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2009 Corporacin Colombiana de Investigacin Agropecuaria

Corpoica Cienc. Tecnol. Agropecu.(2009) 10(2), 167-179

ARTCULO DE REVISIN

State of knowledge review on the productivefunction of lulo (Solanum quitoenseLam.) in

Colombia

Revisin del estado del conocimientosobre la funcin productivadel lulo (Solanum quitoenseLam.)en Colombia

Clara Ins Medina C.1

, Mario Lobo A.2

, Enrique Martnez B.3

R E S U M E N

El lulo (Solanum quitoense Lam.) es un frutal andinoimportante en Colombia, con oferta deficitaria e importa-cin desde Ecuador, para suplir la demanda nacional. Lasiembra se desarrolla casi exclusivamente con materialeslocales, con existencia de un solo cultivar mejorado enel pas. El cultivo se realiza con base en el conocimien-to tradicional y recomendaciones tcnicas; su sustentoinvestigativo es escaso y en la mayora de los casos apoyaaspectos y problemas puntuales. Se estudi el estado

actual de las investigaciones relacionadas con el cono-cimiento sobre esta especie, para su anlisis y el diseode procesos que apoyen el desarrollo de sistemas deproduccin sostenibles y eficientes de la misma, desde laptica ambiental y productiva, como tambin actividadesde valor agregado y poscosecha. En la revisin actual sepresenta la informacin relacionada con los componentesde la funcin productiva: genotipo, ambiente e interaccingenotipo X ambiente.

Palabras clave: domesticacin, premejoramiento, mejo-ramiento, variedades, prcticas culturales, adaptacin,

ecofisiologa.

Radicado: 20 de abril de 2008Aprobado: 23 de junio de 2009

1Investigadora mster asociada, Grupo de Recursos Genticos y Mejoramientode Frutales Andinos, Corpoica, C.I. La Selva. [email protected] Ph.D. titular, Grupo de Recursos Genticos y Mejoramientode Frutales Andinos, Corpoica, C.I. La Selva; profesor asociado UniversidadNacional, Medelln. [email protected] asociado, Universidad Nacional de Colombia, sede [email protected]

I N T R O D U C C I N

E (S qtL.)es una planta de lafamilia Solanaceae, gnero Solanum, seccin Lasiocarpa(Whalen et al.,1981; Heiser y Anderson, 1999), que com-prende entre 11 y 13 especies (Whalen et al.,1981; Heiser;1993, 2000; Bohs, 2004), de las cuales 8 se encuentran enColombia (Whalen et al.,1981; Lobo y Medina, 2000). ElCentro primario de diversidad gentica incluye Colom-bia, Ecuador y Per (Heiser y Anderson, 1999; Lobo y

Medina, 2000).El lulo fue considerado especie promisoria para el

rea Andina hace ms de 80 aos (Popenoe, 1924), lo quefue reconfirmado por la Academia Nacional de Cienciasde Estados Unidos de Amrica (1975), y Lobo (2000) laagrup en el conjunto de frutales andinos con potencial.El autor indic que el desarrollo adquirido por ste sedio por la iniciativa de los productores, sin apoyo dela investigacin y sin considerar los componentes de lafuncin productiva.

A B S T R A C T

Lulo (Solanum quitoenseLam.) is an important Andeanfruit in Colombia, with a national supply deficit, whichrequires fruit importation from Ecuador to accomplish

the consumption demand. Lulo cropping is donealmost exclusively with farmer varieties, with just oneimproved cultivar released in the country. Cultivation

is based on local knowledge, as well as technicalrecommendations without a research support in most

of the cases, developed for specific areas and problems,which do not consider the production components as awhole. A search related to the state of the art of the lulo

knowledge, was done to identify research key points, forthe development of sustainable and efficient productionsystems, as well as for the support and development of

post harvest management and processing procedures. Inthe current review, a relation of the knowledge related tothe production components: genotype, environment and

the interaction genotype X environment is included.

Keywords:Domestication, prebreeding, breeding,varieties, crop management, adaptation, ecophysiology.

RECURSOS GENT ICOS VEGETA LES

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Lobo (2000, 2007) seal una serie de factores que favo-recen y potencian la produccin de este frutal, entre losque incluy: a. variabilidad gentica amplia del taxn yespecies relacionadas en la zona Andina; b. nichos apro-piados para su siembra; c. aceptacin de las frutas por losconsumidores; d. potencial agroindustrial y e. ser alterna-tiva de reconversin de cultivos ilcitos.

En Colombia se siembran alrededor de 5.500 ha, conuna proyeccin de crecimiento de 6.533 ha adicionales(Arias et al., 2006). La oferta nacional es deficitaria conimportaciones crecientes, desde el Ecuador, las quecorrespondieron a 21,7% del consumo nacional en el ao2000 (Torres, 2002). El 74% de las plantaciones de lulo,en Colombia, se realizan en esquemas de economa cam-pesina (Ros et al., 2002), con vinculacin de 670 jornalespor hectrea para el lulo de castilla y 939 para el cul-tivar mejorado La Selva, segn datos del 2001 (Moraleset al., 2002). El taxn fue incluido en el Plan Frutcola de

Colombia, lo cual requiere desarrollar investigacin endiversas reas como produccin limpia, manejo agro-nmico, problemas sanitarios, ecofisiologa, procesos devalor agregado, poscosecha, oferta de material para lasiembra y zonificacin (Tafur, 2006).

