Venado cola blanca (Odocoileus virginianus sinaloae J. A. Allen, 1903)

8/7/2019 Venado cola blanca (Odocoileus virginianus sinaloae J. A. Allen, 1903)

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Odocoileus virginianus sinaloae(J. A. Allen 1903). Venado cola blanca

Salvador Mandujano, Sonia Gallina, Gloria Arceo, Gerardo SnchezRojas y Mara Gabriela Silva-Villalobos

En Mxico, el venado cola blanca (Odocoileusuirginianus) se distribuye por casi todo el territo-rio excepto Baja California y norte de Sonora, yestn reportadas 14 de la s 35 subespecies existen-tes. La subespecie O. u. sinaloae (J. A. Allen) sedistribuye a lo largo de la costa del Pacfico y enlas regiones montaosas de la sierra Madre Occidental, desde el norte de Sinaloa hasta el sur y eloeste de Jalisco y es la que habita la regin deCharnela (Hall 1981). En este trabajo se presentauna sntesis de los resultados de un estudio de seisaos (1989-1995), que tuvo como objetivos conocerla estructura y dinmica de la poblacin, los pa-trones de actividad, el uso del hbitat y los hbitosalimentarios del venado cola blanca en el bosquetropical de Charnela, que se car acter iza por unamarcada variacin espacial (entre el bosque tropical caducifolio y el bosque tropical subperennifolio)y estacional (de la poca de lluvias a la poca desecas), en la disponibilidad de alimento, agua ycobertura de proteccin contra el clima y losdepredadores.

Durante la poca de lluvias el sotobosque delbosque tropical caducifolio (ETC) tuvo mayor riqueza de e spec ies que el bosque tropicalsubperennifolio (BTS) (T= 1093, P= 0.01), mien-tras que en la poca seca el BTS tuvo mayor rique-za que el BTC (Cuadro 1, T= 6192, P= 0.001). Porotro lado, en la poca de lluvias el sotobosque delBTC tuvo similar biomasa foliar al BTS, mientrasque en la poca seca el BTS tuvo mayor biomasafoliar que el BTC (T= 5783, P= 0.001). Particular-mente, la biomasa foliar estimada de la s especiesque consume el venado durante la poca seca en elBTC vari de dos a 12 g/m2 lo que en promediocorresponde al 23% de la produccin foliar totaldel sotobosque (Cuadro 1), mientras que para elBTS la disponibilidad se estim en uno a 10 g/m2de la s especies que consume el venado, lo cual co-

rresponde al 9% de la produccin foliar (Mandujano& Gallina 1995a). Por tanto, no obstante que elBTS tuvo mayor riqueza de especies y biomasafoliar durante la poca seca que el BTC, ste lti-mo ofrece una mayor cantidad de alimento para elvenado.Algunas especies del sotobosque del BTS tuvieron mayor contenido de fibra y menor contenidode protena y extracto libre de nitrgeno (ELN),en comparacin a especies del BTC (Cuadro 1). Encontraste, algunas plantas consumidas por el venado tuvieron mayor contenido de protena y ELN,y menor de fibra en comparacin a las plantas noconsumidas (Silva-Villalobos 1996, Silva-Villaloboset al. 1999). Las especies analizadas que consumeel venado fueron Acalypha sp., Croton sp.,Spondias purpurea, Caesalpinia sp., Heliocarpuspallidus, Courset ia car ibaea, Desmodiumprocumbens, Tephrosia sp., Serjania brachycarpay Brosimum alicastrum. Particularmente, el promedio de protena se estim en 14.2% para plan-tas consumidas por el venado, 14.5% para plantasdel BTC y 14.0% para plantas del BTS. Durantela poca de lluvias la vegetacin tuvo mayor porcentaje de protenas que durante la poca de secas(F= 33.8, P= 0.001). El porcentaje de ELN se estim en 49.0% para la s plantas consumidas por elvenado, 46.3% para la s del BTC y 43.1% para lasdel BTS. Las plantas del BTS tuvieronmenos ELNen comparacin a la s plantas consumidas por elvenado (F= 33.2, P= 0.001). El porcentaje promedio anual de fibra se estim en 24.2% para las plan-tas consumidas por el venado, 26.9% para las delBTC y 29.3% para la s del BTS. Las especies consumidas por el venado tuvieron menor cantidadde fibra. Durante la poca de secas todas la s plan-ta s tuvieron mayor porcentaje de fibra en comparacin a la poca de lluvias (F= 12.3, P= 0.005). Elporcentaje anual de polifenoles se estim en 2.6%

Noguera, F. A., J. H. Vega Rivera, A. N. Garca Aldrete y M. QuesadaAvendao (Editoresl. 2002. Historia Natural de Charnela. Instituto de Biologa,UNAM. Mxico. p. 415-422.


