 1) los ligamentoscolaterales,2) el ligamento capsulary 3) el ligamentotemporomandibular(TM). Existen,adems,dosligamentosaccesorios:1)el es- fenomandibulary 2) el estilomandibular. Ligamentos colaterales (discales) Los ligamentoscolateralesfijan los bordesintemo y externodel disco articulara los polos del cndilo. Habitualmenteseles denominaligamentosdiscales, y sondos:1) el ligamentodiscalmedialy 2) ellnga- mentodiscallateral.El ligamentodiscalintemo fija el bordeintemodel discoal polo internodel cndilo. El ligamento discal externofija el borde externo del disco al polo externodel cndilo (v. fig. l-14; fig. 1-17).Estosligamentosdividenla articulacin en sentidomediolateralen las cavidadesarticulares superiore inferior. Los ligamentosdiscalessonliga- mentosverdaderos,formadospor fibras de tejido conjuntivocolgenoy,por tanto,no sondistensibles. 15. 14 porte I ANATOMAFUNCTONAL FIG. I-I7 LA ARTICUTACINTEMPOROMANDIBULAR(VISTA ANTERIOR).Ct Covidod orticulor inferior;CS,covidod orticulor superior;DA, disco orilculor; C.llgomento copsulor; DE ligo- mento dlscol exte[no; Dl, ljgomento discol Interno. (N/odificodo de Mohon PE,Alllng CCt Fociol pan, 3.e ed,, Filodelfio,1991,Leo & Febiger.) Actan limitando el movimiento de alejamientodel discorespectodel cndilo.En otraspalabras,permi- ten queel discosemuevapasivamentecon el cndi- lo cuandostesedeslizahaciadelantey haciaatrs. Las insercionesde los ligamentosdiscalespermiten unarotacindel discoen sentidoanteriory posterior sobrela superficiearticular del cndilo. En conse- cuencia,estosligamentossonresponsablesdel mo- vimiento debisagradela ATM, queseproduceentre el cndilo y el discoarticula. Los ligamentosdiscalesestnvascularizadose inervados. Su inervacin proporciona informacin relativa a la posiciny al movimiento de la articula- cin. Una tensinenestosligamentosproducedolor. Ligomento capsurar Comosehamencionado,todaIaAIM estrodeaday envueltapor el ligamentocapsular(fig. 1-I 8).Lasfi- brasde esteligamentoseinsertan,por la partesupe- rior, enel huesotemporala lo largo de los bordesde las superficiesarticularesde la fosamandibulary la FIG. I-IE TIGAMENTOCAPSULAR(IMAGENDEPERFIL).EI ligomentoseextlendehocodelonieporolncluirloeminenclo orticulory envuelvetodo losuperflcieorticulor. FIG. I-I9 TIGAMENTOTEMPOROMANDIBULAR(MAGEN DE PERFII).Se muestron dos porfes distintos: lo porcin oblicuo externo (POE)y lo porcin horizontol interno (PHl).Lo POElimi- to el movimiento de operturo rotoclonol normol; lo PHIlimito el movimientohoclo oirsdel cndilo v el disco.(Modiflcodo de DubrolEL:Sicher'sotol onofomv, 7.eed,,Sl,Louis,l980,Mosbv,) eminenciaarticular,Por la parte inferior, las fibras del ligamentocapsularseunenal cuello del cndilo. El ligamento capsularacta oponiendo resistencia ante cualquier fverza intema, externa o inferior que tienda a separaro luxar las superficiesarticulares. Una funcin importante del ligamento capsulares envolverla articulaciny retenerel lquido sinovial. El ligamento capsularestbien inervadoy propor- ciona una retroaccinpropioceptiva respectode la posiciny el movimientode la articulacin. Li gamento tetnp or offi an ilibul ar Laparte lateraldel ligamentocapsularestreforzada por unasfibras tensasy resistentesqueforman el li- rb ttg.&h'{}.g PHI 16. A Coptulo1 Anatoma funcional y biomecnicailel sistemamasticatorio 15 FIG. I.2O EFEcToDEI.APoRcINOBTICUAEXERNADELLIGAMENTOTEMPOROMANDIBUTAR.A, cuondo se obrelo boco,losdientespuedensepororsede unos20o unos25mm(deA o 8) sinqueloscndilossemue- vonde losfosos.B,LosligomeniosTMestncompletomenteextendidos.Cuondoseobremslo boco,obli- gono loscndiloso desplozorsehocioobojoy hociodelontey solende losfososEstocreounsegundoorco de qperiuro(deBo C). gnmentolateralo temporomandibular(TM). El liga- mto TM tiene dospartes:unaporcin oblicuaex- Erna y otrahorizontalintema(fig. l-19). La porcin irrema se extiendedesdela superficieextema del brculoarticulay la apfisiscigomticaen direc- rn posteroinferiorhastala superficie externadel :uello del cndilo. La porcin horizontal intema se srtiendedesdela superficieextemadel tubrculoar- ncular y la apfisiscigomtica,en direccin poste- nm y horizontal,hastael polo extemodel cndilo y "eparteposteriordel discoarticular. La porcinoblicuadel ligamentoTM evitala ex- siva cadadel cndilo y limita, por tanto,la ampli- r'd deaperturadela boca.Estaporcindel ligamen- o tambininfluye en el movimiento de apertura Trrnal de la mandbula.Durante la fase inicial de ista. el cndilo puede girar alrededorde un punto jo hastaqueel ligamentoTM estentensin,debi- io al giro haciaatrsde supunto de insercinen el ello del cndilo. Cuandoel ligamentoesttenso, el cuellodel cndilo no puedegirar ms.Paraquela bocapudieraabrirsems,el cndilo tenda quedes- plazarsehaciaabajoy haciadelantepor la eminencla articular (fig. 1-20).Esteefectopuedeevidenciarse en clnica al cerrarla bocay aplicaruna leve fuerza posteriorsobreel mentn.Con la aplicacinde esta fuerza empiezaa abrirsela boca. La mandbulase abre con facilidad hastaque los dientestienen una separacinde 20 a 25 mm. En estepunto seaprecia unaresistenciacuandoseabremsla mandbula.Si se aumentaan ms la apertura,se producir un cambio claro en el movimiento de apertura,el cual correspondeal cambiodela rotacindel cndilo so- breun puntofijo al movimientohaciadelantey hacia abajo de la eminenciaarticular. Este cambio en el movimiento de apefura esproducidopor la tensin del ligamentoTM. Esta caractersticaespecialdel ligamentoTM, que limita la aperturarotacional, slo se encuentra en el serhumano.En la posicinerectay con la co- lumna vertebralen vertical, el movimiento de aper- turarotacionalcontinuadoconseguiraquela mand- A B c A B 17. l porte I ANATOM1AFUNCIONAL bulapresionaraenlasestructurassubmandibularesy retromandibularesvitales del cuello. La porcin oblicua externadel lieamentoTM actaevitando estapresin. La porcinhorizontalintemadel ligamentoTM limita el movimiento hacia atrsdel cndilo y el disco.Cuandounafuerzaaplicadaen la mandbula desplazael cndilohaciaatrs,estaporcindel li- gamentose poneen tensine impide su desplaza- mientohaciala reginposteriordela fosamandibu- lar. As pues,el ligamentoTM protegelos tejidos retrodiscalesde los traumatismosque produceel desplazamientodel cndilohaciaatrs.La porcin horizontalintematambinprotegeel msculopteri- goideoexternode una excesivadistensin.La efi- caciadeesteligamentoseponedemanifiestoenca- sos de traumatismoextremoen la mandbula.En estoscasos,se observarque el cuello del cndilo sefracturaantesde queseseccionenlos tejidosre- trodiscaleso de queel cndiloentreen la fosacra- nealmedia. Li gam ento esfen omon ilibul ar El ligamentoesfenomandibularesunode los dosli- gamentosaccesoriosdela ATM (fig. 1-21).Tienesu origenenla espinadelesfenoidesy seextiendehacia abajohastauna pequeapromhenciasea,situada en la superficiemedial de Ia ramade la mandbula, quesedenominalngula.No tieneefectoslimitantes deimportanciaen el movimientomandibular. Li gamento estil oman dib ul ar El segundoligamentoaccesorioesel estilomandibu- lar (fig. 1-21).Seoriginaenla apfisisestiloidesy se extiendehaciaabajoy haciadelantehastael ngulo y el bordeposterioresdela ramadela mandbula.Se tensacuandoexisteprotrusindela mandbula,pero estrelajadocuandola bocaseencuentraabierta.As pues,el ligamentoestilomandibularlimita los movi- mientosdeprotrusinexcesivadeIa mandbula. MSCULoSDELAMASTICACIN Loscomponentesesquelticosdelcuerposemantie- nenunidosy semuevengraciasa los msculoses- quelticos.Los msculosesquelticosseresponsa- Ligamento estilomandibular Ligamentoesfenomandibular FlG. l-21 Mondbulo, orticulocin temporomondibulory ligomentosoccesorios, bllizan de la locomocinnecesariaparalasupervi- venciadel individuo.Los msculosestnconstitui- dospor numerosasfibrascuyodimetrooscilaentre 10y 80 rm.A su vez, cadaunade esasfibrasest formadapor subunidadescadavez ms pequeas. En la mayorade los msculoslas fibras abarcan toda la longitud muscular,exceptow 27od,elas mismas.Cadafibra estinervadapor unanicater- minacinnerviosa,queqeencuentracercanaal pun- to mediodela misnia.El extremodela fibra muscu- lar sefusionaconunafibra tendinosay, a suvez,Tas fibrastendinosassejuntan en hacesparaformar el tendnmuscularqueseinsertaenel hueso.Cadafi- bramuscularcontieneentrevarioscientosy varios milesde miofibrillas.Por su parte,cadamiofibrilla tiene,unosjunto a otros,unos 1.500filamentosde miosinay 3.000filamentosde actina,quesongran- desmolculasproteicaspolimerizadasque se res- ponsabilizande la contraccinmuscular.Paraobte- nerunadescripcinmscompletadela fisiologade la contraccinmuscularsedebenconsultarotraspu- blicacionesla. Lasfibrasmuscularespuedendividirseenvarios tipos en funcin de la cantidadde mioglobina(un pigmentoparecidoa la hemoglobina).Las fibras conmayorcontenidodemioglobinasondeun color 18. A Coptulo1 Anatoma funcional y biomecdnicadel sistemamasticatario 17 FlG. 1-22 A, Msculomosetero,PP,Porcinprofundo; PS.porcinsuperiorB,Funcin:elevocin de lo mondbulo rojo ms oscuroy se contraenlentamentepero de tbrmamsmantenida.Estasfibrasrecibenel nombre defibras musculareslentas o de tipo 1. Las fibras lentastienenun metabolismoaerobiomuy desarro- lladoy, por consiguiente,sonresistentesa la fatiga. Las fibras con una concentracinmenor de mioglo- bina son msplidasy recibenel nombre defibras nutscularesrpidas o de tipo 11.Estasfibras poseen menosmitocondriasy dependenmsdel metabolis- mo anaerobioparafuncionar.Las fibras musculares rpidaspuedencontraerserpidamente,pero sefati- ganpronto. Todoslos msculosesquelticoscontienenuna mezcladefibraslentasy rpidasenproporcionesva- riables,dependiendode la funcin de cadauno de ellos.Losmsculosquetienenqueresponderconra- pidez incluyen fundamentalmentefibras blancas. Los msculosque intervienensobretodo en activi- dadeslentasy continuastienenmayoresproporcio- nesdefibraslentas. Existencuatroparesde msculosque forman el grupodelosmsculosdela masticacin:l) el masete- ro,2) el temporal,3) el pterigoideointemoy 4) el pte- rigoideoextemo.Aunqueno selosconsideramscu- los masticatorios,los digstricostambindesempe- anun papelimportanteenla funcinmandibulary secomentan,por tanto,en esteapartado.Cadauno de los msculossedescribesegnsusinserciones, la direccindelasfibrasy sufuncin. Masetcro El maseteroesun msculorectangularque tiene su origenenel arcocigomticoy seextiendehaciaaba- jo, hastala caraextemadel bordeinferior dela rama dela mandbula(fig. 1-22).Suinsercinen la man- dbulava desdela regin del segundomolar en el bordeinferior, endireccinposterior,hastael ngulo inclusive.Estformadopor dosporcioneso vientres: l) la superficial formadapor fibras con un trayecto descendentey ligeramentehaciaatrsy 2) laproJun- da, queconsisteen fibras quetranscutrenen unadi- reccinvertical,sobretodo. Cuandolas fibras del maseterose contraen,la mandbulaseelevay los dientesentranen contacto. El maseteroesun msculopotentequeproporciona la fterza necesariaDarauna masticacineficiente. 