Se presenta aqu una revisin de los estudios de luloreportados en el pas, relacionados con la funcin pro-ductiva: genotipo, ambiente y la interaccin genotipo Xambiente, como punto de partida para la proyeccin deinvestigacin orientada al desarrollo de sistemas produc-tivos sostenibles y eficientes con la especie.

M A T E R I A L E S Y M T O D O S

Se busc literatura cientfica y tcnica en la BibliotecaCentral de la Universidad Nacional de Colombia, por vaelectrnica, con acceso a las sedes de sta y a otros entesuniversitarios del pas. Igualmente, se consult la Biblio-teca Agropecuaria de Colombia, BAC, C.I. Tibaitat, Mos-quera, Cundinamarca y la documentacin existente en laSala de Lectura del C.I. La Selva, de Corpoica, Rionegro,Antioquia; adicionalmente, se consiguieron documen-tos con investigadores que han realizado trabajos con el

taxn, con revisin de la lista bibliogrfica de los docu-mentos, tesis y publicaciones consultadas, para obtenerotros escritos.

Otra fuente de informacin consultada fueron lasMemorias de los seminarios nacionales e internacionalessobre frutas de clima fro moderado, realizados por elCentro de Desarrollo Tecnolgico Frutcola de Caldas.

Para su discusin, la bibliografa encontrada, de la cualun componente es literatura gris, se consolid por rea

temtica con base en cada uno de los tres componentesde la funcin productiva: el genotipo, el ambiente y lainteraccin genotipo X ambiente (Lobo, 2000). El prime-ro se refiere al material de siembra (Lobo et al.,2002); elsegundo, a los factores biticos y abiticos de los agroeco-sistemas establecidos con la especie, incluyendo prcticasde manejo; y el tercero, a las respuestas de los genotipos a

diversos ambientes de plantacin, lo que se conoce comonormas de reaccin (Gianoli, 2004). Estos tres componen-tes determinan los atributos fenotpicos de los individuos,incluyendo la productividad y la calidad de las cosechasobtenidas (Lobo et al., 2002).

Literatura encontrada

Se localizaron 112 tesis, en diversas reas del conoci-miento, que incluyen: fitopatologa (16), entomologa (2),fisiologa de poscosecha (24), fisiologa de semillas (4),ecofisiologa (3), recursos genticos (11), caracterizacin

qumica y fsica (9), multiplicacin (7), mercados (15), pro-cesamiento de la fruta y agroindustria (9), requerimientonutricionales y micorrizas (5), zonificacin (1), arvenses(1), otros temas (5). Al respecto, la prioridad dada a la pos-cosecha tambin fue evidente en los artculos incluidos enlos Seminarios sobre Frutales Andinos, entre los cuales seubicaron 44 escritos sobre el tema en los 6 eventos realiza-dos entre 1996 y 2005.

C O M P O N E N T E G E N O T P I C O

Recursos genticos relacionados con el lulo

Colecta y conservacinLa seleccin y desarrollo de cultivares requiere varia-bilidad gentica disponible; sta permite identificar yutilizar atributos requeridos y ubicar adaptabilidad a laspresiones selectivas (Simmonds, 1962), lo que indica laimportancia de los polimorfismos heredables (Cooper etal., 2001). Lo anterior corresponde a los recursos gen-ticos que comprenden materiales cultivados, arvenses ysilvestres del taxn y especies relacionadas, con los cualesse conforma la base gentica requerida para los procesosde premejoramiento y mejoramiento.

La disponibilidad del germoplasma, para apoyar eldesarrollo de sistemas productivos, parte de acciones decolecta o introduccin para la conformacin de coleccio-nes ex situ (Richards et al., 2007), con material disponiblepara seleccin y utilizacin en programas de fitomejo-ramiento, aspecto cuya importancia fue enfatizada porCooper y colaboradores (2001).

En Colombia se han llevado a cabo tres procesos siste-mticos de colecta de lulo y taxa relacionados, que cubrie-

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estudio ms detallado por parte de los fisilogos y que serequiere conocer la herencia y heredabilidad de los atribu-tos importantes de sta, para su inclusin en programasde mejoramiento con la especie.

Materiales sembrados en el pas

La siembra de lulo se realiza con materiales locales lla-

mados comnmente lulo de Castilla (Chacn et al., 1996;Cabezas y Novoa, 2000; Franco et al., 2002; Gmez et al.,2004; Ros et al., 2004a, 2004b), nombre aplicado a pobla-ciones sin espinas en el Valle del Cauca en contraste conel apelativo lulo, dado en Antioquia, Caldas, Cundina-marca, Cauca, Nario y Valle del Cauca, a los que s lasexhiben (Romero, 1961).

