Tipos de Nutrición (1)

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TIPOS DE NUTRICIÓN Por nutrición se entiende al proceso de carácter biológico a través del cual los seres vivos asimilan y emplean los alimentos para el desarrollo y mantenimiento de sus respectivas funciones. NUTRICIÓN AUTÓTROFA: el término autótrofo deriva del griego y significa “que se alimenta por si mismo”. Es decir que la nutrición autótrofa es llevada a cabo por aquellos seres vivos que tienen la capacidad de producir su propio alimento. Estos organismos pueden sintetizar sustancias que son primordiales para su metabolismo, partiendo de sustancias inorgánicas. Los seres autótrofos crean su masa celular y orgánica utilizando dióxido de carbono (sustancia orgánica) y luz o sustancias químicas a modo de fuente de energía. Aquellos organismos que llevan a cabo el proceso de fotosíntesis reciben el nombre de fotolitoautótrofos. Contrariamente, aquellos seres vivos que utilizan elementos de carácter químico para la producción de energía se denominan quimiolitotroficos, por ejemplo las bacterias. La mayoría de los organismos heterótrofos dependen en gran medida de los seres autótrofos para su supervivencia, debido a que emplean su energía para producir moléculas orgánicas de mayor complejidad. NUTRICIÓN HETERÓTROFA: la palabra heterótrofo deviene del griego y significa “que se alimenta de otro”. De esta manera, la nutrición de carácter heterótrofa es aquella que llevan a cabo todos los seres vivos que precisan de otros para poder sobrevivir. Es decir, esta clase de organismos se alimentan a partir de las sustancias orgánicas que ya han sido sintetizadas por seres vivos diferentes, sean estos autótrofos o heterótrofos. De acuerdo al lugar del cual procede la energía que emplean los organismos heterótrofos, se pueden dividir en:

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TIPOS DE NUTRICIÓNPor nutrición se entiende al proceso de carácter biológico a través del cual los seres vivos asimilan y emplean los alimentos para el desarrollo y mantenimiento de sus respectivas funciones.

NUTRICIÓN AUTÓTROFA: el término autótrofo deriva del griego y significa “que se alimenta por si mismo”. Es decir que la nutrición autótrofa es llevada a cabo por aquellos seres vivos que tienen la capacidad de producir su propio alimento. Estos organismos pueden sintetizar sustancias que son primordiales para su metabolismo, partiendo de sustancias inorgánicas.

Los seres autótrofos crean su masa celular y orgánica utilizando dióxido de carbono (sustancia orgánica) y luz o sustancias químicas a modo de fuente de energía.

Aquellos organismos que llevan a cabo el proceso de fotosíntesis reciben el nombre de fotolitoautótrofos. Contrariamente, aquellos seres vivos que utilizan elementos de carácter químico para la producción de energía se denominan quimiolitotroficos, por ejemplo las bacterias.

La mayoría de los organismos heterótrofos dependen en gran medida de los seres autótrofos para su supervivencia, debido a que emplean su energía para producir moléculas orgánicas de mayor complejidad.

NUTRICIÓN HETERÓTROFA: la palabra heterótrofo deviene del griego y significa “que se alimenta de otro”. De esta manera, la nutrición de carácter heterótrofa es aquella que llevan a cabo todos los seres vivos que precisan de otros para poder sobrevivir. Es decir, esta clase de organismos se alimentan a partir de las sustancias orgánicas que ya han sido sintetizadas por seres vivos diferentes, sean estos autótrofos o heterótrofos.

De acuerdo al lugar del cual procede la energía que emplean los organismos heterótrofos, se pueden dividir en:……………………………………………………

Organótrofos: esta clase de seres vivos toman la energía a partir de la luz. Sólo en su presencia pueden realizar la síntesis de la primera, y en medios que no contengan,oxígeno.

Quimiorganótrofos: la energía que utilizan procede de la materia de carácter orgánico. En este conjunto podemos agrupar a todos los integrantes del reino animal, del reino fungi, y algunos del grupo monera y de las arqueobacterias.

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LA QUIMIOSÍNTESIS

La quimiosíntesis consiste en la

síntesis de ATP a partir de la

energía que se desprende de

determinadas sustancias

inorgánicas en las reacciones de

oxidación. Los organismos que

realizan estos procesos se

denominan quimioautótrofos. Todos son bacterias. Son microorganismos que

cierran los ciclos biogeoquímicos, posibilitando la vida en el planeta y devolviendo

al sustrato las sustancias procedentes de la oxidación de materia de

descomposición de los organismos muertos. De este modo, los restos de los seres

vivos se transforman en sales minerales de nitrógeno o azufre que pueden ser de

nuevo absorbidas por los vegetales.