19. CASADEESTI,'DOS ?novtDENctAl8 pqrte I ANATOMIAFUNCTONAL Suporcinsuperficialtambinpuedefacilitar la pro- trusin dela mandbula.Cuandostasehalla protrui- day seaplicaunafuerzademasticacin,lasfibrasde la porcinprofundaestabilizanel cndilo frentea la eminenciaarticular. Temporal El temporalesun msculogrande,en forma de aba- nico, que seorigina en la fosa temporaly en la su- perfrcielateraldel crneo.Susfibrasserenen,enel trayectohaciaabajo,entreel arcocigomticoy la su- perficie lateral del crneo,paraformar un tendnque seinsertaen la apfisiscoronoidesy el borde ante- rior de la rama ascendente.Puededividirse en tres zonasdistintassegnla direccinde las fibras y su funcin final (fig. 1-23): l.La porcin anteriorestformadapor fibrascon unadireccincasivertical. 2.La porcin media contiene fibras con un tra- yecto oblicuo por la cara lateral del crneo (y algo hacia delante en su transcurso descen- dente). 3.La porcinposteriorestformadapor fibrascon unaalineacincasihorizontal,quevan haciade- lante por encima del odo para unirse a otras fi- brasdel msculotemporalen supasopor debajo del arcocigomtico. Cuandoel msculotemporalsecontrae,seeleva la mandbulay los dientesentranencontacto.Si slo secontraenalgunasporciones,la mandbulasedes- plazasiguiendola direccindelasfibrasqueseacti- van. Cuandosecontraela porcin anterior,la man- dbula se elevaverticalmente.La contraccinde la porcin media producela elevaciny la retraccin de la mandbula.La funcin de la porcin posterior es algo controvertida.Aunque pareceque la con- traccinde estaporcin puedecausarunaretraccin mandibular,DuBrull5 sugiereque las nicasfibras importantesson las que estinsituadasdebajode la apfisiscigomticay que la contraccinproduce unaelevaciny tan slo unaligera retraccin.Dado quela angulacinde susfibras muscularesesvaria- ble, el msculotemporalescapazde coordinarlos movimientos de cierre. As pues, se trata de un A FfG.l-23 A,Mscuotemporol.PA,Porcinonterior;PM,porcinmedio;PP,porclnposteriorB,Funcin:ele- vocinde lo mondbulo.Elmovimientoexoctovlenedodo porlo locolizocinde losfibrosquesonoctivodos. t 20. msculodeposicionamientoimportantede la man- dbula. Pterigoiileo interno El msculopterigoideo(intemo) tiene su origen en la fosapterigoideay seextiendehaciaabajo,hacia atrsy haciafuera,parainsertarsea lo largodela su- perficie intema del ngulo mandibular (fig. l2a). Juntocon el masetero.forma el cabestrillomuscular que soportala mandbulaen el ngulo mandibular. Cuandosusfibras secontraen,seelevala mandbula y los dientesentranen contacto.Estemsculotam- bin es activo en la protrusinde la mandbula.La contraccinunilateral producir un movimiento de medioprotrusinmandibular. Pterigoiileo etctetno Durantemuchotiemposedescribiel msculopteri- goideo(externo)lateralcondosporcioneso cuelpos diferenciados:1) inferior y 2) superior.Dado que anatmicamenteparecaqueel msculoeratodouno en cuantoa su estructuray sufuncin, estadescrip- Coptulo1 Anatoma funcionaly biomecdnicadel sistemamasticatorio 19 cin resultaceptablehastaquelos estudiosrealtza- dosdemostraronlo contrariol,17.Bn la actualidadse consideraquelos doscuerposdel msculopterigoi- deoextemoactandeforma muy distinta.Por tanto, en estetexto el pterigoideoexterno se dividir e identificarcomo dosmsculosdiferenciadosy dis- tintos,teniendoencuentaquesusfuncionessoncasi contrarias.Estosmsculosse describirncomo el pterigoideoextemoinferior y el pterigoideoexterno superror. Pterigoideo externo inferior. El msculopteri- goideoextemoinferior tienesuorigen enla superfi- cie externade la lminapterigoideaextemay seex- tiende hacia atrs,hacia arriba y hacia fuera, hasta insertarseen el cuellodel cndilo(fig. 1-25).Cuan- do los pterigoideosextemosinferiores,derechoe iz- quierdo,se contraensimultneamente,los cndilos son traccionadosdesdelas eminenciasarticulares haciaabajoy seproduceunaprotrusindela mand- bula.La contraccinunilateralcreaun movimiento de medioprotrusindeesecndiloy originaun mo- vimiento lateraldela mandbulahaciael ladocontra- A ti FlG. l-24 A, l4sculopterigoideoinferno B,Funcin:elevocin de lo mondbulo 21. 20 porte I ANATOMIAFUNCIONAL Msculopterigoideo externosuperior FlG. I -25 A, Msculospterigoideosexternosinferiory superior.B,Funcindelmsculopterigoideoexterno inferior:protrusinde lo mondbulo A rio. Cuandoestemsculoactacon los depresores mandibulares,la mandbuladesciendey los cndilos sedeslizanhaciadelantev haciaabaiosobrelasemi- nenciasarticulares. Pterigoideo externo superior. El msculopte- rigoideo externosuperioresconsiderablementems pequeoqueel inferior y tienesuorigenenla super- ficie infratemporaldel ala mayor del esfenoides;se extiendecasi horizontalmente,hacia atrsy hacia fuera,hastasuinsercinenla cpsulaaticular,enel discoy en el cuellodel cndilo(figs. l-14 y l-25). La insercinexactadel pterigoideoextemo superior en el disco es algo discutida.Aunque algunosauto- resl8sugierenqueno hay insercin,la mayorade los estudiosrevelanla presenciade unauninentre msculoy discol3'tg-z:.La mayoradelasfibrasdel msculo pterigoideo externo superior (del 60 al 70Vo)seinsertanen el cuellodel cndilo,y sloun 30 o un 40Vose unen al disco. Convienesealar igualmenteque las insercionesson ms abundantes en la parte medial que en la lateral.Abordandolas estructurasarticularesdesdela caraextemaseobser- varanpocaso ningunainsercindel msculo.Esto puedeexplicar la divergenciaen las observaciones deestosestudios. Mientras que el pterigoideoextemo inferior ac- ta durantela apeftura,el superiorsemantieneinac- tivo y slo entraen accinjunto con los msculos elevadores.El pterigoideoextemosuperiores muy activoal morderconfuerzay al mantenerlos dientes juntos. Morder con fuerza es el movimiento que comportael cierrede la mandbulacontraunaresis- tencia,por ejemploal masticaro al apretarlos dien- tes.La importanciafuncionaldel msculopterigoi- deo extemo superiorse comentacon mayor detalle en el apartadosiguiente,dedicadoa la biomecnica delaAIM. Obsrvesequela traccindeambospterigoideos extemossobreel discoy el cndilova en unadirec- cin notablementemedial(fig. 1-26).A medidaque el cndilo se desplazahacia delante,la angulacin medialde la traccinde estosmsculosaumentato- 22. Coptulo1 Anatoma funcional y biomecnicadel sistemamasticatario 21 FlG. l-26 A, Cuondo el cndilo montieneuno relocinnormolcon lo foso,losinsercionesde losmsculospte- rigoideosexternossuperiore inferiorejercen uno troccn hocio dentro y hocio delonte sobre el cndilo y el disco (f/echos),B,Cuondo el cndilo se desplozohocio delonte desde suposicinen lo foso,lo troccin poso o tener uno direccin ms mediol (flecho). davams.En la posicindebocamuy abielta,la di- reccinde la traccinmusculares casimedialpor completo. Convienesealarque aproximadamenteun 80Vo de las fibras que fonnan ambosmsculospterigoi- deoslateralessonfibraslentas(de tipo I)24,25.Esto pareceindicarqueestosmsculossonrelativamente resistentesalafatrga y puedenservirparasujetarel cndiloduranteperodosprolongadossin dificultad. Digstrico -unqueel msculodigstricono seconsidera,por lo general,un msculodela masticacin,tieneunaim- portanteinfluenciaenla funcin dela mandbula.Se divideendosporcioneso cuerpos(fig. l-27): l.El cuerpoposteriortienesuorigenen la escota- dura mastoidea,a continuacin,en la apfisis mastoidea;sus fibras transcurrenhacia delante, haciaabajoy haciadentrohastael tendninter- medio,enel huesohioides. 2.El cuerpoanteriorseoriginaen la fosasobrela superficielingual de la mandbula,encimadel bordeinferior y cercade la lneamedia,y susfi- bras transcurrenhacia abaio v hacia atrshasta insertarseenel mismotendnal queva apararel cuerpopostenor. Cuandolos msculosdigstricos,derechoe iz- quierdo,se contraeny el huesohioidesestfijado por los msculossuprahioideoe infrahioideo, la mandbuladesciendey esffaccionadahacia atr6s,y los dientesseseparan.Cuandola mandbulaestes- table,los msculosdigstricosy los msculossu- prahioideoe infrahioideoelevanel huesohioides,lo cualesnecesarioparala deglucin. El digstricoesunodelosmuchosmsculosque hacendescenderla mandbulay elevanel huesohioi- des(fig. l-28). En general,los msculosquevande la mandbulaal huesohioides se denominans- prahioideos,y losquevandelhuesohioidesa la cla- vculay al estemnsedenominaninfrahioideos.Los msculossuprahioideose infrahioideosdesempean un importantepapelenla coordinacindela funcin mandibular.Esto tambinocurrecon muchosde los numerososmsculosdelacabezay el cuello.Puede observarserpidamentequeun estudiode la funcin mandibularno selimita a los msculosde la masti- cacin.Otrosmsculosimportantes,comoel ester- nocleidomastoideoy losposterioresdel cuello,tam- 23. 22 porte I ANATOMIA FUNCIONAL Msculodigstricosuperior Huesohioides Msculodigstricoanterior Tendnintermedio FlG. l-27 A, Msculodigstrico B,Funcin:descensode lo mondbulo A FlG. I -28 Elmovimientode lo cobezo y el cuello es el resul- todo de lo occin finomente coordinodo de muchos mscu- los Losmsculosde lo mosticocinsloson uno Dortede este complejo sistemo bin desempeanun importantepapelen la estabili- zacrndel crneoy permitenque serealicenmovi- mientoscontroladosdela mandbula.Existeunequi- librio dinmico finamentereguladoentre todos los msculosdelacabezay el cuello,y ello debetener- seen cuentaparacomprenderla fisiologa del movi- miento mandibular.Cuandounapersonabosteza,la cabezasedesplazahaciaatrspor la contraccinde losmsculosposterioresdelcuello,lo cualelevalos dientesdel maxilar superior.Este sencillo ejemplo pone de relieve que incluso el funcionamientonor- mal del sistemamasticatorioutiliza muchosms msculosquelos estrictamenteconsideradosmasti- cadores.Al conocerestarelacin,puedecomprender- sequecualquierefectoenla funcindelos msculos de la masticacintambinproduceun efecto sobre otrosmsculosdela cabezay el cuello.En el captu- 1o2 sepresentaunarevisinmsdetalladade la fi- siologadetodoel sistemamasticatorio. Biomecnco de lq orticulocin temporomondbulor La AIM es un sistemaarticularmuy complejo.El hecho de que dos ATM estnconectadasal mismo 24. irueso(la mandbula)complicatodavamsel fun- .