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416 / HISTORIA NATURAL DE CHAMELA

Cuadro 1. Descripcin de los tipos vegetacionales (bosque tropical caducifolio y subperennifolio) durante la poca delluvias y de secas en Chamela, Jalisco. Media (desviacin estndar). no= no estimada.

tipo vegetacionallvariables descriptivasBosque Tropical Caducifolio

riqueza de especies (spp/m2 )biomasa foliar total (g/m2 )biomasa foliar consumibletotal (g/m 2 )relativa (%)calidad nutricional (%)protena crudaextracto libre nitrgenofibra crudapolifenoles totalesdisponibilidad de agua (IUha)

Bosque Tropical Subperennifolioriqueza de especies (spp/m2 )biomasa foliar total (g/m2 )biomasa foliar consumibletotal (g/m2 )relativa (%)calidad nutricional (%)protena crudaextracto libre nitrgeno

fibra crudapolifenoles totalesdisponibilidad de agua (IUha)

para las plantas consumidas por el venado, 1.6%para las del bosque caducifolio y 1.8% para las delsubperennifolio. Estas diferencias fueron significativas (F= 46.7, P= 0.001).

Otro factor importante que influye en el uso delhbitat y la dinmica poblacional del venado enCharnela es la carencia de agua en arroyos y pozosdurante la poca de secas (Mandujano & Gallina1995a). Sin embargo, una fuente de agua alternativa para los venados es el roco y el agua contenida en hojas y frutos que consume. En Charnela, lamayor cantidad de roco se present entre agostoy noviembre, pero an durante la poca de secas,de cinco a 12 das al mes presentaron roco(Gonzlez 1992). Con respecto al agua disponibleen las plantas que consume el venado, sta se estim en 31 litroslha para el BTC, variando dependiendo del ao (Cuadro 1). Se estim la demandade agua al final de la poca seca en 12 litroslha(Mandujano & Gallina 1995a). Un aspecto impor-

poca del aolluvias secas

9 (3) 2 (1)41.2 (24.3) 7.1 (8.0)no 6.3 (4.8)no 23.0 (8.6)

16.4 (0.1) 11.6 (2.2)47.3(1.1) 45.8 (1.3)23.4 (1.4) 30.7 (2.6)1.7 (0.3) 1.9 (0.6)

no 31.0 (23.0)

8 (2) 4 (2)41.0 (20.5) 18.0 (12.7)no 5.7 (4.8)no 8.8 (6.9)

15.2 (0.1) 12.9 (1.3)41.9 (0.6) 44.3 (0.5)29.3 (2.0) 29.4 (2.3)1.6 (0.2) 2.1 (0.3)

no 28.0 (23.0)

tante para el venado es que en Charnela las temperaturas superiores a 30 C (lmite mximo de lazona termoneutral de este animal) suceden principalmente entre julio y noviembre, cuando lasfuentes de agua son abundantes. A partir de diciembre y hasta mayo las temperaturas mximasno exceden normalmente este lmite. A partir dejunio el nmero de das con temperaturas mayores a 30 C aumenta, por lo que este mes es uno delos ms crticos para los venados debido a la bajadisponibilidad de alimento, fuentes de agua y cobertura de proteccin.

