El traslado del agua en las plantas

Propiedades fsico- qumicas del agua El agua es una molcula simple de bajo peso molecular. La molcula de agua est formada por dos tomos de H unidos a un tomo de O por medio de dos enlaces covalentes parcialmente inicos (2/3 carcter covalente y 1/3 carcter inico). A temperatura ambiente es lquida, al contrario de lo que cabra esperar, ya que otras molculas de parecido peso molecular (SO2, CO2, H2S, etc) son gases. Este comportamiento se debe a que los dos electrones de los dos hidrgenos estn desplazados hacia el tomo de oxgeno, por lo que en la molcula aparece un polo negativo, donde est el oxgeno, debido a la mayor densidad electrnica, y dos polos positivos, donde estn los dos hidrgenos, debido a la menor densidad electrnica. La molcula de agua es un dipolo. Entre los dipolos del agua se establecen fuerzas de atraccin llamados puentes de hidrgeno, formndose grupos de 3-9 molcula, el hecho de que alrededor de cada molcula de agua se dispongan otras molculas unidas por puentes de hidrgeno, permite que se forme en el seno del agua una estructura ordenada de tipo reticular, responsable en gran parte del comportamiento anmalo y de sus propiedades fsicas y qumicas. Las fuerzas de cohesin que se establecen entre las molculas superficiales son diferentes a las del interior. Mientras las molculas bajo la superficie lquidas experimentan fuerzas de atraccin con otras molculas vecinas en todas las direcciones, las que se encuentran en la superficie estn ligadas slo por otras molculas superficiales y por aquellas ubicadas inmediatamente debajo. Esto crea una mayor tensin sobre la superficie del lquido, llamada tensin superficial. La tensin superficial, no slo influye en la superficie del agua o en la forma de las gotas, sino que puede aportar presin al resto del lquido, la tensin superficial en las superficies de evaporacin de las hojas generar la fuerza fsica para elevar el agua a travs del sistema vascular de la planta. Los enlaces de hidrgeno en el agua tambin aportan la cohesin, basada en la mutua atraccin de las molculas de agua. Otra propiedad es la adhesin, y es la atraccin del agua a un medio slido, como puede ser la pared celular o una superficie de cristal. Cohesin, adhesin, y tensin superficial unidos nos aportan otro fenmeno conocido como capilaridad, que es el movimiento del agua a travs de un tubo capilar. Si disponemos un fino tubo de cristal en vertical, el movimiento ascendente del agua es debido a la atraccin del agua a la superficie del tubo de cristal (adhesin) y a la tensin superficial del agua, que tiende a minimizar el rea expuesta en la combinacin agua-aire. Juntos, adhesin y tensin superficial elevan las molculas de agua en el tubo hasta que la fuerza ascendente es equilibrada por el peso de la columna de agua. Cuanto ms fino sea el tubo, mayor altura alcanza el agua. Transpiracin Podramos definir la transpiracin como el movimiento del agua a travs de la planta, desde la raz hasta las hojas durante el proceso de fotosntesis. Todos los procesos son necesarios, y no ocurren uno sin el otro. Por ejemplo, no habr circulacin ascendente de agua si no hay fotosntesis, del mismo modo que no habr fotosntesis sin un sistema radicular capaz de proporcionar el agua necesaria.