-ionamientode todo el sistemamasticatorio.Cada niculacinpuedeactuarsimultneamentepor sepa- :udoy, sin embargo,no del todo sin la ayudade la rrrra.Esesencialy bsicoun slidoconocimientode 'a biomecnicadela ATM paraestudiarla funciny Ji:funcindelsistemamasticatorio. La ATM es una articulacincompuesta.Su es- -!ructuray funcinpuedendividirseen dossistemas distintos: l. Los tejidosquerodeanla cavidadsinovialinfe- rior (es decir,el cndilo y el disco articular) formanun sistemaarticular.Dado que el disco estfuertementeunido al cndilo mediantelos ligamentosdiscalesexternoe interno,el nico movimiento fisiolgico que puedeproducirse entreestassuperficieses la rotacindel disco sobrela superficiearticulardel cndilo.El dis- co y su insercinen el cndilo se denominan c'omple.iocndilo-discaly constituyenel siste- ma articularresponsabledel movimientodero- tacinde la ATM. 1.El segundosistemaestformado por el com- plejo cndilo-discalen su funcionamientores- pectode la superficiede la fosa mandibular. Dado que el discono estfuertementeunido a la fosaarticular,esposibleun movimientolibre de deslizamiento,entreestassuperficies,en la cavidadsuperior.Este movimiento se produce cuandola mandbulasedesplazahaciadelante (lo que se denominatraslacin).La traslacin se produceen estacavidadarticularsuperior entrela superficiesuperiordel discoarticulary la fosa mandibular.As pues,el disco articular actacomo un huesosin osificarquecontribu- ye a ambossistemasarticulares,mediantelo cual la funcin del discojustifica la clasifica- cin de la ATM como una verdaderaarticu- lacincompuesta. Al discoarticulartambinse le denominame- nisco. Sin embargo,no es, en modo alguno,un menisco.Por definicin,un meniscoesuna media lunacuneiformedefibrocartlago,unidapor un lado alacpsulaarticulary sininsercinenel otrolado,que e extiendelibrementedentrode los espaciosarti- CoptuloI Anarcmafuncional y biomecrinicadel sistemamasticatorio 23 culares.Un meniscono divide una cavidadarticu- lar, aislandoel lquido sinovial,ni actacomo de- terminantedel movimiento de la articulacin.En cambio,tiene una funcin pasivapara facilitar el movimientoentrelaspartesseas.Los meniscost- picosseencuentranen la articulacinde la rodilla. En la AIM el disco actacomo una verdaderasu- perficie articular,en ambossistemasarticulares,y, por tanto,esmsexactala denominacinde disco articular. Una vez descritoslos dos sistemasarticulares individuales,podemosconsiderardenuevoel con- junto de la ATM. Las superficiesarticularesno tie- nen fijacin ni unin estructural,pero es preciso quesemantengaconstantementeel contactoparaque no sepierdala estabilidadde la articulacin.Esta estabilidadsemantienegraciasa la constanteacti- vidadde los msculosquetraccionandesdela arti- culacin,principalmentelos elevadores.Inclusoen la situacinde reposo,estosmsculosseencuen- tranen un estadode leve contraccinquesedeno- mina tono (estacaractersticasecomentaen el ca- ptulo 2). A medida que aumentala actividad muscular,el cndilo esempujadoprogresivamente contrael discoy stecontrala fosamandibular,lo cual da lugar a un aumentode la presininterar- ticular* de estasestructuras26-28.En ausenciade una presininterarticular,las superficiesarticula- res sesepararny seproducir,tcnicamente,una luxacin. La amplitud del espaciodel disco articularvara con la presininterarticular.Cuandola presines baja,comoocuffeenla posicindereposo,el espa- cio discalse ensancha.Cuandola presines alta (porejemploal apretarlosdientes),el espaciodiscal seestrecha.El contomoy el movimientodel disco permitenun contactoconstantedelassuperficiesar- ticulares,el cual esnecesarioparala estabilidadde la articulacin.Al aumentarla presininterarticular, el cndilosesitaen la zonaintermediay msdel- gadadel disco.Cuandola presinsereducey el es- paciodiscalseensancha,el discorotapararellenar * La presin interarticular esla presin entre las superficies articularesde la aniculacin. 25. 24 porteI ANATOMiAFUNCTONAL esteespacioconunapartemsgruesa.Dadoquelas bandasanteriory posteriordeldiscosonmsanchas quela zonaintermedia,tcnicamenteel discopodra girar tantohaciadelantecomohaciaatrsparacum- plir estafuncin.El sentidode la rotacindel disco no se determinaal azar,sino que estdadopor las estructurasunidasa los bordesanteriory posterior del disco. Adheridosal bordeposteriordel discoarticular seencuentranlos tejidosretrodiscales,quealgunas vecesrecibenel nombrede insercinposterior. Comoseha indicado,la lminaretrodiscalsuperior estformadapor cantidadesvariablesde tejido conjuntivoelstico.Dadoqueestetejido tienepro- piedadeselsticasy quecuandola bocaestcerra- da quedaalgo plegadosobres mismo, e1cndilo puedesalirfcilmentede la fosaarticularsin daar la lminaretrodiscalsuperior.Cuandola bocaest cerrada(es decir,en posicinarticularcerrada),la traccinelsticasobreel disco es mnima o nula. Sin embargo,durantela aperturamandibular,cuan- do el cndiloestraccionadoen direccina la emi- nenciaarticular,la lmina retrodiscalsuperiorse distiendecadavezmsy creafuerzasde retraccin sobreel disco.En la posicincompletamenteavan- zada,lafuerzaderetraccinposteriorsobreel disco quecreala tensinde la lminaretrodiscalsuperior distendidaesmxima.La presininterarticulary la morfologadel discoimpidenunaretraccinexce- sivaposteriorde ste.En otraspalabras,cuandola mandbulase desplazaa una posicincompleta- menteavanzaday durantesu retorno,la fuerzade retraccinde la lminaretrodiscalsuperiormantie- ne al discoatrssobreel cndilo,en la medidaque lo permite la anchuradel espaciodiscal articular. Este principio es importantepara comprenderla funcinarticular.Asimismo,convienerecordarque la lminaretrodiscalsuperioresla nicaestructura capazde retraerel disco posteriormentesobreel cndilo, aunqueestafuerzaretrctilnicamente aparecedurantelos movimientosde gran apertura bucal. Unido al bordeanteriordel discoarticularseen- cuentrael msculo pterigoideoexterno superior. Cuandoestemsculoestactivo.lasfibrasouesein- sertanen el discotiran de l haciadelantey hacia dentro.As pues,el msculopterigoideoextemosu- perior tcnicamentees un protractordel disco. Re- curdese,sin embargo,queestemsculotambinse insertaenel cuellodel cndilo.Estadobleinsercin no permitequeel msculotire deldiscopor el espa- cio discal.Sin embargo,la protraccindel discono se produce durante la aperturade la mandbula. Cuandoel pterigoideoextemoinferiortira delcndi- lo haciadelante,el pterigoideoextemosuperiorper- maneceinactivoy no desplazael discohaciadelante junto conel cndilo.El pterigoideoextemosuperior seactivaslojunto conla actividaddelosmsculos elevadoresduranteel cierremandibularal morder confuerza. Es importanteconocerlos factorespor los que el discosedesplazahaciadelantecon el cndiloen ausenciade actividaddel msculopterigoideoex- ternosuperior.El ligamentocapsularanterioruneel discoal bordeanteriorde la superficiearticulardel cndilo(v. fig. 1-14).Tambinla lminaretrodiscal inferior une el bordeposteriordel discoal margen posteriorde la superficiearticulardel cndilo.Am- bosligamentosestnformadospor fibrascolageno- sasqueno sedistienden.As pues,la deduccinl- gica es que fuerzanuna traslacindel discohacia delanteconel cndilo.Sin embargo,aunquelgica, estadeduccines incorrecta:estasestructurasno sonresponsables,de maneraprimaria,del movi- mientodel discoconel cndilo.Recurdesequelos ligamentosno participanactivamenteen la funcin articularnormal,sinoquetan slolimitan de modo pasivolos movimientosextremos.El mecanismo por el queel discosemantienejunto al cndiloen traslacindependedela morfologadel discoy dela presininterarticular.En presenciade un discoarti- cular de forma normal, la superficiearticular del cndilosesitaen la zonaintermedia,entrelasdos porcionesmsgruesas.Cuandola presininterarti- cular aumenta,el espaciodiscalseestrecha,y con ello el cndiloseasientade maneramsclaraen la zonaintermedia. Durantela traslacin,la combinacindela mor- fologadiscalcon la presininterarticularmantiene el cndilo enla zonaintermediav sefuerzaal disco 26. r desplazarsehaciadelanteconel cndilo.As pues, -r morfologadel disco es de enormeimportancia riua mantenerunaposicinadecuadaduranteel fun- :ionamiento.La morfologaadecuaday la presin .nterarticularconstituyenun importantefactor de rutoposicionamientodel disco.Slocuandola mor- rrlo-eadiscal seha alteradoen gran manera,las in- .ercionesligamentosasdel disco influyen en la fun- --inarticular.Cuandoestoocune,la biomecnicade le articulacinsealteray aparecensignosdisfuncio- :lales.Estostrastornosse comentancon detalleen .-aptulosposteriores. Al igual queocurreconla mayoradelos mscu- -os.el msculopterigoideoexterno superiorse :nantieneconstantementeen un estadode contrac- --inleveo tono,queejerceunaligerafuerzaante- :ror y medial sobreel disco.En la posicinde re- :oso cerrada,estafuerzaanteriory medialsupera, --asisiempre,lafuerza deretraccinelsticaposte- ior producidapor la lminaretrodiscalsuperiorno iistendida. Por tanto, en la posicin de reposo ;errada,cuandola presininterarticulares baja y :l espaciodiscalesancho,el discoocuparla posi- in de rotacinanteriormxima sobreel cndilo quepermitela anchuradel espacio.En otraspala- 'oras,en reposocon la bocacerrada,el cndilo es- :r en contactocon las zonasintermediav Doste- ior deldisco. Estarelacindel discosemantienedurantelos :novimientospasivosmnimosde rotaciny trasla- ,-inde la mandbula.En cuantoel cndilo sedes- llaza lo suficientehaciadelantecomo paraconse- euir que la fuerza de retraccin de la lmina :etrodiscalsuperiorsupereIafuerzadel tonomuscu- lardel msculopterigoideoextemosuperior,el dis- .-ogira haciaatrsen el gradoque le permitela an- ,-huradelespaciodiscal.Cuandoel cndilovuelvea la posicin de reposo cerrada,el tono del pterigoi- Jeo extemo superiorpasaa ser de nuevo la flerua predominantey el discovuelvea desplazarsehacia delante,en la medidaen que lo permiteel espacio discal(fig. l-29). La importanciafuncionaldel msculopterigoi- deolateralsuperiorseponede manifiestocuando seobservanlos efectosde la fuerzaeiercidaduran- CoptuloI Anatoma funcional y biomecnicadel sistemamasticatorio 25 te la masticacinunilateral.Cuandoel paciente muerdeun alimentoduro con un lado (p. ej., un fi- lete muy duro), las ATM no soportanlas mismas cargas.Ello sedebea quela fuerzade cierreno se aplicasobrela articulacin,sinosobreel alimento. La mandbula actia como una palanca sobre el punto de apoyoconstituidopor el alimentoduro y causaun aumentode la presininterarticularen la articulacincontralateraly unadisminucinbrusca de la presininterarticularen la articulacinipsila- teral (es decir,del mismo lado;2e,:0.Esto puede provocarunaseparacindelassuperficiesarticula- resy dar lugara unaluxacinde la articulacinip- silateral.Paraevitarlo,el msculopterigoideoex- ternosuperiorseactivadurantela accinde cierre con fuerza y el disco gira hacia delantesobreel cndilo, de tal forma que el borde posteriorms gruesodel disco mantengael contactoarticular. Con ello semantienela estabilidadarticularduran- te el cierre con fuerza de la masticacin.Cuando los dientesatraviesanel alimentoy seaproximanal contactointerdentario,la presininterarticularaumen- ta.A medidaque aumentala presin,sereduceel espaciodiscaly el discosufreunarotacinmecni- ca hacia atrsy de estemodo la zona intermedia msdelgadallena el espacio.Cuandoseinterrum- pe la fuerzadecierre,serecuperadenuevola posi- cin dereposocerrada. El conocimientode estosconceptosbsicosde la funcindeIaAIM esesencialparacomprenderla disfuncinarticular.La funcin biomecnicanor- mal de la AIM debeseguirlos principiosortopdi- cos que acabande presentarse.Recurdese1osi- guiente: L Los ligamentosno participanactivamenteen la funcin de la ATM. Actan como alambresde fijacin, limitan determinadosmovimientosar- ticularesy permitenotros.Restringenlos movi- mientos de la articulacinmecnicamentey mediantela actividadrefleia neuromuscular (v. cap.2). 