Un factor importante para el venado es la produccin de frutos por Spondias purpurea L.(Anacardiaceae) (Mandujano et al. 1994). Los frutos de este rbol constituyeron el 13% de la dietadel venado en la poca seca (Arceo 1999) y puedenproporcionar entre dos y 30 litroslha de agua, dependiendo de la produccin anual de frutos(Mandujano & Gallina 1995a). Esto es particular-


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Cuadro 2. Nmero de especies (spp) y contribucin porcentual (%) de las familias de plantas consumidas por elvenado cola blanca durante la pocas de lluvias (julio a octubre), transicin (noviembre a diciembre) y secas (enero ajunio) en el bosque tropical de Chamela, Jalisco.poca del ao

FamiliaAmaranthaceaeAnacardiaceaeBignoniaceaeBombacaceaeCompositaeConnaraceaeConvolvulaceaeEuphorbiaceaeGraminaeLeguminosaeMalvaceaeMoraceaeNyctaginaceaeOlacaceaeSapindaceaeSapotaceaeSterculiaceaeTheophrastaceaeTiliaceaeVerbenaceaeno determinada

lluviasspp %o OO OO OO OO O1 0.66 17.43 29.0O O7 22.35 3.6O OO O1 0.34 11.1O O1 1.2O OO OO O8 14.6

transicinspp %3 0.9O OO OO O1 0.31 0.34 14.810 30.01 0.58 9.210 14.9O O1 0.3O O4 10.0O O1 4.9O O1 0.53 1.17 12.6

secasspp %2 8.51 13.11 2.61 0.3O O1 4.85 10.65 3.71 1.05 6.12 2.31 1.0O O1 0.64 16.71 0.31 2.61 1.6O O1 0.610 23.4

70 , ~ - - - - - - - - - - - - - - - - - - - ,

Figura 1. Riqueza y diversidad (ndice H' de Shannon-Wiener)de las familias y especies en la dieta del venado durante la poca de lluvias, transicin y secas.

3 ]:-oro'O'i2 ID>'5

tranSIClonpocahumeda

' . ' R familia R especie -B H' especie O H' familia

20

60

~ 4 roN

30CT'c

P< 0.05). Adems, la frecuencia de especies porfamilia fue diferente entre pocas (X2= 93.6, P=0.001). Estos resultados indican cambios importan tes en el patrn de forrajeo del venado a lo largo del ao en funcin de la disponibilidad y calidad de las plantas.

mente importante para la s hembras preadas yque se encuentran en el ltimo periodo de gestacin durante la fructificacin de este rbol entremayo y junio. La cantidad de frutos de Spondiasdisponibles para el venado se incrementa por lacada de los frutos causada por la s chachalacas(Ortal is pol iocephala). En presencia dechachalacas, la cosecha de frutos fue cinco vecesmayor que en su ausencia (T= 206, P= 0.001)(Mandujano & Marlnez-Romero 1997). Por ltimo, es importante mencionar que el venado, adems de ser un dispersor de semillas de Spondias,tambin aumenta la tasa de germinacin en relacin con otros animales (Mandujano et al. 1994) ytiene un papel importante como depredador de la splntulas de este rbol (Barranco 1999). Paramsdetalles acerca de este rbol se remite al captulode Spondias en este mismo libro.

Basado en el anlisis de restos de fragmentosde epidermis de p lantas en las heces fecales delvenado (Arcea 1999), se determin que la dietaanual estuvo constituida por 108 especies pertenecientes a 20 familias botnicas (Cuadro 2). Lariqueza y diversidad de familias y especies seincrement significativamente de la poca de lluvias a la de secas (Fig. 1, prueba t-Student,


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60 , -------------------- ,

0900-1200 h 1600-1900 h 0900-1200 h 1600-1900 hpoca Iluvias poca seca

caducifolio s U b P e ~Figura 2. Frecuencia relativa de venados activos durante el da(0900-1200 h Y 1600-1900 h) en el bosque tropical caducifolio(BTe) y bosque tropical subperennifolio (BTS) durante la pocade lluvias y secas de 1989 a 1993.

Durante las pocas de lluvias, de transicin yde secas, el 80%, 83% Y64% de la dieta respectivamen te , e stuvo constituida por las familiasEuphorbiaceae, Leguminosae, Convolvulaceae,Sapindaceae, Malvaceae, Anacardiaceae,Amaranthaceae y Connaraceae. A nivel de especies, durante la poca de l luvias , transicin y secas el venado consumi 41, 65 Y61 especies, respectivamente (Cuadro 3). Sin embargo, nicamente cinco, seis y cuatro especies representaron el57%, 49% Y38% de la dieta durante estas pocas.Las principales especies en la dieta fueronAcalypha langiana, Cardiospermum halicacabum,Coursetia car ibaea, Croton sp., Abutilon sp.,Ayenia micranta, Spondias purpurea, Roureaglabra y una especie no determinada deConvolvulaceae, Leguminosae y Amaranthaceae.