Vas de la transpiracin El agua en el suelo disponible para las plantas es nicamente la que se encuentra en forma lquida, las races no pueden absorber el agua que forma el vaporcontenido en el aire entre las partculas de suelo. Las races absorben el agua y sta pasa a travs de la epidermis de la raz al crtex. Desde el crtex, contina hacia la endodermis. La endodermis controla la absorcin de solutos y enva el agua y las sales disueltas en ella hacia el xilema. El agua es elevada a travs del xilema hasta el xilema de la hoja, y desde all se distribuye entre el mesfilo. Por ltimo, el agua acaba evaporada en la cmara estomtica, desde donde es dispersada a la atmsfera siempre y cuando los estomas se abran. Potencial hdrico El agua en estado lquido es un fluido cuyas molculas se hallan en constante movimiento. La movilidad de estas molculas depender de su energa libre, es decir de la fraccin de la energa total que puede transformarse en trabajo. La magnitud ms empleada para expresar y medir su estado de energa libre es el potencial hdrico (w). El w se mide en atmsferas, bares, y megapascales, y suele ser representado por la letra griega PSI . El movimiento del agua en el suelo y en las plantas ocurre de manera espontnea a lo largo de gradientes de energa libre, desde regiones donde el agua es abundante, y por lo tanto tiene alta energa libre por unidad de volumen (mayor w), a zonas donde la energa libre del agua es baja (menor w). El agua pura tiene una energa libre muy alta debido a que todas las molculas pueden moverse libremente. A una masa de agua pura, libre, sin interacciones con otros cuerpos, con una presin normal, le corresponde un w igual a 0. As, en un sistema particular, el potencial hdrico total es la suma algebraica de cuatro componentes:w = o + m + g + pdonde significa potencial, y los subndices w, o, m, g y p, significan hdrico, osmtico, mtrico, gravitatorio, y de presin, respectivamente. El p, presin hidrosttica, es nulo a presin atmosfrica, positivo para presiones por encima de la atmosfrica. El p tambin puede asumir valores positivos o negativos segn el agua est sometida a presin o tensin. As por ejemplo, el potencial de presin p en las clulas es positivo y representa la presin ejercida por el protoplasto contra la pared celular, mientras que en el xilema es negativo debido a la tensin desarrollada por diferencias en el potencial hdrico originadas en la transpiracin. El o, potencial osmtico, representa la disminucin de la capacidad de desplazamiento del agua debido a la presencia de solutos. A medida que la concentracin de soluto (es decir, el nmero de partculas de soluto por unidad de volumen de la disolucin) aumenta, el o se hace ms negativo. Sin la presencia de otros factores que alteren el potencial hdrico, las molculas de agua de las disoluciones se movern desde lugares con poca concentracin de solutos a lugares con mayor concentracin de soluto. El o se considera 0 para el agua pura. El m representa el grado de retencin del agua, debido a las interacciones con matrices slidas o coloidales. Tales matrices la constituyen el material coloidal del suelo y las paredes celulares. Puede tener valores nulos o negativos. El g, potencial gravitacional, representa la fuerza ejercida sobre el agua por la gravedad. A mayor altura del suelo, mayor g. Normalmente es positivo, si bien esto depende de la posicin elegida para el estado de referencia.