La Quimiosíntesis es la producción biológica de materia orgánica a partir de

moléculas de un átomo de carbono ( generalmente dióxido de carbono o metano)

y otros nutrientes, usando la oxidación de moléculas inorgánicas, como por

ejemplo el ácido sulfhídrico (H2S) o el hidrógeno gaseoso o el metano como

fuente de energía, sin contar con la luz solar, a diferencia de la fotosíntesis.

Cadenas alimentarias completas basan su existencia en la producción

quimiosintética en torno a las emanaciones termales que se encuentran en las

dorsales oceánicas, así como en sedimentos profundos.

Cadena trófica (del griego throphe: alimentación) es el proceso de

transferencia de energía alimenticia a través de una serie de organismos, en el

que cada uno se alimenta del precedente y es alimento del siguiente. Cada

cadena se inicia con un vegetal, productor u organismo autótrofo (autotropho del

griego autós =sí mismo y trophe=alimentación) o sea un organismo que "fabrica su

propio alimento" sintetizando sustancias orgánicas a partir de sustancias

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inorgánicas que toma del aire y del suelo, y energía solar (fotosíntesis). Los demás

integrantes de la cadena se denominan consumidores. Aquél que se alimenta del

productor, será el consumidor primario, el que se alimenta de este último será el

consumidor secundario y así sucesivamente. Son consumidores primarios, los

herbívoros. Son consumidores secundarios, terciarios, etc. los carnívoros. Existe

un último nivel en la cadena alimentaria que corresponde a los descomponedores.

Estos actúan sobre los organismos muertos, degradan la materia orgánica y la

transforman nuevamente en materia inorgánica devolviéndola al suelo (nitratos,

nitritos, agua) y a la atmósfera (dióxido de carbono). Cada nivel de la cadena se

denomina eslabón. En una cadena trófica, cada eslabón obtiene la energía

necesaria para la vida del nivel inmediato anterior; y el productor la obtiene del

sol.. De modo que la energía fluye a través de la cadena. En este flujo de energía

se produce una gran pérdida de la misma en cada traspaso de un eslabón a otro,

por lo cual un nivel de consumidor alto (ej: consumidor terciario) recibirá menos

energía que uno bajo (ej: consumidor primario). Dada esta condición de flujo de

energía, la longitud de una cadena no va más allá de consumidor terciario o

cuaternario. Una cadena alimentaria en sentido estricto, tiene varias desventajas

en caso de desaparecer un eslabón:

a)Desaparecerán con él todos los eslabones siguientes pues se quedarán sin

alimento.

b)Se superpoblará el nivel inmediato anterior, pues ya no existe su predador.

c)Se desequilibrarán los niveles más bajos como consecuencia de lo mencionado

en a) y b).

d) Por tales motivos las redes alimentarias o tramas tróficas son más ventajosas

que las cadenas aisladas.

La quimiosíntesis depende de la existencia de potenciales químicos importantes,

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los que acompañan a mezclas no estables de sustancias, las cuales aparecen

sólo localmente, allí donde los procesos geológicos las han generado.

Muchas bacterias en el fondo de los océanos usan la quimiosíntesis como forma

de producir energía sin el requerimiento de luz solar, en contraste con la

fotosíntesis la cual se ve inhibida en aquel hábitat. Muchas de estas bacterias son

la fuente básica de alimentación para el resto de organismos del suelo oceánico,

siendo el comportamiento simbiótico muy común.

ETAPAS DE LA FOTOSINTESIS

La fotosíntesis se realiza en dos etapas: una serie de reacciones que dependen de la luz y son independientes de la temperatura, y otra serie que dependen de la temperatura y son independientes de la luz. La velocidad de la primera etapa, llamada reacción lumínica, aumenta con la intensidad luminosa (dentro de ciertos límites), pero no con la temperatura. En la segunda etapa, llamada reacción en la oscuridad, la velocidad aumenta con la temperatura (dentro de ciertos límites), pero no con la intensidad luminosa.

1. REACCIÓN LUMINICALa primera etapa de la fotosíntesis es la absorción de luz por los pigmentos. La clorofila es el más importante de éstos, y es esencial para el proceso. Captura la luz de las regiones violeta y roja del espectro y la transforma en energía química mediante una serie de reacciones. Los distintos tipos de clorofila y otros pigmentos, llamados carotenoides y ficobilinas, absorben longitudes de onda luminosas algo distintas y transfieren la energía a la clorofila A, que termina el proceso de transformación. Estos pigmentos accesorios amplían el espectro de energía luminosa que aprovecha la fotosíntesis.