2.Losligamentosno sedistienden.Si seaplicauna fuerza de traccin, se puedenestirar (es decir, aumentarde longitud). (La distensinimplica la 27. 26 porfe I ANAToMAFUNCIoNAL FlG.I -29 Movimientofuncionolnormoldelcndiloy el discoentodo lo omplitudde lo operturoy elcierre. Eldiscoglrohociootrssobreelcndiloo medidoquestesufreunotroslocinhociofuerode lofoso Elmovi- mientode ciereesexoclomenteelcontroriooueelde ooerturo./ 1 82 64 5 capacidadde recuperarla longitud original.) Cuandosehaproducidoun alargamientodeliga- mentos,la funcin articularsuelequedarcom- prometida. 3.Las superficies articulares de la ATM deben mantenerseconstantementeen contacto.Este es originadopor los msculosquetraccionanpor la articulacin (es decir, los elevadores:temporal, maseteroy pterigoideointemo). Es necesarioun conocimientoslido de estos principios parala valoraciny el tratamientode los diversostrastomosque se presentanen el resto de estelibro. L 28. .,"r"'$l Coptulo ,,,,,l1' a NEUROANATOMIA FUNCIONAL Y FISIOLOG SISTEMAM oNo se puede traar adecuadamenle una disfuncin sin c:r.n.cerla Juncin " JPO La funcin del sistema masticatorio es compleja. Es necesariauna contraccin coordinada de Ios diversos nsculos de la cabeza y el cuello para mover la nlandbula con precisin y permitir un funciona- liento eficaz. Existe un sistemade control neuro- 1gico muy sofisticado que regula y coordina las :rctividadesde todo el sistema masticatorio. Bsica- nente estformado por nervios y msculos; de ah el rmino de sistema neuromust:ular. Es esencial un ;or.rocimientobsico de Ia anatoma y de la funcin le1 sistema neuromuscular para comprender la rn- iuencia que tienen los contactos dentarios y otros :ctores en el movimiento de la mandbula. Este captulo est dividido en tres secciones.En ,r primera se revisan detalladamentela neuroanato- rra elementaly el funcionamiento del sistemaneuro- rruscular. La segundaseccin revisa las actividades rsiolgicasbsicasde la masticacin,la deglucin y I] 3l porle I ANATOMIA FUNCIONAL 29. 30 porteI ANATOM1AFUNCTONAL la fonacin.En la terceraseccinserepasanalgunos conceptosy mecanlsmoslmportantesquesonnece- sariosparacomprenderel dolororofacial.El conoci- miento de los conceptospresentadosen estastres seccionesayudaral odontlogoa comprenderme- jor lasquejasdesuspacientesy a proporcionarlesun tratamientoefectivo. "'Anofomo y funcin del sstemq neuromusculor Parasumejorcomprensin,el sistemaneuro-muscu- lar se divide en dos componentesbsicos:1) los msculosy 2) lasestructurasneurolgicas.La anato- may la funcin de cadauno de estoscomponentes serevisanpor separado,aunqueenmuchoscasossea difcil diferenciarsufuncin.Unavezconocidoses- tos componentes,se abordarla revisin de la fun- cinneuromuscularbsica. MSCULOS La unidod motoro El componentebsicodel sistemaneuromuscular esla unidadmotora,queestformadapor numero- sasfibrasmuscularesinervadaspor unasolaneuro- na motora. Cadaneuronaestconectadacon la fibra muscular por una placa motora terminal. Cuandola neuronaseactiva,la placamotoratermi- nal esestimuladaparaqueliberepequeascantida- des de acetilcolina,que inician la despolarizacin de lasfibrasmusculares.La despolarizacinconsi- gueque las fibras muscularesse acorteno secon- traigan. El nmerode fibras muscularesinervadaspor una neuronamotora vara en gran manerasegnla funcin dela unidadmotoradequesetrate.Cuantas menosfibras musculareshay por neuronamotora, msprecisoesel movimiento.Porejemplo,unaneu- ronamotorapuedeinervardoso tresfibrasmuscula- res,comoocurreconlosmsculosciliares(quecon- trolan con precisin el cristalino del ojo). Y al contrario,una neuronamotora puedeinervar cente- naresde fibras musculares,como ocurrecon cual- quier msculogrande(p. ej., el recto anteriordel muslo).Existeunavariacinsimilarenel nmerode fibrasmuscularespor neuronamotoraenlos mscu- los de la masticacin.El msculopterigoideoexter- no inferior tieneunaproporcinde fibrasmuscula- res/neuronasmotorasrelativamentebajay, por tanto, puederealizarlos ajustesfinos de la longitudquele sonnecesariosparaadaptarsea loscambioshorizon- talesde la posicinde la mandbula.En cambio,el maseterotieneunnmeromselevadodefibrasmo- toraspor neuronamotora,que se correspondecon susfuncionesms toscasde proporcionarla fuerza necesariadurantela masticacin. El msculo Cientosde miles de unidadesmotoras,junto con vasossanguneosy nervios,estnunidasen un haz por el tejido conjuntivo y la fascia, y forman un msculo.Los principalesmsculosque controlan el movimientodel sistemamasticatoriosehandes- crito en el captulo 1. Paracomprenderlos efectos quetienenestosmsculossobreotrosmsculosy sobresus insercionesseas,debenobservarselas relacionesesquelticasbsicasde la cabezay el cuello.El crneoessoportadopor la columnaver- tebralcervical.Sin embargo,no estcolocadocen- tralmente,ni equilibradosobrela columna.De he- cho, si una calaverase apoya sobrela columna cervical,sedesequilibrarhactadelantey caerr- pidamenteen estadireccin.El equilibrio an re- sultamsremoto si setiene en cuentala posicin dela mandbulaquecuelgadebajodela parteante- rior del crneo(es obvio que no existe un equili- brio entrelos componentesesquelticosdela cabe- zay el cuello). Los msculossonnecesariosparacompensar estedesequilibriodepesoy masa.Paramantenerla cabezaenunaposicinerguidadeformaquepueda versehaciadelante,los msculosqueunenIa cara posteriordel crneoconla columnacervicaly la re- gin del hombro debencontraerse.Algunos de los msculosquesirvena estafuncinson:el trapecio, el estemocleidomastoideo,el esplenioy el largode lacabeza.Sin embargo,esposiblequeestosmscu- los secontraiganenexcesoy dirijan la lneade vi- sin demasiadohacia arriba. Para contrarrestar estaaccinexisteun grupodemsculosantagonis- 30. tas en la regin anterior de la cabeza:el masetero (queunela mandbulacon el crneo),los suprahioi- deos(queunenla mandbulaconel huesohioides)y los infrahioideos(queunen el huesohioides con el estemny la clavcula).Cuandoestosmsculosse contraen,el individuo bajala cabeza.As pues,exis- te un equilibrio defuerzasmuscularesquemantiene a cabezaen la posicin deseada(fig. 2-1). Estos msculos,junto con otros,tambinmantienenuna posicinlateraladecuada,ascomola rotacindela cabeza. Funcin muscular. La unidad motora tan slo puedeefectuarunaaccin:la contraccino el acorta- miento.Sin embargo,el msculoen suconjuntotie- netresposiblesfunciones: Coptulo2 Neuroanatomafuncional y fisiologa del sistemamasticatorio 3l 1.Cuandose estimulaun gran nmerode unida- desmotorasdel msculo,seproduceuna con- traccin o un acortamientogeneralde ste. Estetipo de acortamientobajo unacargacons- tante"sedenomina contraccin isotnica. La contraccinisotnicaseproduceen el masete- ro cuandola mandbulaestelevaday fierza el pasode los dientesmedianteun bolo de ali- mento. 2. Cuandoun nmeroapropiadodeunidadesmoto- rassecontraenenoposicinaunafuerzadada,la funcin muscularqueresultaconsisteensoporta"r o estabilizarla mandbula.Esta contraccinsin acortamientosedenominacontraccin isomtri- cdy seproduceenel maseterocuantoestsopor- FlG. 2- I Debe existirun equilibrioprecisoy complejo de losmsculosde lo cobezo y el cuello poro montener uno posiciny uno funcin odecuodo de lo cobezo, A, Sistemomusculor.B,Codo uno de losmsculosprin- cipolesocio como uno cinto elstico Lo iensingenerodo debe contribuiro producir de modo exocto el equilibriocon que se montiene lo posicindeseodo de lo cobezo, Siuno de loscintoselsticosse rompe, se oltero el equilibriode iodo el sistemoy combio lo posicinde lo cobezo 31. 32 porte I ANATOMIA FUNCIONAL tndoseun objeto entrelos dientes(p. ej., una pipao un lpiz). 3.Un msculotambinpuedefuncionarpor medio de una relajacin controlada. Cuando se in- terrumpela estimulacinde la unidadmotora, sus fibras se relajan y se restablecela longitud normal.Medianteun controldeestareduccinde la estimulacinde la unidadmotora,puedepro- ducirseun alargamientoprecisodelmsculoque permitala realizactndeun movimiento suavey deliberado.Estetipo de relajacincontroladase observaen el maseterocuandola boca se abre para aceptarun nuevo bolo de alimentodurante la masticacin. Conestastresfunciones,losmsculosdela cabe- zay el cuellomantienenconstantementeunaposicin adecuadade la cabeza.Existeun equilibrio entrelos msculosqueelevanlacabezay losquela bajan.Du- ranteel msleve de los movimientosde la cabeza, cadamsculo funciona de forma armnicacon los demsparallevara caboel movimientodeseado.Si segirala cabezaa la derecha,algunosmsculosde- ben acortarse(esdecir,contraccinisotnica),otros debenrelajarse(es decir, relajacincontrolada)y otrosdebenestabilizaro mantenerestasrelaciones(es decir,contraccinisomtrica).Es necesariocontar con un sistemade control muy sofisticadoquecoor- dine esteequilibrio muscularfinamenteajustado. Estos tres tipos de actividadesmuscularesse manifiestandurantela funcin rutinaria dela cabeza y el cuello.No obstante,existeotrotipo deactividad musculardenominadacontraccinexcntricaque puedeaparecerendeterminadascircunstancias.Este tipo de actividad resultaa menudoperjudicial para el tejido muscular.La contraccinexcntricacon- siste en un alargamientodel msculo durante su contraccin.Un buen ejemplo de contraccinex- cntricaseproducecomo consecuenciade una le- sinde extensin-flexin(esdecir,lesinenlatiga- zo).En el momentoprecisoenel queseproduceun accidentede circulacin,los msculoscervicales se contraenpara sujetarla cabezay oponerseal movimiento.Sin embargo,si el impactoesimpor- tante,el cambiobruscoen la inerciade la cabeza haceoue stase muevamientraslos msculosse contraentratandodesujetarla.El resultadoesunes- tiramientobruscode los msculosdurantesu con- traccin. Este tipo de estiramientobrusco de los msculosdurantela contraccinproducea menudo lesiones;hablaremosdel mismoenseccionesposte- rioresdedicadasal dolor muscular. ESTRUCTURASNEUROLGICAS La neurona La unidadestructuralelementaldel sistemanervio- soesla neurona.Estformadapor unamasadepro- toplasma,conocidacomo cuerpo neuronal,y por unasprolongacionesprotoplsmicasde esecue{po, que recibenel nombrede dendritasy axones.Los cuerposnerviososlocalizadosen la mdulaespinal seorganizanenla materiagrisdel sistemanervioso central(SNC).Los queseencuentranfueradel sis- temanerviososeagrupanen g,anglios.El axn (de la palabragriegaaxon,que significaeje) es el n- cleo central que constituyela parte conductora esencialdeunaneuronay esunaextensindel cito- plasmaneuronal.Muchasneuronasseagrupanpara formar un nervio.Estasneuronaspuedentransferir a lo largo de susejesimpulsoselctricosy qumr- cos,lo quepermitela entraday salidade informa- cin del SNC.Dependiendode sulocalizaciny su funcin, las neuronasrecibendiferentesnombres. Una neuronaaferenteconduceel impulsonervioso