Las publicaciones sobre la especie no citan variedadesespecficas (Chacn et al., 1996), con algunas excepcio-nes. As, Calvo (1972) report recomendaciones sobre lasiembra de las variedades san martn, castilla, titirib,

llanero y silvestre, sin indicar la zona de adaptacinde stos y, Comunagro (2003) incluy como variedadesadaptadas al Huila, los materiales liso, espinoso, laselva y chonto morado, las que exhiben pulpa verde oaguapaneluda (amarillenta). Pastrana (1998) formulcomo criterios para la seleccin de materiales para lasiembra, la demanda del producto, con preferencia deaquellos cidos, con pulpa verde, por su menor oxidacin,en comparacin con los de pulpa amarillenta.

El nico material mejorado distribuido en el pas esel cultivar La Selva, el que exhibe adaptacin a plena

exposicin solar, perodos de cosecha prolongados, altacapacidad productiva, atributos adecuados para el pro-cesamiento, oxidacin menor de los jugos (Bernal et al.,1998) y resistencia a Meloidogyne incognita, raza 2 (Bernalet al., 1998) y a Fusarium oxysporum (Tamayo et al., 2002b).

Oferta de material para la siembra: semillas sexuales

y vegetativas

La siembra se realiza en el pas por medio de semillasexual de materiales locales (Lobo, 2004), producida ydistribuida por agricultores sin normas de certificacinalguna. Pastrana (1998) recomienda semillas de frutosseleccionados madurados en plantas sanas, sin sntomasde cncer bacterial (Corynebacterium sp.).

En el caso del cv. La Selva, el material para la siembraes producido por laboratorios de cultivo de tejidos, en loscuales se debe hacer una mezcla balanceada de los tresclones componentes de ste. Para ello, Del Corral (1998)desarroll un protocolo in vitro para este cultivar. Igual-mente, Valencia y Fernndez (1998), Betancourt (2003) yLentini (2005) reportaron procedimientos para su multi-plicacin masiva.

Bernal y colaboradores (1996) y Franco y colaboradores(2002) informaron que la propagacin del lulo tambinpuede realizarse por medios vegetativos: chupones, estacase injertos, con posibilidades de empleo de los taxa Solanumtorvum, S. umbelatum y S. marginatum como patrones.

Investigaciones relacionadas con material

para la siembraLobo (1988) present resultados de investigaciones diver-sas realizadas con semillas de lulo. El autor report rela-ciones positivas entre el peso de la simiente y el del fruto;21 C como temperatura ptima de germinacin, mayoremergencia de embriones al extraer stas por fermenta-cin; presencia de latencia y tolerancia a su almacena-miento a bajas temperaturas. Crdenas y colaboradores(2004) indicaron que no haba diferencia en el grado degerminacin en las semillas extradas de bayas con 25%a 50% de desarrollo de pigmentos carotenoides en la cs-cara y que sta exhiba fotolatencia, la cual se rompa con

un rgimen de temperatura fluctuante de 12 horas a 28 Cy 12 horas a 24 C.

C O M P O N E N T E A M B I E N T A L

EcologaDiversos escritos sin sustento investigativo sealan queel lulo es una planta con adaptacin al bosque hmedomontano y montano bajo (Bernal et al., 1996) y comporta-miento satisfactorio en la zona marginal cafetera (Galvisy Herrera, 1999). Tambin se ha sealado que es unaplanta de das cortos, que exhibe su mejor desarrollo en

sitios sombreados, cerca a corrientes de agua (Bernal et al.,1998), a temperaturas entre 15 C y 24 C, con un ptimode 20 C (Bernal et al., 1996; Galvis y Herrera, 1999; Reinaet al., 1998; Tamayo et al., 2002a; Franco et al., 2002). Se afir-ma que requiere suelos hmedos, profundos y con buendrenaje (vila y Albornoz, 1971; Alzate, 1982; Meneses yCorrea, 1992; Bernal et al., 1996; Galvis y Herrera, 1999;Franco et al., 2002).

Ambiente de siembra

La planta se siembra bajo sombro, con socola del bosque,o a plena exposicin solar; en este caso se presenta una

reduccin del perodo productivo, aspecto atribuido alincremento de la actividad fotosinttica y al debilitamien-to rpido de la planta, por ser originaria del sotobosque(Lobo, 1991; Bernal et al., 1996). Eraso (1991) indic comorango para la siembra del lulo altitudes entre 1600 y 2450msnm y que por encima de la ltima cifra las plantas exhi-ban ramificacin excesiva.

Prcticas de manejo del cultivo

La literatura sobre la especie recomienda distancias desiembra y da criterios para stas, como son la topografa

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del terreno, el manejo del cultivo y la humedad relativadel lugar, la cual debe ser baja (Pastrana, 1998; Revista ElAgro, 1955; vila y Albornoz, 1971; Calvo, 1972; Lpez,1974; Bernal et al., 1996; Tamayo et al., 1999; Franco et al.,2002); lo anterior no es el resultado de procesos de investi-gacin, y tampoco se refiere a materiales especficos.