La fotosíntesis tiene lugar dentro de las células, en orgánulos llamados cloroplastos que contienen las clorofilas y otros compuestos, en especial enzimas, necesarios para realizar las distintas reacciones. Estos compuestos están organizados en unidades de cloroplastos llamadas tilacoides; en el interior de éstos, los pigmentos se disponen en subunidades llamadas fotosistemas. Cuando los pigmentos absorben luz, sus electrones ocupan niveles energéticos más altos, y transfieren la energía a un tipo especial de clorofila llamado centro de reacción.

En la actualidad se conocen dos fotosistemas, llamados I y II. La energía luminosa es atrapada primero en el fotosistema II, y los electrones cargados de energía saltan a un receptor de electrones; el hueco que dejan es reemplazado en el

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fotosistema II por electrones procedentes de moléculas de agua, reacción que va acompañada de liberación de oxígeno. Los electrones energéticos recorren una cadena de transportede electrones que los conduce al fotosistema I, y en el curso de este fenómeno se genera un trifosfato de adenosina o ATP, rico en energía. La luz absorbida por el fotosistema I pasa a continuación a su centro de reacción, y los electrones energéticos saltan a su aceptor de electrones. Otra cadena de transporte los conduce para que transfieran la energía a la coenzima dinucleotido fosfato de nicotinamida y adenina o NADP que, como consecuencia, se reduce a NADPH2. Los electrones perdidos por el fotosistema I son sustituidos por los enviados por la cadena de transporte de electrones del fotosistema II. La reacción en presencia de luz termina con el almacenamiento de la energía producida en forma de ATP y NADPH2.

2. REACCIÓN EN LA OSCURIDADLa reacción en la oscuridad tiene lugar en el estroma o matriz de los cloroplastos, donde la energía almacenada en forma de ATP y NADPH2 se usa para reducir el dióxido de carbono a carbono orgánico. Esta funciónse lleva a cabo mediante una serie de reacciones llamada ciclo de Calvin, activadas por la energía de ATP y NADPH2. Cada vez que se recorre el ciclo entra una molécula de dióxido de carbono, que inicialmente se combina con un azúcar de cinco carbonos llamado ribulosa 1,5-difosfato para formar dos moléculas de un compuesto de tres carbonos llamado 3-fosfoglicerato. Tres recorridos del ciclo, en cada uno de los cuales se consume una molécula de dióxido de carbono, dos de NADPH2 y tres de ATP, rinden una molécula con tres carbonos llamada gliceraldehído 3-fosfato; dos de estas moléculas se combinan para formar el azúcar de seis carbonos glucosa. En cada recorrido del ciclo, se regenera la ribulosa 1,5-difosfato.

Por tanto, el efecto neto de la fotosíntesis es la captura temporal de energía luminosa en los enlaces químicos de ATP y NADPH2 por medio de la reacción en presencia de luz, y la captura permanente de esa energía en forma de glucosa mediante la reacción en la oscuridad. En el curso de la reacción en presencia de luz se escinde la molécula de agua para obtener los electrones que transfieren la energía luminosa con la que se forman ATP y NADPH2. El dióxido de carbono se reduce en el curso de la reacción en la oscuridad para convertirse en base de la molécula de azúcar. La ecuación completa y equilibrada de la fotosíntesis en la que el agua actúa como donante de electrones y en presencia de luz es:

6 CO2 + 12H2O → C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

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GRAFICO DE INTENSIDAD LUMÍNICA

Figura 2: Tasa fotosintética versus intensidad luminosa

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Figura 3. Tasa fotosintética versus temperatura

La importancia de la fotosíntesis para los seres vivos

La fotosíntesis es un proceso a través del cual las plantas producen su alimento, siendo de suma importancia para los humanos y otros seres vivos. Un conocimiento profundo sobre este proceso fundamental te ayudará a comprender y a preservar nuestro hermoso medio ambiente.

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IMPORTANCIA DE LA FOTOSÍNTESIS

Sin las plantas, la vida que conocemos no existiría en nuestro planeta. Las plantas verdes juegan un papel principal en las siguientes áreas.

Cada célula de nuestro cuerpo depende del oxígeno que se obtiene del aire, gracias a la respiración obtenemos energía y podemos llevar a cabo nuestro proceso de alimentación. Simple y sencillamente sin aire no podemos vivir. Veamos cómo se lleva a cabo este proceso y por qué es tan importante respirar adecuadamente

Proceso vital

Mediante la respiración, el cuerpo toma aire del ambiente y lo introduce al organismo donde se capta el oxígeno necesario para la respiración celular. Como parte del proceso de combustión del metabolismo, el cuerpo recupera el dióxido de carbono del interior y lo expulsa junto con vapor de agua.