Las partes vegetativas (hojas y ramas) fueronla base de la dieta anual, pero durante la pocaseca el consumo de flores y frutos aumentsignificativamente (X2 = 13.9, P = 0.001) (Arceo1999). Los frutos m s importantes fueronSpondias purpurea, Ficus spp., Brosimumalicastrum, Opuntia excelsa y varias especies deleguminosas. Por otro lado, el nmero de especiespertenecientes a diferentes formas de vida varientre pocas (X2= 49.9, P= 0.001). Los arbustos(Acalypha, Euphorbiaceae) y bejucos (1pomoea,Convolvulaceae) fueron la forma de vida ms importante durante todo el ao; mientras que algunas especies arbreas (S. purpurea,Anacardiaceae)aumentaron en importancia durante la poca seca.Respecto al ciclo de vida, se encontr que las plan-

ta s perennes fueron las ms importantes en la dieta durante todo el ao (X2= 12.5, P= 0.002); mientras que la especies anuales aumentaron en importancia durante la poca de transicin. Por otrolado, la s especies con hojas caducifolias representaron el mayor porcentaje de la die ta anual , aunque el consumo de especies con hojas perennifoliasaument durante la poca seca (X2= 4.1, P= 0.13).Por ltimo, las especies que se establecen principalmente en el BTC fueron la s ms importantesen la dieta durante todo el ao; mientras que en lapoca seca algunas especies del BTS aumentaronen importancia (X2= 16.4, P= 0.002).A partir del conteo directo de animales entransectos diurnos, se observ que en trminosanuales el BTC fue usado ms frecuentemente porlos venados que el BTS (X2= 15.0, P= 0.01); aunque se observaron cambios en la intensidad de usodependiendo de la poca del ao y de la hora delda (Fig. 2, X2= 120.0, P= 0.001). En particular,anlisis de preferencia de hbitat empleando elmtodo de conteo de grupos fecales, sugiere quedurante la poca seca los venados tienen preferencia por las laderas y cimas de la s colinas con exposicin norte del BTC (Cuadro 4, X2= 26.6, P= 0.001).El bajo uso del BTS podra deberse, adems de labaja disponibilidad y calidad del alimento, a lapresencia de depredadores como el jaguar(Panthera onca) y el puma (Puma concolor) que semueven frecuentemente por los arroyos (Nez &Miller 1997). El patrn de actividad se obtuvo condos venados equipados con radio transmisores(Fig. 3). La distancia recorrida y el mbito hoga-

180 1

-; 1605.r::;; 140g

120oe 100Q)E

80'"i'" 60

40 1- _01 - 0 4 05 - 0 8 09 - 1 2 13 - 1 6 17 - 2 0 21 - 2 4 01 - 0 4hora

__ hembra poca seca -[ ] - hembra poca hmed a ' " macho poca seca

Figura 3. Tendencia en el patrn de actividad (medida como ladistancia recorrida) durante el da por una hembra y un machoequipados con radiotransmisores, durante la poca de lluvias yde secas.


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Cuadro 3. Contribucin de las especies a la dieta del venado cola b lanca durante la poca de lluvias, transicin ysecas en el bosque tropical de Charnela, Jalisco.

poca delao

Especies/resine pacifica4 spp.Spondias purpurea1 sp.Ceiba sp.Zinnia martimaRourea g/abra/pomoea ampullacea/pomoea quamoclit/pomoea hederifolia/pomoea trifida/pomoea sp.2 spp.Aca/ypha /angianaAca/ypha shiedeanaAca/ypha sp.Aca/ypha sp.Aca/ypha sp.Aca/ypha sp.Aca/ypha sp.Croton sp.2 spp.1 sp.Apop/anesia panicu/ataBrongniartia sp. nov.Caesa/pinia coriariaCoursetia caribaeaCrota/aria sp.Desmodium procumbensHaematoxy/um brasilettoTephrosia /eiocarpaZapoteca formosa sub.rosei3 spp.Abutilon mcvaughiiAbutilon sp.Abutilon sp.Briquetia spicataMa/vastrum coromandelianumSida g/abra4 spp.Brosimum a/icastrumPisonia acu/eataXimenia pubescensCardiospermum halicacabumThouinia paucidentataSerjania brachycarpa1 sp.Sideroxy/on sp.Ayenia micrantaJacquinia pungensHe/iocarpus pallidusCitharexy/um affinePriva /appu/aceae1 sp.13 no determinadas17 no determinadas27 no determinadas