Con relacin a la poda, Gmez y colaboradores(2005),en un trabajo realizado con el cv. La Selva en el cual secompar la poda y no poda, reportaron diferencias encuanto al nmero de hojas y flores y la acumulacin demateria seca, entre ambos procedimientos, sin diferenciassignificativas en la productividad. Diversos tratadistasrecomiendan realizar podas de formacin y mantenimien-to (Bernal et al., 1996; Pastrana, 1998; Franco et al., 2002),sin mencionar un sustento experimental.

Tambin se ha indicado la necesidad del aporque enlos cultivos de lulo, para evitar el volcamiento, en especialen la etapa de produccin, con sugerencias sobre la fre-cuencia y poca de la labor (Lobo et al.,1983; Calvo, 1983;Bernal et al., 1996), sin soporte de estudio alguno. Igual-mente, existen escritos sobre el tutorado y el amarre delas plantas, durante la poca de produccin, con algunosaspectos a considerar para la realizacin de la labor (Fran-co et al., 2002; Bernal et al., 1998) y la mencin especficade la importancia de la prctica en el cv. La Selva, por sutamao y produccin elevada (Franco et al., 2002).

En el rea de nutricin, los autores recalcan la impor-tancia de la fertilizacin y su efecto en el rendimiento y lacalidad de las bayas (Patio et al., 1986; Pastrana, 1998).

Cano y colaboradores (2000), como resultado de expe-rimentacin, encontraron tamaos diversos de la fruta,relacionados con la poca de aplicacin de los nutrientes;Varela y colaboradores (2001), al evaluar el efecto dediversos nutrimentos en soluciones nutritivas, reportaroncomo orden de acumulacin de stos: N > K > Ca > Mg >P. Los autores informaron que la concentracin alta de Nconduca a rendimiento elevado y un rea foliar mayor yque las dosis de K estaban relacionadas directamente conel desarrollo del follaje.

Otras investigaciones, en el tema precedente, fueron

llevadas a cabo por parte de Cabezas y colaboradores(2002) en la Sabana de Bogot, bajo cubierta plstica. Losautores elucidaron los sntomas causados por deficien-cias de diversos nutrimentos, mediante la aplicacin dela solucin de Hoagland, con carencia de un nutrimentoen cada tratamiento, en comparacin con un testigo contodos ellos y otro absoluto. Los investigadores repor-taron una susceptibilidad importante de la planta a lascarencias de Mn, Mo y Cu y un efecto sinrgico de loselementos nutricionales, en la manifestacin de sntomasde deficiencias.

Gordillo y Rengifo (2003) evaluaron en Versalles (Valledel Cauca) modalidades de fertilizacin, incluyendo hon-gos micorrizgenos, en el cv. La Selva, con reporte de res-puestas positivas en cuanto al rendimiento y nmero defrutos por planta, al incrementar los niveles de aplicacin.Franco y colaboradores (1998a) validaron con el mismocultivar en Manizales (Caldas) el efecto de la fertilizacin

foliar, en comparacin con la edfica y una combinacinde ambas. Los autores indicaron una accin positiva conla aplicacin mensual, complementaria, de los fertilizan-tes foliares, lo cual no es evidente segn los datos y con-fiabilidad estadstica presentados en el ensayo.

Autores diversos (Lpez, 1974; Calvo, 1983; Meneses yCorrea, 1992; Tamayo et al., 1998, 1999, 2002a) confierenimportancia a la aplicacin de materia orgnica, por suefecto en la produccin, con recomendaciones variablessobre dosis, pocas y sistemas de suministro, de acuerdocon la zona geogrfica de establecimiento del cultivo. Enel contexto, se han formulado recomendaciones sin dife-renciar el tipo de materia orgnica; As, Tamayo y colabo-radores (2002a) aconsejaron aplicar las mismas cantidadesde gallinaza, porquinaza o championaza al cultivo.

La literatura sobre aplicacin de fertilizantes indi-ca diferentes dosis, balances de elementos y forma deaplicacin (Lpez, 1974; Calvo, 1983; Meneses y Correa,1992; Bernal et al., 1996; Leal, 1996; Tamayo et al., 1998,1999, 2002a; Francoet al., 1998b; Ramrez, 1999; Cano etal., 2000) sin sustentos de investigacin en la mayorade los casos. Al respecto, Bernal y colaboradores (1996)sealaron que las recomendaciones deben considerar las

condiciones del suelo en cada sitio y el manejo que se leha dado a ste previamente.

Otros escritos sobre fertilizacin aconsejan el encala-miento del suelo, a pH inferior a 5,2 (Franco et al., 2002;Tamayo et al., 2002a) y la aplicacin, al momento de lasiembra, de biopreparados como caldo supermagro conelementos menores, bocashi y hongos micorrizgenos(Tamayo et al., 2002a).

El tema de arvenses y su control es comn en laspublicaciones sobre el cultivo del lulo. Gmez y cola-

boradores (2000) y Gmez y Torres (2001), producto deprocesos de investigacin con el cv. La Selva realizadosen el Eje Cafetero, reportaron prdidas hasta de 75% porel efecto de competencia con arvenses. Gmez y Torres(2001) indicaron que el nmero de bayas cosechadas porinflorescencia, el peso promedio de stas y la productivi-dad total fueron afectados por la presencia de arvenses.Al respecto, Franco y colaboradores(2002) sealaron, enestudios realizados en la misma zona, que la poca crticade competencia de los arvenses corresponde a la etapa deestablecimiento hasta los 6 meses del cultivo.