Recordemos que el aire es un elemento natural que contiene nitrógeno, oxígeno y dióxido de carbono. Sin embargo, en este mecanismo de intercambio de gases, los alvéolos pulmonares solamente toman oxígeno y lo demás lo desechan.

Todo el organismo respira. Un error común es creer que la respiración es proceso solo de los pulmones. En realidad, todo el organismo respira a través de los pulmones y, aunque en ellos se capta el oxígeno, en realidad todo el organismo interviene en la expulsión de anhídrido carbónico (óxido de carbono).

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Los tipos de respiración

La mayoría de las personas respiramos mal si no es una respiración consciente. El estrés y la ansiedad, nos hace contener la respiración y al dejar de respirar aumenta el miedo y la ansiedad, por la escasa ventilación aeróbica.

Una respiración eficaz, hace fluir los sentimientos, unifica el cuerpo y hace aumentar la satisfacción y calidad de vida.

Con las técnicas de control de la respiración pretenden que las personas aprendan a utilizar todos los elementos que constituyen la respiración. En términos generales las técnicas de relajación otorgan una importancia muy destacada a los modos, procesos y estilos de respiración. Ya las culturas orientales desarrollaron diferentes técnicas de relajación y partieron de la necesidad de aprendizaje de la correcta utilización del proceso de respiración. La mayoría de estas culturas han trabajado a lo largo del tiempo centrándose en la práctica consciente de los ejercicios de respiración atribuyéndoles fines religiosos, filosoficos y curativos.

Se distinguen tres tipos de respiración:

La diafragmatica o baja La pulmonar o media La clavicular o alta

La respiración completa combina las tres y constituye la respiracion ideal.

Respiración diafragmatica

Es una respiración esencial ya que el diafragma es considerado como nuestro segundo corazón.En el primer momento de inspiración, el abdomen se hincha. El suave descenso del diafragma ocasiona un masaje constante y eficaz en toda la masa abdominal. Poco a poco toda la parte baja de los pulmones se llena de aire.

La inspiración debe ser lenta y silenciosa. Si no nos escuchamos respirar, la respiración tendrá la lentitud deseada. Si nos escuchamos significara que estamos inspirando demasiado de prisa.

En un segundo momento, al espirar, los pulmones se vacían y ocupan un lugar muy restringido. Es importante vaciar al máximo los pulmones y expulsar suavemente la mayor cantidad posible de aire. Después de haber vaciado a fondo los pulmones, la respiración exige ponerse en marcha otra vez. El vientre se relaja y comienza el proceso de nuevo. Durante el mismo es esencial inspirar y espirar por la nariz y mantener la musculatura abdominal relajada. Lo ideal es ejercitar la

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respiración diafragmática tumbado de espaldas, porque esta posición favorece la relajación de la musculatura abdominal.

Tanto al inspirar como al espirar se debe vivir conscientemente la entrada y salida del aire y los movimientos que se suceden en el diafragma. Se puede colocar una mano sobre el vientre, aproximadamente en el ombligo y poder así seguir el movimiento abdominal.

Respiración pulmonar

Su movimiento consiste en separar las costillas y expandir la caja torácica, llenando así de aire los pulmones, en su región media. Se observara al practicarla que existe una mayor resistencia a la entrada del aire, en claro contraste con lo que ocurría con la respiración abdominal, que posibilita la penetración de un mayor volumen de aire con un esfuerzo menor. A pesar de ello, entrara una cantidad apreciable de aire durante la respiración pulmonar.

Combinando ambos tipos de respiración, diafragmática y pulmonar, permitiremos la ventilación satisfactoria de los pulmones.

La posición recomendada para trabajarla es sentado, manteniendo siempre la cintura abdominal contraída mientras se inspira.

Para tomar conciencia de ella, podemos colocar las manos a ambos lados de la caja torácica. Al inspirar y espirar se acompañaran los movimientos, sintiéndolos ampliamente.

Respiración clavicular

En esta respiración intentaremos levantar las clavículas al mismo tiempo que se inspira y se introduce el aire lentamente, pero sin levantar los hombros por ello. Solo la parte superior de los pulmones recibe un aporte de aire fresco.Si mantenemos las manos en los costados percibiremos la entrada del aire, pero también tomaremos conciencia de que penetra poco, a pesar de que el esfuerzo es mucho mayor que durante la respiración torácica.