haciael SNC,mientrasqueunaneltronaeferentelo hacehaciala periferia.Las neuronasinternunciales o interneuronasse localizan por completo en el SNC.Naroassensitivaso receptoras,detipo afe- rente,recibeny transmitenimpulsosprocedentesde rganosreceptores.La primeraneuronasensitivaes la neuronaprimaria o deprimer orden.Las neuro- nas sensitivasde segundoy tercerorden son neu- ronasinternunciales.Las neuronasmotorassonun tipo de neuronaeferenteque transmitenimpulsos nerviososparainducir efectosmusculareso secre- torlos. Los impulsosnerviososse transmitende una neuronaa otranicamentepor unaunin sinptica,o sinapsis,un puntoenel queseaproximanmucholas prolongacionesde dosneuronas.Todaslas sinapsrs aferentesseencuentranen la materiagris del SNC y, 32. :or consiguiente,no existenconexionesanatmicas -riiricas entrefibrassensitivas.Todaslasconexio- es selocalizanen el SNC, y la transmisinperifri- :r de un impulso sensitivode una fibra a otra es normal. La informacinprocedentedetejidos situadosfue- r del SNCdebesertransferidaal SNCy a loscentros 'uperiores del tronco del encfaloy 7acortezaparasu rterpretacin y valoracin.Unavez analizadaestain- :.rnacin hay queadoptarla accinmsadecuada.A -rxrtinuacin,loscentrossuperioresenvanimpulsosa ;lr sdela mdulaespinalhaciala periferia,hastaun :rsanoeferente,parallevar a cabola accindeseada. d neuronaaferenteprimaria (esdeci,neuronadepri- :er orden)recibeel estmulodel receptorsensitivo. -re impulsoes conducidopor unaneuronaaferente :rrmaria haciael SNC a travsde la raz dorsalque -,re sinapsisenel astaposteriordela mdulaespinal :Lrnunaneuronasecundaria(esdeci,neuronade se- ::nrdoorden)(fig. 2-2).Los cuerposneuronalesdeto- s las neuronasaferentesDrimariasse localizanen Coptulo2 Neuroanatomafuncional y fisiologa del sistemamasticatorio 33 los gangliosdelasracesdorsales.A continuacin,el impulso es transportadopor la neuronade segundo ordena travsde la mdulahastala va espinotal- mica anterolateral,queasciendehastalos centrossu- periores.En la transmisindeesteimpulsoal tlamo y la cortezapuedenparticipar variasinterneuronas (p. ej., de tercerorden,de cuartoorden,etc.).Tam- bin existenintemeuronasen el astadorsalquepue- denparticiparen la transmisindel impulso al hacer sinapsiscon la neuronade segundoorden.Algunas deesasneuronaspuedenhacersinapsisdirectamente con una neuronaeferenteque proviene del SNC a travsde Ia raz venlraly estimulardirectamenteun rganoaferente(p.ej.,un msculo). El tronco del encfalo y eI cerebro Una vez que los impulsos llegan a las neuronasde segundoorden,staslos conducena los centrossu- perioresparasu interpretaciny valoracin.Existen numerososcentrosen el tronco del encfaloy el ce- rebroqueayudana hterpretar los impulsos.Convie- Piel Vaso Msculo Neurona desegundo orden Interneurona FlG.2-2 Represeniocingrficode losoferenciosde nerviosperifricoso lo mduloespinol,Sepuedever quelosneuronosde primerorden(neuronosoferentesprimorios)tronsportonimpulsosolostodorsol,endonde hocensinopsiscon losneuronosde segundoorden.Losneuronosde segundoordensecruzony osciendeno loscentrossuperiores.Interneuronosde pequeotomooconectonlo neuronooferenteprimorioconlo neu- ronomotoroprimorio(esdecir,eferente),permitiendolo octividodde orcoreflejo.Elgongliorodiculordorsol (GRD)contieneloscuerposceluloresde losneuronosoferentesprimorios,(Modificodode OkesonJP:Bel|soto- focolpoins,S,'qed,,Chicogo,1995,QuintessencePublishing,p9,l ) 33. 34 porteI ANATOMAFUNCTONAL ne recordarademsque sonmuchaslas intemeuro- nas que puedenintervenir en la transmisinde los impulsos a los centrossuperiores.De hecho,no es fcil seguirel recorrido de un impulso a travsdel tronco del encfalohastala corteza.Parapoder ex- plicar adecuadamentela funcin musculary el dolor en estetratadoesnecesariodescribirprimero deter- minadasregionesfuncionalesdel troncodel encfalo y el cerebro.Debemosrecordaral lector que en las siguientesdescripcionesslo revisamosalgunosde los componentesfuncionales ms importantesdel SNC. Le recomendamosque consulteotros libros paraobtenerunadescripcinmsdetalladal'2. En la figura 2-3 hemos representadolas reas funcionalesdel troncoenceflicoy el cerebroquere- pasaremosen estaseccin.Es muy convenienteco- nocerestasreasy susfuncionesparallegar a com- prenderel dolor orofacial. Las reasque revisamos en estaseccinsonel ncleo delhaz espinal,la for- macinreticular,el tlamo,el hipotlamo,lasestruc- turaslmbicasy la corleza.Lasiremosanalizandoen el mismo ordenen que los impulsosneuralesviajan hacialos centrossuperiores. Ncleo del haz espinal. Por todo el cuerpolas neuronasaferentesprimarias hacen sinapsiscon las neuronasde segundoorden en el astadorsal de la mdula espinal. Sin embargo, las aferencias de la caray las estructurasfacialesno entranen la mdulaa travsde nerviosespinales.Las aferencias sensitivasde la cara y la boca viajan por el quinto FlG.2-3 Representocingrficodelnerviotrlgminoquepenetroenelencfoloo nivelde lo protuberoncio. Loneuronooferenteprlmqrio(l,sN)entroen el troncodel encfoloy hocesinopsiscon uno neuronode segundoorden(2.sN)enel ncleodelhozespinoldeltrigmlno(NHEdelV).Elncleodelhozespinolsedivi- de en tresregiones;el subncleoorol(sno),el subncleointerpoor(sn,y el subncleocoudol (snc).Elcom- plejolrlgeminoltroncoenceflicoincluyeodemsel ncleomoiordel Y (NMdel V)y el ncleosensltivoprin- cipoldelV (NSdel y). Loscuerposneuronolesdel nerviotrigminoselocollzonen el gongliode Gosser(GG). Unovezqueunoneuronode segundoordenrecibeelimpulso,lotronsportohostoeltlomo(7)porosuinter- pretocin,(DeOkesonJP:Bell'sorofociolpoins,5,eed,,Chicogo,1995,QulntessencePublishing,p9.30.) ru^ttl ,'- ; f- ilr NM delV NS delV 34. nervio craneal (es decir, el nervio trigmino). Los cuerposcelulaesdelasneuronasaferentesdel trig- mino selocalizanenel gangliodeGasser,degranta- mao.Los impulsosconducidospor el nervio trig- mino entrandirectamenteenel troncodel encfalo,a nivel dela protuberancia,haciendosinapsisenel n- cleo medulardel trigmino (v. fig. 2-3). Estructural- mente,estaregindel troncoesmuy parecidaal asta dorsalde la mdula.De hecho,sepuedeconsiderar comounaprolongacindel astadorsaly a vecesre- cibeel nombredeastadorsalmedular. El complejodel ncleotrigeminal troncoencef- lico estformadopor: 1)el ncleotrigminosensiti- vo principal, que estsituadorostralmentey recibe impulsosde neuronasaferentesperiodontalesy al- -qunas neuronaspulpares,y 2) elhaz espinaldel n- cleotrigmino,queocupaunaposicinmscaudal. El hazespinalsedivide en trespartes:1) el subn- cleo oral, 2) el subncleointerpolar y 3) el sub- ncleocaudal,que correspondeal astadorsalme- dular.Las neuronasaferentesdela pulpa dentalvan haciaestostressubncleos3.En lasobservaciones electrofisiolgicasde las neuronasnociceptivasel subncleocaudalpareceintervenirmuy especial- menteen los mecanismosnociceptivosdel nervio trigminoa's.El subncleooral parececonstituir una zona importantede estecomplejo trigeminal troncoenceflicoen los mecanismosdel dolor oral5,6. Otro componentedel complejo troncoenceflico trigeminalesel ncleomotor del quinto nervio cra- neal.Estaregin del complejointervieneenla inter- pretacinde los impulsos dirigidos a producir res- puestasmotoras.En estazona seinicia la actividad refleja motora de la cara,de forma muy parecidaa como lo hacela actividadrefleja espinalen el resto del organismoT. Formacin reticular. Una vez quelasneuronas aferentesprimarias hacensinapsisen el ncleo del hazespinal,las intemeuronastransmitenlos impul- sos a los centros superiores.Las interneuronasas- ciendenpor varioshacesqueatraviesanunazonadel tronco enceflicoconocida comoformacin reticu- lar, en la que existenconcentracionesde clulaso ncleosquerepresentanparadistintasfun- ciones.La formacin reticular desempeaun papel Coptulo2 Neuroanatomafuncionalyfisiologadelsistemamascatorio 35 muy importanteenel controldelos impulsosquelle- gan al tronco del encfalo.Controlala actividadce- rebral generalfavoreciendoo inhibiendo la llegada de los impulsosal cerebro.Estapartedel tronco del encfalotieneunainfluenciaenorne sobreel dolor y otrasaferenciassensitivas. Tlamo. El tlamo se encuentraen el mismo centrodel encfaloy estrodeadopor el cerebropor arribay los costadosy por el mesencfalopor debajo (v. fig.2-3). Estconstituidopor numerososncleos que trabajanjuntos interrumpiendolos impulsos. Casitodoslos impulsosqueprocedendelasregiones enceflicasinferiores y de la mdula pasanpor si- napsistalmicasantesde accederala cortezacere- bral. El tlamo actacomo una estacinreguladora paralamayora de lascomunicacionesentreel tron- co,el cerebeloy el cerebro.Cuandolosimpulsoslle- ganal tlamo,stelosvaloray los dirigehacialasre- giones apropiadasde los centrossuperiorespara interpretarlosy respondera ellos. Si comparamosel cerebrohumanocon un orde- nador,el tlamorepresentarael tecladoquecontrola lasfuncionesy dirige lasseales.El tlamohaceac- tuara la corfezay le permitecomunicarseconlasde- msregionesdel SNC. Sin el tlamo,la corfezano sirveparanada. Hipotlamo. El hipotlamoesunaestructurade pequeotamaosituadaen el centrode la basedel encfalo.A pesarde su tamao,tiene una gran im- portanciafuncional.Esel principal centroenceflico parael control de lasfuncionesintemasdel organis- mo, como la temperaturacorporal, el hambrey la sed.La estimulacindel hipotlamoexcita el siste- ma simpticode todo el organismo,incrementando el nivel generalde actividad de muchaspartesdel cuerpo,con un aumentoespecialde la frecuencia cardacay unaconstriccinde los vasossanguneos. Sepuedever claramentequeestapequeareginen- ceflicatiene algunosefectosmuy poderosossobre el funcionamientodel individuo. Como explicare- mosmsadelante,el aumentode la tensinemocio- nal puedeestimularel hipotilamoparaquepotencie el sistemasimptico e influye notablementesobre los impulsosnociceptivosque llegan al encfalo. Estaideatan sencilladeberahacerpensara los m- dicosquecombatenel dolor. 35. 