familiaAMAAMAANABIGBOMCOMCONCONVCONVCONVCONVCONVCONVEUPEUPEUPEUPEUPEUPEUPEUPEUPGRALEGLEGLEGLEGLEGLEGLEGLEGLEGLEGMALMALMALMALMALMALMALMORNYCOLASAPSAPSAPSAPSAPOSTETHETILVERVERVERunkunkunk

lluviasoOOOOO0.6O0.30.60.30.915.323.4O1.2OOOO4.4OOOOO5.8O2.5O3. 81.29. 00.30.32.1O0.3O0.6OO0.36.61.51.51.5O1.2OOOOO

17.3OO

transicin0.30.6OOO0.30.3OO0.82.20.511.3

14.81.62.82.20.50.50.36.50.80.50.5OOO0.5O0.50.80.36.60.36.21.90.51.42.22.4O0.3O4.02.60.82.6O4.9O0.50.30.50.3O

19.3O

secasO8.513.12.60.3O4.82.0O0.3O2.06.31.60.60.6O0.3OO0.6O1.00.60.60.3OOOOOO4.6O1.31.0OOOO1.0O0.612.13.31.00.30.32.61.6O0.6OOOO

33.4Abreviaturas: Acanthaceae (ACA), Amaranthaceae (AMA), Anacardiaceae (ANA), Bignoniaceae (BIG), Bombacaceae (BOM),Burseraceae (BUR), Capparidaceae (CAP), Compositae (COM), Connaraceae (CON), Convolvulaceae (CONV), Euphorbiaceae (EUP),Graminae (GRA), leguminosae (lEG), Malvaceae (MAL), Malphigiaceae (MAlP), Moraceae (MOR), Nyctaginaceae (NYC), Olacaceae(OLA), Oxalidaceae (OXA), Polygonaceae (POl), Portulacaceae (POR), Rubiaceae (RUB), Sapindaceae (SAP), Sapotaceae (SAPO),Scrophulariaceae (SCR), Sterculiaceae (STE), Theophrastaceae (THE), Tiliaceae (Tll), Verbenaceae (VER), Violaceae (VIO) y desco-nocida (unk).


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Cuadro 4. Preferencias de hbitat por el venado cola blanca. Mtodo de conteo de grupos fecales durante la pocaseca de 1990 a 1993 en Charnela, Jalisco, Mxico.

Hbitat 1990 1991 1992 1993 todos losaosBTS 0.6 -1 0.9 o 0.3 - 0.9 o 0.7 -BTC 1.4 + 1.2 o 1.6 + 1.0 o 1.3 +PendienteNO-NE 1.0 o 0.7 o 1.5 + 1.1 o 1.0 oSO-SE 0.9 o 0.2 - 1.9 o 0.3 o 0.9 oCimaNO-NE 2.7 + 4.0 + 1.3 o 0.2 o 2.7 +SO-SE 0.9 o 0.6 o no 0.2 o 0.9 oClasificacin del hbitat: bosque tropical caducifolio (BTC) y bosque tropical subperennifolio(BTS); cima (0-10) Y pendiente (>10); exposicin: noroeste (NO), noreste (NE), suroeste (SO) ysureste (SE).1 intervalos de Bonferroni al 95% de confianza: uso mayor al esperado (+), uso menor(-), uso en base a lo esperado (o), y no uso (no).