Esta manera de respirar, la menos eficiente de las tres descritas, no es entendible de forma aislada. Integrada en la respiración completa, adquiere todo valor y utilidad cuando va precedida de las otras dos fases de esta respiración.

La glucólisis o glicolisis (del griego glycos: azúcar y lysis: ruptura), es la vía metabólica encargada de oxidar o fermentar la glucosa y así obtener energía para la célula. Ésta consiste de diez reacciones enzimáticas que convierten a la glucosa

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en dos moléculas de piruvato, la cual es capaz de seguir otras vías metabólicas y así continuar entregando energía al organismo.

Es la vía inicial del catabolismo (degradación) de carbohidratos, y tiene tres funciones principales:

1.- La generación de moléculas de alta energía (ATP y NADH) como fuente de energía celular en procesos de respiración aeróbica (presencia de oxígeno) y anaeróbica (ausencia de oxígeno).

2.- La generación de piruvato que pasará al Ciclo de Krebs, como parte de la respiración aeróbica.

3.- La producción de intermediarios de 6 y 3 carbonos que pueden ser ocupados por otros procesos celulares.

Cuando hay ausencia de oxígeno (anoxia o hipoxia), luego que la glucosa ha pasado por este proceso, el piruvato sufre fermentación, una segunda vía de adquisición de energía que, al igual que la glucólisis, es poco eficiente. El tipo de compuesto obtenido de la fermentación suele variar con el tipo de organismo. En los animales, el piruvato fermenta a lactato y en levadura, el piruvato fermenta a etanol.

En eucariotas y procariotas, la glucólisis ocurre en el citosol de la célula. En células vegetales, algunas de las reacciones glucolíticas se encuentran también en el ciclo de Calvin, que ocurre dentro de los cloroplastos.

La amplia conservación de esta vía incluye los organismos filogenéticamente más antiguos, y por esto se considera una de las vías metabólicas más antiguas.

El tipo de glucólisis más común y más conocida es la vía de Embden-Meyerhoff. Glucólisis será usada aquí como sinónimo de la vía de Embden-Meyerhoff.

CICLO DE KREBS

(también llamado ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos) es una ruta metabólica, es decir, una sucesión de reacciones químicas, que forma parte de la respiración celular en todas las células aeróbicas. En células eucariotas se realiza en la mitocondria. En las procariotas, el ciclo de Krebs se realiza en el citoplasma, específicamente en el citosol.

En organismos aeróbicos, el ciclo de Krebs es parte de la vía catabólica que realiza la oxidación de glúcidos, ácidos grasos y aminoácidos hasta producir CO2, liberando energía en forma utilizable (poder reductor y GTP).

El metabolismo oxidativo de glúcidos, grasas y proteínas frecuentemente se divide en tres etapas, de las cuales, el ciclo de Krebs supone la segunda. En la primera etapa, los carbonos de estas macromoléculas dan lugar a moléculas de acetil-CoA

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de dos carbonos, e incluye las vías catabólicas de aminoácidos (p. ej. desaminación oxidativa), la beta oxidación de ácidos grasos y la glucólisis. La tercera etapa es la fosforilación oxidativa, en la cual el poder reductor (NADH y FADH2) generado se emplea para la síntesis de ATP según la teoría del acomplamiento quimiosmótico.

El ciclo de Krebs también proporciona precursores para muchas biomoléculas, como ciertos aminoácidos. Por ello se considera una vía anfibólica, es decir, catabólica y anabólica al mismo tiempo.

El Ciclo de Krebs fue descubierto el por el alemán Hans Adolf Krebs, quien obtuvo el Premio Nobel

Marco teórico

El metabolismo comprende una serie de transformaciones químicas y procesos energéticos que ocurren en el ser vivo. Para que sucedan cada una de esas transformaciones se necesitan enzimas que originen sustancias que sean a su vez productos de otras reacciones. El conjunto de reacciones químicas y enzimáticas se denomina ruta o vía metabólica. El metabolismo se divide en:

El catabolismo es el metabolismo de degradación de sustancias con liberación de energía.

El anabolismo es el metabolismo de construcción de sustancias complejas con necesidad de energía en el proceso.

En las rutas metabólicas se necesitan numerosas y específicas moléculas que van conformando los pasos y productos intermedios de las rutas. Pero, además, son necesarios varios tipos de moléculas indispensables para su desarrollo final:

1. metabolitos (moléculas que ingresan en la ruta para su degradación o para participar en la síntesis de otras sustancias más complejas),

2. nucleótidos (moléculas que permiten la oxidación y reducción de los metabolitos),

3. moléculas energéticas (ATP y GTP o la Coenzima A que, al almacenar o desprender fosfato de sus moléculas, liberan o almacenan energía),

4. moléculas ambientales (oxígeno, agua, dióxido de carbono, etc. que se encuentran al comienzo o final de algún proceso metabólico).