3 porreI ANATOMAFUNCTONAL Estructuras lmbicas. La palabralmbico sg- nifica lmite, frontera.El sistemalmbicocompren- delasestructuraslimtrofesdelencfaloy el dienc- falo. Las estructuraslmbicas controlan nuestra actividademocionaly conducta.Las estructuras lmbicasincluyencentroso ncleosqueseresponsa- bilizan de conductasespecficas,comola ira, la c- leray la docilidad.Las estructuraslmbicascontro- lantambinemocionescomola depresin,la ansiedad, el miedo o la paranoia.Tambinpareceexistir un centrodedolor-placerqueempujainstintivamenteal individuoa conductasqueestimulanel ladoplacen- terodedichocentro.Estosimpulsosno suelenperci- birsea nivel consciente,y actanmsbien a modo de instintobsico.No obstante,el instintoimplica algunoscomportamientosconscientes.Por ejemplo, cuandoun individuo sienteun dolor crnico,su comportamientole inducea evitarcualquierestmu- lo quepuedaacentuarsudolor.A menudo,el pacien- te renunciaa una vida normal y sufrealteracrones emocionales(p. ej.,depresin).Secreequealgunas partesde lasestructuraslmbicasinteractany esta- blecenasociacionescon la corteza,coordinandode ese modo la conductacerebralconscientecon el comportamientosubconscientedel sistemalmbico msprofundo. Impulsosdel sistemalmbico que llegan al hi- potlamopuedenmodificaralgunaso todaslasfun- cionesinternascontroladaspor esteltimo. Impul- sosdel sistemalmbicoquelleganal mesencfaloy el bulbopuedencontrolaractividadescomola vigi- lia, el sueo,la excitaciny la atencin.Conocien- do la funcinlmbicaesfcil comprenderel impac- to que puedetenersobreel funcionamientoglobal del individuo. Es evidenteque el sistemalmbico desempeaun papelmuy importanteen los proble- masdolorosos(comoexplicaremosencaptulossu- cesrvos). Corteza, La corfezacerebralrepresentala re- gin msexteriordel cerebroy estconstituidafun- damentalmentepor materiagris. La corfezacerebral es la regin enceflicaque guardamayor relacin conel procesodelpensamiento,aunqueno sepuede pensarsin la intervencinsimultneade otras es- tructurasenceflicasmsprofundas.La cortezace- rebralesla porcindelencfeloenqueprcticamen- te se almacenantodosnuestrosrecuerdosy es tam- bin la principalresponsablede nuestracapacidad paradesarrollarla mayorade nuestrashabilidades musculares.Todavano conocemosbien los meca- nismosbsicosqueutilizala cortezaparaalmacenar los recuerdoso los conocimientosde la habilidad muscular. En la mayoradelaszonasla corfezacerebraltie- neun espesordeunos6 mm, y enconjuntocontiene unos50.000-80.000millonesdecuerposneuronales. De la corfezasalenquizun billn de fibrasnervio- sas,y un nmeroequiparablede fibras llegana la corteza,pasana otraszonasde la misma,van y vie- nendeestructurasenceflicasmsprofundasy algu- nasrecorrentodala mdulaespinal. Sehan identificado enlacofieza cerebraldistin- tas regionesque tienenfuncionesmuy diferentes. Existe un reamotora,que intervienesobretodo en la coordinacindela funcinmotora.Existeun rea sensitiva,querecibey valoraaferenciassomatosen- soriales.Hay tambienotrasreasparapercepciones especiales,comolasreasvisualy auditiva. Si comparamosel cerebrohumanocon un orde- nador,la cortezacerebralequivaldraal disco duro que almacenatoda la informacin de memoria y funcin motora.Convienerecordarque el tlamo (que puedecompararsecon el tecladodel ordena- dor) es la unidadnecesariaque hacefuncionarla cortezacerebral. Los receptore s sensiaos Losreceptoressensorialessonestncturasneurolgi- casu rganosdistribuidospor todoslos tejidoscor- poralesqueproporcionaninformacin sobreel esta- do de esos tejidos al SNC a travs de neuronas aferentes.Al igual que en otras reasdel cuerpo, existendiversostipos de receptoressensitivosque estnentodoslos tejidosqueconstituyenel sistema masticatorio.Hay receptoressensitivosespecializa- dos que proporcionaninformacinespecficaa las neuronasaferentesy la devuelvenal SNC.Algunos sonespecficosparalasmolestiasy el dolor.Sonlos denominadosnociceptores.Otrosproporcionanin- formacinrelativaa la posiciny el movimientode la mandbulay delasestructurasoralesasociadas.Se denominanpropioceptores.Se denominainteroccn- 36. iotes a los receptoresque transportaninformacin robreel estadode los rganosintemos.Las aferen- ciasqueserecibenconstantementedeestosrecepto- respermitena la cortezay el troncoenceflicocoor- Jinar la accinde msculoso gruposmusculares rara que el individuo puedaresponderapropiada- mente. Comoocuneenotrossistemas.el sistemamastica- :orioutiliza cuatrotiposprincipalesdereceptoressen- sitivosparacontrolarel estadoen que seencuentran .uSstfuclufos:I ) loshusosmusculares.quesonrga- ros receptoresespecializadosqueseencuentranenlos rejidosmusculares;2) losrganostendinososdeGolgi .ituadosenlostendones;3) loscorpsculosdePacini, queseencuentranen los tendones,articulaciones,pe- iostio, aponeurosisy tejidossubcutneos,y 4) losno- :iceptores,quegeneralmenteestnentodoslostejidos Je1sistemamasticatorio. Husos musculares, Los msculosesquelticos J5tnformadospor dos tipos de fibrasmusculares: coptulo2 Neuroanatomafuncional y fisiologadel sistemamasticatorio 37 laslibras extrafusales,quesoncontrctilesy consti- tuyenla masadel msculo,y lasfibras intrafusales, quesonmuy pococontrctiles.El hazdefibrasmus- cularesintrafusalesrodeadopor unavainade tejido conjuntivose denominahusomuscular(frg. 2-4). Los husosmuscularesfundamentalmentecontrolan la tensinenel interiordelosmsculosesquelticos. Estndiseminadospor todoel msculoy tienenuna alineacinparalelaa lasfibrasextrafusales.En el rn- teriorde cadahuso.los ncleosde lasfibrasintrafu- salesestndispuestosdedosmaneras:1)enformade cadena(esdecir,tipo decadenanuclear)y 2) agrupa- dos(esdecir,tipodebolsanuclear). Hay dostipos de nerviosaferentesque inervan las fibras intrafusales.Se clasificansegnsusres- pectivosdimetros.Las fibrasmsgrandescondu- cenimpulsosa unavelocidadsuperiory tienenum- bralesms bajos.Las que terminanen la regin centralde las fibrasintrafusalessondel tipo ms grande(esdecirIa, o A-alfa) (secomentanmsade- Fibras aferentes (tt) Fibras aferentes (la) Fibras Cosuladel Fibraintrafusal extrafusales husomuscular de cadenanuclear Fibraintrafusal Fibras de bolsanuclear intrafusales FlG, 2-4 Huso musculor,(tModificodode Bell WE y cals. Physologyond biochel'nlsfy,Edimburgo, 1972, ChurchillLivingstone.p9, 828,) 37. 38 porteI ANAToMAFUNctoNAL lanteen estecaptulo)y sedice que sonlas termi- nacionesprimarias (denominadasterminaciones anuloespirales).Las queterminanen los polos del huso (lejos de la regin central)sonel grupo ms pequeo(es decir II, o A-beta) y constituyenlas terminacionessecundarias(denominadastermina- cionesen ramode flores). Dado que las fibras intrafusalesde los husos muscularespresentanunaalineacinparalelaa la de las fibras extrafusalesde los msculos,cuandoel msculosedistiende,lo mismo ocurrecon lasfibras intrafusales.Esta distensines detectadaen las re- gionesdecadenanucleay debolsanuclear.Laster- minacionesanuloespiralesy en rrmode flores son activadaspor la distensin,y las neuronasaferentes llevan estosimpulsosal SNC. Las neuronasaferen- tes,cuyo origen seencuentraen los husosmuscula- res de los msculosde Ia masticacin,tienen sus cue{poscelularesen el ncleomesenceflicodel tri- gmino. Las fibras intrafusalesrecibenuna inervacin eferentepor las fibrasnerviosasfusimotoras.A es- tasfibrasselesasignala clasificacinalfabticade fibras gamma o gammaeferentespara distinguirlas de las fibras nerviosasalfa que inervan las fibras extrafusales.Al igual que otrasfibras eferentes,las fibras gammaeferentestienensuorigen enel SNC y cuandoson estimuladasoriginan una contraccin de las fibras intrafusales.Cuandoesto ocurre,las reasde cadenanucleary bolsanuclearsetensany ello esregistradocomounatensindetodoel ms- culo; as se inicia la actividadaferente.As pues, existendos formasparaestimularlas fibras aferen- tes de los husosmusculares:l) una distensinge- neralizadade todo el msculo (fibras extrafusales) y 2)Iacontraccindelasfibrasintrafusalespor me- dio de fibras gammaeferentes.Los husosmuscula- res slo puedenregistrarla tensin;no soncapaces de diferenciarestasdosactividades.En consecuen- cia, el SNC registraambasactividadescomo una mismaactividad. Las fibrasmuscularesextrafusalesrecibeniner- vacin mediantelas neuronasmotoras alfaefe- rentes.Lamayora de ellas tienensuscuerposce- lulares en el ncleo motor del trigmino. La estimulacindeestasneuronasconsiguequeel gru- po de fibras muscularesextrafusales(es decir,la unidadmotora)secontraiga. Desdeun punto de vista funcional,el husomus- cular actacomo un sistemadel control de la longi- tud. Constantementeenva al SNC informacin de retroaccinrelativa al estadode elongacino con- traccin del msculo. Cuando un msculo sufre bruscamenteunatensin,susfibrasextrafusalese in- trafusalessedistienden.La distensindel husopro- voca una descargaen las terminacionesnerviosas aferentesdel grupo I y el grupo II, que regresaal SNC. Cuandoseestimulanlas neuronasmotorasal- faeferentes,las fibras extrafusalesdel msculo se contraeny el husoseacorta.Esteacortamientodalu- gar a una disminucinde los impulsosaferentesdel huso. Si no hubiera un sistemagammaeferente,se producirauna total anulacinde la actividaddel huso durantela contraccinmuscular.Como se ha indicadoanteriormente,la estimulacinde lasfibras gammaeferentesconsiguequelas fibras intrafusales del huso muscularsecontraigan.Ello puededesen- cadenarunaactividadaferenteenel huso,a pesarde queel msculoestcontrado.El estmulogammae- ferentepuedefacilitar, por tanto, el mantenimiento dela contraccinmuscular. Se cree que el sistema gammaeferente actla como mecanismode sensibilizacinde los husos musculares.As, estesistemafusimotor actacomo mecanismopredisponenteque alterala descargadel huso muscular.Debe sealarseque el mecanismo gammaeferenteno se ha investigadotan bien en el sistemamasticatorio como en otros sistemasde la mdulaespinal.Aunquepareceseractivo en la ma- yor partede los msculosde la masticacin,en apa- riencia algunosde ellos no tienenfibras gammaefe- rentes.La importanciadel sistemagammaeferentese pondrde manifiestode maneramsclara en el co- mentariode los reflejosmusculares. rganos tendinososde Golgi. Los rganosten- dinososde Golgi estnsituadosen el tendnmuscu- lar queestentrelasfibrasmuscularesy suinsercin en el hueso.Anteriormentesehabapensadoquete- nanun umbral sensitivomsaltoqueel delos husos muscularesy que nicamenteactuabariprotegiendo el msculodeunatensinexcesivao nociva.Actual- mentepareceque sonms sensiblesy que intervie- 38. nenenla regulacinreflejaduranteel funcionamien- to normal. Sobretodo controlanla tensin,mientras que los husosmuscularesbsicamentecontrolan la longituddel msculo. Los rganostendinososde Golgi estndispues- tos en seriecon las fibras muscularesextrafusalesy no en paralelo,como los husosmusculares.Cada uno de estosrganossensitivosestformadopor fi- brastendinosasrodeadaspor espacioslinfticosen- r-ueltos,a suvez,por unacpsulafibrosa.Lasfibras aferentesentranpor la parte media del rganoy se diseminanpor todaslasfibras.La tensinen el ten- dnestimulalos receptoresdel rganotendinosode Golgi.As pues,la contraccindelmsculotambin estimulael rgano.De la mismamanera,un estira- mientototal del msculocreaunatensinen el ten- dny estimulael rgano. Corpsculosde Pacini. Los corpsculosdePa- cini sonunos rganosovaladosgrandesque estn rbrmadospor lminasconcntricasdetejido conjun- ivo.Estosrganostienenunaampliadistribucin,y dadasufrecuentelocalizacinenlasestructurasati- culares,se consideraque fundamentalmentetienen una funcin de percepcindel movimiento y de la presinintensa(nodel tactoleve). En el centro de cadacorpsculohay un ncleo quecontienela terminacinde una fibra nerviosa. Estoscorpsculosseencuentranenlos tendones,las erticulaciones,el periostio, las insercionestendino- sas,las aponeurosisy el tejido subcutneo.La pre- sinqueseaplicaenestostejidosdeformael rgano s estimulala