Teora de la tensin-cohesin En teora, la presin necesaria para mover el agua a travs del xilema se crea sumando la presin positiva generada por las races, y la presin negativa creada en las hojas. Cabe considerar la presin generada por la raz como insignificante, ya que generalmente suele ser inferior a 0.1MPa. En cambio, las hojas al transpirar desarrollan una gran tensin (presin hidrosttica negativa -p), y sta es la presin que estira el agua hacia arriba a travs del xilema. Este mecanismo es conocido como teora de la tensin-cohesin ya que requiere de las propiedades cohesivas del agua para mantener grandes tensiones en la columna de agua del xilema. El potencial hdrico llega a ser enorme en rboles grandes, alcanzando en algunos casos las 30 atmsferas. Cuando la tensin llega al mximo las propiedades cohesivas del agua no son suficientes para mantener unida la columna de agua, entonces sta se rompe, generando una burbuja de aire en el xilema. Este efecto se denomina cavitacin, y es solventado por la planta derivando el flujo de agua a los canales contiguos (traqueidas). De este modo, el rbol evita que la cavitacin bloquee totalmente el flujo de agua ascendente. Las traqueidas estn formadas por las paredes de clulas muertas elongadas en forma de huso y dispuestas en filas verticales, formando vasos cerrados con membranas oblicuas con las que se unen de forma vertical. El agua puede pasar de unas traquedias a otras a travs de las membranas superiores, o a travs de las paredes laterales por medio de unas pequeas punteaduras microscpicas que comunican una traqueida con otra mediante un pequeo poro que acta a modo de vlvula. Es poroso a muy baja presin, pero posee la capacidad de bloquearse al aumentar esta presin, aislando de este modo las peligrosas burbujas de aire producidas por la cavitacin.. Presin radicular La raz genera una pequea presin positiva que empuja el agua hacia arriba. Tan pequea, que no afecta en lo ms mnimo al movimiento del agua en la planta, pero en cambio s tiene la importancia de iniciar el movimiento desde el suelo hacia las vas interiores de distribucin. El potencial hdrico del suelo puede ser dividido en dos componentes: el potencial osmtico o, y la presin hidrosttica p. El agua se mueve en el suelo, si exceptuamos la gravedad, predominantemente por diferencias entre el potencial osmtico. Al ser el potencial osmtico en el interior de la raz menor que el del agua en contacto con ella, se genera un flujo a causa de esta diferencia de potencial hdrico. Y al absorber las plantas el agua ms cercana a la raz, se produce una disminucin de la presin hidrosttica p alrededor de los pelos capilares y de la epidermis de la raz. Esto provoca una diferencia de presin en las zonas vecinas, creando un flujo hacia las reas donde el agua ha sido absorbida. En suelos muy secos, la presin hidrosttica p puede caer por debajo del denominado punto de marchitez. En este punto, el potencial hdrico del suelo es tan bajo que las plantas no son capaces de generar ningn flujo de agua alrededor de la raz, mostrando sntomas de marchitez debido a la imposibilidad de reponer el agua perdida por la traspiracin. Esto significa que el potencial hdrico total del suelo w, es menor o igual al potencial osmtico de la planta o. Esto mismo sucede cuando la concentracin de sales en el suelo es muy alta debido al abonado, creando un suelo hipertnico. El potencial osmtico del suelo ser menor al interior de la raz, impidiendo as, la absorcin del agua por sta. Los sntomas producidos por exceso de sales, se asemejan a los de la sequa.

Los fenmenos de transporte en auxilio de la explicacin del traslado del agua en las plantas El uso de la herramienta de los fenmenos de transporte en la fisiologa del movimiento del agua en las plantas desemboca en algunas vertientes prcticas tales como las siguientes:

a) La velocidad media de la cantidad de movimiento en flujo laminar:

Puede ser utilizada para calcular los tiempos de traslado de la sabia en un trayecto homogneo cualquiera ( por ejemplo, en las traquedas, o en las races), luego sumar los tiempos en todos los trayectos comprendidos entre la raz y las hojas, y contrastar ese tiempo pronosticado con el tiempo real experimental.

b) La componente z de la fuerza de la cantidad de movimiento del fluido en un trayecto homogneo cualquiera (donde se involucre la gravitacin ):

da pauta para que, multiplicndolo por la distancia del trayecto, se estime la diferencia de potencial entre los extremos del trayecto, y esa estimacin puede ser a su vez contrastada con los potenciales hdricos gravitacionales descritos anteriormente en este apunte, cuyos valores pueden ser obtenidos en internet). Cualquier diferencia significativa entre las diferencias de potencial y los potenciales hdricos gravitacionales, da tentativa a que se deba de involucrar en el anlisis a algn mecanismo extra de gran valor terico.

c) Los incisos a) y b) slo tienen como premisa que el movimiento es independiente del tiempo, por ende, slo pueden ser considerados para modelar el movimiento de la savia en periodos cortos de tiempo. Si se considera que el movimiento es dependiente del tiempo (lo cual permite indagar en periodos ms amplios de tiempo) entonces se puede recurrir al uso de las ecuaciones diferenciales parciales del captulo 4 :

d) Analizar cmo la ec. 12 C 5-2 coadyuva en el mantenimiento trmico de las races profundas de una planta, y cmo el comportamiento trmico respectivo promueve la absorcin del agua por smosis.