REACCIONES DEL CICLO DE KREBS

El ciclo de Krebs tiene lugar en la matriz mitocondrial en eucariota

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El acetil-CoA (Acetil Coenzima A) es el principal precursor del ciclo. El ácido cítrico (6 carbonos) o citrato se regenera en cada ciclo por condensación de un acetil-CoA (2 carbonos) con una molécula de oxaloacetato (4 carbonos). El citrato produce en cada ciclo una molécula de oxaloacetato y dos CO2, por lo que el balance neto del ciclo es:

Los dos carbonos del Acetil-CoA son oxidados a CO2, y la energía que estaba acumulada es liberada en forma de energía química: GTP y poder reductor (electrones de alto potencial): NADH y FADH2. NADH y FADH2 son coenzimas (moléculas que se unen a enzimas) capaces de acumular la energía en forma de poder reductor para su conversión en energía química en la fosforilación oxidativa.

El FADH2 de la succinato deshidrogenasa, al no poder desprenderse de la enzima, debe oxidarse nuevamente in situ. El FADH2 cede sus dos hidrógenos a la ubiquinona (coenzima Q), que se reduce a ubiquinol (QH2) y abandona la enzima.

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Etapas del ciclo de Krebs

Reacción 1: Citrato sintasa (De oxalacetato a citrato)

El sitio activo de la enzima, activa el acetil-CoA para hacerlo afín a un centro carbonoso del oxalacetato. Como consecuencia de la unión entre las dos moléculas, el grupo tioéster (CoA) se hidroliza, formando así la molécula de citrato.

La reacción es sumamente exoergónica (?G'°=-31.4 kJ/mol), motivo por el cual este paso es irreversible. El citrato producido por la enzima, además, es capaz de inhibir competitivamente la actividad de la enzima. Incluso estando la reacción muy favorecida (porque es exoergónica), la citrato sintasa puede ser perfectamente regulada. Este aspecto tiene una notable importancia biológica, puesto que permite una completa regulación del ciclo de Krebs completo, convirtiendo a la enzima en una especie de marcapasos del ciclo.

Reacción 2: Aconitasa (De citrato a isocitrato)

La aconitasa cataliza la isomerización del citrato a isocitrato, por la formación de cis-aconitato. La enzima cataliza también la reacción inversa, pero en el ciclo de Krebs tal reacción es unidireccional a causa de la ley de acción de masa: las concentraciones (en condiciones estándar) de citrato (91%), del intermediario cis-aconitato (3%) y de isocitrato (6%), empujan decididamente la reacción hacia la producción de isocitrato.

En el sitio activo de la enzima está presente un clúster hierro-azufre que, junto a algunos residuos de aminoácidos polares, liga el sustrato. En concreto, la unión al sustrato se asegura por la presencia de un resto de serina, de arginina, de histidina y de aspartato, que permiten sólo la unión estereospecifica del citrato 1R,2S, rechazando la forma opuesta.

Reacción 3: Isocitrato deshidrogenasa (De isocitrato a oxoglutarato)

La isocitrato deshidrogenasa mitocondrial es una enzima dependiente de la presencia de NAD+ y de Mn2+ o Mg2+. Inicialmente, la enzima cataliza la oxidación del isocitrato a oxalsuccinato, lo que genera una molécula de NADH a partir de NAD+. Sucesivamente, la presencia de un ión bivalente, que forma un complejo con los oxígenos del grupo carboxilo en posición alfa, aumenta la electronegatividad de esa región molecular. Esto genera una reorganización de los electrones en la molécula, con la consiguiente rotura de la unión entre el carbono en posición gamma y el grupo carboxilo adyacente. De este modo se tiene una descarboxilación, es decir, la salida de una molécula de CO2, que conduce a la formación de a-cetoglutarato, caracterizado por dos carboxilos en las extremidades y una cetona en posición alfa con respecto de uno de los dos grupos carboxilo.

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Reacción 4: a-cetoglutarato deshidrogenasa (De oxoglutarato a Succinil-CoA)

Después de la conversión del isocitrato en a-cetoglutarato se produce una segunda reacción de descarboxilación oxidativa, que lleva a la formación de succinil CoA. La descarboxilación oxidativa del a-chetoglutarato es muy parecida a la del piruvato, otro a-cetoácido.

Ambas reacciones incluyen la descarboxilación de un a-cetoácido y la consiguiente producción de una unión tioéster a alta energía con la coenzima A. Los complejos que catalizan tales reacciones son parecidos entre ellos.