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Se ha reportado un nmero importante de plagas yenfermedades en la especie. Esto ha conllevado a una apli-cacin elevada de pesticidas, que pueden acumularse enlos frutos (Tamayo et al., 2002c) y dificultar la exportacinde stos (Morales et al., 2002). La resea incluye 11 insec-tos plaga: 5 del follaje, 2 de flores y 4 en el tallo (Franco etal., 2004), a los que se adiciona, como plaga de la raz, la

perla de tierra Eurhizococcus spp. (Castrilln et al., 1998).De los problemas anteriores, el ms importante, segnMuoz y colaboradores (1991), es el pasador del fruto(Neoleucinodes elegantalis), insecto que ha sido estudiadoen Colombia. Daz (2009), en investigaciones realizadascon este insecto, encontr cuatro grupos del mismo, tresespecies relacionadas no reportadas en el pas, clasific untaxn nuevo y defini hospedantes silvestres de la plaga,relacionados con el lulo.

Cabe sealar que desde hace varias dcadas se handescrito controladores biolgicos diversos de los insectos

plaga (Snchez, 1973; Corrales, 1996; Franco et al., 2002),los cuales no se mencionan en la mayora de publicacionessobre el cultivo del lulo.

Tambin, Almanza y colaboradores (2006) reportaron,como resultado de investigaciones, el efecto benfico delabejorro Bombus atratus, el cual produjo un incremento enproductividad de 38% en plantas polinizadas por ste.

En cuanto a problemas patolgicos, se han descrito 12enfermedades; 4 causadas por hongos, 4 por bacterias,1 por fitoplasmas y 3 por nemtodos (Galvis y Herrera,

1999; Tamayo et al., 2001a y 2002c; Tamayo, 2001b; Mne-ra, 2004), a las cuales se adicion un potivirus, detectadocon tcnicas moleculares (Vaca et al., 1999). Igualmente, seha reportado la presencia de 6 patgenos en poscosecha,5 hongos y 1 bacteria (Botero et al., 1999; Tamayo et al.,2002c); sobre estos ltimos, no se encontraron en la litera-tura estudios para su prevencin y control. A lo anteriorse adiciona la presencia de problemas abiticos atribuidosa sobredosis de Zn y Cu (Pastrana, 1998) y deshojes seve-ros (Tamayo et al., 2001a).

La incidencia de patgenos se ha sealado como

causal de la falta de incremento en el rea sembradacon lulo en el pas (Corrales et al., 1999), pese a ser uncultivo rentable, lo que ha conducido a una agriculturatrashumante con la especie (Lobo, 2000). Esto se derivade la falta de protocolos de manejo integrado de lasenfermedades, incluyendo el componente de resistenciagentica, con referencias escasas al respecto, las queincluyen resistencias al nematodo Meloidogyne incognitaraza 2 (Mnera, 2004; Tamayo et al.,2002c) y a Fusariumoxysporurm (Tamayo et al., 2002c), ambas en el cv. LaSelva (Tamayo et al., 2001b).

C O M P O N E N T E G E N O T I P O X A M B I E N T E

En este acpite se incluyen estudios del comportamien-to de genotipos en ambientes diferentes y estudios decomportamiento fisiolgico en lugares especficos. Estoltimo, es el primer paso para estudiar el comportamientocon relacin a un conjunto de condiciones, debidamente

categorizadas, para luego extender la investigacin adiversos ambientes y de esta forma evaluar las normasde reaccin relacionadas con adaptabilidad y plasticidadfenotpica; las que se definen como: la capacidad de unorganismo de producir fenotipos diferentes en respuestaa cambios en el ambiente (Gianoli, 2004).

Adaptacin de genotipos

Las nicas investigaciones ubicadas fueron los trabajosde adaptacin del cv. La Selva, y procesos en marcha deevaluacin que incluyen un material derivado de ste yclones provenientes de hibridacin interespecfica. En el

primer estudio se evalu el comportamiento individual delos 3 clones que conforman el cv. La Selva, en 12 localidadesentre los 1150 y 2300 msnm, de Antioquia, Caldas, Cundi-namarca, Huila y Valle del Cauca, en comparacin con tes-tigos locales de lulo castilla. Los resultados de adaptacincondujeron a la liberacin del cultivar, integrado por unamezcla balanceada de los clones evaluados, con producti-vidad elevada, perodos de cosecha prolongados, calidadde la fruta para procesamiento y adaptacin amplia (Bernalet al., 1998); esto ltimo se atribuy al aporte gentico delparental silvestre S. hirtum, especie que segn Whalen ycolaboradores(1981) exhibe la mayor dispersin ecolgica

entre los taxones silvestres relacionados con el lulo.Estudios ecofisiolgicos

Se ha postulado que los intentos para establecer las zonasproductivas del pas, donde cada especie expresa mejorsu potencial gentico, generalmente no incluyen estudiosecofisiolgicos bsicos que permitan establecer una zoni-ficacin racional dirigida a lograr la mxima eficienciaen el uso de los recursos, proteger el suelo y el agua, yal desarrollo de una agricultura sostenible y competitiva(Fischer, 2000; Gmez et al., 2005).