fibranerviosa. Nociceptores. En general,los nociceptoresson receptoressensitivosquesonestimuladoscuandose sufreuna lesin y transmitenestainformacin al S)JCpor lasfibrasnerviosasaferentes.Los nocicep- roresestnsituadosen la mayorade los tejidosdel istemamasticatorio.Existenvariostiposgenerales: elgunosdeellosrespondenexclusivamentea estmu- iosnocivosmecnicosy trmicos;otrosrespondena unaampliagamadeestmulos,desdelassensaciones -ictiles hastala lesinnociva; hay otros que sonre- --eptoresde umbral bajo, especficospara el tacto ieve,la presino el movimientodel vello facial.A steltimotipo sele denomina,a veces,mecanorre- :eptor. coptulo 2 Neuroanatomafuncional y fisiologa del sistemamasticatorio 39 La funcin principal de los nociceptoresesla vi- gilanciadelestado,posiciny movimientodeloste- jidos del sistemamasticatorio.Cuandoseproducen situacionesque puedenserpeligrosaso que causan una lesin real a los tejidos, los nociceptorestrans- miten estainformacin al SNC en forma de sensa- cionesde molestiao dolor. La sensibilidaddolorosa secomentaposteriormenteenestemismocaptulo. FUNCINNEUROMUSCULAR Funcin de los receptoressensitios El equilibrio dinmicode los msculosde la cabeza y el cuelloqueantessehadescritoesposiblegracias a la informacin que proporcionanlos diversosre- ceptoressensitivos.Cuandoun msculosufre una distensinpasiva,los husosmuscularesinforman al SNC deestaactividad.La contraccinmusculaacti- va estcontroladapor los rganostendinososde Golgi y los husosmusculares.El movimientode las articulacionesy los tendonesestimulalos corpscu- los de Pacini.Todoslos receptoressensorialesestn enviandoinformacin constantementeal SNC. El tronco del encfaloy el tlamoseencargande con- trolar y regular constantementelas actividadescor- porales.A estenivel seprocesala informacinsobre la homeostasianormaldel organismo,y la cortezani siquieraintervieneen el procesoregulador.Sin em- bargo,si la informacinaferentetieneconsecuencias importantesparala persona,el tlamopasala infor- macinala corfezaparaunavaloracinconscientey unadecisin.Por consiguiente,el tlamoy el tronco del encfaloinfluyen poderosamentesobreel fun- cionamientodel individuo. Accinrefleja Una accinrefleja esla respuestaqueresultade un estmulotransmitidoenforma de impulsodesdeuna neuronaaferentehastaunaraz nerviosadorsalo su equivalentecraneal,dondesetransmitea unaneuro- na eferenteque lo devuelveal msculoesqueltico. Aunque la informacin seenvaa los centrossupe- riores,la respuestaesindependientede la voluntady normalmentese produce sin que en ella influya la cortezani el tronco enceflico. Una accin refleja puedeser monosinpticao polisinptica.El reflejo 39. 40 port| ANATOMIAFUNCTONAL monosinpticose producecuandola fibra aferente estimula directamentela fibra eferenteen el SNC. Un reflejo polisinpticoestpresentecuandola neu- rona aferenteestimulauna o ms intemeuronasdel SNC,quea suvezestimulanlasfibrasnerviosasefe- rentes. Hay dos accionesreflejasgeneralesque sonim- portantesenel sistemamasticatorio:1)el reflejomio- tcticoy 2) el reflejo nociceptivo.Estosreflejosno se dan nicamenteen los msculosde la masticacin, sino que tambinestnpresentesen otros msculos esquelticos. Reflejo miotctico. El reflejo miotctico o de distensines el nico reflejo mandibularmonosi- nptico.Cuandoun msculoesquelticosufreuna distensinrpida,se desencadenaestereflejo de proteccinque causauna contraccindel msculo distendido. El reflejo miotcticopuedeponersede manifies- to si seobservael maseterocuandoseaplicabrusca- mente en el mentn una fuerza en direccin hacia abajo.Ello puedehacersecon un pequeomartillo degoma(fig. 2-5).Cuandoloshusosmuscularesdel interior del msculomaseterosedistiendenbrusca- mente,segenerauna actividadnerviosaaferenteen estoshusos.Estosimpulsosaferentesvan a pararal tronco enceflico e incluso llegan al ncleo motor del trigmino por el ncleomesenceflicodel trig- mino, dondeseencuentranlos cuerposcelularesafe- rentesprimarios.Estasmismasfibras aferentesfor- man sinapsiscon las neuronasmotorasalfaeferentes que regresandirectamentea las fibras extrafusales del masetero. La estimulacinde la alfaeferentepor las fibras aferentesIa causala contraccindel msculo.En cli nica, estereflejo puedeevidenciarsesi serelajanlos msculosde la mandbula,de forma que permitan una ligera separacinde los dientes.Un pequeo golpebruscohaciaabajosobreel mentnharquela mandbulaseelevedemanerarefleja.El maseterose contraey los dientesentranencontacto. El reflejo miotcticoseproducesin unarespuesta especficadela cortezay esmuy importanteparade- terminar la posicin de reposode la mandbula.Si existieraunarelajacincompletadetodoslosmscu- los quesoportanla mandbula,lafuerua degravedad haraquestasedesplazarahaciaabajoy separaralas superficiesarticularesde la AIM. Paraimpedir esta luxacin,los msculoselevadores(y otrosmsculos) semantienenenun estadodelevecontraccindeno- minadatonomuscular.Estapropiedaddelos mscu- los elevadorescontrarrestael efectode la gravedad sobrela mandbulay mantienelas superficiesarticu- laresen un contactoconstante.El reflejo miotctico esel principal determinantedel tono musculardelos msculoselevadores.Cuandola gravedadempujala mandbulahaciaabajo,los msculoselevadoressu- fren una distensinpasiva,que tambinorigina una distensindelos husosmusculares.Estainformacin setransmitedemanerareflejadelasneuronasaferen- tesprocedentesde los husosa las neuronasmotoras alfa quevuelvena lasfibrasextrafusalesdelos ms- culoselevadores.En consecuencia,la distensinpa- siva causauna contraccinreactivaque reducela distensindel husomuscula.El tono musculartam- binpuedeverseinfluido por los estmulosaferentes procedentesde otrosreceptoressensitivos,comolos dela piel o la mucosabucal. El reflejo miotcticoy el tonomuscularresultan- te tambinpuedenverseinfluidos por los centrossu- perioresmedianteel sistemafusimotor. La cofteza cerebraly el tronco enceflicopuedenaumentarla actividad gammaeferentedirigida a las fibras intra- fusalesdel huso.Al aumentarestaactividad,las fi- brasintrafusalessecontraeny causanunadistensin parcialdelasreasdebolsanucleary cadenanuclear de los husos.Ello reduceel gradode distensinne- cesarioentodoel msculoparadesencadenarla acti- vidad aferentedel huso.As pues,Ios centrossupe- riores pueden utilizar el sistemafusimotor para alterarla sensibilidadde los husosmuscularesa la distensin.Un aumentode la actividad gammaefe- renteincrementala sensibilidaddel reflejo miotcti- co (de distensin),mientrasqueunareduccinde la actividad gammaeferentereducela sensibilidadde estereflejo. (La forma concretaen que los centros superioresinfluyen en la actividad gammaeferente seresumeenla pgina44.) Cuandoun msculosecontrae,los husosmuscu- laesse acortany ello da lugar a una reduccindel estmulode actividadaferentede estoshusos.Si se registrael potencialelctricode la actividadnervio- 40. N @ :--,] ,-Ncleomesenceflico deltrigmino Fibraaferente del huso Ncleomotor deltrigmino Husomuscular Fibra ct-eferente !j Msculo ' de cierre de la mandbula Coptulo2 Neuroanatomafuncional y fisiologa del sistemamasticatorio 4l FlG. 2-5 A, Elreflejomioictico esoctivodo medionte lo oplicocin bruscode uno fuezo de orriboobojo en el mentn con un pequeo mortillode gomo, lo que provoco controccinde los msculoselevodores(es decir,mosetero),Estoimpide uno moyor distensiny o menudo couso uno elevocinde lo mondbulo hosto lo oclusin,B, Lo vo seguido es lo siguiente:lo distensinbrusco del husomusculoroumento lo estimulocin oferenteque solede ste,Losimpulsosoferentesvon o poror ol tronco enceflicopor el ncleo mesencefli- co del lrigmino Losfibrosoferentesformon sinopsisen el ncleo motor del frigminocon losneuronosmoto- rosolfoeferenlesque von o poror de nuevo y drectomenteo losfibrqsextrofusolesdel msculoelevodor que se hobo distendido,Lo informocinreflejo que se envo o los fibrosextrofusolesproducirlo controccin, Puede observorselo presenciode fibrosgommoeferenles Lo estimulocinde estosfibrospuede cousol uno controccindelosfibrosintrofusolesdelhusoysensibilizorlo,portonto,respectodeunodistensinbrusco(De SessleBJ:Mosticofion,swollowing,ond reloted octiviiies En:Roth Gl, Colmes R: Orol biology,St,Louis,198'1. Mosby,p9, 57,) >aferente,seobservaunperododesilencio(ausen- :ia de actividadelctrica)duranteestafasede con- :raccin.La actividadgammaeferentepuedeinflurr enla duracindelperododesilencio.Unaactividad gammaeferenteelevadacausaunacontraccindelas ilbras intrafusales,que reduceel tiempode inhibi- ;in del husoduranteunacontraccinmuscular.La disminucinde la actividadgammaeferentealarga esteperododesilencio. Reflejo nociceptivo. El reflejo nociceptivoo .flexor es un reflejo polisinpticoque aparececomo respuestaa estmulosnocivosy sele considera,por tanto,protector.Los ejemplossepresentanenlasex- tremidadessuperiores(p. ej., la retiradade la mano 41. 42 POTiEI ANATOMA FUNCIONAL al tocarun objetomuy caliente).En el sistemamasti- catorio,estereflejo seactivacuandodurantela mas- ticacinunoseencuentrabruscamenteun objetoduro (fig.2-6). Cuandoel dientemuerdeel objetoduro, se generaun estmulonocivo y bruscopor la sobrecar- gadelasestructurasperiodontales.Lasfibrasaferen- tes primarias transportanla informacin al ncleo trigeminal delhaz espinal,en dondehacensinapsis con las interneuronas.Estasintemeuronasvan a pa- ra al ncleomotor del trigmino.La respuestamo- tora queseproduceduranteestereflejo esmscom- plicada que el reflejo miotctico, por cuanto debe coordinarsela actividaddevariosgruposmusculaes parallevar a cabola respuestamotoraque sedesea. No slo debeninhibirse los msculoselevadores para impedir un mayor cierre mandibular sobreel objeto duro, sino que debenactivarselos msculos de aperturamandibularpara alejar a los dientesde unaoosible-tesin8'9. Ncleo molor deltrigmino Interneuronas Ncleo trigeminaldel hazespinal Cuandola informacinaferentedelos receptores sensitivosllega a las intemeuronas,seproducendos accionesdiferentes: 1.Se estimulan las interneuronasexcitadorasque conducena las neuronaseferentesdel ncleo motor del trigmino que correspondea los ms- culosde aperturamandibular.Con estaaccinse consiguequeestosmsculossecontraigan. 