La a-cetoglutarato deshidrogenasa (o, más correctamente, oxoglutarato deshidrogenasa), está compuesta de tres enzimas diferentes:

Subunidad E1: las dos cetoglutarato deshidrogenasas. Subunidad E2: la transuccinilasa. (La subunidad E1 y E2 presentan una gran homología con las de la piruvato

deshidrogenasa.) Subunidad E3: la dihidrolipoamida deshidrogenasa, que es el mismo polipéptido

presente en el otro complejo enzimático.

Reacción 5: Succinil-CoA sintetasa (De Succinil-CoA a succinato)

El succinil-CoA es un tioéster a alta energía (su ?G°' de hidrólisis está en unos -33.5 kJ mol-1, parecido al del ATP que es de -30.5 kJ mol-1). La citrato sintasa se sirve de un intermediario con tal unión a alta energía para llevar a cabo la fusión entre una molécula con dos átomos de carbono (acetil-CoA) y una con cuatro (oxalacetato). La enzima succinil-CoA sintetasa se sirve de tal energía para fosforilar un nucleósido difosfato purinico como el GDP.

La energía procedente del tioéster viene convertida en energía ligada a una unión fosfato. El primer paso de la reacción genera un nuevo intermediario a alta energía, conocido como succinil fosfato. Sucesivamente, una histidina presente en el sitio catalítico remueve el fosfato de la molécula glucídica, generando el producto succinato y una molécula de fosfohistidina, que dona velozmente el fosfato a un nucleósido difosfato, recargándolo a trifosfato. Se trata del único paso del ciclo de Krebs en el que se produce una fosforilación a nivel de sustrato.

El GTP está implicado principalmente en las rutas de transducción de señales, pero su papel en un proceso energético como el ciclo de Krebs es, en cambio, esencialmente trasladar grupos fosfato hacia el ATP, en una reacción catalizada por la enzima nucleósido difosfoquinasa.

Reacción 6: Succinato deshidrogenasa (De succinato a fumarato)

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La parte final del ciclo consiste en la reorganización de moléculas a cuatro átomos de carbono hasta la regeneración del oxalacetato. Para que eso sea posible, el grupo metilo presente en el succinato tiene que convertirse en un carbonilo. Como ocurre en otras rutas, por ejemplo en la beta oxidación de los ácidos grasos, tal conversión ocurre mediante tres pasos: una primera oxidación, una hidratación y una segunda oxidación. Estos tres pasos, además de regenerar oxalacetato, permiten la extracción ulterior de energía mediante la formación de FADH2 y NADH.

La primera reacción de oxidación es catalizada por el complejo enzimático de la succinato deshidrogenasa, la única enzima del ciclo que tiene como aceptor de hidrógeno al FAD en vez de al NAD+. El FAD es enlazado de modo covalente a la enzima por un residuo de histidina. La enzima se vale del FAD ya que la energía asociada a la reacción no es suficiente para reducir el NAD+.

El complejo enzimático también es el único del ciclo que pasa dentro de la membrana mitocondrial. Tal posición se debe a la implicación de la enzima en la cadena de transporte de los electrones. Los electrones pasados sobre el FAD se introducen directamente en la cadena gracias a la unión estable entre la enzima y el cofactor mismo.

Reacción 7: Fumarasa (De fumarato a L-malato)

La fumarasa cataliza la adición en trans de un protón y un grupo OH- procedentes de una molécula de agua. La hidratación del fumarato produce L-malato.

Reacción 8: Malato deshidrogenasa (De L-malato a oxalacetato)

La última reacción del ciclo de Krebs consiste en la oxidación del malato a oxalacetato. La reacción, catalizada por la malato deshidrogenasa, utiliza otra molécula de NAD+ como aceptor de hidrógeno, produciendo NADH.

La energía libre de Gibbs asociada con esta última reacción es decididamente positiva, a diferencia de las otras del ciclo. La actividad de la enzima es remolcada por el consumo de oxalacetato por parte de la citrato sintasa, y de NADH por parte de la cadena de transporte de electrones.

Un balance posible de la degradación total de la glucosa

Para calcular la energia que se obtiene de la glucosa se pueden establecer cuatro instancias en su degradacion: glucolisis, decarboxilacion oxidativa del piruvato, ciclo de Krebs y cadena respiratoria.

La cantidad de ATP generado difiere segun las lanzaderas implicadas y el tipo de celula (procariota o eucariota). En el cuadro 1 se plantea un balance en una celula eucariota, en la que opero solo la lanzadera del glicerol fosfato.