La investigacin sobre parmetros fisiolgicos del luloes relativamente reciente y est relacionada con: efectosde la irradiacin lumnica, desarrollo foliar y relacinfuente-vertedero; rea foliar; etapas fenolgicas; altura ydimetro del tallo de la planta; crecimiento y desarrollo, yestudios bioqumicos y del intercambio gaseoso. Adicio-nalmente, hay otra serie de informaciones sobre el temaque carecen de respaldo de estudios o que no los citan .

En Boyac, Velsquez y Robles (1991) evaluaron dossistemas agroforestales con dos poblaciones de lulo con

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y sin espinas sembradas, entre pino (Pinus patula) enlos municipios de Almeida y Somondoco, y eucalipto(Eucalyptus globulus) en Garagoa; y la siembra con mallapolisombra de dos densidades en otro lugar de Almeida,con adicin de testigos a plena exposicin solar en todoslos ensayos. La discusin de resultados tiene como falen-cia que se bas en comparaciones entre los sistemas de

siembra, lo cual no tiene confiabilidad por estar ubicadosen localidades diferentes.

En estudios realizados por Franco y colaboradores(1998) en Caldas y Aguirre y colaboradores (2006) en elOriente Antioqueo reportaron una productividad mayorcon el cv. La Selva, a plena exposicin solar, en compa-racin con la siembra bajo sombro. Lo anterior apoya lahiptesis planteada por Lobo (2002, 2004) que el procesode hibridacin interespecfica realizado con la especiesilvestre Solanum hirtum para la obtencin del cv. La Selvacondujo a adaptacin a plena exposicin solar. Aguirre y

colaboradores (2006) tambin comunicaron en su estudioun desarrollo morfolgico mejor de las plantas del cv. LaSelva entre 55% y 100% de irradiacin, en comparacincon materiales con y sin espinas, los cuales exhibierondesarrollo superior en niveles de irradiacin de 55%, en elestudio llevado a cabo en Antioquia.

Cabezas y Novoa (2000) estudiaron el efecto de la

remocin de hojas y frutos en la relacin fuente demandaen lulo en el Valle de Tenza, Boyac. Los autores seala-ron que las plantas se podan defoliar hasta dos hojas porinflorescencia sin detrimento en la calidad y la produc-

cin y recomendaron dejar cuatro frutos por inflorescen-cia. Los experimentadores afirmaron que una hoja activay sana puede ser responsable del llenado de hasta ochofrutos, conclusin que no es respaldada claramente porlos resultados presentados.

Gordillo y Rengifo (2003), en una investigacin lleva-da a cabo en Versalles (Valle del Cauca), desarrollaronecuaciones de prediccin para el rea foliar, con base enel largo y ancho mximo de la hoja; los autores encon-traron que el lulo La Selva presentaba menor tamaode las hojas y mayor nmero de stas en comparacin

con el lulo Castilla, lo que se atribuy a un efecto com-pensatorio del rea foliar requerida para abastecer lasnecesidades de fotoasimilados.

Bentez y colaboradores (1998), como resultado de unestudio del desarrollo del rea foliar en el Valle del Cauca,concluyeron que los periodos de renovacin de las estruc-turas foliares del lulo son afectados por los cambios enel rea foliar y que estos son producidos por variacionesen el nmero de lminas foliares y el tamao de stas.Los investigadores, sealaron que cada hoja pasa por un

periodo de elongacin de la lmina, con modificacionespermanentes en el rea foliar, lo que depende del estadofitosanitario de la planta, las cosechas anteriores y la dis-ponibilidad de elementos nutritivos minerales presentesen la solucin del suelo.

Medina (2003) realiz un estudio del desarrollo del

dosel, en condiciones de plena exposicin solar, con unmaterial con espinas y otro sin espinas, en el Oriente Antio-queo; la investigadora encontr en ambas poblaciones unincremento activo de rea foliar en el tercio superior de laplanta, lo que atribuy a la necesidad de una mayor super-ficie de absorcin y distribucin de la luz; igualmente,report una expansin activa de las lminas foliares en elestrato medio y diferencias, entre los dos materiales para eldesarrollo del follaje, como un todo. La autora seal quela poblacin con espinas, con mayor adaptacin a sombro,no logr la mxima rea foliar, en contraste con la sin espi-nas que exhibi un desarrollo ontognico ms acelerado

por su mayor adaptacin a condiciones de irradiacin sinsombro. Concluy que el dosel del lulo presentaba unmodelo dinmico de formacin de follaje en el tercio supe-rior, el cual -con el crecimiento del vegetal- pasa al terciomedio y luego al tercio inferior, en el que por efecto de lasenescencia se caen las hojas. La investigadora indic que lafotosntesis mxima se produce en el tercio medio y que enlas hojas del tercio inferior no se detecta esta actividad.