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reo de la hembra en la poca seca y de lluvias fuede 1.5 y 2.6 km!da y 11 ha y 24-44 ha , respectiva-mente. En la poca seca el macho recorri 2.5 km!da y se restringi a una rea de 26 ha (SnchezRojas 1995, Snchez-Rojas et al. 1997).Los venados se aparean entre noviembre y enero, la gestacin abarca de diciembre a junio, y loscervatillos nacen principalmente entre junio yagosto (Mandujano 1992). El tamao de los gru-pos de venados no variaron significativamente alo largo del ao (F= 0.12, P= 0.86). El grupo socialbsico consisti de una hembra adulta con uno odos cervatillos nacidos ese ao y, en algunas ocasiones, con una cra hembra nacida un ao antes(Mandujano & Gallina 1996). A diferencia de otrossitios, en Chamela no se observaron grupos demachos juveniles y/o adultos. Los venados solitarios fueron los ms frecuentes de ver durante todoel ao. nicamente durante el periodo de aparea-miento (noviembre a enero) se observaron grupos.Adems, durante la poca seca se observaron venados de ambos sexos y varias edades forrajeandojuntos bajo Ficus spp. y Brosimum alicastrum enfructificacin.La densidad poblacional estimada fue de dos,11 y 28 venados/km2 usando los mtodos de conteodirecto en transectos, conteo de grupos fecales yconteo de huellas, respectivamente (Mandujano1992, Mandujano & Gallina 1995b). El anlisis delos supuestos en que se basan los mtodos paraestimar la densidad, sugiere que los resultados porel mtodo de conteo directo son ms confiables eneste sitio (Mandujano & Gallina 1993). Los resul-tados de este mtodo indican que la densidad novari en el periodo de estudio, fluctuando entrediez y 14 venados/km2 (Cuadro 5). Estimacionesburdas basadas en la biomasa de plantas que potencialmente podra consumir el venado, sugierenuna capacidad de carga mxima de 20 individuos/km 2 (Mandujano 1999). La densidad estimada estuvo por debajo de este lmite. Sugerimos que lapoblacin de venados se mantiene por debajo de lacapacidad de carga por efectos de una alt a morta-lidad debido a la depredacin y a la baja disponibilidad de alimento yagua enla poca seca, as comouna disminucin en la tasa de nacimientos.La estructura de edades y proporcin de sexosfue constante durante e l estudio (Cuadro 5, X2=6.2, P= 0.63). La estructura de edades promediofue de 44% de adultos, 25% de juveniles y 31% decras; mientras que la proporcin de sexos fue decuatro hembras por macho. Por otro lado, la nata-lidad promedio fue de 1.03 craslhembra adulta.Un aspecto importante es que las hembras jve-

nes no se reproducen sino hasta el segundo ao devida. La tasa de sobrevivencia promedio de la categora cras a jvenes es de 0.79, mientras que dejuveniles a adultos de 0.63. Los datos sugierenque la primera poca de secas a la que se enfren-tan los venados jvenes es determinante para s usobrevivencia, por lo que aos en los que la canti-dad de lluvia es muy baja podran tener como consecuencia un incremento en la mortalidad y undecremento en la tasa de natalidad, lo cual regulara el crecimiento de la poblacin (Mandujano1999).En la regin de Chamela el jaguar, puma yocelote (Leopardus pardallis) incluyen al venadoen su dieta (Lpez-Gonzlez et al. 1995, Nez &Miller 1997). La depredacin podra tener un papel importante sobre la poblacin de venados cuan-do las cras son pequeas y al final de la pocaseca cuando los animales son ms vulnerables porla menor cantidad de alimento y cobertura de proteccin. Finalmente, otro facto r de mortalidadimportante es la cacera ilegal, que se sigue practicando dentro del rea de reserva. Esta prcticase realiza durante todo el ao y se cazan animalesde ambos sexos y de todas la s edades, por lo que esimportante su regulacin.

Literatura citadaArceo, G. 1999. Hbitos alimentarios del venado cola blancaen el bosque tropical caducifolio de Charnela, Jalisco. Tesis de Maestra. Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Mxico, D. F.Barranco, M. N. 1999. Evaluacin de la herbivora en el esta-blecimiento de plntulas de Spondias purpurea en el bosque tropical caducifolio de Charnela, Jal isco . Tesis de Licenciatura. Benemrita Universidad Autnoma de Puebla,Puebla, Mxico.Gonzlez, M. G. 1992. Importancia ecolgica del roco en laselva baja caducifolia de Charnela, Jalisco. Tesis de Licenciatura. Universidad NacionalAutnoma de Mxico, Mxico, D. F.Hall, E. R. 1981. The mammals of North America. Wiley

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Venado cola blanca (Odocoileus virginianus sinaloae J. A. Allen, 1903)

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