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Conclusiones

La última fuente de energía de la que el metabolismo hace uso son las reservas de grasa.

2-Mientras haya reservas de glucógeno será ésta y no otra la fuente de energía utilizada.

3-Los alimentos con índice glucémico alto provocan un rápido incremento de presencia glucémica en sangre.

4-El metabolismo advertido de la presencia de combustible rápido, deja relegada a un segundo plano la movilización de las reservas de grasa (lipólisis).

5-Por lo que para fomentar la lipólisis se recurre a dietas con una reducida, pero correcta presencia de glúcidos. Se pretende mantener los azúcares a niveles un tanto reducidos, con objeto de que el metabolismo basal eche mano de las indeseadas grasas corporales.

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CADENA RESPIRATORIA

Conceptos Generales

La misión de la cadena transportadora de electrones es la de crear un gradiente electroquímico que se utiliza para la síntesis de ATP. Dicho gradiente electroquímico se consigue mediante el flujo de electrones entre diversas sustancias de esta cadena que favorecen en último caso la translocación de protones que generan el gradiente anteriormente mencionado. De esta forma podemos deducir la existencia de tres procesos totalmente dependientes:

Un flujo de electrones desde sustancias individuales Un uso de la energía desprendida de ese flujo de electrones que se utiliza

para la translocación de protones en contra de gradiente, por lo que energéticamente estamos hablando de un proceso desfavorable.

Un uso de ese gradiente electroquímico para la formación de ATP mediante un proceso favorable desde un punto de vista energético.

La Cadena Respiratoria

En este punto la célula ha ganado solo 4 ATP, 2 en la glucólisis y dos en el ciclo de Krebs, sin embargo ha capturado electrones energéticos en 10 NADH2 y 2 FADH2. Estos transportadores depositan sus electrones en el sistema de transporte de electrones localizado en la membrana interna de la mitocondria.

La cadena respiratoria está formada por una serie de transportadores de electrones situados en la cara interna de las crestas mitocondriales y que son capaces de transferir los electrones procedentes de la oxidación del sustrato

hasta el oxígeno molecular, que se reducirá formándose agua.

Como resultado de esta transferencia de electrones, los transportadores se oxidan y se reducen alternativamente, liberándose una energía que en algunos casos es suficiente para fosforilar el ADP y formar una molécula de ATP. Se trata de la fosforilación oxidativa que permite ir almacenando en enlaces ricos en energía la energía contenida en las moléculas NADH2, FADH2, NADPH2, que se liberan en la glucólisis y en el ciclo de Krebs y que será más tarde fácilmente utilizada. Toda cadena respiratoria que comience por el NAD conduce a la formación de 3 ATP mientras que si comienza por el FAD produce sólo 2 ATP. El rendimiento energético del NADP es similar al del NAD, así como el del GTP lo es al del ATP.

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FERMENTACIÓN

La fermentación es un proceso catabólico de oxidación incompleta, que no requiere oxígeno, y el producto final es un compuesto orgánico. Según los productos finales, existen diversos tipos de fermentaciones

La acción y el efecto de fermentar (término que hace referencia a la degradación de los hidratos de carbono por acción enzimática) se denomina fermentación.

Este proceso de oxidación incompleta es de tipo anaeróbico y da origen a un compuesto orgánico. De acuerdo a las características de esta transformación y al resultado obtenido a partir de ella, es posible asociar a la fermentación distintos conceptos para definirla con precisión.

Si se trata de una fermentación producida por el género de bacterias Acetobacter (microorganismos que generan que el alcohol se convierta en ácido acético), por ejemplo, se la denomina acética. En cambio, si se advierte un proceso biológico que surge por la actividad de ciertos microorganismos que que procesan hidratos de carbono para obtener un alcohol en forma de etanol y dióxido de carbono en forma de gas, se lo define como fermentación alcohólica.

Si se profundiza en el concepto y se analizan otras circunstancias de fermentación, entonces adquieren relevancia la llamada fermentación butírica (la cual contempla la conversión de glúcidos en ácido butírico por acción de las bacterias Clostridium Butyricum) y la fermentación láctica (clase de proceso que se evidencia, por ejemplo, en la acidificación de la leche).

Al listado mencionado también es posible sumarle las categorías de fermentación del vino (procedimiento que convierte al jugo de la uva en una bebida alcohólica), fermentación maloláctica (proceso que se destaca por la transformación del ácido málico que abunda en la pulpa de muchas frutas en ácido láctico) y fermentación pútrida (tipo de fermentación que no requiere gastos de sustrato oxidante sino que se basa en la degradación de sustratos de índole proteica).

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