Con relacin a los estudios del dosel, se ha indicadoque el rea foliar es un parmetro ampliamente utilizadoen estudios de ecofisiologa de cultivos (Coombs y Hall,

1982 citados por Astegiano et al.,2001), y es un determi-nante de la fotosntesis en poblaciones vegetales, por loque su elucidacin es fundamental para conocer el poten-cial de crecimiento (Barclay 1988). Al respecto, Cayn(2001) seal que el crecimiento y desarrollo de un cultivodepende, fundamentalmente, del desarrollo progresivode su rea foliar, lo que le permite utilizar ms eficiente-mente la energa solar en el proceso de fotosntesis.

Hernndez y Martnez (1993) realizaron un estudiofenolgico en lulo en San Francisco, Cundinamarca; indi-caron que el inicio de la fase reproductiva ocurri a los 98

das despus de la siembra, con la aparicin del primercojn reproductivo en la planta; el segundo cojn se pre-sent a los 14 das del primero y luego se produjeron cada14 a 21 das. En el estudio se encontr que el desarrollototal del fruto dura alrededor de 126 das y que a partirde este momento se inicia el proceso de maduracin, elque dura cerca de dos semanas, tiempo en el que las bayasadquieren los atributos requeridos para su consumo.

Medina y colaboradores(2004) encontraron, con pobla-ciones de lulo con y sin espinas en condiciones del Oriente

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Antioqueo, que la fase reproductiva comenz a los 100das despus del transplante y finaliz con la cosecha delos frutos maduros. Afirman que la medida en tiempode las etapas ontognicas hay que referenciarla con elambiente, el genotipo y las interacciones entre estos fac-tores, por lo que es recomendable reportar stas con baseen variables fenolgicas como unidades de calor, precipi-

tacin e irradiacin acumuladas.

Hernndez y Martnez (1993) estudiaron el crecimientode las bayas de lulo en San Francisco, Cundinamarca yencontraron que el desarrollo de stas se ajust a modeloslogartmicos-polinomiales de cuarto grado (R2 = 0,98),para los crecimientos longitudinal y transversal. Indi-caron que durante la primera etapa del crecimiento delfruto se obtuvo la mayor velocidad de desarrollo, la cualse redujo posteriormente y una subsiguiente reactivacindel crecimiento durante un corto tiempo.

La altura de la planta fue estudiada por Bentez ycolaboradores (1998) en el Valle del Cauca y Medina(2003) en el Oriente Antioqueo, con materiales de lulocon y sin espinas variedades botnicas septentrionaley quitoense (sensu Whalen et al., 1981), en condicionesde plena iluminacin. Los autores encontraron que elmaterial sin espinas tenda a ser ms alto que el de conespinas. Al respecto, Lobo (2000) indic que los genotiposcon espinas, por ser ms primitivos, se desarrollan mejoren condiciones de sombro, por ser el hbitat en el que seencuentran en forma espontnea.

En relacin con estudios de crecimiento y desarrollo,Medina y colaboradores (2004) en una experimentacinrealizada con dos materiales de las variedades botnicasseptentrionaley quitoense (con y sin espinas) en condicio-nes de plena exposicin solar, en el Oriente Antioqueo,sealaron que los patrones de crecimiento se ajustaron amodelos sigmoides, tpicos de los seres vivos, con mayorajuste por parte del ecotipo sin espinas, el cual tiene unamayor adaptacin a condiciones de iluminacin. En otrainvestigacin realizada bajo malla polisombra en Cajic,Cundinamarca, Cruz y colaboradores (2007) indicaronque el curso del crecimiento de las hojas, el tallo principal,

los racimos, y la tasa de produccin de hojas y de botonesflorales se ajustaban a modelos exponenciales y lineales.

Medina (2003) evalu el desarrollo del tallo en ecotiposde las variedades botnicas septentrionale y quitoense, enRionegro, Antioquia; la autora encontr un comporta-miento sigmoidal para el curso del dimetro de tallo,registrado a 50 centmetros de suelo en los dos ecotipos,lo que la condujo a indicar que la planta busca establecerun sistema adecuado de soporte no slo en altura, sinotambin en cuanto a envergadura del tallo, para evitar

volcamiento y sostener y exponer una superficie foliaradecuada para la captura de la luz y la realizacin delintercambio gaseoso (CO2, O2y vapor de H2O).

Medina y colaboradores (2006) reportaron estudios bio-qumicos en lulo, con dos ecotipos con espinas, CE, y sinespinas, SE, llevados a cabo en el Oriente Antioqueo. En

ellos, el lulo CE present mayores contenidos de protenatotal y actividad de Rubisco y PEPcarboxilasa, en compa-racin con el material SE. Los autores reportaron que loscontenidos de clorofila a, b, total y la relacin a/b fueronsuperiores en la poca del transplante, lo cual se atribuya que las plantas en esta etapa tienen un rea fotosintticareducida, con una alta concentracin del pigmento; losinvestigadores realizaron medidas puntales de fotosntesis,con altos valores en la etapa vegetativa y una baja significa-tiva de sta en la etapa reproductiva; las tasas fotosintticasencontradas permitieron concluir que el lulo es una plantadel sotobosque, con comportamiento C3.