2. Al mismo tiempo, las fibras aferentesestimulan intemeuronasinhibidoras, que tienen un efecto de relajacinen los msculoselevadoresde la mandbula. El resultadoglobal es el rpido descensode la mandbulay la separacinde los dientesdel objeto quecausael estmulonocivo. Esteprocesosedeno- mina inhibicin antagonistay seproduceenmuchas accionesreflejasnociceptivasdetodo el cuerpo. Neurona aferente (sensitiva) - - Efectoinhibitorio + : Efectoexcitatorio tlO.2'6 Elreflejonociceptivo se octivo ol morder inesperodomenteun objeto duro, Elestmulonocivo se inF cio en el diente y el ligomento periodontolque sufrelo presin.Losfibrosnerviososoferentesllevonel impulso o losinterneuronosdel ncleo del trocto espinoldel trigmino,Losneuronosoferentesestimuloninterneuronos excitodorose inhibidoros.Losinterneuronosformon sinopsiscon losneuronoseferentesdel ncleo motor del trigmino Losinterneuronosinhbidorosformon sinopsiscon fibroseferentesque von o losmsculoselevodo- res,Elmensojeque tronsporfonindico que se interumpo lo controccin, Losinterneuronosexcitodorosformon sinopsiscon losneuronoseferentesque inervonlosmsculosdepresoresde lo mondibulo.Elmensojeque lle- von indico que se controigon,lo cuol seporo losdientesdel estmulonocivo, 42. El reflejomiotcticoprotegeel sistemamasticato- rio deunadistensinmuscularbrusca.El reflejonoci- r-eptivoprotegelosdientesy lasestructurasdesoporte de la lesin causadapor unas fuerzas funcionales bruscaseinusualmenteintensas.Los rganostendino- sosde Golgi protegenel msculode la contraccin excesivaal producir estmuloshhibitorios directos que van directamenteal msculo que controlan. Con los msculosde la masticacinse realizanmuchos otrostipos de accionesreflejas.Muchasde ellasson !-omplejasy estinbajoel controldecentrossuperiores del SNC.Las accionesreflejasdesempeanun papel importanteen la funcin (p. ej., masticacin,deglu- ,-in,reflejof,arngeo.tos.habla.3. Ineruacin recproafl El controldelos msculosantagonistasesdeunaim- portanciavital en la actividad refleja. La misma importanciatieneenel funcionamientodiario del or- ganismo.Al igual queen otros sistemasmusculares, !-adauno de los msculosque soportanla cabezay controlan,en parte,la funcin tiene un antagonista rlueconfianestasuactividad.staesla basedel equi- librio muscularqueantessehadescrito.Algunosgru- posmuscularesactansobretodoelevandola mand- bula; otros grupostienencomo funcin principal su descenso.Paraque la mandbulaseaelevadapor los msculostemporal,pterigoideointemo o masetero, debenrelajarsey distenderselos msculossuprahioi- deos.Asimismo,paraquedescienda,debencontraerse loe msculossuprahioideosal mismo tiempo que se relajany distiendenlosmsculoselevadores. El mecanismode control neurolgicode estos gruposmuscularesantagonistassedenominainerva- cinrecproca.Estefenmenopermiteuncontrolsua- ve y exactodel movimientomandibular.Paraque se mantengala relacinesquelticadelcrneo,la mand- bula y el cuello,cadauno de los gruposmusculares antagonistasdebepermaneceren un estadode tono hve constante.Con ello sevencenlos desequilibrios esquelticosqueproducela gravedady semantienela abeza en lo que se denominala posicinpostural. Comoseha indicadoantes,el tono musculardesem- peaun importantepapelen la posicindereposode lamandbula,ascomoenla resistenciaa sudesplaza- mientopasivo.En los msculosqueestintotalmente Coptulo2 Neuroanatomafuncional y fisiologa del sistemamasticatorio 43 contradosseactivanla mayorade lasfibrasmuscu- lares,lo quepuedecomprometerel aportesanguneo y producirfatigay dolor.Porel contrario,paramante- nerel tonomuscularserequierela contraccindeuna cantidadmnimade f,rbrasmusculares,y stassetur- nan constantemente.Este tipo de actividad permite unairrigacin adecuaday no producefatiga. Regulacin ile la aaiuidail muscular Para crearun movimiento mandibularpreciso,el SNC deberecibir estmulosde diversosreceptores sensitivosmediantelasfibrasaferentes.El troncodel encfaloy Tacortezadebenasimilary organizarestos estmulosy desencadenarlas actividadesmotoras adecuadaspor Iasfibrasnerviosaseferentes.Estasac- tividadesmotorascomportanla contraccinde algu- nos gruposmuscularesy la inhibicin de otros.En generalsecreequeel sistemagammaeferenteestac- tivado de manerapemanente, aunqueno provoque un movimientonecesariamente.La descargagamma mantienelas neuronasmotorasalfa preparadasde forma reflejapararecibir impulsosprocedentesde la cortezao impulsos aferentesdirectos de los husos musculares.Lamayora de los movimientosmandi- bularesprobablementesoncontroladospor unarela- cin entre las gammaeferentes,las aferentesde los husosy las neuronasmotorasalfa. Estosestmulos combinadosproducenla contraccino inhibicin ne- cesariasde los msculosy permitenque el sistema neuromuscularmantengaun control sobres mismo. Diversosfactoresdel sistemamasticatorioinflu- yen, en granmanera,en el movimientoy la funcin mandibular.Los receptoressensitivosdelos ligamen- tos periodontales,el periostio,lasAIM, la lenguay otrostejidosblandosdelabocaenvaninformacinde manerapermanente,la cual seprocesay unliza para dirigir la actividadmuscular.Se evitanlos estmulos nocivosde forma refleja,y con ello el movimientoy la funcin puedendarsecon lesionesmnimasde los tejidosy estructurasdel sistemamasticatorio. Influencia de los centros superiores Comohemossealadopreviamente,el troncodel en- cfaloy la corlezatrabajanjuntosparavalorary ana- lizar los impulsosaferentes.Aunque la cortezaesla que establecefundamentalmentela accina seguir, 43. M porteI ANATOMIAFUNCIONAL el troncoenceflicoseencargade mantenerla ho- meostasiay de controlarnormalmentelasfunciones corporalessubconscientes.En el troncodel encfalo existeun grupode neuronasquecontrolanactivida- desmuscularesrtmicascomo la respiracin,la de- ambulaciny la masticacin.En conjunto,estegrupo deneuronasrecibeel nombredegeneradordepatt'o- nescentral(Gegtctl:. El GPCseencargadesincro- ntzar conexactitudla actividadentremsculosanta- gonistas para poder desarrollar determinadas actividades.Por ejemplo,durantela masticacinel GPCiniciala contraccindelosmsculossuprahioi- deoe infrahioideoenel precisomomentoenqueln- duce la relajacinde los msculoselevadores.De estemodo sepuedeabrir la boca y aceptarlos ali- mentos.A continuacin,el GPCiniciala contraccin delos msculoselevadoresy relajalosmsculossu- prahioideoe infrahioideo,cerrandola bocasobrelos alimentos.Esteprocesoserepitehastaquelaspart- culasde alimentosson lo bastantepequeascomo parapoderdeglutirlasconfacilidad.Paraqueel GPC puedaactuarconplenaeficaciadeberecibirconstan- tementeinformacinsensitivade las estructuras masticatorias.Por consiguiente,los labios,los dien- tesy los ligamentosperiodontalesenvanconstante- mente informacin que perrnite al GPC determinar la fuerzade masticacinmsadecuaday eficiente. Unavezquesealcanzaunpatrndemasticacinque no daaningunaestructura,se aprendey se repite. Estepatrnaprendidoeslo queseconocecomoen- gramamuscular. Por consiguiente,podemosdecirquela mastica- cin es una actividadreflejacomplejsimaque es controladafundamentalmentepor el GPCbasndose enlasaferenciasprocedentesdenumerososrecepto- ressensitivos.Comomuchasotrasactividadesrefle- jas, la masticacines una actividadsubconsciente, aunquesepuedecontrolarde maneraconscienteen cualquiermomento.La respiraciny la deambula- cin sonotrasactividadesreflejasquesesuelenge- nerara nivel subconscienteperopuedencontrolarse voluntariamentecuandose desea.Del procesode masticacinhablaremosdetalladamentemsadelan- te enestemismocaptulo. Influencia sobre la funcin muscular. Gene- ralmente,cuandoseenvaun estmuloal SNC,hay unainteraccincomplejaparadeterminarla respues- ta apropiada.Lacorteza, con la influenciadel tronco enceflico,el GPC,el sistemalmbico,el sistemare- ticular y el hipotlamo,determinala accinque se reahzaren cuantoa sudireccine intensidad.Esta accinconfrecuenciaescasiautomtica,comoenel casodela masticacin.Aunqueel pacienteseacons- cientede ella,no participaactivamenteen suejecu- cin.En ausenciadeun estadoemocionalimportan- te, la accinsueleser predecibley eficiente.Sin embargo,cuandoestnpresentesnivelesmseleva- dosdeestadosemocionales.comoel temor.la ansie- dad,Ia frustracino el enfado,puedenproducirselas siguientesmodificacionesimportantesde la activi- dadmuscular: 1.Cualquieraumentodela tensinemocionalexcr- ta las estructuraslmbicasy el hipotlamo,acti- vandoel sistemaeferentegamma.Este incre- mento de la actividad eferente gamma se acompaade unacontraccinde las fibras intra- fusales,lo queprovocaunestiramientoparcialde Iasregionessensorialesdelos husosmusculares. Cuandoseproduceunadistensinparcialde los husos.es necesariauna menor distensindel conjuntodel msculoparaprovocaruna accin refleja. Ello afectael reflejo miotctico y da lu- gar,en ltima instancia,a un aumentodel tono muscular.Los msculostambinpasana serms sensiblesa los estmulosextemos,y ello provo- ca,a menudo,un nuevoaumentodel tono mus- cular.Estassituacionesconducena un aumento dela presininterarticulardela AIM. 2. El aumentode la actividadeferentegammatam- bin puedeincrementarel gradode actividad muscularirrelevante.El sistemareticular,conln- fluenciasprocedentesdelsistemalmbicoy el hi- potlamo,puedecrearuna actividadmuscular adicionalno relacionadacon la realizacinde unatareaespecfical4.Estasactividadesa menu- do adoptanla formade hbitosnerviosos,como morderselas uaso morderun lpiz,apretarlos dienteso el bruxismo.Comosecomentaenel ca- ptulo 7, estasactividadescomportanunosefec- tos muy importantesen la funcin del sistema mastlcatono. 44. Funcionesprincipoles del sistemomqsticqforio ' a neuroanatomay la fisiologaquesehancomen- :adoproporcionanun mecanismomedianteel cual :uedenejecutarsemovimientosfuncionalesimpor- :rntesde la mandbula.El sistemamasticatoriotie- ie tresfuncionesfundamentales:1) la masticacin, i i la degluciny 3) el habla.Tambintienefuncro- res secundariasquefacilitanla respiraciny la ex- :resin de las emociones.Todoslos movimientos :uncionalesson fenmenosneuromuscularescom- lejos muy coordinados.Los estmulossensitivos rocedentesdelasestructurasdel sistemamasticato- no (esdecir,dientes,Iigamentosperiodontales,la- bios,lengua,mejillasy paladar)sonrecibidose inte- gradosenel GPCconlasaccionesreflejasexistentes losengramasmuscularesaprendidos,conel fin de labtenerla actividadfuncionaldeseada.Puestoquela .rclusindentariadesempeaun papel centralen el luncionamientodel sistemamasticatorio,esesencial un conocimientoslidode la dinmicade estasim- portantesactividadesfuncionales. MASTICACIN La masticacines la accin de aplastar-triturary tiagmentarlosalimentosl5.Esla faseinicialdela di- ,sestin,en que los alimentosson fragmentadosen partculasdepequeotamaoparafacilitar sudeglu- cin.La mayoradelasvecesesunaactividadagra- dablequeutiliza los sentidosdel gusto,el tactoy el olfato.Cuandounapersonatienehambre,la masti- cacinesun actoplacenteroquecausasatisfaccin. Cuandoel estmagoestlleno,un mecanismodere- troalimentacininhibeestassensacionespositivas. La masticacinpuedetenerun efectorelajante, puestoquereduceel tonomusculary lasactividades nerviosasl6.Sela ha descritocomouna accincal- mantelT.Esunafuncincomplejaqueutilizano slo losmsculos,losdientesy lasestructurasdesoporte periodontales,sino tambinlos labios,las mejillas, la lengua,el paladary lasglndulassalivares.Esuna actividadfuncional generalmenteautomticay casi involuntaria;no obstante,cuandosedesea,fcilmen- tepuedepasara un controlvoluntario. Copitulo2 Neuroanatomafuncional y fisiologa del sistemamasticatorio 45 La accin masticatoria La masticacinselleva a cabomediantemovimientos rtmicosbiencontroladosdeseparaciny cierredelos dientesmaxilaresy lo