Casierra y colaboradores (2000), en condiciones pro-tegidas, estudiaron la respuesta diferencial a diversasconcentraciones de NaCl, lo cual los llev a postular queel lulo exhiba una tolerancia moderada a la salinidad.Por su parte, Flrez y colaboradores (2008a, 2008b), enestudios llevados a cabo bajo invernadero, sealaron queel incremento en la concentracin de NaCl disminua elcrecimiento, el rea foliar y la acumulacin de materiaseca total en las plantas.

C O N C L U S I O N E S

Tomando como referente la informacin presentada sobrerea de siembra, proyeccin de crecimiento y demandainsatisfecha, lo que conduce a su importacin desdeEcuador, se puede colegir que el lulo es una planta conimportancia actual en Colombia, por lo cual ya no puedecategorizarse como promisoria.

El desarrollo sostenible de la especie implica un soportetecnolgico con visin integral de la funcin productiva,con un modelo productivo que involucre la utilizacin degenotipos eficientes, con tolerancia a factores abiticos y

biticos y con un compromiso entre la adaptacin generaly la adaptacin especfica.

Es importante hacer un anlisis de la informacin exis-tente, para plantear un programa de investigacin, conconsideracin integral de la funcin productiva, que corri-ja las falencias existentes y apoye el desarrollo sosteniblede la produccin de lulo.

La revisin realizada permite colegir la existencia deuna literatura amplia sobre diversos tpicos de la funcin

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productiva; en muchos casos corresponde a escritos sobreel cultivo de la especie, como resultado de la experienciade los autores y de asistentes tcnicos o de sus observacio-nes en las zonas de produccin, sin respaldo de sustentosde investigacin.

Un comn denominador de la mayora de los traba-

jos presentados es que no se ajustan al contexto de lafuncin productiva. As, no se reporta en forma clara elmaterial especfico para el cual se hace la recomenda-cin, las condiciones ambientales en las cuales se realizy la amplitud de estabilidad de las respuestas entre loca-lidades diferentes.

Desde la ptica del componente genotpico, usual-mente se siembran materiales de agricultor, por lo cualla solucin de problemas biticos y abiticos depende,en estos casos, casi exclusivamente del manejo del com-ponente ambiental.

Se ha implementado un esfuerzo sistemtico de ofertade materiales mejorados, lo cual parti de la entregadel cultivar La Selva, la conformacin de una coleccinde la especie y taxones relacionados, con realizacin deprocesos de valor agregado y el desarrollo de una basegentica amplia.

Se han iniciado procesos de mejoramiento participati-vo, con comunidades locales de productores en el depar-tamento del Cauca, modelo que es importante transferir aotras zonas del pas.

Los materiales para la siembra provienen de canalesinformales: extraccin local de semilla y venta de plntu-las por parte de cultivadores y en el caso del cv. La Selva,de clonacin de ste en laboratorios de cultivo de tejidoso multiplicacin vegetativa por algunos productores, sinnormas de certificacin que aseguren la identidad gen-tica y la calidad fisiolgica y sanitaria de semilla o lospropgulos a sembrar.

La seleccin del ambiente para la siembra se basa enlas observaciones de los lugares en que se encuentran los

cultivos, sin respaldos ecofisiolgicos ni consideracin dela variabilidad genotpica en cuanto a la adaptacin.

Las recomendaciones sobre prcticas culturales sederivan de los resultados obtenidos previamente, sin con-siderar el genotipo, su fisiologa y la interaccin de stecon el ambiente.

Hay un esfuerzo en investigacin sobre fertilizacin,plagas y enfermedades del cultivo, el cual debe incluirseen un modelo de manejo integrado, considerando los trescomponentes de la funcin productiva, aspecto igualmen-te vlido para las otras prcticas culturales.

Con relacin a la interaccin genotipo ambiente, stees un campo deficitario. Al respecto, son escasas las eva-luaciones de materiales para recomendaciones del rea deadaptacin, con excepcin del proceso realizado con el luloLa Selva para su entrega, las evaluaciones de los materia-les seleccionados en el norte del departamento del Cauca,con enfoque de mejoramiento participativo y las de clonesderivados de hibridacin interespecfica, en proceso.

Se ha incursionado en el campo de la fisiologa yecofisiologa, aspecto bsico para el diseo de sistemasproductivos que consideran el sitio de investigacin, cate-gorizado en sus componentes ambientales, la respuesta almanejo de las prcticas culturales, la plasticidad fenotpi-ca y la adaptacin de los materiales de siembra.

Es importante, tomando en consideracin que el lulo esuna planta de sotobosque, el desarrollo de investigacin

sobre sistemas de produccin agroforestales sostenibles yambientalmente sanos.

La informacin recabada, complementada con unanlisis crtico es valiosa para el planteamiento de unprograma de investigacin sobre el lulo, referente ala funcin productiva. Esto debe complementarse conestudios de poscosecha y el procesamiento, enmarcadolo anterior en una visin de agricultura sostenible y enlas necesidades de toda la cadena produccin-mercadeo-procesamiento-consumo.

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